ÉCOLOGIE DU LOUP DANS LA RESERVE DE PAPINEAU-IABELLE
François Potvin
Août 1986
Québec
nnanDirection de la faune terrestre
ÉCOLOGIE DU LOUP DANS LA RÉSERVE DE PAPINEAU-LABELLE
François Potvin
Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Direction générale de la faune
Québec AoGt 1986
Dépôt légal
Bibliothèque nationale du Québec 4e trimestre 1986
ISBN: 2-550-16724-4
III
RESUME
De août 1980 à avril 1984, nous avons étudié l'écologie du loup dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie (2500 k m2) , afin de documenter la biologie du loup et mesurer l'impact de la prédation sur les populations de cerfs. Au cours de quatre étés, 45 loups furent capturés et 43 furent munis d'un collier émetteur. Les loups de Papineau-Labelle sont de faible taille et se comparent à ceux du type Algonquin, en Ontario. Le poids moyen des mâles adultes est de 25 kg et celui des femelles adultes de 23 kg. Les 2462 locali- sations télémétriques ont fourni des informations sur quatre à huit meutes, selon 1 'année. Le nombre total de meutes est estimé à 11, dont 10 rattachées à la réserve elle-même. La taille moyenne, au 1e r décembre, est de 5,6 indi- vidus et la densité de 2,8 loups/100 km2. La population de l'ensemble du sec- teur d'étude est évaluée à 65 loups. Les meutes sont des unités familiales composées d'un couple reproducteur, de louveteaux et de jeunes des années antérieures qui ne sont pas dispersés. Elles occupent des territoires exclu- sifs de 199 km2 en moyenne. Le taux de mortalité des loups (36%) apparaît modéré et les principaux prélèvements sont attribuables au piégeage, à la chasse et aux accidents routiers. La presque totalité des jeunes (13 sur 15) se sont dispersés, généralement entre l'âge de 10 et 20 mois et probablement à cause de tensions sociales au sein des meutes. Le régime alimentaire du loup fut établi par l'examen de 902 fumées. En hiver, il est dominé par le cerf (83% de la biomasse ingérée), alors qu'en été ce sont le castor (44%) et l'orignal (31%) qui le remplacent. La population de cerfs a été évaluée à 7500 (3/km2) et se concentre surtout dans trois ravages importants: Duhamel (1400) Kiamika-Lac-du-Cerf (1400) et Notre-Dame-du-Laus (1700). Celle de l'orignal atteint 1100 animaux (0,62/km2) et celle du castor 6400 environ (3,8/km2). Au cours des quatre hivers, 432 carcasses de cerfs et 9 d'orignaux furent localisées. La plupart (72%) des cas de mortalité identifiés en cette saison pour le cerf sont dûs à la prédation. Les faons, de même que les ani- maux âgés, sont présents en plus grand nombre dans les cas de prédation que dans la population sur pied. D'après l'examen de la moelle du fémur, les cerfs victimes de prédation semblaient en mauvaise condition physique en 1982 (hiver moyen) mais non en 1983 (hiver très facile). Le taux d'utilisation des
IV
carcasses a varié entre 74 et 95%, selon l'année. Les taux de prédation
calculés pour le cerf sont, en été, de 8% pour les faons et 3% pour les
adultes et, en hiver, de 6 à 10% (faons et adultes globalement) selon
l'année. Pour le castor, le taux atteint 33%. Nous concluons que l'impact de
la prédation du loup est très différent actuellement de ce qu'il a été il y a
10 ou 20 ans. Des populations de cerfs en expansion, un nombre élevé de
proies par loup (115 cerfs/loup et 240 équivalents-cerfs/loup si l'on consi-
dère l'orignal et le castor) et un taux de prédation faible indiquent que le
loup ralentit possiblement la progression du nombre de cerfs mais ne constitue
pas un problème majeur. La pertinence de mettre sur pied un programme de
réduction des prédateurs est discutée de même que la nécessité de poursuivre à
long terme le suivi numérique du loup et de ses proies.
ABSTRACT
From August 1980 till April 1984, we studied wolf ecology in the Papineau-Labelle reserve area (250U km2) to document wolf biology and evaluate the impact of prédation on deer. A total of 45 wolves were trapped during four summers and 43 were radio-collared. Papineau-Labelle wolves are small and of the same size as the Algonquin type in Ontario. Average weight of adult maies is 25 kg and of adult females 23 kg. We obtained 2462 locations from four to eight packs depending on the year. Total number of packs is estimated at 11, 10 of those being in part in the reserve. Mean size on December lr s t is 5,6 wolves and the density 2,8/100 km2. We estimate that 65 wolves were présent in the study area. The pack is a familiar unit composed of a breeding pair, youngs of the year and youngs of past years that did not disperse. Each one occupies an exclusive territory of 199 km2 on average.
The mortality rate of the wolves (36%) seems moderate and the most important mortality factors are trapping, hunting and roadkills. Most of the youngs (13 out of 15) did disperse while being 10 to 20 months old in gênerai, probably because of social conflicts in the packs. Wolf diet was determined by analys- ing 902 scats. Oeer is the principal prey in winter (83% of the biomass consumed) while beaver (44%) and moose (31%) predominate in summer. Deer population was estimated at 7500 (3/km2) and was mostly distributed in three large yards: Duhamel (1400), Kiamika-Lac-du-Cerf (1400) and Notre-Dame-du- Laus (1700). Number of moose was 1100 (0,62/km2) and number of beaver 6400 (3,8/km2). During the four winters, 432 deer and 9 moose carcasses were located. Most (72%) of mortality cases identified were attributed to préd- ation. Fawns and older animais compose a larger amount of mortality cases than of the actual deer population. As judged by the fémur bone narrow, deer dying from prédation were in poor condition in 1982 (moderate winter) but not in 1983 (mild winter). Depending on the year, carcasses were used from 74 to 95%. Prédation rates for deer are 8% for fawns and 3% for adults, in summer, and 6-10% (fawns and adults), in winter. The rate reaches 33% for beaver. We conclude that the impact of wolf prédation is \iery différent from what is was 10-20 years ago. An increasing deer population, high prey/wolf ratios
VI
(115 deer/wolf and 240 deer equivalents/wolf if we add moose and beaver) and
low prédation rates indicate that wolf probably slows the increase in deer
numbers but is no more a major problem. We discuss the purpose of wolf
control programs and the necessity to survey wolf and prey abundance on the
long term.
V I I
TABLE DES MATIÈRES
Page
RÉSUMÉ III ABSTRACT V AVANT-PROPOS ET REMERCIEMENTS IX
1. INTRODUCTION 1
2. SECTEUR D'ÉTUDE 3
3. MÉTHODES 7
3.1 Piégeage des loups et tëlëmëtrie 7
3.2 Productivité et mortalité des loups 8
3.3 Régime alimentaire du loup 9
3.4 Inventaire du cerf, de l'orignal et du castor 10
3.5 Caractéristiques des cerfs et orignaux trouvés morts 11
4. RÉSULTATS . 15
4.1 Population de loups 15
4.1.1 Bilan des captures 15
4.1.2 Caractéristiques morphomëtriques 15
4.1.3 Territoires des meutes et densité de loups 18
4.1.4 Composition des meutes, productivité et mortalité. . . . 21
4.1.5 Utilisation saisonnière du territoire 27
4.1.6 Incursions hors territoire et dispersions 32
4.2 Régime alimentaire du loup 35
4.3 Populations de cerfs, d'orignaux et de castors 38
4.4 Caractéristiques des cerfs et orignaux trouvés morts 40
5. DISCUSSION 50
5.1 Biologie du loup 50
5.1.1 Caractéristiques morphomëtriques 50
5.1.2 Territoires des meutes et densité de loups 51
5.1.3 Productivité et mortalité 53
5.1.4 Territorialité, incursions et dispersions 55
5.1.5 Facteurs limitatifs et mécanismes de régulation 56
5.1.6 Régime alimentaire 57
VIII
TABLE DES MATIÈRES (suite)
Page 5.2 Impact de la prédation 59
5.2.1 Sélectivité des proies 59 5.2.2 Taux de prédation et rapport cerfs/loup 62 5.3 Implications en aménagement 66 5.3.1 Rôle de la prédation 66 5.3.2 Nécessité d'un contrôle 69 5.3.3 Changements à venir. 72 6. CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS 73 7. RÉFÉRENCES 76 APPENDICES
A- Description du programme informatisé CARTO pour analyser la
distribution spatiale des"loups 90 B- Description du programme informatisé CUMUL pour analyser
l'intensité d'utilisation de l'espace par les loups 92 C- Sommaire des informations, au 84-04-15, relatives aux loups
capturés dans la réserve de Papineau-Labelle 94 D- Informations relatives aux meutes de loups étudiées dans la
réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie de 1980 à 1984 ... 98 E- Bilan des dispersions de loups documentées dans la réserve de
Papineau-Labelle et sa périphérie de 1980 à 1984 103
IX
AVANT-PROPOS ET REMERCIEMENTS
L'étude du loup (Canis lupus) dans la réserve de Papineau-Labelle, amor- cée en août 1980, a été divisée en deux phases. La phase I fut complétée à l'hiver 1984 et visait une connaissance de la biologie du loup et une évalua- tion de l'impact de la prédation sur les populations de cerfs (Odocoileus vir- ginianus). Programmée jusqu'à l'hiver 1987, la phase II documentera les effets d'une réduction expérimentale du loup sur les populations de loups, de cerfs et de castors (Jolicoeur et Potvin, 1983).
Ce rapport décrit les résultats de la phase I et présente une discussion générale des principaux points observés. D'autres publications en préparation
(Potvin, 1986a, b) contiendront une analyse plus approfondie.
La bonne marche de l'étude a été rendue possible grâce à la participation
très dynamique de Laurier Breton, Rolland Lemieux et Gilles Mercier, techni-
ciens de la faune. Les agents de conservation des postes de Val-des-Bois et
Saint-Andrë-Avelin ont aussi manifesté une collaboration fortement appréciée,
de même que le personnel du Service de l'aménagement et de l'exploitation de
la faune (région 07). Les responsables et employés de la réserve de
Papineau-Labelle ont fourni une assistance logistique précieuse. Soulignons
également l'habilité des pilotes d'Air Mélançon et d'Express Air pour les
survols aériens, et la tëlëmétrie, le travail de Jean Berthiaume pour la pré-
paration des figures et les commentaires appropriés fournis par François
Messier, Laurier Breton, François Goudreault et Hélène Jolicoeur lors de
l'examen du manuscrit.
1. INTRODUCTION
La prédation est un sujet qui suscite un grand intérêt au sein des aména- gistes de la faune de même que parmi le public en général. La vigueur du débat est souvent alimentée par la complexité de la question, la pauvreté des données de base et l'attitude émotive des intervenants. Au cours des 80 dernières années, les préoccupations face aux prédateurs, particulièrement le loup, ont changé énormément. D'animaux "sanguinaires, compétiteurs des chas- seurs et qu'il faut éliminer à tout prix et par n'importe quel moyen", le loup est devenu pour certains une "composante indispensable de l'équilibre naturel qui ne tue que les faibles et les malades" (Mech, 1984).
La communauté scientifique elle-même a effectué un virage marqué. Parce qu'on assumait globalement qu'ils prélevaient un "surplus condamné"
(Errington, 1946), les prédateurs ont longtemps été considérés comme ayant un impact mineur sur leurs proies. Plus récemment, à mesure qu'augmentaient les connaissances sur la prédation, ses mécanismes et ses effets, la réduction des prédateurs a repris peu à peu sa place comme outil d'aménagement à considé- rer. C'est particulièrement du côté des aménagistes de l'orignal (Alces alces) que le changement d'idées s'est manifesté (Crête et_ aj_., 1981b;
Gasaway _et a]_., 1983; Crête et Messier, 1984).
Au milieu des années 1960, le Québec a connu une grande polarisation des idées au sujet du loup (Cognac, 1965; Banville, 1981). Les récoltes et les populations de cerfs étaient alors fortement à la baisse, les signes de pré- sence du loup étaient fréquents et plusieurs carcasses de cerfs, possiblement victimes de prédation, étaient trouvées dans les ravages. À l'époque, le Ministère tentait de mettre un terme à la prime sur le loup, un système jugé coûteux et peu efficace, ce qui n'était pas sans aviver la controverse. Un projet de chasse du loup à trophée, dont la récompense était la mâchoire de l'animal montée dans un bloc d'acrylique, a même réussi à choquer l'opinion de gens à l'extérieur du Québec (Thëberge, 1975). Plus qu'ailleurs, les données fondamentales sur l'importance réelle de la prédation étaient pauvres sinon inexistantes chez nous.
De 1975 à 1980, quelques études ont été conduites sur le loup dans l'Outaouais-Laurentides, mais les résultats sont partiels et contradictoires.
Ainsi, la prédation du loup n'apparaît pas comme le facteur de déclenchement du déclin du cerf dans les années 1960 (Lessard, 1977). De même, comme les cerfs victimes de prédation étaient en moyenne plus âgés (Bélanger, 1977), ceci semblait aussi indiquer un impact plutôt faible. Par contre, la dispa- rition du ravage du Stubbs, en 1976, apporta un témoignage tout à fait diffé- rent car elle était due, en définitive, à la prédation: on y retrouvait envi- ron 1 loup par 10 cerfs à l'hiver précédent (Huot £t a]_., 1978). Â l'inverse peu de temps après, dans le ravage du Trente-et-un-Milles situé plus à l'est, on estimait le nombre de loups à moins de 1 par 500 cerfs en 1981 et on con- cluait au rôle marginal de la prédation (Potvin ^t _al_., 1983).
En 1980, une étude intensive de l'écologie du loup fut entreprise dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie afin d'éclaircir une situation aussi confuse. La phase I du projet visait deux buts principaux:
1. Documenter la biologie du loup (densité, distribution spatiale et déplacements, productivité et mortalité, régime alimentaire);
2. Mesurer l'impact de la prédation du loup sur les populations de cerfs.
2. SECTEUR D'ÉTUDE
La réserve de Papineau-Labelle fut choisie comme secteur d'étude à cause de sa position stratégique, les ravages de cerfs situés à sa périphérie ayant connu des problèmes sérieux de prédation dans les années 1960. À l'été 1980, un parcours rapide du territoire nous avait révélé plusieurs signes de présen- ce du loup, indiquant que l'espèce y était toujours abondante.
D'une superficie de 1667 km2, la réserve de Papineau-Labelle est située au nord-est de Hull, entre les rivières du Lièvre et Rouge (figure 1 ) . C'est un territoire montagneux typique des Laurentides, dont l'élévation moyenne va- rie entre 225 et 375 m, avec des sommets atteignant souvent 450 m et plus.
Lacs, étangs et cours d'eau y sont nombreux.
Les principales espèces de grands mammifères sont le castor (Castor canadensis), le cerf, l'orignal, l'ours noir (Ursus americanus) et le loup.
Le cerf est surtout concentré en hiver dans trois ravages situés à la périphé- rie: Notre-Dame-du-Laus, Kiamika-Lac-du-Cerf et Duhamel (figure 2 ) . Depuis sa création en 1971 jusqu'à l'été 1984, aucune activité de piégeage ne fut permise sur le territoire de la réserve, si ce n'est un contrôle limité de prédateurs et de castors nuisibles. Seule la chasse du petit gibier y est permise. A l'extérieur, la chasse du cerf se pratique selon la loi du mâle, combinée parfois à un prélèvement limité de cerfs sans bois. Jusqu'en 1984,
la chasse de l'orignal était interdite.
Le territoire est parsemé de nombreux chemins mis en place pour l'exploi- tation forestière. Le pourtour de la réserve est une région faiblement peu- plée et où l'agriculture est peu développée. L'activité économique est sur- tout liée à la forêt et à la récréation (villégiature, pêche, camping, chas-
se).
I
76°00'W
RÉSERVE
LA VÉREfllDRYE
[Réservoir, Cabonga
74°00'W
J
/r
y Réservoir Mitçhinamécus
/
J )
RAVAGE DE
i 2 3 4 b
Lac Stubbs Dépôt de l'Aigle
Venosta
Trente et un Milles Lac David
0
CERFS
6
7 8 9 251
Kiamika - Lac-du- Cerf
Notre-Dame-du- Laus Duhamel
La Macaza
50 km 1
.Réservoir 1 Baskatong
RESERVE DE
PAPINEAU^LABELLf
LACHirrâ
[ Réservoir Taureau
MONTRÉAL
76°00'W 74°00'W
Figure 1. Localisation de la réserve de Papineau-Labelle et des principaux ravages de cerfs mentionnés.
75° 30'W 75°00'W
iiiiiiiiii Réserve
de
Papineau-
faunique
Labelle
YfflA Ravage de cerfs
75°30'W 75°00' W
Figure 2. Délimitation des ravages de cerfs de Notre-Dame-Du-Laus, Kiamika-
Lac-du-Cerf et Duhamel à l'hiver 1982.
Sur le plan forestier, cette zone appartient à la section Centre de l'Outaouais de la région forestière des Grands-Lacs et du Saint-Laurent (Rowe, 1972). Elle se caractérise par les espèces suivantes: érable à sucre (Acer saccharum), hêtre (Fagus grandifolia), bouleau jaune (Betula alleghaniensis), érable rouge (A. rubrum) et pruche (Tsuga canadensis), presque toujours accom- pagnées de pin blanc (Pinus strobus) et de pin rouge (_P. resinosa). On retrouve partout, en nombre divers, épi nette blanche (Picea glauca), sapin baumier (Abies balsamea), tremble (Populus tremuloides), bouleau à papier (Jî.
papyrifera), chêne rouge (Quercus rubra) et, plus spécialement dans les endroits humides, thuya occidental ou cèdre (Thuja occidentalis), mélèze (Larix laricina), épi nette noire (P. mariana) et frêne noir (Fraxinus nigra).
La strate arbustive est dominée par l'érable à épis (A. spicatum), l'érable à sucre, l'érable de Pennsylvanie (A. pensylvanicum), le noisetier (Corylus cornuta) et, dans les endroits humides, l'aulne (Alnus rugosa) et les saules (Salix s p . ) .
Au point de vue climatique, les hivers y sont de rigueur modérée pour le
cerf dans le contexte du Québec. La station de neige située au ravage de
Duhamel affiche une moyenne d'enneigement de 5968 jours-cm et un enfoncement
de 4506 jours-cm (Potvin et Breton, 1986). L'épaisseur de neige dépasse le
seuil critique de 50 cm durant 62 jours en moyenne, avec toutefois une grande
variabilité d'une année à l'autre (0 à 104 jours).
3. MÉTHODES
3.1 Piégeage des loups et télémétrie
Depuis une quinzaine d'années, la télémétrie s'est révélée une technique efficace dans l'étude d'un prédateur aussi difficile d'observation que le loup (Mech, 1974). Nous avons capturé les loups en été le long des routes forestières en utilisant surtout des pièges à patte de type Newhouse 4 et 114 modifié. Les animaux étaient attirés à l'aide d'appâts ou de leurres.
Une description détaillée du matériel et des techniques de piégeage apparaît dans Lemieux (1983, 1985).
Les loups capturés ont été classés comme jeune (moins de 12 mois) où adulte (1 an et plus), mesurés et pesés. Les femelles adultes ont été exami- nées pour vérifier si elles étaient en lactation.
Les loups ont été équipés de colliers émetteurs de marque AVM ou Telonics (fréquence de 150 à 152 MHz) et localisés à l'aide d'un récepteur AVM de modèle LA-12. Nous avons utilisé un avion Cessna 185 muni d'antennes Telo- nics à deux éléments, en appliquant les techniques décrites par Mech (1983) et Gilmer _ejt jj_. (1981). La fréquence des repérages a été généralement de un par deux semaines sauf à l'été 1983 (trois repérages consécutifs par deux semai- nes) et au cours des hivers 1982 et 1983 (un repérage par jour quand la tempé- rature le permettait).
La localisation de l'animal était notée sur carte topographique
1:50 000 selon le système mercator, à l'aide des sous-unités de 100 X 100m
(0,01 km^). La précision réelle des repérages a été évaluée à environ 500 X
500m (0,25 km?) d'après l'emplacement vérifié au sol de loups porteurs de
collier. Le nombre de loups observés était également noté quand c'était
possible. Les loups ne sont pas visibles en été mais, en hiver, nous avons pu
apercevoir l'animal lors de 24% des localisations. La plupart du temps au
cours de cette saison, le couvert résineux dense à certains endroits et
1'entremelement des pistes de loups avec celles des cerfs rendaient difficile
sinon impossible l'observation de l'animal.
Le traitement des données télémétriques a été réalisé sur ordinateur à l'aide de deux programmes en language APL. L'ensemble du territoire d'étude a d'abord été représenté par un tableau de 100 X 120 unités de 1 km^. Les localisations ont été transformées en données cartésiennes pour être placées à l'endroit voulu du tableau. Le programme CARTO permet d'analyser la distribu- tion spatio-temporelle de plusieurs loups alors que le programme CUMUL décrit l'intensité d'occupation de l'espace (cf. Appendices A et B ) .
Le territoire de chaque meute a été calculé par la technique du polygone convexe minimal (Mohr, 1947), en utilisant 95% des localisations les plus rapprochées (Bowen, 1982a; Bekoff et Mech, 1984; Messier, 1985b). Pour chaque année (16 avril au 15 avril de l'année suivante), nous avons regroupé les localisations de tous les loups associés au groupe, en éliminant celles des animaux en dispersion à partir du moment où il devenait évident qu'ils avaient quitté le domaine vital. Seuls les territoires pour lesquels la cour- be nombre d'observations - superficie devenait asymptotique ont été retenus
(Bekoff et Mech, 1984; Laundré et Keller, 1984).
3.2 Productivité et mortalité des loups
 partir de l'automne 1981, un effort particulier a été déployé, avec l'assistance des agents de conservation, pour obtenir les carcasses des loups morts dans le secteur d'étude. Chaque animal a été mesuré, pesé et autopsié. Afin d'établir la productivité des louves, les trompes de l'utérus ont été examinées pour vérifier la présence de cicatrices placentaires (Gier, 1968) et les ovaires pour la présence de corps jaunes (Rausch, 1967,; Jean et Bergeron, 1984). L'âge des loups a été déterminé par comptage des anneaux de cément dans la canine, selon la technique décrite par Linhart et Knowlton
(1967), Bowen (1982b) et Goodwin et Ballard (1985).
Pour chaque année, nous avons tenté d'établir le statut reproducteur des meutes connues, en nous inspirant en partie de l'approche de Messier
(1985b). Pour lui accorder un succès de reproduction, une meute devait pré- senter une des conditions suivantes:
- capture de louveteaux lors du piégeage;
- présence de pistes ou de hurlements de louveteaux associés aux membres de la meute;
- femelle en lactation au sein de la meute;
- femelle avec cicatrices placentaires (moins de 8 mois) dans les trompes de l'utérus, à l'autopsie;
- déplacement très restreint d'une femelle de mai à juillet, indiquant la présence probable d'une tannière ou d'un site de rendez-vous (lieu d'éleva- ge des louveteaux durant l'été).
La mortalité des loups équipés de collier en fonction a été calculée en cumulant, par classe d'âge ou sexe, le nombre de jours de survie durant la période et en le mettant en relation avec le nombre de loups morts dans l'intervalle. Les calculs ont été effectués à l'aide du logiciel MICROMORT proposé par Heisey et Fuller (1985). L'année fut divisée en deux périodes:
été (04-16 au 10-15) et hiver (10-16 au 04-15). La localisation des autres carcasses de loups trouvées à l'intérieur du territoire des meutes étudiées a permis de préciser d'autres aspects de la mortalité.
3.3 Régime alimentaire du loup
Le régime alimentaire du loup a été établi par l'examen des poils de garde contenus dans les fumées (Fuller et Keith, 1980; Crête et_ jil_., 1981a).
De mai à novembre, les fumées ont été recueillies sur des chemins forestiers le long d'un circuit pré-établi et parcouru à toutes les deux semaines. Les travaux de piëgeage ont permis de ramasser des échantillons supplémentaires.
Durant l'hiver, les fumées ont été prélevées à proximité des carcasses de
cerfs ou d'orignaux trouvés morts ou en suivant des pistes de loups à pied ou
en raquettes. De plus, du 6 au 10 avril 1983, nous avons parcouru en tri-moto
les principaux chemins afin de recueillir les fumées déposées au cours de
1'hiver précédent.
10
Les fumées récoltées ont été placées dans des sacs Whirl-Pack avec une étiquette contenant les informations suivantes: numéro, date de déposi- tion, date de récolte, localisation mercator et nom du collecteur. Elles ont été conservées congelées jusqu'à l'analyse. En laboratoire, elles furent séchëes à 70°C durant 24 h puis rincées à l'eau tiède dans un tamis. Les poils et les fragments solides (os, griffes, sabots) furent séparés selon l'espèce et comparés à une collection de référence pour identification. Dans les cas douteux, quelques poils furent montés sur lame afin de lire l'impres- sion des écailles selon la technique de Adorjan et Kolenosky (1969). Si plus d'une espèce était présente dans la fumée, le % de volume respectif de chacune était estimé visuellement par classes de 5% ou noté à l'état de trace (moins de 5 % ) , selon le cas.
Les résultats ont d'abord été compilés en termes de fréquence d'apparition (% d'éléments par espèce par rapport au nombre total d'éléments identifiés). Pour établir la biomasse ingérée par espèce, nous avons appliqué la méthode de Floyd^t a]_. (1978), qui permet de pondérer les proies en fonc- tion de leur taille relative.
3.4 Inventaire du cerf, de l'orignal et du castor
Les trois ravages de cerfs importants ont été délimités en janvier 1982 par inventaire aérien, selon la technique usuelle (Anon., 1984b). Au printemps suivant, un inventaire des fumées a permis d'estimer pour chacun la densité de cerfs en appliquant la technique décrite par Potvin (1978). La période de présence des cerfs à l'intérieur des ravages fut estimée à 135 jours (1 décembre au 15 avril). Des informations plus détaillées sur ces inventaires sont disponibles dans Breton (1982a, b) et Macquart (1982).
L'inventaire aérien de l'orignal fut réalisé conjointement par le Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune de la région 07 et la Direction 'de la faune terrestre (Saint-Hilaire et Tremblay, 1983). En février 1983, l'ensemble de la réserve fut survolé selon la technique de Crête et Saint-Hilaire (1980), en appliquant la régression modifiée et un facteur de
11
correction de 0,73 (M. Crête, comm. pers.). Cet inventaire a aussi permis de réaliser une cartographie approximative des ravages de cerfs dans la réserve elle-même.
La densité des colonies de castors dans la réserve fut mesurée par inventaire aérien (Potvin et Breton, 1982). Des parcelles de 9 km? furent survolées à l'aide d'un hélicoptère Hughes 300 dans lequel prenait place un navigateur-observateur. Comme nombre moyen de castors par colonie, nous avons utilisé la valeur de 4,2 obtenue en 1984 en piégeant en totalité 33 colonies dans ce secteur (M. Macquart, comm. pers.). Cette valeur est légèrement supérieure à celle mesurée par Payne (1982) à Terre-Neuve (3,5), Brunelle et Bider (1984) dans la réserve des Laurentides (3,9) et divers auteurs en Amérique du Nord (3,9 selon Pilon (1985)).
3.5 Caractéristiques des cerfs et orignaux trouvés morts
Un effort intensif fut déployé au cours des hivers 1982 et 1983 pour localiser des carcasses de cerfs et d'orignaux lors des survols aériens, de même qu'avec la participation des agents de conservation. L'âge des animaux fut déterminé par la technique du remplacement des dents (Severinghaus, 1949a) pour les faons et par celle du comptage des anneaux de cément (Ouellet, 1977) pour ceux de un an et plus. Leur condition physique fut évaluée d'après la proportion de gras dans la moelle du fémur (Neiland, 1970). Dans certains cas, seul le tibia était disponible et la régression développée par Jolicoeur (1980) fut appliquée pour inférer le % de gras du fémur à partir de celui mesuré dans le tibia.
Le taux d'utilisation de chaque carcasse fut estimé visuellement
lors des vérifications au sol. Pour plus d'objectivité, nous avons divisé la
carcasse en quatre parties: (1) viscères, (2) quartiers avants, (3) quartiers
arrières et (4) dos et flancs. Le contenu du rumen, les os et les poils ne
sont pas consommés ou sont peu assimilables, alors que la peau peut être ingé-
rée à l'occasion. Ceux-ci représentent environ 36% du poids d'un animal (ta-
bleau 1 ) . En moyenne, nous estimons qu'une carcasse de cerf en hiver peut
Tableau 1. Calcul du poids de nourriture disponible pour le loup dans une carcasse de cerf en hiver.
Partie % du poids entiera
Faon (31 k g )b
Biche (56 kg)b
26 18
Mâle (80 kg)b
24 21
Moyenne (56 kg) Os et peau
Quartiers avants
30 16
27 . 18
Dos et flancs 10 9
Quartiers arrières Viscères, sans le contenu du rumen
20 15
25 13
25 12
23 13
Contenu du rumenc
Poids disponible 19 kg 36 kg 54 kg 36 kg
a Recalculé d'après Institut national des viandes (1968), en utilisant l'équation de Severinghaus (1949b) pour estimer le % représenté par les viscères et le contenu du rumen.
b Poids entier selon Huot (1973), moins 20% pour la perte assumée entre l'automne et 1'hiver.
c Huot (1982).
13
procurer au loup 36 kg de nourriture, ce qui se répartit comme suit: viscères, sans le contenu du rumen (21%), quartiers avants (29%), quartiers arrières (37%), dos et flancs (14%). Le taux d'utilisation global de la carcasse a été calculé en pondérant l'estimation visuelle de chaque partie par sa contribution relative.
TG = (TV X 21%) + (TQAV X 29%) + (TQAR X 37%) + (TDF X 14%) où
TG: taux d'utilisation global (%)
TV: taux d'utilisation des viscères (%)
TQAV: taux d'utilisation des quartiers avants (%) TQAR: taux d'utilisation des quartiers arrières (%) TDF: taux d'utilisation du dos et des flancs (%)
II faut noter que l'utilisation peut s'être accrue après notre
visite, si les loups sont retournés sur la carcasse. Nous avons cependant
exclu du calcul les cas où notre présence avait visiblement dérangé des loups
à proximité d'un cerf fraîchement abattu. Le taux de consommation de la
carcasse par les corbeaux (Corvus corax) a été sommairement évalué selon trois
classes: faible, modéré, élevé.
15
4. RÉSULTATS
4.1 Population de loups
4.1.1 Bilan des captures
Au total, 45 loups différents ont été capturés au cours des quatre saisons de piégeage (tableau 2, Appendice C ) . Huit loups déjà marqués furent recapturés, ce qui porte le total à 53 captures. Le succès de piëgeage fut en moyenne de 93 nuits-pièges par animal.
Sur les 45 loups, 26 sont des jeunes et 19 ont plus de 12 mois. Le rapport des sexes est équilibré, tant pour les louvetaux (100 mâles/100 femelles) que pour les adultes (90 mâles/100 femelles).
Tous ces animaux, sauf deux, ont été munis d'un collier émet- teur. Une jeune femelle fut marquée simplement à l'aide d'une étiquette car elle appartenait à une meute où nous avions déjà quatre loups porteurs de col- lier. Une louve adulte a dû être abattue à la suite d'une fracture à la patte qu'elle s'était infligée au piège.
4.1.2 Caractéristiques morphomëtriques
Les caractéristiques morphomëtriques des loups capturés ou
autopsiés apparaissent au tableau 3. De façon générale, la taille des mâles
diffère peu de celle des femelles mais leur poids est supérieur. Â quatre
mois, le poids moyen est de 11,8 kg pour les mâles et de 11,1 pour les femel-
les. La croissance est très rapide puisque les animaux d'un an sont compara-
bles à ceux de deux ans et plus. En moyenne, les mâles adultes pèsent 25 kg
et les femelles 23 kg. Le plus gros mâle atteignait 34,5 kg et la plus grosse
louve 33,5 kg.
16
Tableau 2. Effort de piégeage et nombre de captures de loups par année dans la réserve de Papineau-Labelle de 1980 à 1983.
Période Nombre de Nombre de Nuits-pièges/ Nombre d'individus nuits-pièges captures capture d'espèces non viséesb
de loups
80-08-20/09-17 81-08-01/08-20 81-08-21/09-08 Sous total 82-06-02/06-28 82-08-19/08-26
Sous total 83-05-13/05-27 83-08-29/09-10 Sous total
1554 629 843 1472 704 191 895 586 405 991
11 (9)a 2 (1) 14(13) 16(14) 9 (9) 9 (8) 18(17) 4 (2) 4 (3) 8 (5)
141 315 60 92 78 21 50 147 101 124
80 11 19 30 17 6 23 9 10 19
Total 4912 53 (45) 93 152
a Nombre de loups différents.
b Comprenant 44 lièvres (Lepus americanus), 39 renards (Vulpes vulpes), 29 ratons-laveurs (Procyon lotor), 15 moufettes (Mephitis mephitis),
7 corbeaux, 6 porcs-épics (Erethizon dorsatum), 3 grands-ducs (Bubo virginianus), 2 ours, 2 pékans (Martes pennanti), 2 martres (Martes americana), 1 faon orignal, 1 rat musqué (Ondatra zibethicus) et 1 pic flamboyant (Colapses auratus). En plus, 40 pièges furent déclenchés par des ours, 18 par des orignaux, 7 par des cerfs, 1 par un raton-laveur, 1 par une tortue et 1 par un lièvre.
17
Tableau 3. Caractéristiques morphométriques des loups de la réserve de Papineau Labelle et sa périphérie.
Mesure Sexe Age
(mois)a
x + ES (N)
Longueur totale (cm)
Mâle
Femelle
Longueur du pied arrière (cm)
Mâle
Femelle
Poids (kg) Mâle
Femelle
4 Adulte -12-23 -24+
-Sous totala
4 Adulte -12-23 -24+
-Sous totala
4 Adulte -12-23 -24+
-Sous totala
4 Adulte -12-23 -24+
-Sous totala
4
Adulte -12-23 -24+-Sous totala
4 Adulte -12-23 -24+
-Sous totala
116 +_ 2,2 145 + 2,4 146 + 3 , 7 146 +_ 2,0 118 +_ 3,0 141 + 6,9 146 + 5,8 145 +_ 1,9 22,2 _+ 0,3 24,1 + 0,5 23,8 + 0,2 24,4 +_ 0,3 21,7 _+ 0,5 23,4 + 1,7 24,3 + 0,9 23,7 +_ 0,4 11,8 +_ 0,5 23,9 + 1,4 25,1 + 1,0 24,7 + 0,7 11,1 +_ 0,7 20,9 + 2,1 22,8 + 2,2 22,2 + 0,9
(16) (6) (6) (29) (15) (4) (6) (24) (15) (6) (5) (25) (15) (4) (6) (22) (16) (8) (9) (34) (15) (6) (7) (28)
a Comprend les animaux des classes 12-23 et 24+, de même que ceux de 12 mois et plus dont l'âge exact est inconnu.
18
4.1.3 Territoires des meutes et densité de loups
De août 1980 au 15 avril 1984, les 43 loups équipés de col- lier ont fourni au total 2462 localisations. Les données sont beaucoup plus complètes pour les deux dernières années. Nous avons pu documenter la présen- ce de quatre meutes en 1980-81, de quatre également en 1981-82, de huit en
1982-83 et de six en 1983-84. (figure 3, Appendice D ) .
La superficie moyenne des territoires est de 199 _+ 16 km^ (x^
_+ ES, N=21), avec des valeurs extrêmes de 85 et 324 km2 (tableau 4 ) . Même si généralement les centres d'activité demeurent les mêmes d'une année à l'autre, les limites des territoires montrent un certain dynamisme. La meute la plus importante en 1980-81, celle de Notre-Dame-du-Laus, semble disparue en 1983- 84. Pour l'ensemble de la réserve, nous estimons à 10 le nombre total de meu- tes présentes en 1982-83, l'année la mieux documentée. Nous avons nuit meutes bien identifiées, une autre dans le secteur du lac Preston et une dernière dans celui du lac Montjoie (figure 3 ) . Une onzième meute a été localisée au nord de Kiamika, à l'extérieur complètement de la réserve.
La taille moyenne des meutes, au 1e r décembre, est de 5,6 _+
0,44 loups (J^=19) (tableau 4 . ) . La moitié des meutes comptent six animaux ou plus, avec 10 loups comme valeur maximale. Il y a une faible relation entre la superficie du territoire et la taille de la meute (£=0,35, H_=19,
£=0,14).
La densité moyenne au début de l'hiver est de 2,8 loups/100 km2 de territoire occupé (5,6 loups/199 km2 en moyenne). Pour l'ensemble de la réserve, en appliquant cette densité, nous obtenons une population de 47 loups. Pour la réserve et sa périphérie (2500 km^ environ), le nombre de loups atteint 70. L'estimation diffère si l'on applique la taille moyenne par meute au nombre de meutes présentes: 5,6 X 11 = 62 loups. La première estima- tion est probalement biaisée à la hausse, car elle suppose une occupation com- plète de l'espace dans la réserve et sa périphérie (saturation). La seconde par contre l'est à la baisse, à cause des animaux pouvant vivre en dehors des
19
) (1981-
Mont-Laurier
\ %
«for?
1982]
^ —
/S
Limite de la réserve fau nique de Papineau-Label le U n Ravages de cerfs
^ _ Territoire d'une meute de loups
« Territoire d'un animal mal documenté 10 Nombre de loups
dans la meute ( ) Nombre de loups
avec collier
N- Nombre de localisations (95%)
75°00'W
1983 Limite de la
faunique de réserve Papineau Label le EjBffi Ravages de cerfs
Territoire d de loups . . . . Présence d'
non docume 10 Nombre de
une meute
une meute ité
loups dans la meute ( ) Nombre de
avec collier loups
N • Nombre de localisations (95%)
ite de la réserve lue de Papineau Labelle ges de cerfs toirt mps
! d'une meute
nce d'une meute documenté
>re la
>re col
de loups meute de loups lier
Figure 3. Territoires des meutes de loups étudiées dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie de 1980 à 1984.
20
Tableau 4. Superficie annuelle des territoires et taille des meutes de loups étudiées dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie de 1980 à 1984.
Années Superficie du territoire (km2) Nombre de loups 100% 95% Maximum 1 dëc.
1980-81 354 243 — 3 10 10 354
500 155 159 276 225 294 278 381 405 281 440 375 181 230 156 194 230 381 285 89
243 324 85 108 219 187 194 240 274 317 210 319 253 148 175 101 167 140 203 214 67
1981-82 276 219 6 4 5 4 7 5 7 7 1982-83 381 274 7 6
7 7 7 6 4 3 9 8 5 5 8 8 5 5 1983-84 194 167 6 6 8 ° 6 6 4 6 6 3 3
a Du 16 a v r i l au 15 a v r i l de l'année suivante.
21
11 meutes identifiées. Nous retenons 65 loups comme valeur la plus réaliste pour les 2500 km2 de notre secteur d'étude.
4.1.4 Composition des meutes, productivité et mortalité
La composition de chacune des meutes étudiées apparaît à la figure 4. Plusieurs animaux sont de statut indéterminé car ils furent obser- vés lors des repérages aériens en compagnie de loups munis de collier émet- teur. Ces données partielles nous renseignent peu sur la structure sociale des meutes. Le groupement de base comprend probablement un couple reproduc- teur et un nombre variable de louveteaux, autour duquel peuvent graviter des jeunes des années antérieures qui ne se sont pas dispersés.
Les données sur la productivité sont très pauvres. Au moins 17 des 22 meutes documentées pour les quatre années se sont reproduites avec succès (tableau 5 ) . Dans les autres cas, les informations sont insuffisantes pour tirer une conclusion. Le nombre de louveteaux par meute n'est pas connu précisément (figure 4 ) . Les autres données quantitatives sont très fragmen- taires: seulement trois paires d'ovaires et quatre tractus génitaux ont été examinés, pour un nombre de jeunes estimé par louve adulte variant de 2 à 8 (x=5,3; N=6).
De août 1980 au 31 janvier 1984, 43 loups dont 22 munis de collier émetteur ont été rapportés morts dans le secteur d'étude, si l'on ex- cepte la louve blessée à la capture. (Nous avons éliminé les loups morts après le 31 janvier en raison des opérations reliées à la phase II). Globale- ment, les cas de mortalité comprennent 28% des jeunes (J\l=39) et 91 mâles/100 femelles (tableau 6 ) . Sur ce plan, il n'y a pas de différence entre les loups avec ou sans collier (test du Chi2; £=0,9 et 0,8 respectivement).
Avec les deux tiers des cas de mortalité, le piégeage vient en tête de liste des causes de mortalité, tant pour les loups porteurs de collier que pour ceux sans collier (tableau 7 ) . Les accidents routiers et la chasse sont les autres causes identifiées.
I9J
meute du
"LAC DU CHEVREUIL"
4d\J3rfJ 59A
meute de
"NOTRE DAME-DULAUS"
meute du LAC DES ECORCES
meute du
"LAC PIMODAN"
I98C
MIJIJiA
t
• - P )
J.F.M.A
Sfcl
- 1 ?
I70JI59J 19 ÔJ
VJ
10 dJ MtfJ
1981
MIJIJIA
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S.O.M.O
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249A 3lcTA
2 6 A 12 dA
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29 9 A 35 BJ
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1982
MIJIJIA
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X
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44rfJ
X
F 42d'A 1983
• D
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Sl ° lNlD
X
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1984
• ?
I"?
—P
meute du LAC HYDROPLANE'
meute du LAC ST-DENIS
meute du
"LAC PILET meute du
11
CAMP 2 7 meute du LAC DE L'ARGILE
M J J A S O N O
1980
2lcTJ 22<fJ 23<TJ
J F M A
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M J J A
1981
—————
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""" 289A 3O9A3 6 0 J 37?vl
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M J J A 1982
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1983
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1 1 1 S 0 N D X
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— X , _ R _i_?
— R
J F M A 1984
ro
Loup avec collier actif Loup avec collier inactif Loup sans collier
D Dispersion x Mort
R Mort (réduction)
J Jeune (O - I I mois)
A Adulte ( 12 mois et plus) 12 Numéro du loup
? Sort indéterminé
Figure 4. Composition des meutes de loups étudiées dans la réserve de Papineau-Label le et sa périphérie de 1980 à 1984.
Tableau 5. Indices de productivité des meutes étudiées dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie de 1980 à 1984.
Meute Indice a selon l'année
1980 1981 1982 1983
Lac du Chevreuil Notre-Dame-du-Laus Lac des Écorces Lac Pimodan Lac Hydroplane Lac Saint-Denis Lac P i l e t
Camp 27
Lac de 1 ' A r g i l e
1-2 1-2
1-2 1-2
1-2 1-2 1-2
1-2
1-2-3
1-3-4
1-2-5 2 2-4-5
?
1-2-4
3-5
al : Capture de louveteaux.
2: Pistes et/ou hurlements de louveteaux.
3: Louve en l a c t a t i o n .
4: Louve avec c i c a t r i c e s p l a c e n t a i r e s (moins de 8 mois) dans les trompes de l ' u t é r u s , à 1 ' a u t o p s i e .
5: Comportement de mise bas de la louve ( t ë l ë m ë t r i e ) .
25
Tableau 6. Nombre de loups morts dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie de août 1980 au 31 janvier 1984, selon l'âge et le sexea.
Âge
(mois)b Loups avec collier Mâle Femelle Total
Loups sans collier Mâle Femelle Total
Total
0-11 Adultes -12-23 -24+
-Sous totalb
4
2 3 6
2
4 3 10
6
6 6 16
1 2 3 2 0 2 6 6 12
11
9 8 28
Total 10 12 22 10C 43e
a  l'exclusion de la louve blessée à la capture.
b Comprend les animaux des classes 12-23 et 24+, de même que ceux de 12 mois et plus dont l'âge exact est inconnu.
c Dont 2 d'âge indéterminé, d Dont 1 d'âge indéterminé.
e Dont 3 d'âge indéterminé et 1 d'âge et de sexe indéterminé.
26
Tableau 7. Nombre de loups morts dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie de août 1980 au 31 janvier 1984, selon la cause de mor- talitëa.
Cause de mortalité Loups avec collier Loups sans collier Total
Chasse
Accident routier Piégeage
Indéterminé
3 5 9 5
3 6 1 6 14 23 3 8
Total 22 21 43
a  l'exclusion de la louve blessée à la capture.
27
Pour l'ensemble de la durée de l'étude, le taux de mortalité annuel des loups munis de collier atteint 36% (tableau 8 ) . Chez les jeunes, la mortalité est plus grande en été qu'en hiver, alors que l'inverse prévaut chez les adultes. Les mâles de 12 mois et plus affichent des taux comparables à ceux des femelles.
C'est au cours de 1982-83 que l'effort fut le plus intensif pour documenter la mortalité des loups. Du 16 avril 1982 au 15 avril 1983, à l'intérieur des huit meutes suivies (52 loups dont 20 avec collier), 11 ani- maux non porteurs de collier ont été trouvés morts. Le taux de mortalité de ces derniers (11/32 = 34%) est pratiquement identique à celui calculé pour les loups avec collier.
4.1.5 Utilisation saisonnière du territoire
La plupart des meutes (13 sur 17 meutes-années) ont utilisé le même territoire en hiver que pendant l'ensemble de l'année (tableau 9, fi- gure 5 ) . Le territoire de quatre meutes englobait au moins en partie un rava- ge de cerfs important. Parmi elles, seule celle de Notre-Dame-du-Laus a res- treint considérablement ses déplacements entre le 1e r décembre et le 15 mars de chaque année, pour ne fréquenter à toute fin pratique que le ravage de cerfs attenant à son territoire.
La distribution des localisations télémétriques, qui donne un portrait plus précis, indique cependant que les loups qui ont accès aux grands ravages fréquentent plus assidûment cette portion que le reste de leur terri- toire (figure 6 ) . Sur 1U meutes-années dont le territoire annuel était en contact avec un ravage important, 8 ont été localisées proportionnellement plus souvent (test du Chi2; £ ^ 0,05) dans cette partie de leur domaine vital.
Tableau 8. Taux de survie des loups avec c o l l i e r dans l a réserve de Papineau-Labelle et sa p é r i p h é r i e de août 1980 au 31 j a n v i e r 1984.
Âge (mois) et sexe
Nb. de jours- loups
Nb. de loups morts
Taux de survie (%) _+ ES Été Hiver
(04-16/10-15) (10-16/04-15)
Annuel
4-11 Adultes -12-23 -24+
-Sous totala
4401 2812 3013 8566
Total 12967
3 3 10 16
58 100 89 92
1 17
1 °
±
10±
5AD
B C
84 _+
56 _+
75 +_
68 +_
8 A 18 B 14 9 C
49 56 67 63
+ 16
±
i8±
16±
9ro oo
85 + 6 76 + 6 64 + 7
Adultes -mâles -femelles
3339 5227
3 7
89 94
± 1°
+ 6
79 ± 61 +
13 12
72 ± 57 +
14 12
a Comprend les animaux des classes 12-23 et 24+, de même que ceux de 12 mois et plus dont l'âge exact est inconnu.
b Les paires de données portant une même lettre différent statistiquement entre elles, selon le test de 1}
A: _P<0,20 B, C: P<0,05
Pas de différence significative ( P > 0 , 2 0 ) entre les classes d'âges et entre les sexes pour le taux de survie annuel.
29
Tableau 9. Utilisation saisonnière du territoire par les meutes de loups étudiées dans la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie de 1980 à 1984.
Meute
1980-81
Type d
1utilisation
31981-82 1982-83 1983-84
Lac du Chevreuil Notre-Dame-du-Laus Lac Pimodan
Lac des Ecorces Lac Hydroplane Lac Saint-Denis Lac Pilet
A B
A
A
B
A
A
A
A
A
A
B
a
A: Le territoire utilisé en hiver (1 décembre - 15 mars) est sensiblement le même que le territoire annuel (16 avril au 15 avril de l'année sui- vante).
B: Le territoire utilisé en hiver représente moins de 50% du territoire
annuel.
30
7 5 ° 3 0 ' W 7 5 ° 0 0 ' W
I
Limite de la réserve faunique de Pa pineau Labelle issfl Ravages de cerfs
Territoire annuel de la meute ( 9 5 % ) 3 Nombre de localisations
•X- 10 localisations et plus
75°3O'W 7 5 ° 0 0 ' W
Figure 5. Utilisation en hiver du territoire par la meute de Notre-Dame-du- Laus et par celle du lac des Écorces en 1982-83. La première four- nit un exemple d'utilisation intensive d'une portion du territoire et la deuxième celui d'une utilisation uniforme.
1980- 198! 1981- 1982 1982 -1983
LAC DU CHEVREUIL
NOTRE-DAME-DU-LAUS
LAC PIMODAN
LAC HYDROPLANE
0,5 % NS 0 % (10)
(86)
100 0 50
%
100
Proportion du territoire occupée par le ravage de cerfs
Proportion des localisations tëlëmëtriques â l'intérieur du ravage de cerfs
( ) Nombre de localisations au cours de l'hiver
•# Différence significative ( P < 0 , 0 5 ) d'après le test du Chi2 .
NS indique une différence non significative ( P > 0 , 0 5 )
GO
Figure 6. Répartition des localisations télémétriques au cours de l ' h i v e r ( 1e r décembre - 15 mars) pour les meutes de loups de la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie dont le t e r r i t o i r e est en con- tact avec un important ravage de c e r f s .
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Même si la plupart de ces meutes continuent de se déplacer en hiver dans le même espace qu'au cours du reste de T a n n é e , elles utilisent donc plus inten- sément les secteurs à forte concentration de cerfs.
4.1.6 Incursions hors territoire et dispersions
Une incursion correspond à un déplacement sur une courte période d'un groupe de loups vers un secteur habituellement non fréquenté.
Nous n'avons documenté que deux incursions vraiment typiques et deux déplace- ments qui s'y apparentaient. Du 9 au 11 mars 1983, la meute du lac Hydroplane fut observée à environ 10 km au sud-ouest de son territoire, dans le ravage de Notre-Dame-du-Laus. Le groupe comprenait l'ensemble de la meute, soit six loups dont trois munis d'un collier émetteur. Une journée plus tard, la meute effectua un déplacement linéaire de 18 km pour regagner le centre de son ter- ritoire. Entre le 13 et le 14 du même mois, quatre animaux du groupe (dont 1 avec collier) ont parcouru 20 km en direction est pour se retrouver à plus de 10 km hors de leur territoire. Le 16 mars, ces animaux étaient à nouveau revenus au centre de leur domaine vital.
Du 18 au 20 octobre 1983, une femelle adulte de la même meute fut localisée à quelque 10 km au nord du territoire, directement à l'intérieur de celui de la meute du lac Pimodan. Il n'a pas été possible de vérifier si la louve était alors accompagnée ou non. Cette femelle avait été gestante au printemps précédent. Elle a par la suite regagné son territoire d'origine.
Au cours de l'hiver 1982-83, la meute du lac des Ëcorces a été localisée de façon intermittente dans le ravage du lac La Blanche, un ra- vage de 17 km2 situé à environ 5 km au sud de son territoire habituel. Cette incursion l'imitée regroupait au moins cinq animaux, dont les quatre munis de collier dans la meute.
Contrairement à une incursion, une dispersion est un déplace- ment définitif en dehors du territoire de la meute. Ce type de mouvement peut être solitaire ou en compagnie d'autres individus et être précédé de plusieurs tentatives. Au cours de l'étude, nous avons documenté 15 déplace-
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ments pouvant être associés à des dispersions (figure 7, Appendice E ) . La majorité des animaux (12 sur 15) avaient entre 10 et 20 mois quand ils ont amorcé un tel comportement. De fait, sur 15 loups munis d'un collier émet- teur que nous avons repérés de façon régulière entre 10 et 20 mois, seulement trois (deux mâles et une femelle) ne se sont pas dispersés. L'un d'eux (un mâle) s'est par la suite dissocié de son groupe à 29 mois. Globalement, près de 90% (13 sur 15) des louveteaux dont les déplacements sont suffisamment documentés se sont donc dispersés à un moment ou l'autre passé 10 mois.
La période de dispersion varie selon les individus. Les plus précoces laissent la meute en mars, vers 10 mois, mais certains attendent jus- qu'à l'automne suivant avant de quitter définitivement. De façon typique, la plupart des loups bien documentés ont d'abord effectué des déplacements d'une dizaine de kilomètres et sont revenus au territoire de la meute, avant d'amor- cer leur dispersion définitive. À cause de la fréquence des repérages, il est probable que certaines incursions de nature pré-dispersion soient passées inaperçues.
La plus grande distance de dispersion est de 190 km. La plu- part des déplacements définitifs excèdent 20 km, avec une moyenne de 40 ± 11 km (N[ = 15). Les loups se dispersent un peu partout à l'extérieur de la réserve (13 sur 15 dispersions), sans direction géographique dominante.
Différents ravages de cerfs ont souvent été fréquentés: lac David (1 loup), La Macaza (2 loups), Duhamel (1 loup), Trente-et-un Milles (2 loups).
Outre les patrons classiques de déplacement (territorialité, incursion, dispersion), trois loups ont effectué des mouvements particuliers.
La femelle # 7, âgée de 29 mois à la capture, a adopté un comportement d'abord nomade de août à octobre 1980, pour devenir graduellement sédentaire au début de l'hiver. Â l'occasion, elle s'est déplacée jusqu'à 25 km de son centre d'activité normal. Pour sa part, le mâle adulte # 38 était également nomade de août 1982 à mars 1983, après quoi il semble être devenu sédentaire à 120 km au nord de la réserve de Papineau-Labelle. Du 2 au 7 mars, en cinq jours, ce loup a parcouru une distance d'au moins 105 km en ligne directe.
76°00'W 74°00'W
1 ~ x Animal mort
•••••• Perte de contact 38 Numéro de l'animal
D Ravage de cerfs
50 km
MONTRÉAL
76°00'W 74°00'W
Figure 7. Dispersions des loups qui ont quitté la réserve de Papineau-Labelle de 1980 à 1984.
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Enfin, le loup # 32 illustre un autre phénomène d'intérêt.
Ce mâle adulte (plus de 2 ans), probablement le mâle dominant, était associé à la meute du lac Pimodan en 1982-83. En décembre 1983, il fut localisé à l'extérieur du territoire traditionnel, à quelque 5 km plus au nord. Il était alors accompagné d'une femelle adulte (#41) qui venait de se disperser de la meute du Camp 27. Après la capture de cette dernière par un trappeur le 11 décembre, ce mâle resta marginal à son territoire habituel, dans un secteur situé plus au nord, et fut localisé à la mi-février en compagnie d'une jeune femelle.
4.2 Régime alimentaire du loup
Au total, 991 fumées de loup ont été recueillies de 1980 à 1983. A cause des difficultés de déplacement, les mois d'avril (18 fumées) et de dé- cembre (1 fumée) sont insuffisamment documentés. Les 902 fumées pour lesquel- les le mois a été déterminé contenaient 1023 éléments différents. La plupart (87%) en contenaient un seul, 12% deux et moins de 1% trois ou plus.
Le cerf, l'orignal et le castor sont les éléments les plus fréquents (tableau 1 0 ) . De janvier à mars, le cerf se rencontre dans 80% des fumées environ, mais sa fréquence diminue à 10% de juin à octobre. L'orignal est présent presque à chaque mois mais son taux d'apparition ne dépasse pas 10%, sauf en janvier où il atteint 14%. Par contre, l'utilisation du castor est nettement saisonnière: il est présent dans plus de la moitié des fumées de avril à novembre mais disparaît presque totalement au cours de l'hiver. Les autres espèces animales rencontrées sont accidentelles (marmotte (Marmotta monax), rat musqué, petits mammifères, oiseaux, etc.). Mentionnons par ailleurs l'apparition constante de plantes herbacées (2 à 9% des éléments, selon le mois).
Le calcul du pourcentage de la biomasse ingérée donne une image plus exacte de l'importance des diverses proies dans le régime alimentaire du loup (figure 8 ) . Le cerf est de loin la proie principale au cours de l'hiver (jan- vier à la mi-avril), avec 83% de la biomasse ingérée. En mars, c'est la seule espèce consommée, alors que la contribution de l'orignal est surtout importan-
Tableau 10. Fréquence d'apparition des proies dans le régime alimentaire des loups de la réserve de Papineau-Labelle et sa périphérie.
Proie ou élément
des éléments identifiés par mois
Janv. Fëv. Mars Avril- Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Mai
(29)a (70) (121) (63) (106) (81) (232) (164) (79) (76) Cerf
0-4 mois 5 mois+
Orignal 0-4 mois 5 mois + Castor Marmotte Rat musqué
Petits mammifères Oiseaux
Herbacées Autres0
76
14 0 0 0 0 0 3 6
84
3 1 0 0 3 0 6 2
96
1 1 0 0 0 0 2 1
30
0 56 0 2 3 3 3 3
20 10
4 4 47 1 4 3 2 4 1
17 11
0 9 47 4 1 0 1 9 1
3 7
0 3 71 3 0 3 1 7 0
3 8
0 10 58 1 2 1 1 9 9
11
3 76 0 0 0 1 8 1
29
5 54 0 0 0 1 8 2
a Nombre d'éléments différents i d e n t i f i é s .
b Lièvre, raton laveur, ours noir, loup, renard, moufette, porc-épic, insectes, f r u i t s , autres éléments non identifiés.
ooen
100 28*66 117 54 96 7O 198 139 68 65
LU lUJ OU
<UJ C9 Z Ul (0
om
LU
a
2 0
Figure 8.
M CERF 5 mois et plus
CERF 0 - 4 mois
ORIGNAL 5mois et plus ORIGNAL 0 - 4 mois
CASTOR AUTRE
NOMBRE DE FUMÉES
, cerf 0-4 mois
