ETUDE DE L'IMPACT D'UNE RÉDUCTION EXPÉRIMENTALE
DU LOUP SUR LE CASTOR DANS LA RÉSERVE
DE PAPINEAU-LABELLE
par
François Potvin Laurier Breton Christian Pilon
et
Marc Masquart
Traduit de l'anglais par
François Boileau
Septembre 1993
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Québec
Direction de la faune et des habitats Direction régionale de l'Outaouais
ÉTUDE DE L'IMPACT D'UNE RÉDUCTION EXPÉRIMENTALE DU LOUP SUR LE CASTOR DANS LA RÉSERVE DE PAPINEAU-LABELLE
François Potvin Laurier Breton Christian Pilon
et
Marc Macquart
Traduit de l'anglais par
François Boileau
Septembre 1993
Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Québec
Dépôt légal - Bibliothèque nationale du Québec, 1993 ISBN: 2-550-28301-5
AVANT-PROPOS
Le contenu de ce rapport a été publié, en version anglaise, en 1992 dans la Revue canadienne de zoologie (numéro 70, pages 180 à 183) sous le titre : "Impact of an experimental wolf reduction on beaver in Papineau-Labelle Reserve, Québec". Le texte original anglais a été conçu pour répondre aux exigences d'une publication scientifique, ce qui se traduisait par un contenu minimal et un style dépouillé. J'ai donc pris la liberté, dans cette adaptation française, de rendre le texte moins austère en respectant, bien entendu, la pensée des auteurs. Je remercie madame Hélène Jolicoeur qui a supervisé mon travail et monsieur François Potvin qui a approuvé la version finale.
François Boileau Biologiste
V RÉSUMÉ
L'impact d'une réduction expérimentale du nombre de loups sur une population de castors a été étudié à la réserve de Papineau-Labelle, dans l'Outaouais. De 1983 à 1988, nous avons comparé la densité des colonies de castors entre un bloc expérimental de 275 km2 où le nombre de loups avait été réduit de près de 60%
durant 3 hivers et un bloc témoin de superficie équivalente. Interdit dans la réserve avant 1984, le piégeage du castor a été autorisé, après la première réduction du loup, dans 5 des 11 terrains de piégeage du bloc expérimental et dans 5 des 9 terrains du bloc témoin. La densité des colonies de castors (0,8 colonie/km2) est restée stable dans le bloc témoin même là où le piégeage était permis. Dans le bloc expérimental, on a noté, après 3 ans, une hausse de 20% du nombre de colonies sur les terrains non piégés, mais ce nombre est revenu à son niveau initial 2 ans après l'arrêt du prélèvement des loups. Dans les terrains où la réduction du loup et le piégeage du castor furent exercés en même temps, la densité des colonies de castors n'a pas varié initialement, mais elle a chuté de 30% lorsque le prélèvement expérimental du loup fut interrompu. Par conséquent, nous concluons qu'une réduction du nombre de loups n'est pas une pratique d'aménagement justifiable lorsque la densité du castor est élevée, car elle a des effets temporaires et elle génère une certaine instabilité dans l'écosystème.
VII REMERCIEMENTS
Nous tenons à remercier madame Hélène Jolicoeur et messieurs François Messier et Daniel Banville pour leurs suggestions visant l'amélioration du manuscrit original.
Nous aimerions également remercier monsieur Jean Berthiaume pour la production de la figure ainsi que mesdames Christiane Picard et Jacinthe Bouchard, respectivement responsable de la dactylographie et de l'édition du rapport.
1. INTRODUCTION
Depuis 20 ans, plusieurs études menées sur le loup (Canis lupus) ont confirmé l'importance, sur une base annuelle, des ongulés dans le régime alimentaire de ce prédateur mais ont aussi mis en évidence la contribution fréquente du castor (Castor canadensis) dans son alimentation estivale (Pimlott et al. 1969; Voigt et al. 1976;
Theberge et al. 1978; Shelton et Peterson 1983; Potvin 1986; Potvin et al. 1988;
Fuller 1989). Au cours d'une étude sur l'écologie du loup menée de 1980 à 1984 à la réserve faunique de Papineau-Labelle, Potvin (1986) a estimé que le castor constituait 44% de la biomasse consommée par les loups en été. Malgré le fait que le piégeage du castor soit une activité économique importante, aucune étude n'a été réalisée jusqu'à maintenant afin d'évaluer les répercussions d'une réduction du loup sur la dynamique des populations de castors.
Profitant des connaissances acquises sur le loup de 1980 à 1984 à la réserve de Papineau-Labelle, Jolicoeur et Potvin (1983) décidèrent d'expérimenter, au cours des années qui suivirent (1984 à 1986), une réduction des populations de loups dans le but: 1) d'évaluer l'impact d'une telle mesure sur les populations de cerfs de Virginie {Odocoileus virginianus) de la réserve et 2) de documenter le potentiel d'une
opération de ce genre comme moyen pour venir en aide aux populations de cerfs de Virginie en difficulté. Les effets de cette réduction sur les populations de castors de la réserve furent également mesurés durant la même période. Ce rapport présente uniquement les résultats du suivi des populations de castors. Les aspects reliés au
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loup et au cerf de Virginie font, pour leur part, l'objet d'un autre rapport ( Potvin et al.
1993).
2. L'AIRE D'ÉTUDE
L'étude s'est déroulée dans la réserve faunique de Papineau-Labelle, située au nord- est de Hull (Figure 1). Ce territoire d'une superficie de 1667 km2 présente des caractéristiques topographiques typiques des Laurentides avec des élévations variant de 225 à 375 m; quelques sommets seulement dépassent les 450 m d'altitude. Les lacs, étangs et cours d'eau y sont nombreux.
Le couvert forestier est de type mixte; les principales espèces d'arbres sont l'érable à sucre (Acer saccharum), le bouleau jaune (Betula alleghaniensis), le pin blanc et le pin rouge (Pinus strobuset P. resinosa), l'épinette blanche (Picea glauca), le sapin baumier (Abies balsamea) et le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides).
L'exploitation forestière dans la réserve a été généralisée et intensive au cours des 20 dernières années.
Le climat de la réserve de Papineau-Labelle est plutôt de type continental avec des précipitations modérées totalisant, en moyenne, 274 cm de neige au cours de l'hiver (Environnement Québec, comm. pers.). Les températures sont généralement froides et baissent en bas de -18°C pendant 33 jours en moyenne entre le mois de janvier et d'avril (Environnement Québec, comm. pers.). Les lacs et les cours d'eau sont gelés de la mi-novembre à la mi-avril.
75°30' W 75°00'W
— » . - . RÉSERVE DE
PAPINEAU-LABELLE - _ , _ . SECTEUR D'ÉTUDE
ZONE DE RÉDUCTION DU LOUP i TERRITOIRE DE PIÉGEAGE TERRITOIRE NON OUVERT AU PIÉGEAGE EN 1984 ET 1985
<9 | TERRITOIRE OUVERT AU PIÉGEAGE À PARTIR DE 1984
46°
30' N
. BLOC \
i a.m i k| EXPÉRIMENTAL
LOC ;
i TÉMOIN Duhame
75'30" W 75-00' W
Figure 1. Localisation de la réserve faunique de Papineau-Labelle et des deux blocs ayant servi à l'étude.
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Le cerf de Virginie, l'orignal {Alces alces), l'ours noir (Ursus americanus) et le loup sont les principales espèces de grands mammifères présentes dans l'aire d'étude.
Depuis la création de la réserve en 1971 jusqu'en 1983, le castor ainsi que les autres animaux à fourrure ne furent l'objet d'aucune forme d'exploitation commerciale. Par conséquent, les populations de castors autrefois exploitées se réconstituèrent au cours de cette période et devinrent rapidement très abondantes. Au début de notre étude, la densité moyenne des colonies de castors atteignait la valeur de 0,9 colonie/km2 (Potvin et Breton 1982; Macquart 1983). À partir de 1984, la réserve fut divisée en 59 terrains de piégeage d'une superficie allant de 10 à 50 km2 et le piégeage fut permis dans 49 d'entre eux. Les 10 terrains non exploités totalisaient près du tiers de la superficie de la réserve. Des limites de prises furent fixées à 1,5 ou 2,0 castors par colonie en 1984 et à 1,0 castor par colonie au cours des années suivantes.
Le contour du bloc expérimental a été défini de façon à englober les limites de 11 terrains de piégeage contigus, constituant ainsi un territoire de 275 km2 (Figure 1).
En 1984, le piégeage du castor fut permis à l'intérieur de sept des 11 terrains du bloc expérimental. De son côté, le bloc témoin, d'une superficie de 265 km2, réunissait les contours de neuf terrains de piégeage dont six furent attribués, dès 1984, à des trappeurs pour des fins d'exploitation (Figure 1). Afin de simplifier les analyses, deux terrains de piégeage du bloc expérimental et un terrain du bloc témoin furent considérés comme non-exploités parce que le taux de récolte du castor y a été inférieur à 5% en 1984 et en 1985. Le nombre de terrains piégés considérés dans cette étude s'est donc élevé à 5 terrains dans chacun des deux blocs.
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Les opérations de réduction du loup se sont déroulées à l'intérieur et autour du bloc expérimental, dans une zone de 1490 km2 (Potvin et al. 1993). Une autre portion de la réserve localisée plus au sud et englobant le bloc témoin a servi, de son côté, de zone de comparaison pour le suivi des populations de loups. Les estimations de densité de loups à la mi-octobre 1983 dans les deux blocs étaient pratiquement équivalentes: 2,3 loups/100 km2 dans le bloc expérimental et 2,2 loups/100 km2 dans le bloc témoin. Ces densités de loups peuvent être considérées comme assez élevées (Keith 1983). De janvier 1984 à février 1986, presque 60% des loups présents dans le bloc expérimental et ses alentours furent prélevés, la majorité entre la mi-décembre et la mi-février de chaque hiver (Potvin et al. 1993), faisant ainsi chuter les densités moyennes (mesurées au 1er avril 1984, 1985 et 1986) à une valeur de 0,9 loup/100 km2 dans le bloc expérimental alors qu'elles se maintenaient autour d'une valeur de 1,7 loup/100 km2 dans le bloc témoin.
3. MÉTHODES
La densité de colonies de castors a été établie entre la fin d'octobre et le début de novembre par recensement aérien. En 1983, seulement 13 des 20 futurs terrains de piegeage des blocs expérimental et témoin ont été inventoriés. Les 20 terrains furent, par contre, tous couverts en 1984, 1986 et 1988. Deux types d'hélicoptères ont été utilisés: 1) un appareil Bell 206-B avec un équipage formé d'un pilote, d'un navigateur-observateur à l'avant et d'un observateur à l'arrière et 2) un appareil Hughes 300-C avec à bord deux personnes: un pilote et un navigateur-observateur.
La précision des résultats d'inventaire obtenus au moyen de ces deux appareils et de ces deux équipages a été jugée comparable lors de travaux menés antérieurement (Pilon et Milette 1986).
Un inventaire complet de chaque terrain de piegeage a été réalisé en suivant, à faible altitude (30-100 m), tout le réseau hydrographique indiqué sur les cartes topographiques (1:50 000) et en observant, par la suite, à haute altitude (500 m), les secteurs où il n'y avait aucun cours d'eau apparent. La présence d'un amas de nourriture ou, exceptionnellement, d'autres signes évidents d'activité servaient de critères pour identifier les colonies actives (Bergerud et Miller 1977; Banville 1977).
Le piegeage de 33 colonies de castors à l'automne 1984 a permis de fixer, pour la réserve de Papineau-Labelle, le nombre de castors par colonie à 4,2 individus (M.
Macquart, non publié). Le taux de récolte de castors pour chaque terrain de piegeage a été calculé en divisant la récolte déclarée par le trappeur à chaque saison par la
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population de castors estimée présente sur ce terrain (nombre de colonies x 4,2 castors). Étant donné qu'il n'y a pas eu de recensement des colonies à l'automne 1985 et 1987, la densité de castors pour ces deux années a été estimée en se basant sur les résultats obtenus en 1984, 1986 et 1988 (i.e. 1985 = (1984 + 1986) + 2 et
1987 = (1986+ 1989)+ 2).
L'analyse de variance (ANOVA) a été utilisée pour comparer les densités de castors évaluées à l'intérieur des deux blocs à l'étude. Comme l'écart entre les densités mesurées sur les différents terrains de piégeage était relativement important (densités allant de 0,5 à 1,4 colonie/km2), nous avons décidé de considérer la densité évaluée avant la réduction de loups comme covariable dans les analyses de variance subséquentes pour éliminer cette source de variation. Un deuxième niveau a été ajouté à l'analyse après l'ouverture du piégeage du castor. Lorsque l'ANOVA donnait un résultat significatif pour un groupe de terrains, nous utilisions un test de Rapparié pour comparer les densités annuelles. Les analyses ont été réalisées avec le logiciel SPSS/PC+2.0 (Norusis 1988).
4. RÉSULTATS
Avant le début de la réduction des loups, en 1983, la densité des colonies de castors était légèrement plus élevée (P=0,09) dans le bloc expérimental que dans le bloc témoin (1,1 colonie comparée à 0,8 colonie/km2) (Tableau 1). Au cours de l'automne qui a suivi la première opération de réduction (1984), la densité des colonies est demeurée stable (P=0,24) dans les deux blocs. Dans le bloc témoin, la densité n'a pas significativement changé après deux (P=0,48) et même quatre (P=0,31) saisons de piégeage, soit de 1984 à 1988. De son côté, le bloc expérimental a connu d'importantes fluctuations. Après 3 ans de réduction des loups, la densité de castors a augmenté de 20% (P=0,07) dans les terrains fermés au piégeage mais elle est demeurée stable dans les terrains soumis au piégeage. Par contre, en 1988, deux ans après l'arrêt du programme de réduction du loup, la densité de colonies de castors était déjà revenue à sa valeur initiale sur les terrains non exploités (P=0,25) et avait chuté de 30% sur les terrains piégés (P=0,03).
La mortalité des castors associée au piégeage a été assez importante dans les deux blocs au cours de la première année (Tableau 1). Le taux de récolte de castors effectué par les trappeurs s'est élevé, selon nos estimations, aux environs de 30% en 1984 pour se stabiliser par la suite autour de 18%, dépassant ainsi dans tous les cas, le taux de prédation du loup évalué à 15 % par année (voir la section suivante).
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Tableau 1. Densité des colonies de castors dans le bloc expérimental, où presque 60% des loups furent éliminés durant trois hivers, et dans le bloc témoin avant (1983), pendant (1984 à 1986) et après les opérations de réduction de loups (1988).
Piégeage du castor
OUI
NON
OUI
NON
No du terrain
14 18 25 27 34 MOYENNE
17®
4 7(2)
53 54 55 56 MOYENNE
2 8 19 20 31 M O Y E N N E
41( 2 >
511 512 513 M O Y E N N E
1963
-- -- 1,00 1,02 -- 1,01
-- 1,19 1,40 1,00 0,86 -- 1,11
-- 1,12 0,55 -- 0,92 0,86 1,19 0,55 0,94 0,53 0,80
Nombre de 1984
colonies / km4
1986 1388
Bloc expérimental 1,60
0,70 1,08 1,22 1,00 1,12A<11
1,50 1,31 1,10 0,84 0,45 0,63 0,97B
1,02 0,84 0,57 0,80 0,32 0,71 0,81 0,13 0,94 0,70 0,64
1,90 0,46 0,96 0,98 0,76 1,01 1,81 1,19 1,40 1,12 0,96 0,65 1.19BC Bloc témoin
1,25 1,38 0,41 0,54 0,60 0,84 0,60 0,38 0,87 0,70 0,64
0,69 0,50 0,82 0,82 0,64 0,69A
0,90 1,10 0,90 0,84 0,61 0,63 0.83C
1,27 1,03 0,57 0,48 0,68 0,81 1,00 0,62 1,06 1,01 0,92
Taux de 1984
34 22 44 27 36 33 3 0 0 0 0 0 1
11 32 30 41 29 29 0 0 0 0 0
récolte 1985
0 25 26 18 30 20 0 4 0 0 0 0 1
23 20 23 10 19 19 0 0 0 0 0
de castors 1986
9 0 25 17 38 18 9 16
0 0 0 0 4
5 12 26 24 19 17 12 0 0 0 0
(%) 1987
6 0 27 23 35 18 26 25 0 0 0 0 9
5 14 22 25 18 17 9 0 0 0 0 Note: (1) Les moyennes suivies d'une même lettre sont significativement différentes (P<0,10) selon
un test de f apparié.
(2) Ces terrains furent regroupés avec les terrains non piégés car le taux de récolte de castors y était inférieur à 5% en 1984 et 1985.
11 5. DISCUSSION
En se basant sur les densités de colonies obtenues lors de l'inventaire de 1983 et sur les résultats de l'étude de Potvin (1986) menée de 1980 à 1984 dans la réserve, nous avons pu estimer le taux de prédation subi par les populations de castors avant le début de la réduction du loup. En 1983, le bloc expérimental supportait une densité de loups de 2,3 individus/100 km2, soit une population totale de 6,3 loups, et le castor constituait, du 15 avril au 30 novembre (229 jours), 44% du régime alimentaire du loup (Potvin et al. 1988). Si nous supposons une consommation quotidienne de viande de l'ordre de 2,9 kg/jour (Fritts et Mech 1981), alors les loups auraient consommé autour de 1850 kg de castor par année, soit 185 castors en considérant une masse moyenne de 10 kg de viande comestible par castor. Puisque le bloc expérimental comptait 1,1 colonie/km2 et qu'il y avait 4,2 castors/colonie, la population de castors s'élevait donc à près de 1250 individus. Le taux de prédation annuel atteindrait ainsi 15%, puisque 185 castors seraient morts de prédation sur une population de 1250 castors. Par conséquent, l'impact maximal d'une réduction de 60%
du nombre de loups sur une population de castors serait d'abaisser le taux de prédation à 6% [15 % - (15 % X 60 %)]. Une telle chute laisserait la place à un accroissement annuel de 9% du nombre de castors, en supposant qu'aucune mortalité compensatoire ne viendrait par la suite éliminer les castors sauvés de la prédation par les loups.
Après 3 ans de réduction du loup, la densité des colonies de castors a connu une hausse de 20% dans les terrains non piégés. L'augmentation semble être reliée à
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la réduction du nombre de loups, car deux ans après la fin du traitement, cet accroissement avait disparu. Bien qu'il soit modéré, le changement est de l'ordre de ce qui fut théoriquement prévu, soit environ de 9% par année.
Dans la plupart des régions du Canada, Larson et Gunson (1983) ont noté des densités moyennes maximales de 1,0 à 1,2 colonie/km2; c'est d'ailleurs dans cet intervalle que se situent les densités les plus élevées au Québec (C. Pilon, non publié). L'augmentation post-réduction ne pouvait donc être très élevée car la densité de castors au départ était plutôt forte, ce qui laissait un potentiel plutôt limité pour l'établissement de nouvelles colonies.
Les estimations des densités de castors doivent tenir compte non seulement du nombre de colonies présentes sur un territoire mais aussi de la taille de la colonie.
En absence de piégeage, le nombre de colonies est généralement stable d'année en année, à moins d'événements exceptionnels tels que des grandes variations du niveau de l'eau ou des maladies (Novak 1987) comme la tularémie (Francisella tularensis) (Shelton et Peterson 1983; Addison et al. 1987). Dans notre étude, nous
avons observé une diminution de plus de 40% dans le nombre de colonies de castors dans trois terrains de piégeage, de 1983 à 1984, et dans deux autres, de 1986 à 1988. Nous écartons d'emblée les facteurs reliés aux variations du niveau de l'eau, mais nous n'avons malheureusement pas d'information quant à l'incidence de la tularémie à l'intérieur de la réserve.
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Au Canada, la taille moyenne d'une colonie est habituellement de 3 à 4 castors (Pilon 1987). Les données pour le Québec varient de 3,3 à 3,9 castors par colonie, la plus grande valeur provenant du Parc de la Jacques-Cartier, où les loups sont présents, mais où il n'y a pas de piégeage de castors (Traversy et McNicoll 1976; Pilon et Daigle 1984; Brunelle et Bider 1987). Dans la réserve de Papineau-Labelle, la taille moyenne d'une colonie était de 4,2 castors durant la première saison de piégeage, ce qui est une valeur acceptable si nous nous basons sur le potentiel élevé de la région et sur le fait qu'il n'y avait pas eu de piégeage depuis les 15 dernières années.
Certains chercheurs ont suggéré que la taille des colonies pourrait être plus grande dans les régions à forte densité (Busher et al. 1983) et que le piégeage d'une population de castors non exploitée résulterait en une diminution de la taille des colonies (Payne 1982). De leur côté, Bergerud et Miller (1977) et Swenson et al.
(1983) ont mentionné que la taille d'une colonie pourrait également varier d'année en année. Si la taille d'une colonie est liée de façon positive à la densité de la population, alors le nombre de colonies de castors ne pourrait pas refléter correctement les changements dans la population. Pour notre part, nous croyons que de telles corrélations auraient pour effet d'accentuer les différences dans les densités de castors observées dans notre étude, plutôt que de les atténuer.
14 6. CONCLUSION
Dans le bloc expérimental, l'impact de la réduction du loup a été différent selon que les castors étaient piégés ou non. Puisqu'il n'y a pas eu de changements marquants au niveau du nombre de colonies dans les terrains de piégeage actifs où les loups furent réduits, c'est que le piégeage a probablement compensé pour la diminution de la prédation. Selon nos calculs, le taux de mortalité des castors associé au piégeage a été légèrement plus grand que celui de la prédation. Deux ans après l'arrêt des opérations de réduction du loup, l'impact combiné d'une prédation accrue et du piégeage du castor a causé une diminution importante du nombre de colonies. Par conséquent, nous ne recommandons pas la réduction du loup comme outil de gestion lorsque la densité de castors est élevée, car elle provoque, au mieux, un effet temporaire sur la dynamique des populations de castors et générère une certaine instabilité dans l'écosystème.
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I Gouvernement du Québec Ministère du Loisir,
| de la Chasse et de la Pêche
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