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Submitted on 6 Jun 2020
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Le programme de sélection Lacaune Viande OVI-TEST :
Etude du cas pratique des gènes d’hyper-ovulation
Benoit Astruc
To cite this version:
Benoit Astruc. Le programme de sélection Lacaune Viande OVI-TEST : Etude du cas pratique des gènes d’hyper-ovulation. Sciences du Vivant [q-bio]. 2010. �hal-02823509�
INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE
ÉCOLE NATIONALE SUPÉRIEURE AGRONOMIQUE DE TOULOUSE ENSAT - Avenue de l’Agrobiopole - 31326 CASTANET TOLOSAN
Présentation du projet de fin d’études pour l’obtention du diplôme d’ingénieur agronome
Promotion 2007-2010
Spécialité Productions Animales
Le programme de sélection Lacaune Viande OVI-TEST
Étude du cas pratique des gènes d’hyper-ovulation
Benoît ASTRUC
Stage encadré par : Jérôme Raoul - Institut de l’Élevage BP 42 118 - 31321 CASTANET TOLOSAN
Loys Bodin - Institut National de la Recherche Agronomique - Station d’Amélioration Génétique des Animaux
Remerciements
Je tiens à remercier mes maîtres de stage, Jérôme Raoul (Institut de l’Élevage) et Loys Bodin (INRA-SAGA), pour m’avoir encadré durant ce stage, pour le temps qu’ils m’ont consacré ainsi que pour leur aide dans la rédaction de ce mémoire.
Merci à mes deux tutrices ENSAT, Zulma Vitezica et Valérie Monteils, pour m’avoir suivi durant ce stage.
Je remercie chaleureusement Jean Hallauer (OVI-TEST) pour sa disponibilité et pour sa gentillesse. Un grand merci à Béatrice Girald (OVI-TEST) pour son implication dans mon stage.
Merci aux éleveurs sélectionneurs de la coopérative pour leur accueil toujours chaleureux.
Enfin, je remercie l’ensemble du personnel de l’Institut de l’Élevage de Castanet Tolosan et du département de génétique de l’Institut de l’Élevage pour l’accueil qu’ils m’ont réservé et pour leurs conseils.
Abstract
The French artificial insemination cooperative OVI-TEST manages since the 70’s a selection program on the suckling Lacaune breed. Genetic improvement of prolificacy was the main objective of this program until the 80’s. But after years of selection on this character and the appearance of high-prolific ewes, the French Agronomic National Research Center (INRA) showed the involvement of mutated genes on the ovulation rate in this population.
The first mutation, called Lacaune mutation, causes an increase ovulation rate in the heterozygous and homozygous ewes. The second, which impacts the BMP15 gene, leads to an increase of ovulation rate in heterozygous ewes, sterility in homozygous ones.
Decisions have been taken to limit litter size, such as the elimination of rams for insemination if they carry the BMP15 mutation and the limitation of too high prolificacy index.
Progress have been made on prolificacy, but improvement on the management of this genes causing high-prolificacy are still possible. In order to propose new strategies to manage rams and ewes, an analysis of the performances of ewes whit known genotype was realized. This analysis enables us to better know the impact of Lacaune mutation on prolificacy and on the career of female. Moreover, we could determine the frequencies of each genotype in the flock on selection. Thanks to these results, we made simulations of different strategies of management of breeding and we conclude that two strategies are possible. Finally, we surveyed a sample of breeders in order to get their feeling about prolificacy in the scheme and on the strategy that they would be willing to apply in their farms.
Résumé
La coopérative d’insémination OVI-TEST conduit depuis les années 70 un programme de sélection sur le rameau allaitant de la race Lacaune. Jusqu’au milieu des années 80 ce programme avait pour objectif principal l’amélioration génétique de la prolificité. Après des années d’une sélection sur ce caractère et l’apparition de brebis hyper-prolifiques, l’INRA a montré l’implication de gènes mutés influençant le taux d’ovulation des femelles.
La première mutation, appelée mutation Lacaune, entraîne une augmentation du taux d’ovulation à l’état hétérozygote et homozygote. La seconde touche le gène BMP15 et est à l’origine d’une augmentation du taux d’ovulation chez les femelles hétérozygotes mais entraîne la stérilité chez les homozygotes.
Des actions ont été menées afin de limiter les tailles de portées de femelles. Elles ont consisté en l’élimination des béliers d’insémination porteurs du gène BMP15 muté, ainsi que dans le plafonnement des valeurs d’index prolificité des reproducteurs.
Si des progrès ont été réalisés sur le caractère, des améliorations sur la gestion des gènes d’hyper-ovulation sont possibles. Afin de proposer de nouvelles stratégies de gestion des reproducteurs, une analyse des performances de femelles dont le génotype est connu a été réalisée, permettant de mieux connaître l’impact de la mutation Lacaune sur la prolificité et la carrière des animaux mais aussi de déterminer les fréquences des différents génotypes au sein de la population en sélection. À partir de ces informations, des simulations de gestion des accouplements raisonnés ont été réalisées, permettant de conclure que deux types de gestions sont envisageables. Enfin, une enquête auprès d’un échantillon de sélectionneurs a permis de recueillir leur point de vue sur la prolificité dans le programme de sélection, et notamment sur le type de stratégie qu’ils seraient prêts à mettre en œuvre dans leurs élevages.
Sommaire
INTRODUCTION... 1
CONTEXTE ET PROBLEMATIQUE DU STAGE ... 3
I. L’INSTITUT DE L’ÉLEVAGE... 3
II. L’INRA,STATION D’AMELIORATION GENETIQUE DES ANIMAUX... 3
III. L’UNITE MIXTE TECHNOLOGIQUE GENEPR... 5
IV. LA COOPERATIVE OVI-TEST ... 5
V. LES OBJECTIFS DU STAGE... 5
ÉLEMENTS DE BIBLIOGRAPHIE... 9
I. LES PRINCIPES DE L’AMELIORATION GENETIQUE DES ANIMAUX... 9
II. LES PROGRAMMES DE SELECTION EN OVINS ALLAITANTS... 13
III. LE CARACTERE PROLIFICITE... 27
LE PROGRAMME DE SELECTION LACAUNE VIANDE CONDUIT PAS OVI-TEST... 35
I. LA BASE DE SELECTION... 35
II. LA SELECTION DES REPRODUCTEURS MALES... 37
III. LES ACCOUPLEMENTS RAISONNES ET LES ACCOUPLEMENTS DE TESTAGE... 43
BILAN DU FONCTIONNEMENT DU PROGRAMME DE SELECTION CONDUIT PAR OVI-TEST ... 51
I. L’ECHANTILLON ET LA PROVENANCE DES INFORMATIONS... 51
II. LA PROLIFICITE DANS LE SCHEMA DE SELECTION... 51
III. LES TAILLES DE PORTEES... 53
IV. ZOOM SUR LES PORTEES SUPERIEURES A 4 AGNEAUX... 55
V. LA MORTALITE... 55
VI. LA REPRODUCTION... 57
VII. BILAN SUR LE PROGRAMME DE SELECTION... 57
L’IMPACT DE LA MUTATION LACAUNE SUR LES PERFORMANCES DES BREBIS ... 59
I. LA CONSTITUTION D’UN NOUVEAU PROJET... 59
II. L’ECHANTILLONNAGE... 61
III. L’IMPACT DU GENOTYPE SUR LA PROLIFICITE DES BREBIS... 63
IV. L’IMPACT DU GENOTYPE SUR LA CARRIERE DES BREBIS... 69
V. ÉVOLUTION DE LA FREQUENCE DES GENOTYPES... 71
VI. BILAN SUR L’ETUDE DE LA MUTATION LACAUNE... 73
GESTION DU PROGRAMME DE SELECTION ... 75
I. LA SITUATION A LONG TERME... 75
II. LA PHASE DE TRANSITION... 83
III. BILAN SUR LES SIMULATIONS... 93
LE POINT DE VUE DES SELECTIONNEURS SUR LA PROLIFICITE DES BREBIS ... 95
I. LA MISE EN PLACE DE L’ENQUETE... 95
II. LES STRUCTURES DE PRODUCTION... 95
IV. LA CARRIERE DES ANIMAUX... 101
V. LA MUTATION LACAUNE DANS LE PROGRAMME DE SELECTION... 103
VI. LA MORTALITE DES AGNEAUX... 105
VII. LES REFORMES... 105
DISCUSSION ET PERCEPTIVES ... 109
I. LA CONNAISSANCE DES GENES D’HYPER-OVULATION... 109
II. LA MUTATION LACAUNE DANS LE PROGRAMME DE SELECTION... 109
III. LA GESTION ET LA CIRCULATION DE L’INFORMATION... 109
CONCLUSION... 113
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES... 115
ANNEXES ... 119
I. ANNEXE 1 :LE QUESTIONNAIRE D’ENQUETE PROPOSE AUX SELECTIONNEURS... 119
Tables des illustrations
Tableaux
Tableau 1 : Les gènes majeurs et leurs mutations influençant le taux d’ovulation des brebis (DROUILHET, 2010)... 32
Tableau 2 : Résultats de la station de contrôle individuel pour la campagne 2008-2009 ... 39
Tableau 3 : Distribution moyenne des tailles de portées ... 54
Tableau 4 : Effectif de brebis participant à l'étude... 60
Tableau 5 : La prolificité (moyenne et écart type) dans les élevages participant à l'étude... 62
Tableau 6 : La prolificité moyenne en fonction du génotype ... 63
Tableau 7 : La distribution des tailles de portées en fonction du génotype... 65
Tableau 8 : Différences entre seuil de passage d’une taille de portée à une autre ... 67
Tableau 9 : Répétabilité des tailles de portées en fonction du génotype ... 69
Tableau 10 : Données moyennes sur la carrière des brebis en fonction de leur génotype... 71
Tableau 11 : Résultats théoriques des accouplements raisonnés ... 77
Tableau 12 : Application numérique à la base de sélection ... 77
Tableau 13 : Résultats théoriques des accouplements raisonnés ... 78
Tableau 14 : Résultats théoriques des accouplements raisonnés jugés intéressants, en fonction du génotype des reproducteurs et du taux d’utilisation de l’insémination animale ... 81
Tableau 15 : Application numérique à la base de sélection ... 82
Tableau 16 : Comparaison aux données de référence ... 96
Tableau 17 : La prolificité au sein des élevages enquêtés ... 97
Tableau 18 : Jugement des éleveurs enquêtés sur la prolificité... 97
Tableau 19 : Préférence des éleveurs enquêtés pour les portées simples ou triples... 98
Tableau 20 : Proportions d'agneaux simples acceptables pour les éleveurs enquêtés... 98
Tableau 21 : Proportions d'agneaux triples acceptables pour les éleveurs enquêtés... 98
Tableau 22 : Actions réalisées pour la gestion des portées triples par les éleveurs enquêtés... 98
Tableau 23 : La prolificité idéale selon les éleveurs enquêtés... 99
Tableau 24 : Rappel de la question 19 « Parmi les carrières suivantes, laquelle vous semble la plus satisfaisante ? la moins satisfaisante ? »... 100
Tableau 25 : Préférence des éleveurs enquêtés pour des carrières constituées de portées simples ou triples ... 100
Tableau 26 : Préférences des éleveurs enquêtés pour des brebis de prolificité 1,5 ou 2 ... 100
Tableau 27 : Taille de portées avec laquelle les éleveurs enquêtés pensent gagner le plus d'argent... 101
Tableau 28 : Avis des éleveurs enquêtés sur l'intérêt de la mutation Lacaune... 102
Tableau 29 : Intérêt de la connaissance du génotype dans la gestion des reproducteurs102Tableau 30 : Consentement à payer des éleveurs enquêtés pour obtenir le génotype de leurs animaux ... 102
Tableau 31 : Mortalité estimée par les éleveurs enquêtés ... 104
Tableau 32 : Existence d'un lien entre la taille des portées et la mortalité des agneaux selon les éleveurs enquêtés... 104
Tableau 33 : Avis des éleveurs enquêtés sur la différence de mortalité des agneaux issus de portées doubles ou triples ... 104
Tableau 34 : Taux de réforme dans les élevages enquêtés ... 105
Tableau 35 : Critères retenus par les éleveurs enquêtés pour la réforme des brebis... 105
Graphes
Graphe 1 : Évolution de la base de sélection Lacaune OVI-TEST Viande... 35
Graphe 2 : Prolificité moyenne brute par année... 50
Graphe 3 : Progrès génétique estimé pour la prolificité, calculé à partir de l’index prolificité des brebis... 52
Graphe 4 : Écart type de la moyenne d'index de prolificité des brebis ... 52
Graphe 5 : Distribution des tailles de portées par année sur la période 1985-2010... 52
Graphe 6 : Moyenne des tailles de portées par rang de mise bas ... 53
Graphe 7 : Distribution des tailles de portées de 4 agneaux et plus par année sur la période 1985-2010 ... 54
Graphe 8 : Pourcentage d'agneaux morts en fonction de la taille de portée... 54
Graphe 9 : Évolution du pourcentage d’agneaux morts nés sur la période 1985-2010 ... 55
Graphe 10 : Evolution de l'utilisation de l'induction des chaleurs sur la période 1985-2010... 57
Graphe 11 : Distribution de la prolificité pour le génotype ++ ... 64
Graphe 12 : Distribution de la prolificité pour le génotype L+ ... 64
Graphe 13 : prolificité en fonction du rang de mise bas et du génotype ... 66
Graphe 14 : Évolution de la fréquence des différents génotypes ... 70
Graphe 15 : Evolution de la fréquence de brebis L+ dans la population durant la phase de transition, en fonction des stratégies de gestion des reproducteurs ... 85
Graphe 16 : Vente d'agnelles de génotype ++ durant la phase de transition, en fonction des stratégies de gestion des reproducteurs... 86
Graphe 17 : Vente d'agnelles de génotype ++ et L+ durant la phase de transition, en fonction des stratégies de gestion des reproducteurs... 86
Graphe 18 : Élimination d'agnelles pour cause génétique durant la phase de transition, en fonction des stratégies de gestion des reproducteurs ... 86
Graphe 19 : Ventes d'agnelles de génotype L+ durant la phase de transition, en fonction des stratégies de gestion des reproducteurs... 87
Graphe 20 : Evolution de la fréquence des brebis L+ durant la phase de transition, en fonction du taux d’insémination artificielle... 89
Graphe 21 : Ventes d'agnelles de génotype L+ durant la phase de transition, en fonction du taux d’insémination artificielle ... 90
Graphe 22 : Vente d'agnelles de génotype ++ durant la phase de transition, en fonction du taux d'insémination artificielle 90 Graphe 23 : Vente d'agnelles de génotypes ++ et L+ durant la phase de transition, en fonction du taux d'insémination artificielle... 91
Graphe 24 : Élimination d’agnelles pour cause génétique durant la phase de transition, en fonction du taux d’insémination artificielle... 91
Figures Figure 1 : Principe de la sélection par troncature... 11
Figure 2 : Principe de fonctionnement d'un programme de sélection (GROULARD, 2009) ... 22
Figure 3 : Configuration générale d'un programme de sélection élaboré en ovins viandes (JUSSIAU, 2006) ... 24
Figure 4 : La gestion de la prolificité au sein du programme de sélection ... 44
Figure 5 : Relation entre une variable normale sous jacente et les seuils de discontinuité (λ1 et λ2) induisant les pourcentages observés de mises-bas simples (P1), doubles (P2), triples et plus (P3)... 66
Liste des abréviations
AB : Aptitudes BouchèresAM : Aptitudes Maternelles
AMEL/AMBO : AMéliorateur des aptitudes d’ELevage/AMéliorateur des aptitudes Bouchères AMPR/AMVL/AMCR : Améliorateur Prolificité/Valeur Laitière/Croissance
AR : Accouplements raisonnés
BDIR : Base de Données Indexation et Recherche BLUP : Best Linear Unbiased Prediction
CD : Coefficient de Détermination CE : Centre d’Élevage
CIA : Centre d’Insémination Animale
CTIG : Centre de Traitement de l’Information Génétique ΔS : Différentiel de sélection
ES : Entreprise de Sélection GMQ : Gain Moyen Quotidien GTE : Gestion Technico-Economique IA : Insémination Animale
IE : Institut de l’Élevage
INRA : Institut Nationale de la Recherche Agronomique
MB/MA/MR : qualifications de brebis, Mère à Bélier/Mère à Agnelle/Mère de Réserve MN : Monte Naturelle
OCP : Organisme de Contrôle de Performances OS : Organisme de Sélection
OVALL : Système d’informations OVins ALLaitants PAT30: Poids à Âge Type 30 jours
PGA : Progrès Génétique Annuel
PNAGRT : Programme National d’Amélioration Génétique de la Résistance à la Tremblante R : qualification de bélier ou brebis, reconnu(e)
RD : qualification de bélier : Recommandé
SAGA : Station d’Amélioration Génétique des Animaux SCI : Station de Contrôle Individuel
TD : Testage sur Descendance
Introduction
La coopérative d’insémination aveyronnaise OVI-TEST gère depuis 1972 un programme de sélection en ovins allaitants sur la race locale, la Lacaune. Consciente que la productivité numérique est un facteur prépondérant dans la rentabilité des ateliers, elle poursuit l’objectif de fournir aux éleveurs et acheteurs d’agnelles de renouvellement des animaux prolifiques produisant des agneaux de boucherie de bonne conformation. Afin d’atteindre son objectif, OVI-TEST a mis en place une sélection portant sur les qualités maternelles et bouchères s’appuyant sur une station de contrôle individuel et du testage sur descendance en ferme.
En sélectionnant sur la prolificité, des brebis mettant au monde des portées de très grande taille (jusqu’à 8 agneaux par mise-bas) sont apparues dans la base de sélection. Des décisions concernant la gestion des reproducteurs ont alors été prises afin de limiter la procréation de femelles hyper-prolifiques.
Dans le cadre de leur mission d’encadrement technique et scientifique des programmes de sélection ovins allaitants, l’INRA et l’Institut de l’élevage ont décidé de réaliser un bilan du fonctionnement de ce programme de sélection incluant la gestion des gènes à effet majeur. De plus, ils ont souhaité proposer aux gestionnaires du schéma des stratégies de gestion des accouplements raisonnés permettant d’utiliser au mieux la mutation qui semble la plus intéressante après évaluation de son impact sur la prolificité et avis des sélectionneurs. Tout ceci constitue le projet de mon stage.
Contexte et problématique du stage
I. L’Institut de l’Élevage 1. Présentation générale
L’institut de l’élevage (IE) est une association loi 1901 dirigée par les représentants des fédérations professionnelles agricoles :
la Fédération National des Producteurs de Lait (FNPL)
la Fédération Nationale Bovine (FNB)
la Fédération Nationale Ovine (FNO)
la Fédération Nationale des Éleveurs de Chèvres (FNEC)
l’Assemblée Permanente des Chambres d’Agriculture (APCA)
Coopératives de France
L’IE est un institut de recherche appliquée et de développement au service des filières herbivores (bovins, ovins, caprins et équins). Il a pour objectif d’apporter expertise, conseil et formation aux membres des filières agricoles afin :
d’améliorer la compétitivité des exploitations
d’adapter la production et les systèmes d’élevages aux attentes de la société
de répondre aux demandes des filières sur la transformation des produits et les démarches
qualité du producteur au consommateur
2. Organisation de l’Institut de l’Élevage
Pour accomplir ses missions, L’IE est divisé en quatre départements opérationnels auxquels s’ajoute un département Administratif et Informatique :
Département génétique : aptitudes et sélection des races allaitantes et laitières ; systèmes d’information, identification et traçabilité animale
Département Techniques d’élevage et qualité : conduite et traite des troupeaux laitiers ; qualité des viandes ; fourrages et conduite des troupeaux allaitants ; bâtiments et environnement ; bien-être, santé, traçabilité et hygiène ; laboratoire d’analyse et technologie des viandes
Département économie : suivi de la conjoncture ; études sur les différentes filières ; suivi des négociations PAC-OMC
Actions Régionales : Sept services pour un appui de proximité aux organismes régionaux, animation et suivi des réseaux de références
II. L’INRA, Station d’Amélioration Génétique des Animaux 1. Présentation générale
L’Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) est un Établissement Public à caractère Scientifique et Technologique (EPST) sous double tutelle : Ministère de l’alimentation, de l’agriculture et de la pêche et Ministère de l’enseignement supérieur et de la recherche.
L’INRA, premier institut de recherche agronomique d’Europe et deuxième au monde, mène des programmes de recherche et accompagne le développement des filières et des territoires dans les domaines de l’agriculture, l’alimentation et l’environnement.
2. Organisation de l’INRA
L’INRA est divisé en 14 départements de recherche, sous la responsabilité des directeurs scientifiques et de la présidente directrice générale. Ces départements s’appuient pour leurs travaux sur 264 unités de recherche, dont 146 unités mixtes et 62 unités expérimentales.
III. L’Unité Mixte Technologique GenePr
En 2007, une UMT rassemblant la Station d’Amélioration Génétique des Animaux (SAGA) appartenant au département de génétique animale de l’INRA et le département de génétique de l’Institut de l’Élevage a vu le jour. Cette UMT, nommée GenePr, est basée sur le site de l’INRA d’Auzeville (31). Ses travaux portent sur l’amélioration génétique des petits ruminants, ovins et caprins. En 2010, l’UMT a été lauréate de l’appel à projet CASDAR innovation pour son projet GENOVICAP, « Génomique des ovins et caprins ». C’est dans le cadre de ce projet (sous-tâche 3.2 : utilisation et gestion de l’information génomique) que s’inscrit la thématique du stage.
IV. La coopérative OVI-TEST
OVI-TEST est une coopérative d’insémination ovine crée en 1972 et basée dans l’Aveyron. Cette coopérative a été créée par des éleveurs soucieux de gérer collectivement les ressources et le potentiel génétique de la race locale, la Lacaune. Deux programmes de sélections ont vu le jour dès le démarrage de la coopérative. Le premier concerne l’amélioration de la production laitière des brebis dont le lait est utilisé pour la fabrication du « roi des fromages », le Roquefort (Diderot). Le second se consacre aux brebis allaitantes, ayant pour objectif principal au démarrage du programme l’amélioration de la prolificité des femelles. Dans les années 75, la prolificité qui était proche de 1,5 était considérée comme un caractère polygénique à très faible héritabilité dont la sélection serait longue.
Quelques années après le lancement du programme, des brebis à forte prolificité sont apparues dans les élevages en sélection. La rapidité avec laquelle les progrès sur ce caractère ont été réalisés ainsi que l’apparition de portées de cinq, six, sept voire même huit agneaux ont amené les chercheurs de l’INRA à envisager l’action de gènes à effet majeur influençant la prolificité. Une mutation portée par le chromosome 11 nommée Lacaune (Lecerf et al, 2002) et un gène (BMP15) porté par le chromosome X (Bodin et al, 2007) ont été mis en évidence. Compte tenu des caractéristiques de chacune de ces mutations qui seront détaillées ultérieurement, la coopérative a fait le choix de la gestion de la mutation Lacaune et de l’éradication du gène BMP15 muté.
V. Les objectifs du stage
A ce jour, deux gènes à effet majeur sur la prolificité sont en ségrégation dans la population. Cette particularité entraîne un biais dans l’indexation qui considère la prolificité comme un caractère purement polygénique. Par conséquent, la gestion des accouplements raisonnés, qui est basée sur la valeur de l’index des animaux et sur le génotype des mâles n’est pas totalement satisfaisante.
Les objectifs de mon stage sont donc divers. D’une part, il s’agit de réaliser un bilan du programme de sélection Lacaune OVI-TEST Viande. Ce bilan portera sur le fonctionnement de ce schéma gérant deux gènes à effet majeur, mais aussi sur les performances des animaux en sélection.
Un autre objectif est de participer à l’amélioration de la connaissance du phénotype associé à la mutation Lacaune en tentant de caractériser son impact sur les performances individuelles des brebis.
Un autre volet de mon stage est d’étudier, par le biais de simulations, différentes stratégies de gestion des reproducteurs mâles et femelles, afin de proposer à la coopérative des éléments de réflexion pour l’orientation du programme de sélection et la gestion des accouplements raisonnés. Enfin, le dernier objectif est de recueillir le point de vue des éleveurs concernant l’hyper-prolificité du programme, via une enquête auprès d’un échantillon de sélectionneurs.
Éléments de bibliographie
Afin de situer le stage dans la problématique générale de l’amélioration des races ovines allaitantes, je vais dans un premier temps rappeler un certain nombre de notions relatives aux principes de l’amélioration génétique. Ensuite, je présenterai l’organisation de la sélection des ovins allaitants avant de proposer un état des lieux des connaissances concernant le caractère prolificité et les mutations influençant cette prolificité chez les ovins. Enfin, quelques informations sur le programme d’amélioration génétique de la résistance à la tremblante seront données.
I. Les principes de l’amélioration génétique des animaux
Dans les élevages existent des animaux aux performances zootechniques différentes. Cette variabilité s’explique par la diversité des modes de conduite d’élevage, des conditions de milieu propres à chaque exploitation, mais aussi par des niveaux génétiques individuels différents. Le principe d’un programme de sélection est de déterminer sur quels objectifs il est intéressant de sélectionner les animaux, puis de repérer les individus ayant les meilleurs niveaux génétiques satisfaisant les objectifs définis, et enfin de se servir de ces animaux pour procréer la génération suivante.
1. Les objectifs et critères de sélection
Un objectif de sélection est un caractère, ou un ensemble de caractères, que l’on cherche à améliorer dans une population par la génétique (Vitezica, 2009). En ovins allaitants, les objectifs de sélection sont l’amélioration des qualités bouchères et des qualités maternelles (prolificité, valeur laitière) mais aussi l’amélioration de la résistance à la tremblante. Notons que des travaux visent à identifier des critères de sélection permettant de prendre en compte de nouveau objectifs de sélection tels que la résistance au parasitisme ou sur le comportement.
À l’inverse, un critère de sélection est un caractère sur lequel portera directement la sélection. (Vitezica, 2009). Les critères de sélection sont choisis selon leur pertinence, c’est-à-dire leur relation avec l’objectif de sélection, leur faisabilité technique et leur coût.
Pour des raisons biologiques, ou économiques, il n’est pas toujours possible de mesurer des performances sur les individus. Par exemple, on ne peut pas mesurer directement le potentiel laitier d’un mâle. Dans ce cas on peut être amené à mesurer les performances sur la descendance des individus. Par exemple, on peut mesurer la production de lait des filles d’un bélier. Mais notons que même dans le cas de mesures réalisées sur l’individu, l’ensemble des données disponibles sur ses apparentées peuvent être utilisées.
L’amélioration génétique d’une population doit s’articuler autour d’objectifs de sélection qui apportent un plus à la filière. Définir un objectif de sélection consiste donc à identifier des caractères pertinents, économiquement importants et à définir leur poids relatif. (Vitezica, 2009)
2. L’estimation de la valeur génétique des animaux
L’estimation de la valeur génétique des animaux passe par la modélisation de leurs performances. Classiquement, on note P=G+E avec P=performances, G=effet du génotype, E=effet de l’environnement. On souhaite en amélioration génétique s’affranchir de la composante environnementale afin de prédire la valeur de la composante génétique. Les effets de l’environnement sont à distinguer en deux catégories : ceux pour lesquels on connaît l’effet sur la performance, on peut corriger leurs effets dans le modèle, et ceux pour lesquels on ne connaît pas l’effet sur la performance, ils font parti de la résiduelle du modèle. En ce qui concerne le génotype, le modèle le plus couramment utilisé est G=A+D avec A=valeur génétique additive, c’est la somme des
intéresse, car il sera transmis pour moitié à la descendance, est la valeur génétique additive. Le prédicteur de cette valeur est noté â, il s’agit d’une estimation du potentiel génétique de l’animal, encore appelée index.
3. L’indexation
Un index est une estimation de la valeur génétique d’un animal, pour un caractère donné. La fiabilité de cette estimation est donnée par le calcul de son coefficient de détermination (CD). La distribution des index suit une loi normale et est donc caractérisée par une moyenne et un écart type.
Généralement, les index sont centrés sur la moyenne des cohortes précédentes qui constitue une base de référence évolutive. On parle alors d’indexation en base mobile.
4. La sélection des animaux par troncature
Compte tenu du fait que les index ont une répartition gaussienne, la sélection par troncature consiste à choisir les meilleurs individus ayant les meilleures valeurs génétiques, donc les meilleurs index. Ce type de sélection se caractérise par (De Rochambeau, 1992) :
Le pourcentage d’individus retenus : p
Un différentiel de sélection : ΔS, qui est l’écart entre la moyenne des index des animaux retenus et la moyenne des index des animaux candidats
Une intensité de sélection : i, qui est le ΔS exprimé en écart type de l’index, i=ΔS/σindex exprime la supériorité moyenne des individus sélectionnés en unité d’écart type.
La figure 1 présente le principe de la sélection par troncature.
5. L’estimation du progrès génétique
Le progrès génétique (PG) entre deux générations successives est la différence entre les moyennes de leurs index. Il mesure donc le progrès réalisé entre deux générations, sous l’effet de la sélection, indépendamment du temps nécessaire pour la procréation d’une nouvelle génération. Pour connaître le progrès génétique réalisé chaque année, il faut alors ramener le PG à l’âge moyen des parents à la naissance de leurs descendants que l’on conserve comme reproducteur, c’est-à-dire à l’intervalle moyen entre deux générations. Le progrès génétique annuel (PGA) réalisé dépend donc de différents facteurs :
La précision de sélection : ρ, se calcule via la précision de l’estimation de la valeur génétique, ρ = CD0,5
Une intensité de sélection : i, qui est le Δ S exprimé en écart type de l’index, i=ΔS/σindex
exprime la supériorité moyenne des individus sélectionnés en unité d’écart type.
La variabilité génétique : σ g, c’est une caractéristique de la population qui mesure sa
diversité génétique. Elle est estimée par la variance génétique (σg²)
L’intervalle de génération : l’âge moyen des parents à la naissance de leurs descendants conservés comme reproducteurs.
Le PGA se calcule de la façon suivante (De Rochambeau, 1992) :
génération de Intervalle génétique iabilité sélection de ensité sélection de précision
PGA= ×int ×var
Après ces quelques rappels sur les principes de l’amélioration génétique des animaux, intéressons-nous à présent au fonctionnement des programmes de sélection en ovins allaitants.
II. Les programmes de sélection en ovins allaitants.
Les Organismes de Sélection (OS), anciennes UPRa (Union pour la promotion et la sélection de la race), et les Entreprises de Sélection (ES) sont les organismes qui dirigent les programmes de sélection et décident notamment des orientations de la race. Les principales missions de ces organismes, bien souvent regroupés en OES en filière ovine, sont les suivantes :
Tenue des livres généalogiques
Certification raciale, c’est-à-dire reconnaissance d’appartenance à la race
Définition des programmes d’amélioration génétique, en collaboration avec l’INRA et l’Institut de l’Élevage
Promotion de la race
Un schéma de sélection est un programme réunissant différents intervenants de la filière, dont les OES et les éleveurs, dans l’objectif d’améliorer génétiquement les performances d’une race en sélectionnant les individus sur la base de l’estimation de leur valeur génétique. En fonction des objectifs de sélection retenus, mais aussi de moyens à disposition, chaque race met en place un programme de sélection qui mobilise plusieurs outils.
1. Le contrôle de performances
Chez les ovins allaitants, le contrôle de performances existe depuis 1959. En 2008, 306 170 brebis (soit environ 6,87 % du cheptel femelle ovins allaitants national) ont été contrôlées dans 1241
élevages. Ce résultat est en baisse de 8,14% pour les élevages et 10,91 pour les brebis par rapport à l’année précédente.
a. Les objectifs du contrôle de performances
Le contrôle de performances a deux finalités. Il est d’une part un outil de suivi et de gestion de l’atelier de production. D’autre part, il participe à l’amélioration génétique des animaux via une meilleure connaissance de leurs performances zootechniques en élevage. Ceci passe par la collecte d’informations au sein des élevages et le calcul d’indicateurs concernant la croissance des agneaux ou encore la reproduction des femelles.
b. Les différents types de contrôles Les éleveurs ont le choix parmi trois formules :
Formule reproduction
Cette formule consiste en un recueil d’informations sur les paramètres de reproduction des animaux dans le but d’éditer les index de prolificité des brebis et béliers, mais aussi de fournir à l’éleveur un document rassemblant les résultats bruts et élaborés sur son atelier. Les critères étudiés sont la fertilité, la prolificité, le désaisonnement et la mortalité à la naissance des agneaux.
Sur la campagne 2008, 26% des utilisateurs du contrôle de performances adhéraient à cette formule.
Formule élevage
En plus des enregistrements décrits précédemment, une pesée des agneaux est réalisée entre le 21ème et le 46ème jour après la naissance, permettant de calculer le PAT à 30 jours. Les données enregistrées avec cette formule permettent de calculer l’index prolificité des reproducteurs et l’index PAT30 qui est un reflet de la valeur laitière des femelles et plus précisément leur capacité à produire un poids d’agneaux sevrés.
Notons que cette formule est la plus fréquemment employée dans les élevages puisque sur la campagne 2008, 60% des adhérents au contrôle de performances y avaient recours.
Formule complète
Aux enregistrements de la formule élevage s’ajoute une pesée des agneaux entre 59 et 92 jours d’âge, permettant le calcul du PAT 70 et de la croissance 30-70 jours.
En plus de l’obtention des index relatifs aux qualités maternelles permis par la formule élevage, la formule complète permet d’obtenir des informations sur les performances de croissances après sevrage des agneaux. Il est ainsi possible d’estimer leur valeur génétique ainsi que celle de leurs pères sur ce caractère. Cette formule revêt donc un intérêt particulier dans les programmes de sélection sur aptitudes bouchères.
Sur la campagne 2008, 14% des adhérents au contrôle de performances adhéraient à cette formule complète.
Le contrôle de performances est un service est accessible à n’importe quel éleveur, à la seule condition qu’il en fasse la demande auprès d’un Organisme de Contrôle de Performances (OCP). Cependant, l’adhésion à ce service est nécessaire pour les élevages de la base de sélection, ainsi d’ailleurs que l’adhésion à un Organisme de Sélection.
2. Les accouplements raisonnés
Ils consistent en l’accouplement des meilleurs reproducteurs choisis sur la base de leur valeur génétique. Les mères à béliers (femelles ayant le meilleur niveau génétique) sont luttées par des pères à béliers (mâles ayant le meilleur niveau génétique) dans l’objectif de procréer les futurs mâles
à la moyenne) y sont luttées par des pères à agnelles (pères ayant un niveau génétique supérieur à la moyenne) afin de produire les futures génitrices nécessaires au renouvellement. Les inséminations de testage ont quant à elles pour objectif de procréer des descendants des candidats à la sélection. Les performances de ces descendants sont ensuite contrôlées et permettent d’évaluer le potentiel génétique des candidats.
Les jeunes béliers issus des accouplements raisonnés et jugés intéressants sont généralement placés en centre de gestion collective des jeunes reproducteurs.
3. La gestion collective des jeunes béliers
Il existe deux types de structures permettant de gérer collectivement les jeunes béliers : les centres d’élevages et les stations de contrôle individuel.
a. Les centres d’élevage (CE)
Le centre d’élevage permet la maîtrise des jeunes béliers au sein du programme de sélection. Son intérêt réside dans l’élevage, dans un milieu commun, des animaux issus des accouplements raisonnés réalisés dans la base de sélection.
Les animaux qui entrent sont principalement choisis sur leur ascendance sur aptitudes maternelles. Le troupeau dont est issu l’agneau est en contrôle de performances (hormis s’il fait parti d’une race à très petit effectif qui fait l’objet d’un programme de conservation) et le mode d’élevage pratiqué doit correspondre à ce qui se fait de façon classique dans la race. La conformité au standard de race est de plus appréciée. Enfin, pour des raisons de gestion de la variabilité génétique, le pédigrée de l’agneau est pris en compte.
Le CE est largement utilisé par les races à petit effectif (ex : Solognote) mais aussi par des races à effectifs plus importants comme la Causse du Lot ou la Mérinos d’Arles qui n’ont pas d’objectifs concernant l’amélioration des aptitudes bouchères.
Sur la campagne 2008, 1083 jeunes béliers appartenant à 27 races ont intégré un centre d’élevage. b. La station de contrôle individuel
En plus des fonctions assurées par le CE, la station de contrôle individuel permet l’évaluation des performances bouchères des jeunes béliers, en vue d’une sélection individuelle. Les candidats à la SCI sont les mâles issus d’accouplements raisonnés entre des mères à béliers (aptitudes maternelles) et des pères à béliers (aptitudes bouchères et/ou maternelles). Après cette étape, les béliers peuvent poursuivre leur évaluation par un testage sur descendance, alimenter les centres d’IA pour leur diffusion, intégrer des élevages pour la monte naturelle ou encore être éliminés du fait de leur niveau insuffisant.
Les animaux sont indexés sur un modèle animal simplifié où seules les parentés entre demi-frères de même père de la même bande sont enregistrées. Cette indexation intra-bande ne permet pas de comparer des animaux de bandes différentes.
Sur la campagne 2008, 3027 jeunes béliers appartenant à 13 races ont intégré une station de contrôle individuel.
À leur sortie des structures de gestion collective, l’évaluation des jeunes béliers peut se poursuivre par du testage sur descendance.
4. L’évaluation sur descendance
Le testage sur descendance existe consiste en la procréation et le contrôle des performances de descendants des candidats à la sélection. La connaissance de ces performances permet d’estimer la
L’évaluation sur descendance est un outil de sélection des meilleurs individus en vue de leur diffusion par insémination. Le gain en précision apporté par le testage est rendu nécessaire par l’utilisation massive de ces reproducteurs.
Selon l’information que l’on souhaite obtenir sur les béliers, ces derniers peuvent être testés sur descendance sur leurs qualités maternelles, sur leurs aptitudes bouchères ou les deux.
a. L’évaluation sur descendance des aptitudes bouchères
Objectif
L’objectif de cette pratique est d’évaluer et de sélectionner les mâles pour leur aptitude à produire de façon économique des agneaux de boucherie de bonne qualité. Les éléments pris en considération sont d’une part la qualité des carcasses des agneaux (conformation, poids de carcasse, état d’engraissement…) et d’autre part le coût de leur production. Comme la consommation individuelle des agneaux n’est pas disponible, les éléments retenus sont la croissance ainsi que leur état d’engraissement.
Les étapes du testage sur descendance des aptitudes bouchères
Mise en place des doses de testage
Suite au prélèvement de la semence des béliers, les doses sont mises en place par insémination artificielle sur des femelles dites support de testage. Le nombre de doses utilisées est fonction de chaque race mais l’objectif est d’avoir trente carcasses d’agneaux permettant d’avoir un coefficient de détermination des index proche de 0,6.
Elevage des animaux en ferme
L’élevage des agneaux doit correspondre à ce qu’il se fait de façon classique dans le système considéré.
Conduite en atelier d’engraissement
• Entrée en atelier
L’âge des animaux à l’entrée en atelier correspond au moment du sevrage pour ceux produits en ferme. Cet âge doit être le plus homogène possible afin d’éviter de créer un biais. Pour un sevrage à 70 jours en système allaitant, la tolérance est de plus ou moins dix jours.
Notons que la date et le poids d’entrée des animaux (lorsque cela est nécessaire) sont enregistrés.
• Engraissement des agneaux
L’objectif étant de permettre une expression totale et maximisée du potentiel génétique des animaux, ceux-ci reçoivent une alimentation à base de concentrés distribués à volonté et complémentée de foin ou de paille. Notons que les agneaux sont allotés selon leur sexe et leur poids. Les dates et poids des pesées intermédiaires et de départ sont notés, ainsi que les causes éventuelles de pertes ou d’élimination.
• Abattage des agneaux
Afin de limiter les biais, les conditions liées à l’abattage (pesée, enlèvement, abattage, contrôle des carcasses, horaires liés à chacune de ces étapes) doivent être homogènes.
Les informations recueillies lors de l’abattage sont les dates et heures des tueries, le code de l’abattoir ainsi que celui du classificateur. Des mesures sont de plus réalisées sur les carcasses chaudes :
- le poids de la carcasse. Notons que la valeur ensuite retenue est le poids de carcasse froide, correspondant au poids de carcasse chaude moins 2%.
- la conformation (via la grille EUROP)
- l’état d’engraissement externe (notes de 5 en 5, de 10 à 50), l’état d’engraissement interne, l’état d’engraissement des rognons et l’épaisseur de gras dorsal
- La largeur aux épaules et de culotte
- La longueur de la carcasse
Lorsque cela est possible, la surface de noix de côtelette est mesurée sur dix carcasses par bélier, soit par coupe, soit par échographie.
Indexation et qualification
À partir des informations recueillies plusieurs index sont calculés sur le modèle père, en écart à la moyenne de la série de testage (qui est de zéro par construction) et sont exprimés en notes (comprises entre –10 et +10). Ils permettent de trier les béliers et de les qualifier. En effet, les 50% meilleurs sont qualifiés de béliers AMéliorateurs BOucherie (AMBO).
b. L’évaluation sur descendance des aptitudes maternelles
Objectif
L’objectif de l’évaluation sur descendance des aptitudes maternelles est de sélectionner des mâles sur les qualités maternelles de leurs filles. Les éléments pris en considération lors de ce testage sont la prolificité des filles des candidats à la sélection, ainsi que leur valeur laitière au travers du PAT30 de leurs agneaux.
Les étapes du testage sur descendance des aptitudes maternelles
Mise en place des doses de testage
Les doses de testage sont mises en place sur des femelles dites support de testage, réparties dans plusieurs élevages pour établir les connexions entre élevages, sachant que dans chaque élevage au minimum 4 béliers doivent être utilisés. L’éleveur s’engage à garder les agnelles nées de ces luttes et à les élever. L’objectif est de contrôler 20 filles sur leur mises-bas, afin d’obtenir un CD de 0,3 pour la prolificité et de 0,5 pour la valeur laitière.
Elevage des agnelles
L’élevage des agnelles est réalisé dans la ferme où elle est née, dans des conditions classiques pour le système de production considéré. L’âge des agnelles ainsi que l’époque de mise en lutte sur œstrus naturel doivent être homogènes entre les différents élevages.
Les contrôles zootechniques réalisés
Pour ce qui est de l’évaluation de la prolificité, les informations retenues sont la date de mise bas et le nombre total d’agneaux nés (morts inclus) pour chaque agnelle. Les enregistrements sont réalisés par les éleveurs sur son carnet d’agnelage.
L’évaluation de la valeur laitière passe, elle, par une mesure indirecte : le PAT30 des agneaux. La pesée est réalisée en présence d’un technicien de l’OCP qui relève aussi le sexe de l’agneau, son mode d’élevage (combinaison du mode de naissance et du mode d’allaitement sous la mère) mais aussi certains éléments pouvant influencer la croissance des agneaux tels que la pratique de biberonnage ou l’occurrence de mammites chez la mère.
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L’indexation et la qualification
À partir des informations recueillies plusieurs index sont calculés sur le modèle animal, en écart à la moyenne des béliers de la race (qui est de zéro par construction). L’index prolificité est exprimé en point de prolificité, il varie de -0,35 à +0,35, à partir des performances des agnelles de testage nées dans des élevages en contrôle de performances. L’index valeur laitière est quant à lui exprimé en grammes de PAT30, il varie de -50 à +50. Ces index permettent la qualification des béliers. Ceux dont l’index prolificité est supérieur à 0 sont qualifiés AMéliorateur PRolificité (AMPR), ceux dont l’index PAT30 est supérieur à 0 sont qualifiés AMéliorateur Valeur Laitière (AMVL). Enfin, ceux qui sont à la fois AMVL et AMPR sont qualifiés AMéliorateurs ELevage (AMEL).
La figure 2 présente le principe de fonctionnement d’un programme de sélection incluant la gestion collective des mâles et l’utilisation de testage sur descendance.
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5. Les divers types de programme de sélection en ovins allaitants
Divers types de programme de sélection existent en ovins allaitants. Ils se basent sur des outils différents (CE vs SCI, centre d’insémination associé ou non à du testage sur descendance, formule de contrôle de performances) en fonction des objectifs de sélection de la race mais aussi de l’importance de la diffusion des béliers via l’insémination. Les programmes de sélection peuvent être classés selon leur gestion de la voie mâle et accessoirement de la voie femelle lorsque l’IA est utilisée :
AM : sélection sur ascendance sur aptitudes maternelles pour l’entrée en CE
AM/IA : sélection sur ascendance sur aptitudes maternelles pour l’entrée en CE et diffusion des meilleurs mâles via l’IA
AM+AB : sélection sur ascendance sur aptitudes maternelles pour l’entrée en SCI et évaluation des aptitudes bouchères sur performances individuelles en SCI
AM+AB/IA : sélection sur ascendance sur aptitudes maternelles pour l’entrée en SCI, évaluation des aptitudes bouchères sur performances individuelles en SCI et diffusion des meilleurs mâles via l’IA
AM/TM : sélection sur ascendance sur aptitudes maternelles pour l’entrée en CE et testage
sur descendances des aptitudes maternelles des meilleurs mâles
AM+AB/TB : sélection sur ascendance sur aptitudes maternelles pour l’entrée en SCI, évaluation des aptitudes bouchères sur performances individuelles en SCI et testage sur descendances des aptitudes bouchères des meilleurs mâles
AM/TM+AB/TB : sélection sur ascendance sur aptitudes maternelles pour l’entrée en SCI, évaluation des aptitudes bouchères sur performances individuelles en SCI, testage sur descendances des aptitudes maternelles et bouchères des meilleurs mâles
La figure 3 illustre la façon dont s’articulent ces différentes étapes au sein d’un programme de sélection élaboré en ovin allaitant (JUSSIAU, 2006).
Le potentiel de progrès génétique est différent selon les stratégies retenues du fait de leurs impacts sur divers critères :
Le pourcentage d’animaux retenus parmi les candidats à la sélection. Plus le choix des animaux sur leur valeur génétique est drastique, plus le progrès génétique attendu est important. Lorsque l’IA est utilisée, le nombre de béliers nécessaire est diminué par rapport à la monte naturelle, on peut alors augmenter les exigences concernant la valeur génétique minimale des reproducteurs mâles.
La précision de sélection qui traduit la précision de l’estimation génétique des animaux. Elle est donnée par le calcul du coefficient de détermination, lui-même fonction du nombre de mesures réalisées sur le candidat et ou apparentés, de la répétabilité des performances et de l’héritabilité des caractères. De plus, l’héritabilité des caractères est généralement meilleure pour les performances bouchères que maternelles. Enfin, la plus grande quantité d’information disponible grâce au testage sur descendance permet d’améliorer la précision de l’évaluation.
Suite à ces informations concernant l’organisation de la sélection des ovins allaitants, intéressons-nous à présent aux différents gènes majeurs influant la prolificité chez les ovins.
III. Le caractère prolificité 1. Présentation du caractère
Ce caractère est nommé indifféremment prolificité ou taille de portées.
La prolificité (rapport du nombre d’agneaux nés vivants ou morts, avortons compris, sur le nombre de mises-bas, avortements compris) est une composante prépondérante de la rentabilité des élevages ovins allaitants. Elle contribue plus à la variabilité du poids d’agneaux sevrés par brebis que ne le fait la croissance individuelle des agneaux.
Cette prolificité est, comme tout caractère, contrôlée par des facteurs génétiques (gènes et interactions entre gènes) et par des facteurs du milieu (saison, élevage…). L’amélioration génétique de la prolificité ovine passe par trois voies : le croisement entre une race locale et une race prolifique (Romanov, Finnoise), l’utilisation d’une race synthétique (Romane, croisement de Romanov et Berrichon du Cher) ou encore par la sélection ou l’introgression d’un gène à effet majeur (BODIN et al, 1999).
L’utilisation de traitements hormonaux de synchronisation des œstrus (PMSG) modifie la prolificité. Dans la plupart des races, l’utilisation de PMSG est à l’origine d’une augmentation de 0,2 à 0,3 point de prolificité, soit 15 à 20% d’augmentation. Devant ce constat, les paramètres génétiques de la prolificité après œstrus induit et de la prolificité après œstrus naturel ont été calculés afin de déterminer s’il s’agissait du même caractère. Cette étude, réalisée sur des agnelles Lacaune, a permis d’estimer à 0,75 la corrélation entre la prolificité induite et de la prolificité naturelle qui peuvent donc être considérées comme deux caractères distincts, même s’ils sont contrôlés par un grand nombre de gènes communs (BAELDEN, 2003)
2. Les mutations influençant la prolificité a. Gène FecB : mutation Booroola
L’observation de tailles de portées supérieures à 2 de façon répétée a été faite dans une ferme australienne nommée Booroola, ce qui revêtait un caractère exceptionnel pour cette
race. Ces animaux hyper-prolifiques ont par la suite été utilisés dans des lignées de la race Mérinos d’Australie.
La preuve d’une mutation sur un gène majeur autosomal, nommé FecB (B pour Booroola), porté par ses brebis a été faite par analyse des ségrégations des paramètres taille de portée et taux d’ovulation (Davis et al, 1982 ; Piper et Bindon, 1982). L’allèle muté, FecBb, lorsqu’il est présent, influence le taux d’ovulation et la prolificité. Les femelles hétérozygotes FecBb+ /FecBb ont en moyenne 1 agneau de plus par mise bas, 1,5 de plus chez les homozygotes FecBb /FecBb (Davis et al, 1982).
Des reproducteurs porteurs de la mutation ont été importés par de nombreux pays, ce qui a permis de voir se développer de nombreux travaux de recherche, sous des axes génétiques ou physiologiques. (Thimonier et al, 1991).
Le gène responsable a été localisé sur le chromosome 6 par Montgomery et la mutation responsable du phénotype d’hyper-ovulation a été identifiée par diverses équipes en 2001 (Mulsant et al, 2001 ; Wilson et al, 2001 ; Souza et al, 2001). Il s’agit dd’une mutation du gène BMPR-1B, impliqué dans le codage d’un récepteur de la voie de signalisation des BMP (Bone Morphogenic Proteins).
b. Gène FecX : mutation Inverdale et Hanna
Suite à l’étude des descendants d’une brebis hyper-prolifique en race Romney, un gène majeur influençant le taux d’ovulation a été identifié (Davis et al. 1991). Les mâles transmettent à leurs filles l’allèle hyper-prolifique mais pas à leurs fils. Les femelles transmettent de façon indépendante du sexe l’allèle hyper-prolifique à leur descendance. De ces observations il a été supposé que ce gène était porté par le chromosome X, d’où son nom FecX. L’allèle hyper-prolifique a quant à lui était nommé FecXI, pour Inverdale. Il a ensuite été montré que la mutation touche le gène BMP15.
Les animaux porteurs hétérozygotes de la mutation (FecXI /FecX+) sont hyper-prolifiques et présentent un taux d’ovulation supérieur de 1. Les femelles homozygotes FecXI/FecXI sont stériles du fait d’ovaires non développés et bloqués au stade primaire de la folliculogénèse (Davis et al. 1992).
Les mêmes caractéristiques de ségrégation ainsi que les mêmes conséquences phénotypiques ont été observées sur le troupeau de race Romney de la ferme de Mac Hanna, en Nouvelle Zélande (Davis et al. 2001). Là encore, il s’agit d’une mutation touchant le gène BMP15.
c. Gènes FecG : mutations Cambridge et Belcare
Les deux races britanniques Cambridge et Belcare sont issues des mêmes brebis hyper-prolifiques. Ces deux populations se caractérisent par un taux d’ovulation élevé mais aussi une grande variabilité phénotypique pour ce caractère. Suite à l’analyse de ségrégation du caractère, Hanrahan et al (1991) ont proposé l’hypothèse de l’implication de plusieurs allèles d’un même gène, voire de plusieurs gènes.
Des cas de stérilités dues à une hypoplasie ovarienne ont été observés, comme dans la population Inverdale. Cependant, l’analyse de ségrégation de ce phénotype dans les deux populations a montré l’implication d’un gène autosomal, excluant le gène FecX/BMP15. Ce résultat a été confirmé par une analyse histologique des ovaires. Les brebis Cambridge et Belcare présentent de follicules à antrum alors que dans la population Inverdale les follicules sont bloqués au stade primaire chez les brebis stériles. (McNatty et al, 2005)
L’étude de la bibliographie concernant les gènes d’ovulation de la souris a orienté les recherches sur le gène GDF9. Une mutation FecGH (H pour high fertility) sur ce gène du chromosome 5 ovin a été mise en évidence (Hanrahan et al, 2004). La présence de cette mutation entraîne la stérilité des brebis homozygotes FecGH/FecGH. Les hétérozygotes FecG+/FecGH voient leur nombre d’ovulations augmenter de 1,8 dans le cas des Belcare et 2,3 dans pour les Cambridge.
d. Gène FecX : mutations Belcare et Galway
Parallèlement à ces travaux, des recherches ont été menées sur le gène BMP15 afin d’identifier de potentielles nouvelles mutations, autres que FecXI et FecXH. Une nouvelle mutation FecXB (B pour Belcare) a été découverte dans la population Belcare alors qu’une mutation FecXG (G pour Galway) a été mise en évidence dans la population ovine de race Galway (Hanrahan et al, 2004). Les femelles porteuses homozygotes FecXB/FecXB ou FecXG/FecXG sont stériles alors que les hétérozygotes FecXB/FecX+ ou FecXG/FecX+ voient leur taux d’ovulation augmenter.
e. Gène FecL : mutation Lacaune
Comme nous l’avons vu en introduction, un programme de sélection portant notamment sur la prolificité en race Lacaune a été mis en place par la coopérative OVI-TEST à partir des années 70. L’efficacité de sélection de ce paramètre ainsi que fortes disparités dans de la variance des tailles de portées ont amené les chercheurs de l’INRA à s’interroger sur la possible présence d’un gène à effet majeur. Bodin et al ont en effet prouvé en 2002 la présence d’un gène à effet majeur influençant la taille des portées dans la population Lacaune. Ce gène, nommé FecL est porté par le chromosome ovin 11 (Lecerf et al. 2002). Son allèle hyper-prolifique FecLL ségrége dans un haplotype muté unique (Bodin et al. 2003). Cette mutation lorsqu’elle est portée par les femelles est à l’origine d’une augmentation du taux d’ovulation : 4,6 chez les homozygotes FecLL / FecLL, 3,0 chez les hétérozygotes FecLL /FecL+ alors que ce paramètre n’est que de 1,4 chez les homozygotes FecL+/ FecL+ (Bodin et al. 2006).
f. Gène FecX : mutation Lacaune
Dans cette même population Lacaune, certains individus hyper-prolifiques étaient effectivement porteurs de la mutation LacL mais leur phénotype était tellement extrême qu’il ne pouvait être expliqué que par cette mutation. L’hypothèse de la présence d’un second gène majeur influençant le taux d’ovulation a alors été avancée. Bodin et al ont en 2007 mis en évidence une nouvelle mutation du gène BMP15 portée par le chromosome X et appelée FecXL (X pour chromosome X, L pour Lacaune). Les brebis hétérozygotes FecXL/FecX+ présentent une augmentation du taux d’ovulation de 1,5 alors que les homozygotes FecXL/FecXL sont stériles. Ces individus présentent en effet un phénotype comparable à celui observé chez les brebis Inverdale ou Hanna, à savoir une hypoplasie ovarienne.
g. Gène FecX : mutation Aragnaise
Suite à un important effort de sélection sur les animaux de race espagnole aragonaise (Rasa Aragonesa) sur la prolificité, ce paramètre a pu être amélioré de façon significative depuis les années 90. Devant la rapidité de réponse à la sélection, l’hypothèse de l’implication d’un gène majeur, porté par le chromosome X, a été formulée par Martinez-Royo et al (2008).
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Tableau 1 : Les gènes majeurs et leurs mutations influençant le taux d’ovulation des brebis (DROUILHET, 2010)
Gène Chromosome Allèle muté Nom courant (race porteuse) BMPR1B 6 FecBB Booroola (Merino, Garole, Javanese)
BMP15 X FecXI FecXH FecXB FecXG FecXL FecXR Inverdale (Romney) Hanna (Romney) Belcare (Belcare, Cambridge) Galway (Belcare, Cambridge) Lacaune X mute (Lacaune)
(Aragonaise)
GDF9 5 FecG
H FecIT
Hight fertility (Belcare, Cambridge) Thoka (Icelandic) Non identifié 11 / / / FecLL FecW / / Lacaune (Lacaune) Wishart Olkuska Belle-île
Compte tenu des nombreux éléments publiés sur l’implication du gène BMP15 dans l’hyper-prolificité des femelles, les chercheurs ont entrepris son séquençage dans un échantillon de la population aragonaise. Ils ont mis en évidence une mutation du gène BMP15 appelée FecXR. Cette délétion entraîne l’altération de la protéine ainsi que l’apparition d’un codon stop de façon prématurée (Martinez-Royo et al, 2008).
Les femelles homozygotes FecXR/FecXR sont stériles, alors que les hétérozygotes FecX+/FecXR ont une prolificité augmentée.
h. Gène FecI : mutation Thoka
Thoka est le nom d’une brebis hyper-prolifique qui a engendré une lignée possédant la même caractéristique phénotypique. L’étude de cette descendance a permis de mettre en évidence un gène majeur FecI (I pour Icelandic) dont l’allèle muté est FecIT (T pour Thoka). Les femelles porteuses hétérozygotes FecIT/FecI+ ont une taille de portées augmentée de 0,64 agneau. Les homozygotes FecIT/FecIT sont quant à elles stériles.
Le gène est maintenant bien établi dans la population ovine de race Cheviot et la seule façon de distinguer les animaux Thoka Cheviot des autres est la prolificité.
Nicol et al. (2009) ont localisé le gène sur le chromosome 5. i. Olkuska
Dans la population ovine polonaise Olkuska ségrège un gène à effet majeur influençant la prolificité des femelles (Martyniuk et Radoma, 1991). L’effet estimé de ce gène sur le phénotype des porteuses est d’un ovocyte supplémentaire par ovulation par copie de l’allèle muté. A ce jour, la race est classée en danger du fait de son très faible effectif (en 2000, 52 brebis), ce qui limite les recherches entreprises sur ce gène (Davis, 2005).
j. Belle-île
Dans cette race française, les taux d’ovulation et les tailles de portées sont importantes (respectivement 2.54 et 2.23) (Malher et Le Chere, 1998). Le mode de ségrégation et les performances de reproduction élevées ont amené ces auteurs à émettre l’hypothèse de la présence d’un gène autosomal à effet majeur. Cette race est comme la race Olkuska classée en danger. Les connaissances sur ce gène sont à ce jour très limitées et les recherches inexistantes.
k. Whisart
En 1995, une brebis de race Romney a été identifiée dans le troupeau de M.Wishart. L’analyse des taux d’ovulations de ses descendants a permis de mettre en évidence la présence d’un gène autosomal à effet majeur appelé FecW (W pour Wishart). Les brebis possédant un exemplaire du gène ont un taux d’ovulation augmenté de 0.8 à 1. L’effet de deux copies du gène n’est à ce jour pas connu (Davis, 2005).
Suite à cette présentation des principales mutations connues influençant la prolificité des brebis, et notamment celles présentes dans la race Lacaune, intéressons-nous au programme de sélection OVI-TEST Viande qui intègre la gestion de ces mutations Lacaune et BMP15.
Le tableau 1 présente un récapitulatif des mutations connues pour leur effet sur le taux d’ovulation des brebis.
Le programme de sélection Lacaune Viande conduit par OVI-TEST
Ce programme de sélection a pour objectifs de fournir aux utilisateurs des animaux aptes à produire des agneaux de bergerie de qualité, tout en assurant des performances maternelles intéressantes. Ainsi, la sélection porte à la fois sur les caractères maternels (prolificité et valeur laitière) et les qualités bouchères des agneaux (croissance et qualité des carcasses). Notons qu’OVI-TEST travaille sur la gestion des gènes d’hyper-ovulation présents dans la base de sélection. Enfin, le programme de sélection intègre comme objectif l’amélioration génétique de la résistance à la tremblante.Afin de répondre à ces objectifs, OVI-TEST a mis en place un programme de sélection très complet qui fait intervenir de nombreux outils et qui s’appuie sur les voies mâle et femelle : une sélection sur ascendance au sein de la base de sélection, une sélection individuelle en station de contrôle individuel et une sélection sur descendance en ferme et en station pour les aptitudes maternelles et bouchères.
I. La base de sélection
La base de sélection se compose de deux groupes d’élevages : les élevages en sélection et ceux dits supports de testage. Ces élevages se distinguent par deux éléments. D’une part, les sélectionneurs doivent adhérer à la formule élevage (reproduction+valeur laitière) ou à la formule totale du contrôle de performances alors que la formule reproduction est suffisante pour les supports testage. D’autre part, le statut sanitaire des élevages en sélection doit être irréprochable. Ils doivent être officiellement indemnes de Brucellose, Visna-Maëdi et Border Desease. Le support testage a été créé, à l’origine, pour garder dans la base de sélection des élevages ayant un problème de Visna-Maedi, et pouvoir maintenir une bonne indexation de la prolificité des mâles testés sur descendance.
Graphe 1 : Évolution de la base de sélection Lacaune OVI-TEST Viande
En 2009 la base de sélection compte 26 élevages (soit 11 597 femelles adultes et agnelles) dont 16 sélectionneurs (soit 6249 femelles adultes et agnelles) et 10 élevages support de testage (soit 5348 femelles adultes et agnelles). Le nombre de mères à béliers du programme est de 1342 (soit 22% des brebis indexées) pour la campagne 2008-2009 et on compte 151 mères à béliers primipares.
Cette base a tendance à s’émousser d’année en année, que ce soit en nombre d’élevage ou d’animaux. Ceci est en lien, selon la coopérative, avec la morosité générale de la production ovine allaitante, le surcroît de travail que la sélection entraîne par rapport à un élevage traditionnel et le
