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COMPARAISON DES ASPECTS
CYTOPHYSIOLOGIQUES DE LA MUQUEUSE DE POCHES FUNDIQUES ET DE L’ESTOMAC ENTIER
CHEZ LE LAPIN
M. Beauville, Patrice Raynaud, G. Pradal, J. Tusques, R. Bonnemaison, Josiane Valton
To cite this version:
M. Beauville, Patrice Raynaud, G. Pradal, J. Tusques, R. Bonnemaison, et al.. COMPARAISON
DES ASPECTS CYTOPHYSIOLOGIQUES DE LA MUQUEUSE DE POCHES FUNDIQUES ET
DE L’ESTOMAC ENTIER CHEZ LE LAPIN. Annales de biologie animale, biochimie, biophysique,
1971, 11 (1), pp.103-112. �hal-00896601�
COMPARAISON DES ASPECTS CYTOPHYSIOLOGIQUES
DE LA MUQUEUSE DE POCHES FUNDIQUES
ET DE L’ESTOMAC ENTIER CHEZ LE LAPIN
M. BEAUVILLE, P. RAYNAUD, G. PRADAL* J. TUSQUES
R. BONNEMAISON Josiane VALTON
Institut de Physiologie animale, 84, grande rue Saint-Michel,
31 - Toulouse
*
Laboratoire
d’Histologie
etd’Embryologie,
Faculté mixte de Médecine et de Pharmacie, 1, rue Gaston-Veil,
44 - Nantes
RÉSUMÉ
Le but de ce travail est de rechercher si la sécrétion d’une poche gastrique isolée est la même
que celle de la région correspondante de l’estomac et si l’ultrastructure de la muqueuse de la
poche est normale. L’étude a ét3 faite sur de; L3pins munis de poches selon une technique originale.
Les résultats obtenus avec des animaux sacrifiés montrent que l’activité pepsinique et le pH du suc sécrété par la poche ainsi que la teneur en pepsinogène de la muqueuse ont des valeurs voisines de celles de la région correspondante de l’estomac.
A partir de prélèvements de muqueuse de poches effectués sur l’animal éveillé, nous avons
pu nous rendre compte que la taille des cellules glandulaires est diminuée mais que l’ultrastructure demeure normale.
Nous avons pu également observer que l’apparition de pepsine dans le suc s’accompagne
d’une vidange des grains de zymogène des cellules principales et, inversement, que lorsque les
cellules sont abondamment garnies de grains, le suc contient très peu de pepsine. Par ailleurs,
nous décelons au niveau du col l’existence de cellules mixtes contenant à la fois des canalicules intracellulaires et des grains de zymogène.
En conclusion, cette poche fonctionne comme la région correspondante de l’estomac, l’ultra-
structure des cellules est normale, la sécrétion non pariétale est intacte ; seule la sécrétion pariétale
semble légèrement diminuée.
INTRODUCTION
L’étude
de la sécrétiongastrique
est faite laplupart
dutemps
sur des animaux munis d’unepoche
isolée afin que les aliments et les sécrétions salivaires ne viennent pas semélanger
à la sécrétion de l’estomac.Mais la sécrétion d’une
poche gastrique
isolée est-elle la même que celle de larégion correspondante
de l’estomac?I,’ultrastructure
de la muqueuse de lapoche
est-elle
identique
à celle de l’estomac normal? Nous avonsessayé
derépondre
à cesquestions
en utilisant leLapin
comme animald’expérience.
MATÉRIEL
ETTECHNIQUES
Les lapins utilisés sont de race commune, d’un poids moyen de 2,500 kg ; ils sont munis d’une poche gastrique isolée selon une technique précédemment décrite par deux d’entre nous
(B
EAUVILLE et RAYNAUD, 1968). Cette poche est établie dans la région fundique de la grande
courbure parce que la muqueuse de cette zone est la plus riche en pepsinogène (BEAUVILLE et R
AY N A UD, 1963).
Lorsque la poche fonctionne convenablement, c’est-à-dire lorsque le suc sécrété redevient acide, les lapins sont placés dans une cage à contention après une période de conditionnement de
quelques jours. Le suc gastrique est recueilli toutes les 30minutes dans les tubes d’un collecteur de fractions par l’intermédiaire d’un cathéter très souple abouché à la canule.
L’activité pepsinique du suc est évaluée sur une solution de blanc d’oeuf coagulé en référence
d’une solution de pepsine cristallisée (Nutr. Biochem. Corp.). Les résultats sont exprimés en microgrammes d’équivalent de pepsine par millilitre. Le pH est mesuré à l’aide d’un pHmètre
Méthrom au centième.
Toutes les 2 h 30 le cathéter est débranché et un prélèvement de muqueuse est effectué à l’aide d’une pince à biopsies introduite directement par la canule jusque dans la muqueuse de la
poche (fig. 1). Cette partie de la manipulation est délicate ; en effet, la muqueuse est très friable et il ne faut pas enfoncer la pince trop profondément dans la paroi de la poche pour ne pas léser la couche musculeuse. En général, nous ne faisons qu’une expérience par lapin et nous limitons
à trois ou quatre le nombre des prélèvements.
Les fragments d’un millimètre cube environ sont fixés dans une solution tamponnée au
véronal-acétate,
d’acide osmique à 3 p. 100 (pH : 7,7) pendant deux heures, puisdéshydratés
et inclus dans l’Epon 812. Des coupes d’environ un micron sont faites à l’ultramicrotome Reichert pour la microscopie optique ; celles-si sont colorées au bleu de toluidine, examinées et photo- graphiées avec un microscope Leitz. Des coupes de 500 à 600Angstrôms sont faites avec le même ultramicrotome pour la microscopie électronique, puis sont doublement colorées à l’acétate d’ura-
nyle et au citrate de plomb, enfin examinées avec un microscope Hitachi HU i i C. S.
Nous avons en outre sacrifié sept lapins en vue d’établir une comparaison à un instant donné,
entre les constituants du suc sécrété par la poche et ceux du matériel stomacal dans la région
voisine. Pour faciliter la lecture des résultats, nous avons arbitrairement divisé l’estomac en
six zones le long de la grande courbure, la zone i correspond au cul-de-sac fundique, la zone 6 à
l’antre pylorique, la poche étant située au niveau de la zone 2.
R1;SUI,TATS
Généralités
Les
poches gastriques
isolées chez leLapin
sécrètent defaçon
continue un sucacide
!B)~AUVILL>~
etR AYNAUD , ig64 ;
I,rM$oscx etal., 19 66).
Le débit varie d’unlapin
à l’autre étant donné que toutes lespoches
n’ont pas la mêmesurface ;
engénéral,
il se situe aux environs de trois millilitres par heure. Alors que le débit et l’acidité sont à peuprès
constants, la concentration enpepsine
subit des variationsconsidérables
(BuAuviiLE
etcoll., ig66).
Il faut noter tout de même que la sécrétion despoches
ne devient acide quequelques jours après l’opération
et queparfois,
sansdoute à cause d’une
préparation défectueuse,
certainespoches
continuent à sécréterun suc peu abondant et
qui
reste neutre.En
microscopie optique
et enmicroscopie électronique,
on retrouve dans lamuqueuse de la
poche
isolée toutes les cellules que l’on rencontre habituellement dans la muqueusefundique. Cependant,
alors quel’épithélium
de surface semble tout à faitnormal, l’épithélium glandulaire présente
une diminution del’épaisseur
des
glandes
liée à une réduction de taille des cellules bordantes et des cellulesprinci- pales.
Deplus
la laminapropria présente
unaspect
oedématié.Cellules bordantes
En
microscopie optique,
sur des coupes « semi-fines o colorées au bleu detoluidine,
il
apparaît
que les cellules bordantes de lapoche
isolée sont deplus petite
taille que celles de la muqueusefundique
normale. Ces cellules à contours nets seprêtent
aisément à des mensurations. Nous avons dessiné à la chambre claire des cellules bordantes avec leur noyau ; un
grossissement
de i 30o fois mesuré à l’aide d’un micromètreobjectif
a été utilisé.Nous avons mesuré i o0o cellules et i o0o noyaux
répartis
entre les deux lotsd’animaux,
six animaux témoins et sixpoches
isolées. Les résultats de ces mesuresexprimés
sur lafigure
A montrent que les cellules bordantes des animaux témoinssont
plus grandes
que celles des animaux munis d’unepoche
isolée. Par contre, onn’observe pas de différence très nette pour les noyaux
(fig. B).
I,es résultats moyens obtenus sont les suivants :
- pour les cellules :
- pour les noyaux :
- ,-
On constate en définitive que les cellules bordantes de la
poche
sontplus petites
que celles de
l’estomac,
tandis que la diminution de taille des noyaux n’est passigni-
ficative. Il en résulte que seul le
cytoplasme
des cellules bordantes subit une modifi-cation ;
dans cesconditions,
il est évident que lerapport nucléoplasmique
estplus
élevé dans les cellules bordantes de la
poche
que dans celles de l’estomac.La
microscopie électronique
nous apermis
de constater que dans unprélève-
ment
donné,
laphysionomie
des cellules bordantes est assezhomogène
dupoint
devue de leur état
sécrétoire ;
seul un nombre restreint de cellules dans l’ensemble de cettepopulation
se trouve dans un état sécrétoire différent. Les critèrescytologiques permettant d’apprécier
les différences dans l’état sécrétoire de ces cellules sont cons-titués par le
degré
d’ouverture desmicrocanalicules intracellulaires
et la densité desmicrovillosités qui
bordent ceux-ci. Nous donnons unexemple
de cephénomène
dans
lequel
lamajorité
des cellules bordantespossède
des microcanalicules entrou- verts avec de nombreuses microvillosités(fig. 2 ) ; cependant
unpetit
nombre decellules,
disséminéesd’ailleurs, présentent
des microcanalicules trèslargement
ouvertsbordés seulement de
quelques
rares microvillosités.Les habituels
organites intracytoplasmiques
sont normalementreprésentés.
$neffet,
le réticulumendoplasmique apparaît
sous forme de vésiculeslisses, quelquefois
au contact des microcanalicules.
Les polysomes,
formationspermanentes
de la cellulebordante,
sont ici très bienreprésentés (fig.
3 et4 ).
Les mitochondries ont unaspect banal ;
ellescomportent
des crêtes serrées(fig. 4 ),
toutefois il fautsignaler
que cer- taines de celles-ci sont altérées etprésentent
en leur sein desfigures myéliniques
localisées
(fig. 3 ).
On observe en outre laprésence
assezrégulière
deflaques lipidiques
en
général
auvoisinage
des mitochondries(fig. 4 ).
Enfin nous avons
rencontré,
au niveau ducol,
un trèspetit
nombre de cellulesbordantes
comportant
desgrains analogues
auxgrains
dezymogène (fig. 5 )
par leurtaille d’abord
( I
à 2microns)
et par laprésence
localement visitle d’une membranetristratifiée.
Il faut noter que cesgrains apparaissent
peu denses auxélectrons ;
sans doute leur contenu a-t-il diffusé dansl’hyaloplasme.
Le noyau est en outre trèsencoché à l’inverse des cellules bordantes
précédemment
décritesqui
ont un noyau vésiculeux.L’essentiel
des variationsmorphologiques
et ultrastructurales des cellules bor- dantesporte
donc en définitive sur une diminution ducytoplasme
et une réductionproportionnelle
du nombre de mitochondries. Les donnéesphysiologiques
montrentpourtant
que le suc sécrété par lapoche
esttoujours acide,
lepH
se situant engénéral
entre 0,9et 1,5
(tabl. i)
et il est relativement stablependant
la durée del’expérience ;
de
plus
cepH
est de l’ordre de celui que l’on rencontre dans l’estomac entier.Cellules
Principales
L’étude comparée
du contenu des cellulesprincipales
et de la teneur enpepsine
du suc sécrété montre que, d’une
façon générale, l’apparition
depepsine
dans le sucs’accompagne
d’uneperte,
en tous cas d’une absence degrains,
dans les cellulesprin- cipales (tabl. i ) .
Laprésence
ou l’absence degrains
dezymogènes
est décelable en micro-scopie optique
comme le montrent lesfigures
6 et 7. On remarqueégalement
que les cellules de lapoche
isolée sont de tailleplus petite
que les cellules de l’estomac normal.Il ne nous a pas été
possible
d’effectuer des mensurations étant donné le délomor-phisme
de cetype cellulaire,
toutefois la diminution de taille semble être du même ordre degrandeur
que celle des cellules bordantes.Après
sacrifice delapins
munis depoche,
nous avons pu nous rendrecompte
que,malgré
les variations individuelles trèsimportantes,
la teneur enpepsine
du sucsécrété par la
poche
est voisine de celle observée dans larégion correspondante
del’estomac
(tabl. 2 ).
Comme chez l’animal
normal,
lesséquences d’images
observées montrentqu’à
un moment
donné,
les cellulesprincipales
d’unprélèvement
muqueux se trouvent toutes au même état sécrétoire. Lafigure
ioqui correspond
aupremier prélèvement
du
lapin
G(tabl. i)
montre une cellule renfermant de nombreuxgrains
dezymogène
immatures car leur contenu finement
granuleux
est encore peu dense aux électrons.Ces
grains occupent
uneposition supranucléaire
et ne sont pas, à cestade,
circons- crits par une membrane limitante. Lafigure
8correspondant
au dernierprélèvement
du
lapin
E(bas
du tableaui)
met en évidence des cellulesprincipales
entièrementdégranulées ;
la totalité del’hyaloplasme
étantoccupée
par del’ergastoplasme.
Onrencontre
également
des casintermédiaires ;
les cellulesprincipales peuvent
parexemple
ne renfermer quequelques grains résiduels, généralement
très dense auxélectrons ;
cesgrains
sont alors circonscrits par une membrane limitante tristratif_ée(fig. 12 ).
Nous notonségalement
la nettetéparticulière
des membranes basales(fig. 9 ) (ce
fait est d’ailleurs commun aux autrestypes cellulaires). Signalons
enfin laprésence
inhabituelle pour ce
type
decellule,
degouttelettes
delipides
au sein del’ergasto- plasme (fig. 11 ).
Autres
types
cellulairesEn
microscopie optique
on constate quel’épi-,hélium super£ciel
forrr de cellulesmuqueuses a un
aspect
tout à faitbanal ;
on y observe desgrains
de mucusapicaux
fortement colorables par le bleu de toluidine
(fig. 14 ).
Ces cellules ont une taille et unemorphologie identiques
à celles del’épithélium
stomacal normal(fig. 13 ).
En
microscopie électronique également
ces cellules sont trèscomparables
àcelles de la muqueuse normale.
L’apex
des cellules estoccupé
par ungrand
nombrede
grains
denses aux électrons(fig. 15 ).
La membrane tristratifiéequi
limite cesgrains
est ici visible(fig. 1 6)
alorsqu’elle
ne l’estgénéralement
pas chez les animauxtémoins
en raisonprécisément
de l’extrême densité de leur contenu. Auvoisinage
del’appareil
deGolgi
on observe desgrains
en voie de formation(fig. 1 8) ;
les mito-chondries ont
l’aspect
habituel de cetype
cellulaire c’est-à-direallongées
et compor- tant des crêtesespacées.
Ces cellulesprésentent
donc unaspect normal
et lesorganites
habituels sont
particulièrement
bienpréservés.
Il faut notercependant
lafréquence
inhabituelle de corps multivésiculaires
(fig. 1 6)
etégalement
delysosomes
de taillesouvent volumineuse dans un assez
grand
nombre de cellules(fig. 17 ).
Les cellules du col peu nombreuses et
groupées,
comme dans la muqueuse fun-dique normale, présentent
une ultrastructure tout à faittypique.
Lesgrains
de mucus,apicaux,
ont une membrane limitante peu visible(fig. i 9 ).
Le contenu de cesgrains
est peu dense aux électrons.
L’appareil
deGolgi apparaît
sous forme de saccules et de vésicules.Enfin,
nous notons que les cellulesargyrophiles
sont peu nombreuses et dissé- minées. Lesgrains peuvent
être circonscrits par une membrane limitante(fig. 20 ).
On rencontre dans
l’hyaloplasme,
mais rarement, desplages
ougouttelettes lipidiques.
Nous avons rencontré en outre l’inclusion intranucléaire d’allure filamenteuse
(TusQuns
etPxAD!!&dquo; 19 68 a).
. DISCUSSION
Le
simple
examen enmicroscopie optique suggère
que la muqueuse de lapoche
fonctionne normalement. En
effet,
nous retrouvons toutes les cellulesqui
ont étédécrites dans la muqueuse de l’estomac normal.
Néanmoins,
laréduction
de lataille
des cellules del’épithélium glandulaire s’accompagne
sans doute d’unediminution
de laquantité
de la sécrétion de cescellules. Par
ailleurs, l’aspect
oedématié de la laminapropria
doit certainement tra-duire une difficulté de la circulation de retour.
Un examen
plus approfondi
met enévidence,
comme dansl’estomac entier,
desquantités
variables degrains
dezymogène
dans les cellulesprincipales, des-grains
de sécrétion à différents stades dans les cellules
argyrophiles
et des canaliculesplus
ou moins ouverts dans les cellules bordantes.
L’examen
enmicroscopie électronique
des cellules de la muqueuse de lapoche permet
en outre, de se rendrecompte
que lesorganites
intracellulairesclassiquement
décrits sont
présents.
Il fautsignaler
tout de mêmequelques légères figures d’alté- ration ;
eneffet,
dans les cellules bordantes certaines mitochondriespeuvent pré-
senter des
figures myéliniques localisées ;
dans les cellules muqueusessuperficielles
se rencontrent des corps multivésiculaires et des
lysosomes.
La présence
deflaques lipidiques
dans les cellules bordantes etprincipales n’est
pas
exceptionnelle
mais leur nombre est bienplus
élevé que dans la muqueuse nor-male. Pareille constatation a été
rapportée
par HAYWARD chezle Lapin
nouveau-né(
19
67).
Les caractères ultrastructuraux des rares cellulesbordantes
contenant desgrains analogues
auxgrains
dezymogène, suggèrent qu’il pourrait s’agir
de cellulesen voie de différenciation étant donné leur situation au
voisinage
du col dont on saitqu’il
est la zone de renouvellement et de différenciation cellulaire(L EBLOND
et WnI,-KER,
zg56 ; HUNT, I g58 ; M YRH E, I9 6 0 ;
HUNT etH UN T, ig62). C’est,
à notre con-naissance,
le seultype
de cellule mixte décrite chez unMammifère,
alors que cetype
cellulaire est larègle
chez lesPoissons,
lesReptiles (I TO , zg6 7 ),
les Batraciens(N ORRIS , i
959
: S EDAR , 19 6 1 )
et chez les Oiseaux(ToNER, ig6 3 ).
Une très forte similitude existe entre les cellules de la
poche
et celles de l’estomacentier pour ce
qui
concerne à la foisl’aspect cytologique
et le fonctionnement.L’ul-
trastructure des cellules bordantes
(Tus Q uns
et PRADAL19 68 b)
montre en effet que dans unprélèvement donné,
l’état sécrétoire est le même pour laplupart
descellules,
tandis
qu’un petit
nombre de celles-ci semble au repos. Aupoint
de vuephysiolo- gique (AI,!xAND!R
etC HO wDHURY, 195 8 ; SE KIN E, 19 66)
la sécrétion despoches
est aussi
toujours acide,
lepH
est très voisin de i.De
plus,
le suc sécrété contient des teneurs enpepsine
très variables et nousobservons,
comme pour l’estomacentier,
des variations individuelles et des variations dans letemps.
En cequi
concerne l’ultrastructure des cellulesprincipales
nous remar-quons aussi
(P RADAL
etTus Q UES, 19 68)
que dans unprélèvement
donné toutes lescellules se trouvent dans le même état sécrétoire et nous observons en outre
qu’il
seproduit
unedécharge
massive de la totalité duzymogène qui
va depair
avecl’appa-
rition d’une activité
pepsinique
trèsimportante
dans le suc. Inversement, l’accumu- lation degrains
dezymogène
dans les cellulescorrespond
à une activitépepsinique
très faible.
En dehors des observations concernant les cellules
principales
oubordantes,
ilnous
paraît
intéressant derapporter quelques
faits concernant les autrestypes
de cellules.Les cellules muqueuses de surface
rappellent
assez exactement celles de l’estomac entier.Toutefois,
lesgrains
de mucus situés àl’apex
de ces cellules sont moins densesaux électrons que pour la muqueuse normale
(KUROS01!U
etcoll., 195 8 ; H!LAND!R,
19
62 ; IT O , 19 6 3 ;
RUBINetcoll., ig68).
Il fautajouter
que les corps multivésiculaires et leslysosomes
sontplus
nombreux et que ces derniers ont leplus
souvent une taillevolumineuse.
Les cellules muqueuses du col observées au niveau de la muqueuse de la
poche présentent
exactement les mêmescaractéristiques
que leurshomologues
del’estomac ;
on y retrouve notamment des
grains
dont la densité est faible aux électrons cequi
est
typique
de ce genre de cellule(H!r,AND!R, 19 6 2 ;
ITO etWINCHESTER, ig6 3 ; I,II,I,IBRIDG!, 1964).
Nous retrouvons pour les cellules
argyrophiles
lescaractéristiques
ultrastruc- turales décrites pour l’estomac entier(R A T Z E NHO FE R
etcoll., 19 65 ; R A T Z E NHO FE R , ig66 ; Tus Q uFs
et PRnDnI&dquo;19 68 a).
Ces auteurs attribuent à ces cellules une auto- nomiefonctionnelle ;
cettehypothèse pourrait
être vérifiée sur despoches
isolées.CONCLUSIONS
Du
point
de vuequalitatif
la muqueuse de lapoche reproduit
très certainement tous les mécanismesqui
aboutissent à la fabrication d’un sucgastrique
normalpuisque
nous retrouvons tous lestypes
cellulaires et leursorganites
ainsi que les variationsmorphologiques déjà signalées
sur l’estomac entier.Nous relevons dans la
poche
lesaspects cytologiques qui indiquent
que, comme dans l’estomacentier,
laproduction
d’acide est continue etqu’elle
résulte d’un véri.table « tonus sécrétoire u des cellules bordantes. Les observations que nous faisons
sur les cellules
principales
rendentcompte
des variations trèsimportantes
de l’activitépepsinique
du suc.Du
point
de vuequantitatif
nous avons naturellementquelques
restrictions àapporter
car la diminution de taille des cellules bordantes etprincipales,
bien que n’affectant pas le noyau, entraîne certainement une réduction de laquantité
d’acideet de
zymogène produits.
Par contre, la tailledes]
cellules muqueuses demeure in-changée
cequi
laisse supposer que la sécrétion de ces cellules n’est pas affectée.Reçu pour publication en novembre 1970.
SUMMARY
CYTOPHYSIOI,OGICAI, COMPARISON BETWEEN ISOLATED FUNDIC POUCH AND PARENT STOMACH MUCOSA IN THE RABBIT
The current study was undertaken in order to determine whether the secretion of a gastric pouch isolated by means of an original technique is similar to that of the correspondings tomach
area and whether the fine structure of the pouch mucosa is normal.
The results for sacrificed rabbits show that peptic activity, pouch juice pH and pepsinogen
rate of the mucosa amounted to values similar to those of the corresponding stomach area.
Sections of gastric mucosa from the wake animal entitled us to observe that glandular cells
were smaller in size, though their fine structure was normal.
The occurrence of pepsin in the gastric juice was found to be paralleled by a release of zymogen
granules from the chief cells ; and, conversely, the number of zymogen granules is the higher
when the pepsine contents of the juice is the lower. Moreover, dual cells showing both intracellu- lar caniculi and zymogen granules were noticed in the neck region.
The pouch therefore appears functionally similar to its corresponding stomach area ; its fine structure and non-parietal secretion appear normal. Only the parietal secretion rate seems feebly
decreased.
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