TD 1 : CROISSANCE EXPONENTIELLE ET LOGISTIQUE

TD 1 : CROISSANCE EXPONENTIELLE ET LOGISTIQUE

1. Préambule

a. Depuis la nuit des temps, une population de 100 perce neiges se maintient de façon stable à 100 individus (il y a autant de morts que de naissances). Une société de 20 botanistes se crée dans la région et chacun décide de se limiter à la cueillette d’un seul perce-neige par an pour son herbier personnel.

Quel effectif aura la population la première année ? l’année suivante ? Quelle loi suit alors la dynamique de population de perce neiges ?

Les botanistes prélèvent un nombre constant d’individus (20) de cette population chaque année, quelque soit l’effectif de la population. Comme la reproduction compense exactement la mortalité naturelle (avant les prélèvements), il y en aura alors 20 de moins au bout d’un an, 40 de moins au bout de 2 ans… Il s’agit d’une décroissance linéaire (loi linéaire), dont la variation est indépendante de la taille de la population : N= 100-20t

Au bout de combien de temps la population va-t-elle s’éteindre ? La population s’éteint lorsque N=0 c.a.d. 100-20t=0 : t=5 ans.

Commentaire : cette loi est hautement irréaliste d’un point de vue biologique. Dans des populations naturelles, la variation d’effectif n’est en effet généralemement pas indépendante de la taille absolue de la population. Cet exercice permet cependant de se familiariser avec l’idée que des lois mathématiques permettent de rendre compte de processus dynamiques en écologie. Ces lois peuvent alors être utilisées pour prédire le devenir d’une population.

b. Prenons une autre population de 100 perce neiges à t=0 (protégées de la cueillette par un gestionnaire de réserve). A la fin du premier hiver (t=1), le gestionnaire observe un effectif de 80 individus. A t=2, un effectif de 64 individus. Quelle loi suit la dynamique de cette population ? (donnez λ, le facteur de diminution de la population). Exprimez Nt en fonction de t.

A l’issue du premier hiver, le gestionnaire observe une réduction de 80% de l’effectif = perte de 20 individus. A l’issue du second, perte 16 individus, toujours 80% de l’effectif.

Dans ce cas, la variation de l’effectif est proportionnelle à l’effectif précédent. Il s’agit d’une loi géométrique. Le facteur de diminution de la pop est λ = 0.8

Nt+1= λ*Nt. Par récurrence : Nt= λ^t*N0

Ces observations s’expliquent par une dynamique particulière : les perce-neiges ne vivent qu’un an, et 80% des individus produisent une graine viable qui donnera une plantule.

Donnez les taux de natalité et de mortalité de cette population. Combien d’individus sont morts la première année ? la seconde ? combien de nouvelles plantules la première année ? la seconde ?

Exprimer λ en fonction des taux de natalité et de mortalité de la population.

La totalité des plantes meurt chaque année : d=1indiv/indivu.an. 80% des plantes donnent une plantule : b=0.8 indiv/indivu.an

A l’issue du premier hiver, 100 plantes seront mortes, et 80 plantules seront présentes : N1= 0,8*N0 = 80. A l’issue du second hiver, 80 plantes seront mortes et N2=0,8*80= 64 plantules seront présentes.

λ

= Nt+1 / Nt

= (Nt + bNt -d Nt)/ Nt

= 1+b-d

= 1+R (R= b-d = taux de croissance de la population: Nt+1 – Nt =RNt)

= 0,8

L’observateur se place toujours en temps discret, il observe des augmentations ou diminutions d’effectif sur des pas de temps assez grands (λ). Il peut poser l’hypothèse d’un processus de croissance de pop en temps discret = reproduction saisonnière comme dans notre exemple. Dans ce cas, la croissance ou la décroissance de la pop se fait en escalier. On décrit ce processus avec un taux de croissance R en temps discret R=b-d.

On peut par contre considérer que les processus bioloqgiques se déroulent en temps continu = tous les évènements de reproduction et de morts se déroulent en meme temps. Suppose que ce qu’on osberve tous les ans, ttes les semaines etc. se passe en continu. On pose alors une équation qui décrit la croissance de la pop sur un très petit intervalle de temps :

dN/dt = rN.

Intègre cette équation : Nt=N0e^rt ou Nt+1/Nt= e^r

r est ici la vitesse de croissance en temps continu.

R, r et λ sont liés par : λ= 1+R=e^r

Insister ici sur le fait que peu de processus biologiques se déroulent réellement en temps continu : les naissances se déroulent une par une, les morts se produisent l’une après l’autre (on en verra les limites en considérant la stochasticité démographique). Mais à de grandes échelles de temps et d’espace, le phénomène est presque continu, et l’approximation permet de bénéficier des outils mathématiques et statistiques simples de la loi continue.

2. Lien entre modèles en temps discret (loi géométrique) et en temps continu (loi exponentielle)

Dans cet exercice, on modélise un processus continu grâce à une loi géométrique (en temps discret).

On estime les paramètres en temps discret, et on les compare aux attendus en temps continu. On discute ensuite des conditions dans lesquelles l’approximation reste juste.

Une population de coléoptères ravageurs de palmiers tropicaux d’une île paradisiaque est suivie par une équipe de chercheurs. Ils commencent leur étude par un relevé le 1^er janvier 2005 et dénombrent 200 individus sur l’île.

Cas n°1 : La population a un taux de mortalité de 0.05 individu par individu et par semaine et un taux de natalité de 0.08 individu par individu et par semaine.

Combien de naissances et de morts en moyenne vont se produire la première semaine de l’année ?

Coléoptères tropicaux : pas saisonniers

Æ

Observation du scientifique : TEMPS DISCRET

La première semaine : 200*0,08= 16 naissances et 200*0,05=10 morts

Les chercheurs tentent d’estimer la dynamique de cette population en comptant les individus tous les samedis (ils se placent donc en temps discret). Quel est le facteur d’augmentation de cette population qu’ils vont pouvoir mesurer à la fin de la première semaine ? A partir de là, quel effectif peuvent-ils prédire pour le 21 mai ?

200+16-10= 206 individus.

λ

Æ

λ

En posant l’hypothèse d’un modèle exponentiel, quelle vitesse de croissance (r) peuvent- ils estimer pour cette population (en individu / individu.semaine) ? Que remarquez vous ?

Nt=N0e^rt

Æ

Æ

Æ

On constate que r ~ R.

Cas n°2 : mêmes questions pour un taux de natalité de 10 individus par individu et par semaine et un taux de mortalité de 0.05 individu par individu et par semaine.

Première semaine : 2000 naissances et 10 morts.

N1= 200+2000-10=2190

Æ

Sous une loi exponentielle, r=1/20*ln(1,23*10²³/200)= 2,40 Que remarquez vous maintenant ?

r≠R ! Ici, vitesse de croissance très grande, et l’approximation ne tient plus. ln(1+r) ~ r n’est valable que pour de petites valeurs de r.

Par contre, on peut toujours passer de l’un a l’autre en utilisant ln(λ) = 2,40

Dans des exemples réels, r est souvent faible, donc on peut approximer mais ca ne tient pas toujours !

3. Méthodes d’estimation de r en croissance exponentielle

Dans cet exercice, on utilise des propriétés simples de la loi exponentielle pour proposer deux méthodes d‘estimation de paramètres démographiques comme r.

a. La population humaine mondiale était de 5.4 milliards en 1993. Le temps de doublement est environ 50 ans. Calculez r ainsi que la taille de la population mondiale en 2000.

Nt+50=Nt e^r*50=2Nt

Æ

Æ

b. Une population de Plathelminthes est comptée tous les jours pendant 5 jours sur une période de 5 jours. Les effectifs sont de 100, 158, 315, 398 et 794. Estimer r en traçant ln(N).

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

0 1 2 3 4 5 6

t

y = 0,5068x + 4,0965 R² = 0,984

0 1 2 3 4 5 6 7 8

0 1 2 3 4 5

t

6

t N ln(N) 1 100 4,60517019

2 158 5,06259503 3 315 5,75257264 4 398 5,98645201 5 794 6,67708346 Sous l’hypothèse d’une croissance exponentielle ; Nt=N0*e^rt ln(Nt)=ln(N0)+rt

Æ

y1=ax1+b y2=ax2+b

a=(y1-y2)/(x1-x2)

Æ

Æ

suivant les points que l’on choisit on n’obtient pas exactement les memes estimations de r. c’est parce que ln N en fonction de t n’est pas tout a fait linéaire (c’est de la biologie pas des maths). On verra en TP comment approsimer plus précisément le taux de croissance avec cette méthode, en utilisant les outils de régression linéaire.

4. La croissance logistique

(rappel de cours) Modèle exponentiel mène à une croissance explosive de la population.

ƒ Est-ce réaliste ?(non, au moins a long terme)

ƒ Par quel mécanisme la croissance des populations n’est-elle généralement pas exponentielle ?(compétition intraspécifique).

ƒ Comment traduire cette compétition en termes de taux de natalité /de mortalité ? (Il faut que la natalité décline et/ou la mortalité augmente à grande densité)

ƒ Quelle relation proposez-vous de poser entre b et N et entre d et N ? (Construire le graphe de b et d en fonction de N dans les cas de croissance expo et de croissance logistique : sous le modèle le plus simple auquel on peut penser, b=b0-aN et d=d0+cN.). Repérer r à densité nulle et K, taille de la pop ou croissance nulle.

R= tx de croissance à densité 0 : r=b0-d0 ;

K= taille de pop ou croissance nulle : (où b=d) : b0-aK=d0+cK

Æ

ƒ Comme dN/dt=(b-d)N, dN/dt=[(b0-aN)-(d0+cN)]N = [(b0-d0)-N(a+c)]N = (b0-d0)[1- N(a+c)/(b0-d0)]N = rN(1-N/K)

ƒ En intégrant : Nt=K/[1+((K-N0)/N0)e^-rt]

On considère une population de papillons dont la croissance est logistique (capacité de charge K = 500 individus et taux de croissance r = 0.1 individus / individus. mois. Pour quel effectif la vitesse de croissance de la population est elle maximale (redémontrez la formule) ? Calculez cette vitesse maximale.

Vitesse de croissance : = dN/dt. = rN(1-N/K). Comment trouver les optimas locaux de cette fonction ?

Æ

Æ

Æ

Æ

dN/dt = rK/2(1-1/2) = rK/4 = 0,1*500/4 = 12,5 ind/jour

5. Vitesses de croissance logisitique

Un gestionnaire de populations de truites (r=0.005 individus / individus.jour) maximise sa production en maintenant la population à un effectif de 500 individus.

Calculez la vitesse de croissance de la population à 100, 500, 950, 1000 et 1100 individus.

Quels arguments biologiques pouvez vous invoquer pour chacun de ces résultats ? Production maximale lorsque vitesse de croissance est maximale : N= K/2

Æ

100

Æ

Æ

950

Æ

Æ

1100

Æ

- forte natalité (b) et faible mortalité pour petit N = des ressources pour tout le monde car pas de competition. Attention, b est grand, mais la production absolue d’individus est faible..

- natalité diminue et mortalité augment a cause de la compet - point d’intersection = K

6. Effet des faibles densités de population

a. Des suivis de dynamique d’une population de tortues permettent d’estimer que les taux de natalité et de mortalité de la population suivent les lois suivantes :

b = 0.1 + 0.03N - 0.0005N² d = 0.2 + 0.01N

Tracez ces fonctions sur un même graphique.

Comment qualifie-t-on la fonction de natalité de cette population ? Quelles sont les différences entre cette dynamique et la croissance logistique ?

Mortalité est une fonction linéaire de la densité, come précédemment. Par contre, natalité = parabole.

Différence avec logistique c’est le faible taux de natalité pour N petit. Effet Allee (proba de rencontre des individus pour especes gonochoriques – proba d’attraction de pollinisateurs pour les plantes ; depressions de consanguinité). Plus réaliste sur ce point que le modèle logistique

b. Récapitulez les différents effets qui peuvent conduire à une mauvaise dynamique de population dans les petites populations, malgré un r positif.

- Stoch demographique - Stoch environnementale

- mortalité continue, natalité discrete - (chaos)

- effet allee au point d’équilibre instable

Les limites du modèle logistique : ne s’applique pas aux petites pops (dc problematique pour bio de la conservation. Utile pour prédire la variation dans grosses pops, pas petites

7. Ecart à la capacité de charge

Soit x l’écart à la capacité de charge K (x < K).

a. Démontrer que la vitesse de diminution de la taille de la population à N=K+x est supérieure à la vitesse d’augmentation à N=K-x.

dN/dt (1) = rx+rx²/K [au-dessus]

dN/dt (2) = rx-rx²/K [au-dessous]

b. Dans quelles situations l’effectif peut-il dépasser la capacité de charge K ?

L’effectif peut dépasser la capacité de charge si :

- variations temporelles de la qualité de l’environnement, qui font que bonne année Æ bonne production l’année suivante. Si t+1 = mauvaise année : Æ passe au dessus de capacité de charge

- stochasticité démographique : proba de se reproduire pour un individu - très fort r, qui fait passer en une année au-dessus de K

Attention, tous ces processus ne se déroulent qu’en temps discret cf TP

Petites remarques sur la stochasticité démographique :

Si b-d>0, de façon déterministe N augmente avec le temps et la pop ne s’éteint pas : une proporition b des N individus nait et une proportion d meurt. Quand N est très grand, les proportions sont égales aux probabilités.

De façon plus réaliste, et surtout quand on est en petit effectif, on applique des probabilités de mourir ou de faire un descendant. En moyenne on on a toujours bN naissances et dN morts, mais on a un écart a cette moyenne, d’autant plus grand que N est petit (plus de place au hasard). Extinction possible et meme assez probable par stochasticité démo pour une petite pop

Exemple : d=0.01

SI la pop est faite d’un seul individus, la pop va s’éteindre dans 10% des cas. C’est peu mais c’est tout a fait envsageable. Si la pop comprent 10000 individus, elle s’éteindra si les 10000 meurent,

proba = 0.01 ¹⁰⁰⁰⁰⁰. Probabilité BEAUCOUP plus faible !

C’est dans cette idée qu’on utilise la proba d’extinction d’une pop (b/d)^N b/d est toujours < 1, plus N est grand, plus cette proba est faible. Et ce n’est pas une relation linéaire. Ex pour b/d=0.0001. La proba d’extinction est de 0.08% pour N=50 et monte a 23% pour N=30 individus !!