Direction de la gestion des espèces et des habitats

COMPTE RENDU DE L'ATELIER SUR LE NOMBRE DE REPRODUCTEURS REQUIS DANS LES RIVIÈRES À SAUMON,

ÎLE AUX COUDRES, FÉVRIER 1988

Édité par:

Nicole Samson et Jean-Pierre le Bel

Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Décembre 1990

Direction de la gestion des espèces et des habitats

COMPTE RENDU DE UATELIER SUR LE NOMBRE DE REPRODUCTEURS REQUIS DANS LES RIVIÈRES À SAUMON,

ÎLE AUX COUDRES, FÉVRIER 1988

Édité par:

Nicole Samson et Jean-Pierre le Bel

Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Décembre 1990

nombre de reproducteurs requis dans les rivières à saumon, île aux Coudres, février 1988. Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche du Québec, Direction de la gestion des espèces et des habitats. 329 p.

TABLE DES MATIÈRES

Page

REMERCIEMENTS vii CONCEPTS RELATIFS À LA PRODUCTION 1 Concepts et objectifs biologiques de gestion du Saumon

atlantique. Par Y. Côté 3 Saumon atlantique: gestion en vue de l'optimisation des dépôts

d'oeufs, problèmes et proposition d'un indice de stocks de

saumon. Par G. Power 6 Facteurs dépendants ou indépendants de la densité qui

affectent la production du Saumon atlantique (Salmo salar) en milieu marin ou dulcicole. Par E.M.P. Chadwick et R.G. Randall

25 Études des aires de fraie et d'élevage de juvéniles de Saumon

atlantique, des mécanismes de dispersion des jeunes poissons et de certains effets de la compétition. Par R.J. Gibson, K.G.

Hillier, B.L. Dooley et D.E. Stansbury 41 Le concept de souche dans la gestion et la restauration des

populations de Saumon atlantique. Par R.L. Saunders 65 INDICATEURS DE LA PRODUCTIVITÉ DES RIVIÈRES

QUÉBÉCOISES 81 Relations numériques entre les reproducteurs, les juvéniles et

les recrues adultes en rivière chez le Saumon atlantique

(Salmo sajar). Par G. Landry et C. Banville 83 Productivité comparée et description des habitats salmonicoles

des rivières à saumon du Québec. Par F. Caron 98 Variabilité inter-rivière et inter-annuelle de l'âge à la smolti-

fication du Saumon atlantique au Québec. Par J. Lamoureux

et M. Rousseau 118 La compétition interspécifique est-elle un facteur qui affecte

la production du Saumon atlantique (Salmo salar) au Québec?

Par G. Kedney 127

CARACTERISTIQUES BIOLOGIQUES DES STOCKS R E -

PRODUCTEURS 141 Estimation de la fécondité chez le Saumon atlantique. Par

M. Saint-Pierre 143

mon atlantique anadrome au Québec. Par A. Rouleau et G.

Tremblay 154 La structure des stocks reproducteurs du Saumon atlantique

(Salmo salar) au Québec. Par L. Roy, J. Leclerc et M.

Laplante 168

MÉTHODES DE CALCUL DU NOMBRE DE REPRODUC-

TEURS REQUIS 193 Estimation des surfaces de production et classification des

habitats à tacons. Par P. Dulude et F. Caron 195

requis afin d'assurer une production maximale chez le Sau-

mon atlantique (Salmo salar). Par M. Legault 203 Calculs relatifs à la détermination du nombre de reproduc-

teurs requis. Par F. Caron 213 Méthodologie de calcul de la production de saumonneaux et

du nombre de reproducteurs requis à partir de la classifica- tion granulométrique des segments de rivières. Par G.

Ouellet 219 Méthodes d'évaluation indirecte du nombre de reproducteurs

de Saumon atlantique. Par G. Ouellet 259 Méthodes directes de dénombrement visuel des reproduc-

teurs de Saumon atlantique en rivière. Par J. Lévesque et C.

Banville 275

PRÉSENTATIONS SPÉCIALES 281 Détermination du nombre de reproducteurs requis pour une

production maximale dans trois rivières de la Gaspésie. Par

Y. Côté, C. Pomerleau et G. Ouellet 283

Page Comparaison entre la reproduction naturelle, l'ensemence-

ment de juvéniles et l'enfouissement d'oeufs de saumons atlantiques dans la rivière à l'Épaule. Par A. Vallières et P.

Dulude 299

RECOMMANDATIONS VISANT LA GESTION, LA NORMA-

LISATION ET LA RECHERCHE 311 Annexe 1. Ordre du jour de l'atelier 321 Annexe 2. Liste des participants 327

VII

REMERCIEMENTS

Les auteurs tiennent à remercier messieurs Gilles Tremblay et Richard Lalumière du Groupe Environnement Shooner Inc. qui ont révisé les diffé- rents rapports et suggéré des corrections judicieuses.

Des biologistes du M.L.C.P. ont également participé à la correction; en voici la liste:

Charles Banville François Caron Yvon Côté Pierre Dulude André Gingras Jean Lamoureux Gilles Landry Jean-Pierre le Bel Michel Legault Aubin Rouleau

Louis Roy

Mario Saint-Pierre

CONCEPTS RELATIFS

À LA PRODUCTION

CONCEPTS ET OBJECTIFS BIOLOGIQUES DE GESTION DU SAUMON ATLANTIQUE

Yvon Côté

Direction de la gestion, des espèces et des habitats

Au cours des prochains jours, nous discuterons d'un aspect crucial de la gestion des pêches du Saumon atlantique (Salmo salar) au Québec, soit le nombre de reproducteurs à laisser en rivière pour obtenir une production maximale, exploitable par la pêche.

Selon une opinion largement répandue, gérer les pêches c'est ajuster l'exploitation aux surplus disponibles que produisent les stocks au-delà de leur besoin pour assurer l'auto-régénération.

On pourrait débattre la question à savoir si, à l'équilibre et à long terme, il est concevable que les stocks de poissons produisent des surplus disponibles pour la pêche, ou si, plutôt, les populations de poissons ont la capacité inhérente de s'ajuster, par divers mécanismes et à l'intérieur de cer- taines limites, en réponse au facteur de mortalité additionnelle que représentent les prélèvements par les pêches.

Certains des mécanismes connus d'ajustement comprennent l'accroissement de la fécondité, la diminution de l'âge à la reproduction, l'augmentation des taux de survie entre différentes étapes du cycle vital, la diminution de la compétition inter et intra-spécifique, la diminution de la prédation ou une combinaison d'un ou plusieurs de ces facteurs.

Quoiqu'il en soit de l'existence réelle ou virtuelle des surplus disponibles pour l'exploitation, en pratique tout se passe comme s'ils existaient. Conséquemment, on est justifié d'identifier dans les stocks de poissons un segment exploitable et un segment reproducteur. On admet donc qu'une masse critique de reproducteurs doit être laissée en place pour la régénération des stocks.

Pour arriver à maintenir cette masse critique de reproducteurs, on peut gérer les pêches selon deux points de départ opposés: l ) la gestion du segment exploitable, et 2) la gestion du segment des reproducteurs.

La gestion du segment exploitable peut se faire directement (quota d'exploitation) ou indirectement (réglementation sur la saison de pêche, sur l'effort de pêche, sur les engins, etc.) en utilisant, comme base décisionnelle, l'historique de l'exploitation quand les statistiques de captures existent ou par comparaison de situations semblables quand les données historiques manquent.

Bien que la gestion du segment exploitable ne constitue pas notre objet d'étude dans cet atelier, mentionnons néanmoins qu'au Québec, la très grande majorité des espèces halieutiques sont gérées selon cette approche. C'est en effet celle qui exige le moins de données pour son application et un encadrement minimal de gestion. Un inconvénient majeur à cette approche basée sur le suivi de l'exploitation tient au fait qu'elle conduit à des décisions de gestion prises a posteriori, c'est-à-dire après que des chutes de rendement dans les pêches ou des modifications dans les caractéristiques biologiques des stocks exploités laissent croire à un déficit du nombre des reproducteurs. Souvent alors, compte tenu des enjeux socio-économiques très serrés, les possibilités d'action à court terme pour corriger le cours de la situation sont limitées, voire même insuffisantes pour redresser les stocks. On risque alors d'entrer dans une série ininterrompue de décisions réactionnaires et restrictives qui ne parviennent souvent pas à améliorer la situation.

La gestion axée sur le segment des reproducteurs, concept qui constitue le thème de cet atelier, offre l'avantage théorique d'identifier a priori l'importance numérique de la reproduction plutôt que d'espérer que celle-ci soit suffisante comme c'est le cas dans la gestion par surplus récoltables

La gestion du segment reproducteur requiert avant tout des connaissances de base sur la relation liant l'abondance des générations parentales et filiales. Cette relation existe-t-elle pour tous les niveaux d'abondance d'un stock donné ou seulement aux niveaux les plus faibles ou, en d'autres mots, quelle est la forme de la courbe de recrutement et sa variabilité en fonction des différents niveaux d'abondance d'un stock?

Quand les données nécessaires à l'établissement d'une courbe-de recrutement manquent, comme c'est habituellement le cas, on peut, par comparaison de données écologiques, extrapoler d'une situation connue à une autre. Les données requises sont alors les paramètres d'une relation parents/recrues connue, associés à des données écologiques sur les superficies de production, sur les caractéristiques biologiques des reproducteurs et sur la productivité de l'habitat pour un stock donné et, d'autre part, ces mêmes données écologiques pour le stock dont il faut évaluer les besoins en reproducteurs. On a qualifié ces deux approches de statistique et d'écologique et elles ont pu être testées pour trois rivières de la Gaspésie.

En outre, pour être en mesure de gérer le segment des reproducteurs, on doit aussi connaître l'état des stocks immédiatement avant et pendant la phase d'exploitation. Dans le cas de populations anadromes, deux scénarios d'exploitation s'offrent alors: l) laisser s'échapper au préalable le nombre requis de reproducteurs, puis exploiter le reste du stock; et 2) ajuster le quota de pêche ou la saison et l'effort de pêche en fonction d'une récolte cible qui garantisse le nombre de reproducteurs requis.

Plusieurs variantes de ces deux scénarios de base ont été imaginées, notamment pour le saumon du Pacifique, de façon à permettre l'exploitation de différents stocks d'une même population de saumon ou les différentes vagues de migrateurs qui se succèdent au cours de la remontée en rivière.

Les rivières à saumon de la Gaspésie constituent vraisemblablement un cas unique au Québec, dans la mesure où la gestion du saumon y est orientée vers le maintien d'un nombre prédéter- miné de reproducteurs. Le suivi du rythme des remontées annuelles en fonction de la date permet d'estimer l'abondance du contingent final et, si la prédiction de remontée finale s'avère telle que l'objectif de reproduction ne sera pas atteint, un ajustement est dès lors apporté au plan d'exploitation en cours.

Une gestion aussi fine n'est possible que lorsque des données sont disponibles sur l'état des stocks, l'exploitation et le nombre de reproducteurs potentiels au cours même de la saison de pêche et quand l'encadrement administratif est suffisamment développé, ce qui n'est pas souvent le cas.

Une autre variante du concept de gestion axée sur le segment des reproducteurs consiste à estimer le nombre de reproducteurs après la saison de pêche et, dans le cas d'un déficit par rapport à l'objectif, d'apporter des correctifs au plan d'exploitation de l'année subséquente. Cette variante est bien souvent plus praticable que la précédente parce que moins onéreuse sur le plan de l'encadrement et du suivi du plan d'exploitation. Par contre, elle suppose que l'on puisse établir des prévisions de retour une année à l'avance.

Voilà donc situé le contexte de nos discussions des prochains jours. Nous aborderons plus en détail l'ensemble des idées que je viens de présenter. A cette fin, l'atelier a été subdivisé en trois sessions. Au cours de la première session nous aurons la contribution de quatre chercheurs très actifs dans le domaine du Saumon atlantique. Ils nous brosseront un tableau des acquis scientifiques sur quatre sujets:

1) l'importance relative de la reproduction et des facteurs physiques de l'environnement dans le niveau d'abondance des stocks;

2) les principaux modèles mathématiques décrivant le recrutement;

3) la structure et l'agencement des habitats de reproduction, d'alevinage et de façonnage qui permettent une utilisation maximale des surfaces disponibles;

4) l'importance de l'intégrité génétique des stocks pour maintenir une production maximale.

La deuxième session sera constituée de trois blocs de communications au cours desquels nous examinerons les données québécoises sur:

1) la production et la productivité des rivières;

2) les caractéristiques biologiques des stocks de reproducteurs;

3) les méthodes de calcul du nombre de saumons présents en rivière et du nombre de reproducteurs requis pour la fraye.

Pendant cette seconde session, trois rapporteurs examineront de façon critique l'état des connaissances présentées. Ils nous feront des commentaires qui serviront de base de discussion pour la troisième session de l'atelier.

La dernière session devrait nous permettre d'atteindre les deux objectifs principaux de cette conférence soit:

1) normaliser les méthodes de calcul du nombre de reproducteurs requis pour les rivières des différentes régions du Québec;

2) élaborer des recommandations de recherche sur les différents sujets présentés lors des communications orales.

D'UN INDICE DE STOCKS DE SAUMON

G. Power

Département de biologie, Université de Waterloo

Résumé

POWER, G. 1990. Saumon atlantique: gestion en vue de l'optimisation des dépôts d'oeufs, problèmes et proposition d'un indice de stocks de saumon, p. 6-24. In N. Samson et J. P.

le Bel (éd.). Compte rendu de l'atelier sur le nombre de reproducteurs requis dans les rivières à saumon, île aux Coudres, février 1988. Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche du Québec, Direction de la gestion des espèces et des habitats. 329 p.

Les principaux progrès en matière de gestion scientifique des stocks de Saumon atlantique concernent l'application des courbes de stock et de recrutement de Ricker et l'utilisation de méthodes écologiques pour estimer les besoins en dépôt d'oeufs.

La difficulté d'appliquer ces méthodes avec précision laisse supposer qu'elles ne se prêtent pas facilement à une utilisation généralisée. Un nouveau mode de gestion est proposé, lequel utilise des données obtenues sur les stocks et les récoites, ainsi que sur l'environnement. À partir de cette méthode, un indice du stock de saumon est établi, lequel décrit l'état de la ressource sur une période donnée et qui pourrait s'avérer utile aux gestionnaires qui doivent prendre des décisions au sujet de nombreux petits stocks de nature diverse.

1. INTRODUCTION

L'hypothèse selon laquelle il est possible de gérer les stocks de Saumon atlantique (Salmo salar) de façon à assurer un dépôt d'oeufs optimal repose sur deux conditions: une quantité d'oeufs qui soit la plus favorable possible et la possibilité d'ajuster le taux de survie des saumons pour s'assurer d'une combinaison correcte de reproducteurs disponibles aux moments et aux endroits voulus. Le nombre optimal d'oeufs est celui qui, distribué de façon appropriée, donnera le plus grand rendement, sans entraîner une réduction du stock. Pour bien comprendre la question, il est d'abord nécessaire de connaître l'écologie et l'exploitation de l'espèce, ce qui, comme l'a fait remarquer Côté (1990), n'est pas chose facile.

L'article de Ricker (1954) sur le stock et le recrutement fournit de précieux éclaircissements sur le maintien des populations et sur les effets d'une pêche intense. Il a étudié différentes courbes de reproduction reliant les générations parentales à leur progéniture. Les courbes de reproduction en forme de cloche, dont le sommet se trouve à gauche du point marquant le remplacement total des parents par la progéniture, donnent la meilleure explication du comportement des stocks de poissons en réponse à l'exploitation et aux facteurs de mortalité aléatoires qui agissent indépen- damment de la densité, et qui sont habituellement de nature climatique.

Les pêches entraînent une réduction des stocks de parents. Si le nombre de captures est modéré, elles ont pour effet de déplacer le stock parental vers le sommet de la courbe de reproduction, où s'obtient le plus grand nombre de descendants. Au-delà de ce point, il est possible d'augmenter le nombre de prises, mais les mortalités dues à la pêche ne peuvent pas longtemps excéder le potentiel de compensation, sans mettre la ressource en danger. À mesure

que le nombre de prises augmente, les stocks deviennent plus vulnérables aux autres dangers qui les guettent. Il devient difficile d'estimer la récolte disponible lorsque des facteurs extérieurs aléatoires, qui influencent le succès de la reproduction, entrent en jeu. L'un des objectifs de la gestion scientifique est d'estimer la récolte maximale qui peut être maintenue sans risque. Cet objectif est difficile à atteindre puisque la plupart des stocks, y compris ceux du Saumon atlantique, sont exposés à plusieurs pêcheries qui, pour la plupart, exploitent divers stocks.

Les décisions en matière de gestion ne peuvent pas être prises sur un plan purement scientifique.

Il faut également tenir compte de considérations politiques, sociales et économiques. Bien souvent les décisions sont prises à partir de données non pertinentes, parfois inexactes ou trompeuses, ce qui met les gestionnaires dans une situation délicate. Wright (1981), en décrivant la tâche complexe et ingrate du gestionnaire des pêcheries de saumons du Pacifique, a souligné que, pour être efficace, la gestion devrait viser la ressource. "Le premier client (...) doit être le poisson. Malheureusement, celui-ci est le seul (...) qui ne peut pas voter lors des élections et qui ne peut ni écrire, ni téléphoner aux responsables des pêcheries, ou les rencontrer." Les biologistes ne devraient pas avoir de mal à comprendre cela: eux aussi s'intéressent d'abord et avant tout aux poissons.

Le présent exposé comprend un bref historique des travaux de recherche portant sur la gestion du Saumon atlantique. On y étudie l'application des courbes de reproduction de type Ricker et l'élaboration de méthodes écologiques d'estimation des besoins en reproducteurs. Les conditions environnementales qui pourraient amoindrir les hypothèses de stabilité que nécessitent ces méthodes, sont étudiées en termes de facteurs modificateurs et perturbateurs. Sont aussi étudiées les difficultés d'application de ces méthodes et une nouvelle stratégie de gestion de remplacement est proposée. Cette méthode nécessite la tenue d'une base de données sur les stocks et sur l'environnement ainsi que le calcul d'un indice annuel des stocks de saumon. Cet indice correspond à une mesure de l'état du stock et peut être utilisé par les gestionnaires pour servir de cadre ou de point de départ aux méthodes de gestion.

2. GESTION SCIENTIFIQUE DU SAUMON ATLANTIQUE 2.1 Aperçu historique

Sur la côte est, la gestion rigoureuse des populations de Saumon atlantique a été lente à s'établir. La petite dimension et l'isolement des nombreuses rivières et pêcheries est un facteur qui a contribué à la lenteur de cette évolution; la propriété privée et l'utilisation locale de la majeure partie du potentiel de pêche à la ligne constituent d'autres causes. De plus, une certaine partie de la ressource a rapidement disparu à la suite du développement industriel (principalement en raison de la construction de barrages hydroélectriques, mais aussi de la pollution), surtout aux États-Unis. L'Office de biologie du Canada, devenu par la suite le Conseil des pêcheries du Canada, a subventionné quelques-unes des premières recherches scientifiques. Ces études comprenaient des travaux reconnus sur les cycles et la migration des populations (Huntsman 1931, 1936, 1937) et sur la régulation du débit en vue d'attirer le saumon en eau douce (Huntsman 1936; Hayes 19S3). Des travaux de recherche intensive ont également été menés sur la production en eau douce et l'exploitation d'écloseries de saumon et leurs avantages (Elson 1957a, b, c). On a également tenté de contrôler les populations d'oiseaux dans le but d'augmenter la production de saumonneaux (Elson 1962).

Toutes ces recherches ont jeté les bases qui ont permis d'évaluer les effets des insecticides utilisés pour lutter contre l'infestation des forêts par les insectes nuisibles (Elson et Kerswill 1966;

Elson 1967). Elles ont également porté sur la détérioration de l'environnement et les autres pertes relatives à l'habitat salmonicole (Elson et al. 1973; Elson 1974). L'établissement de pêcheries de Saumon atlantique en haute mer au large de la côte ouest du Groenland dans les années 60 (Paloheimo et Elson 1974) a marqué un tournant. Selon les chercheurs, l'expansion rapide que connaissait cette pêcherie de saumons immatures en période d'alimentation constituait une menace à la sécurité des stocks nord-américains et de nombreux stocks européens de Saumon atlantique, ce qui a entraîné une volonté d'augmenter les travaux de recherche en vue d'améliorer la gestion de la ressource. Chadwick (1985) a étudié l'état actuel de la gestion scientifique des

provinces atlantiques. Plusieurs points rassortent de cette étude. Les méthodes de gestion utilisées sur la côte ouest sont maintenant largement appliquées à la gestion des populations de Saumon atlantique. Ces méthodes portent notamment sur l'estimation des besoins en reproduc- teurs et sur le contrôle des pertes imputables à la pêche pour répondre à ces besoins. Les problèmes sont dus à la nature de la ressource et à la nature des pêcheries, et on propose d'utiliser des rivières types pour estimer les rendements optimaux. Les données ainsi recueillies peuvent être utilisées pour prévoir les récoltes une ou plusieurs années à l'avance et étudier les changements globaux relatifs à la survie en mer ou à l'environnement en général.

2.2 Étude des courbes de reproduction pour estimer le nombre d'oeufs requis

Dans toute étude de gestion scientifique du Saumon atlantique, le point de départ est le bassin de drainage du cours d'eau d'origine. Il peut arriver que les saumons n'aient pas accès à la totalité de la rivière, mais les conditions présentes dans le bassin peuvent avoir un effet sur les poissons ou certains d'entre eux. L'estimation du nombre d'oeufs requis pour maintenir le ou les stocks à un niveau assurant une utilisation optimale de l'habitat dulcicole constitue un problème majeur. Les oeufs doivent être répartis dans toutes les sections accessibles de la rivière à des densités qui permettront d'obtenir de bons taux de survie et de croissance chez les tacons. On devrait obtenir chez les saumonneaux quittant la rivière des taux élevés de survie en mer, et la proportion de mâles et de femelles, ainsi que le nombre de saumons qui retournent pour frayer, devraient fournir des densités optimales d'oeufs. Ce sont Elson et Tuomi (197S) et Symons (1979) qui, les premiers, ont tenté d'estimer les besoins de dépôts d'oeufs du Saumon atlantique. Ces deux articles ont été rédigés spécialement dans le but de donner des conseils aux gestionnaires.

Les auteurs se sont inspirés largement de travaux antérieurs, surtout des articles de Ricker (1954), sur le stock et le recrutement, et de Kallerberg (1958), sur le comportement territorial des jeunes saumons atlantiques.

L'article rédigé par Elson et Tuomi (1975) traite des problèmes de gestion des pêcheries de saumons (et d'autres espèces) de la rivière Foyle. Elson était chargé de l'évaluation biologique et son rapport détaillé constitue un modèle de la marche à suivre. Il a utilisé une méthode statistique et une méthode écologique pour estimer les besoins en reproducteurs. La méthode statistique nécessite le recours à une base de données. En ce qui concerne la rivière Foyle, la base de données comprenait le nombre de captures au filet et à la ligne, les décomptes de nids de fraie et des relevés de pièges de capture et de stations de dénombrement sur une période de plus de vingt ans.

Après avoir étudié certaines tendances et corrélations dans les données, Elson a conclu que les courbes de reproduction de type Ricker, qui relient les reproducteurs parentaux à des populations de descendants quatre ans plus tard, étaient très utiles à la gestion de la ressource. Le nombre de reproducteurs parentaux a été estimé à partir des décomptes des nids de fraie, après avoir prouvé l'existence d'une relation significative entre les relevés du nombre de poissons et les décomptes de nids de fraie dans deux cours d'eau tributaires; il en a été conclu que chaque paire de poissons produisait en moyenne deux nids de fraie et que le rapport entre les sexes était à peu près égal.

Les décomptes de reproducteurs étaient susceptibles de comporter des erreurs dans la mesure où les estimations et les hypothèses sur lesquelles ils étaient basés étaient inexactes ou déformées. Les estimations des populations de descendants étaient basées sur la somme des prises au filet déclarées dans la région de la rivière Foyle, des prises à la ligne estimées et des nids de fraie. Des erreurs pouvaient se glisser dans la déclaration des chiffres ou dans l'estima- tion; on pouvait également se tromper en raison de pertes inconnues comme le braconnage, la pollution et la maladie. Initialement, les courbes de Ricker ont été établies à partir des régres- sions fonctionnelles et prévisionnelles de l'indice logarithmique de reproduction (la population des descendants divisée par la population parentale), par rapport à la population parentale approximée par le décompte des nids de fraie. Les courbes comprenaient cinq points qu'on croyait biaises en raison de l'expansion des pêcheries au filet dérivant, à l'extérieur de la région de la rivière Foyle (trois ans), et des travaux de drainage par réseau hydrographique ainsi que de la sécheresse (deux ans). Les nouvelles courbes tracées, en ne tenant pas compte de ces points, étaient plus acceptables du point de vue statistique et, à partir des courbes de régression fonctionnelle

obtenues, le nombre optimal de reproducteurs (8 128), la population de descendants prévue (142 993) et un pourcentage maximal d'exploitation de 97% ont pu être estimés.

Dans sa forme la plus simple, la courbe de stock et de recrutement de Ricker établit une relation entre un stade de vie de la génération de reproducteurs et un stade de vie de la génération de descendants. Il est facile d'établir cette courbe s'il existe un intervalle exact entre une génération et l'autre. Un intervalle de quatre ans a été choisi en fonction du cycle vital de l'espèce dans la région de la rivière Foyle. Lorsque les descendants reviennent frayer après un laps de temps plus long, la relation devient moins évidente. C'est précisément le cas de plusieurs stocks de Saumon atlantique, qui retournent frayer à des âges très variés (Saunders et Schom 1985).

Une autre difficulté vient du fait que chaque stock de reproducteurs, présent dans une rivière à plusieurs tributaires, devrait probablement être étudié séparément. Elson (Elson et Tuomi 1975) connaissait bien cette difficulté lorsqu'il soulignait la nécessité d'assurer une distribution adéquate des reproducteurs dans tous les affluents. Cependant, il est peu probable que les données d'un bassin hydrographique complexe soient recueillies séparément pour chaque stock et il serait très coûteux de procéder de telle manière. La dispersion des points des courbes de stock et de recrutement tend à être importante (Landry et Banville 1990). On attribue cette tendance à la fluctuation des facteurs environnementaux à l'intérieur des limites normales. En raison de cette dispersion, il devient difficile de définir la relation entre les données et toute prévision fondée sur la courbe devient purement hypothétique. Il se peut également que les données soient disponi- bles uniquement pour une faible variation de tailles de populations d'adultes, car la majeure partie des informations porte sur des stocks dont les effectifs ont déjà été réduits et sont maintenus bas par l'exploitation. L'extrapolation de ces données dépend alors de la confiance accordée au modèle.

Les courbes de Ricker laissent supposer que des mécanismes reliés à la densité déterminent l'importance des populations. Lorsque le nombre de reproducteurs est faible, le taux de survie des juvéniles est bon parce qu'il y a plus de nourriture, plus d'espace et une moins vive compétition entre eux. Le remplacement par les descendants atteint un maximum alors que les populations parentales sont inférieures à celles qui permettent le remplacement exact d'une génération par la génération suivante. À des niveaux élevés de population, le recrutement est moins bon en raison de l'interférence avec la fraie, le faible taux de survie des jeunes, l'augmen- tation de la prédation et de la maladie. Il n'est pas certain qu'un nombre élevé de parents entraîne une diminution du recrutement de saumons atlantiques. Chadwick et Randall (1990) n'ont rien constaté de tel pour le stock de la rivière Western Arm Brook à Terre-Neuve.

2.3 Estimations du nombre d'oeufs requis selon la méthode écologique

La méthode écologique diffère de la méthode statistique utilisée pour estimer le nombre de reproducteurs requis. Elson (Elson et Tuomi 1975) a utilisé 168 oeufs par 100 m² comme dépôt virtuel optimal d'oeufs pour assurer une production maximale de saumonneaux. Pour transformer cette valeur en un nombre de reproducteurs, il faut connaître le poids moyen, la proportion de mâles et de femelles et le taux de fécondité des poissons de retour, ainsi qu'une estimation de la superficie de la rivière. En ce qui concerne la rivière Foyle, Elson a estimé à 7 746 le nombre de reproducteurs requis, soit sensiblement le même nombre que celui qui a été obtenu par la méthode statistique. La confiance en cette estimation est cependant amoindrie par le fait qu'Eison ne disposait pas de données sur la fécondité et la proportion de mâles et de femelles dans la rivière Foyle, et que les aires n'avaient pas été mesurées. Celles-ci avaient été calculées à partir d'estimations de largeurs et de longueurs et ces données sont sans aucun doute inexactes. Un exemple de la difficulté de mesurer la superficie se trouve dans les rapports de la station de recherche sur la truite de Lawrence Creek, dont les estimations ont augmenté de 88% et de 38% dans deux sections d'essai, après l'établissement de cartes plus précises (Hunt

1966).

Symons (1979) a mis au point une méthode d'estimation écologique, en reliant le nombre d'oeufs aux taux de survie et aux besoins en espace dans les rivières produisant des saumonneaux d'âges différents. À l'aide des estimations des taux de survie contenues dans les travaux déjà publiés, il a circonscrit les variations naturelles probables des valeurs minimales et maximales

publiées, observées de l'éclosion jusqu'à la production de saumonneaux 4+. On a présumé, selon les résultats obtenus par Shearer à la suite de l'ensemencement de la rivière Dee, que le pourcentage d'oeufs ayant éclos variait entre 85 et 91%. Les besoins en espace des poissons de différentes tailles ont été estimés à partir des travaux d'Allen (1969) sur les limites de production de salmonidés de rivière. La validité des données d'Allen pour le Saumon atlantique a été mise en cause par Legault (1990) et demande à être réévaluée. L'espace a été subdivisé en aire d'alevinage requise pour les saumons de moins d'un an (< 7 cm) et en habitat pour les plus gros tacons. Les courbes de production des saumonneaux obtenues indiquaient que la production des saumonneaux par 100 m pouvait varier par un facteur de 10, dépendant de l'âge des saumon- neaux produits. La production la plus élevée a été obtenue chez les plus jeunes saumonneaux.

On a estimé les différents besoins en oeufs pour différents âges de saumonneaux et pour différents taux de survie. Au moins 75 oeufs par 100 m2 étaient requis pour une production optimale de saumonneaux 4+; de 150 à 200 oeufs par 100 m2 pour des saumonneaux 3+; de 200 à 300 oeufs par 100 m2 pour des saumonneaux 2+ et au moins 140 à 500 oeufs étaient requis pour une production maximale de saumonneaux 1+.

La méthode écologique a fait l'objet d'améliorations, surtout au Québec, visant à rendre compte de la distribution très inégale des jeunes saumons le long des rivières et surtout d'un habitat à l'autre. En été, les tacons de saumon occupent principalement des seuils peu profonds dont le substrat est caillouteux et le courant modéré. Ils sont trouvés rarement en eau profonde où la vitesse du courant est faible. Procéder simplement à la somme des plans d'eau donne une mesure biaisée de la capacité de production d'un cours d'eau. On obtient une valeur plus précise en subdivisant sa superficie selon son utilisation par les jeunes saumons. On identifie habituelle- ment trois types d'habitat selon le substrat et son corrélatif, la vitesse du courant, en ne retenant que les zones moyennes et excellentes qui contribuent beaucoup à la production (Belzile et al.

1982; Caron 1985). Caron (1990) a présenté un aperçu critique de cette classification et a tenté d'identifier d'autres facteurs influant sur la production de tacons de saumons.

Dans certaines rivières, il se peut que la classification décrite précédemment ne rende pas compte de la production considérable obtenue dans les eaux calmes. Gibson (1973) et Gibson et al. (1990) ont fait état de la production obtenue dans des zones de faible courant de la rivière Matamec et de la diminution de populations de tacons dans des habitats, "idéaux" éloignés des aires de reproduction, dans certains cours d'eau de Terre-Neuve. Pepper et a[. (1985) ont étudié l'hypothèse que des étangs et des lacs contribuent à la production du saumon à Terre-Neuve.

Les régions estuariennes peuvent également contribuer à la production dans le cas de certaines rivières, particulièrement les estuaires longs n'ayant subi aucune détérioration.

Pour améliorer l'estimation des surfaces, il faut établir une carte détaillée des habitats et si on procède par arpentage, les coûts sont souvent très élevés à quelques exceptions près. Les relevés à distance constituent une autre méthode possible permettant de dresser les cartes de grandes rivières qui sont éloignées ou inaccessibles. Le Québec a été le premier à appliquer la technique de l'interprétation de photographies aériennes à l'évaluation des habitats des rivières à Saumon atlantique (Côté et al. 1987). En France, l'usage d'images prises par satellite pour étudier les changements dans l'utilisation du sol le long d'une rivière à saumon est rapporté (Lenco 1987). En Ontario, des images vidéo sont utilisées pour relever les habitats des rivières depuis un hélicoptère, une technique particulièrement utile en région éloignée. Toutes ces méthodes, y compris l'arpentage, comportent cependant un inconvénient: il est difficile, voire impossible d'étudier un habitat en eau profonde. Ce problème devient plus aigu lorsque le niveau de l'eau ou la turbidité sont élevés. Dulude et Caron (1990) ont étudié l'exactitude des estima- tions des aires pour plusieurs rivières québécoises.

Lorsqu'on tente de dresser, sur le terrain, des cartes précises, on procède souvent en même temps à des mesures physiques de la profondeur et du courant pour les insérer à la base de données nécessaires à l'application de la méthode des charges croissantes par écoulement (instream flow incremental methodology, IFIM) (Bovee 1982). Cela permet d'utiliser des courbes de préférence d'habitats comme celles qui ont été présentées dernièrement par Morantz et al.

(1987). Ces courbes relient les tailles de particules du substrat et les vitesses de courant à un point précis au nombre d'occurrences de poissons de différentes tailles. En combinant les données provenant de ces différentes sources, il est possible de calculer les surfaces exploitables

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pondérées pour différents débits. Cette méthode s'avère particulièrement utile lorsque des barrages, ou un retrait de l'eau, sont susceptibles d'avoir des effets sur les habitats du saumon.

On présume que les poissons occuppent effectivement tous les habitats existants. Les courbes de préférence sont habituellement appliquées en été, alors que les poissons sont en pleine période de croissance et d'alimentation. L'utilisation des habitats change avec les saisons (Rimmer et al. 1983) et les habitats d'hiver peuvent avoir un effet déterminant sur la survie et l'abondance des juvéniles de saumon de différentes classes d'âge (Cunjak et Power 1986; Cunjak 1988). Ces données peuvent aider à expliquer les résultats de Shirvell et Morantz (1983) qui ont trouvé que les superficies exploitables pondérées ne concordaient pas avec l'abondance des tacons de Saumon atlantique dans une rivière de Nouvelle-Ecosse. Pour ces raisons, la méthode écologique doit subir des modifications qui deviennent à la longue très complexes.

2.4 Facteurs modificateurs et perturbateurs

La courbe de reproduction et la méthode écologique d'estimation du nombre d'oeufs requis supposent toutes les deux que les conditions influençant les stocks ne varient qu'à l'intérieur des modèles saisonniers habituels et que les stocks ne sont pas exposés à des changements dans l'environnement ou la pêche. En un sens, il s'agit là d'une faiblesse car, dans notre monde en changement rapide, très peu de choses restent les mêmes pour de longues périodes de temps.

Fry (1971) a étudié les effets des facteurs environnementaux sur les poissons et a établi une classification de ces facteurs allant de mortel à régulateur, limitatif, masquant et directif, et qui permettent aux poissons une réponse à des variations temporelles ou spatiales. Son étude portait principalement sur les réactions physiologiques individuelles des poissons, mais c'est le résultat cumulatif de ces réactions qui détermine le rendement des communautés de poissons. Il peut s'avérer difficile de classer dans une catégorie un facteur influençant un stock de saumons.

Par exemple, la température est un facteur de contrôle et son niveau peut déterminer le degré de mortalité d'un autre élément. L'oxygénation peut influer sur la réaction à un facteur directif ou sur le risque de mortalité que présente un agent toxique. Toutes ces données peuvent changer selon le stade de vie du poisson ou la saison. Afin de simplifier la description de tels facteurs et de leurs influences, ils sont divisés en deux catégories, soit les facteurs modificateurs et les facteurs perturbateurs, fondées sur leur prévisibilité et leurs effets.

Les facteurs modificateurs sont des conditions qui agissent isolément, en synergie ou en antagonisme, et qui provoquent un changement dans le recrutement anticipé de la génération suivante d'un stock parental. Lorsqu'on établit des courbes de reproduction, il est présumé qu'elles tiennent compte des facteurs prévus non reliés à la densité. Lorsque les facteurs modificateurs exercent leur influence au-delà de la limite normale, ils deviennent importants. Tant dans la courbe de reproduction que dans les méthodes écologiques d'estimation du nombre d'oeufs requis, des erreurs peuvent survenir lorsque les résultats sont transférés d'une rivière à une autre. Voici des exemples de facteurs pouvant causer des problèmes: la profondeur et la texture de la granulométrie du substrat, qui peuvent fournir des refuges d'hivemement (Rimmer et al. 1983); la structure géologique du lit d'un cours d'eau, qui peut influer sur le rapport entre la surface et les arrivées de nappes phréatiques et le débit du cours d'eau; enfin, l'exposition de la vallée, qui peut modifier le climat local et la température des nappes phréatiques (Meisner et al.

1988). L'exploitation des terres de la vallée peut avoir une grande influence, non seulement en modifiant les modes d'écoulement des eaux, mais également en régularisant l'entrée de matières organiques allochtones (Hynes 1972).

La végétation des rives d'un cours d'eau peut prévenir l'ensablement et modifier la température de l'eau (Barton et al. 1985). Les déchets de bois contenus dans l'eau et la végétation qui surplombe le cours d'eau fournissent un couvert aux poissons et aux invertébrés de rivière, et ralentissent le courant. L'enlèvement des arbres modifie l'apport en gros débris de plantes dans les cours d'eau, ce qui peut s'avérer aussi néfaste que bénéfique (Murphy et al. 1986). Une certaine succession de températures ou de débits en hiver (ou en été) peut influer sur la reproduction des cohortes de saumons. Par exemple, Seelbach (1987) a établi une corrélation entre la production de saumonneaux et la rigueur des températures hivernales relevées durant la période de pré-smoltification, dans une rivière à Truite arc-en-ciel anadrome du Michigan.

Lorsque la présence d'adultes est relevée dans des stations de dénombrement situées en aval d'un cours d'eau, leur passage dans les eaux supérieures peut varier considérablement d'une année à l'autre et il peut être difficile, voire impossible de le quantifier. Au Québec, de nombreux cours d'eau comportent des chutes ou de forts rapides rendant le passage des poissons difficile.

Dans certaines rivières, les obstructions peuvent entraîner une sélection de la taille des poissons, comme dans le cas de la branche est de la rivière Moisie (Bielak 1984). Il est possible que les obstructions entraînent une sélection de l'âge en mer, des vitesses de nage critiques étant requises pour surmonter ces obstacles. Ces exemples illustrent la variété des facteurs suscepti- bles de modifier le nombre d'oeufs requis ou le recrutement dans une rivière à saumon.

Les facteurs perturbateurs sont moins prévisibles et produisent un effet plus important sur le recrutement. Ils faussent les prédictions basées sur les courbes de reproduction ou sur les méthodes environnementales. Nombre de ces facteurs sont le résultat d'effets, intentionnels ou non, de l'activité humaine. Les changements dans le débit des cours d'eau qui surviennent à cause de barrages, de déviations, d'obstructions ou de travaux de drainage font partie de ces facteurs. Des changements importants dans l'intensité de pêche, les méthodes ou les points de pêche peuvent constituer une autre source de perturbation. Des changements dans l'exploitation forestière, minière ou agricole sont des causes potentielles de dommage aux poissons (Elson 1974). L'agriculture est la source la plus répandue de pollution de l'eau entraînant des pertes chez le poisson (Fahy 1985). Le transport sur une longue distance de polluants de l'eau constitue une autre cause, souvent insidieuse, de la mortalité chez les poissons.

Les pluies acides et leurs effets sur la qualité de l'eau constituent le problème le plus important, lesquels ont fait l'objet de plusieurs publications récentes (American Fisheries Society 1982;

Institute of Freshwater Research 1984). Les oeufs et les saumons aux premiers stades de vie sont très vulnérables. Lacroix (1985) a mentionné une corrélation entre le succès de l'éclosion et le pH de plusieurs rivières de Nouvelle-Ecosse; la concentration interstitielle en oxygène du gravier peut également limiter le succès de l'éclosion. Lacroix et Townsend (1987) ont montré que les baisses de pH causées par les pluies automnales ont entraîné la mort de tacons de saumon dans deux rivières acidifiées de Nouvelles-Ecosse; ce ne sont donc pas uniquement les alevins qui sont touchés. Cunjak et Power (1986) ont conclu que la période automnale, durant laquelle une baisse des températures est enregistrée, était la période la plus difficile pour les salmonidés de rivière. Une composante génétique a également été identifiée dans la réaction du Saumon atlantique à la baisse du pH (Schom 1986). De toute évidence, de nombreux produits toxiques peuvent avoir un effet sur les stocks de Saumon atlantique. Les métaux lourds peuvent inverser le phénomène de la migration, les insecticides peuvent tuer les juvéniles et la pollution peut retarder le passage à travers les estuaires et rendre le saumon plus vulnérable à la pêche au filet et aux autres problèmes (Elson et al. 1973; Elson 1974). La présence de l'un de ces éléments à des niveaux qui causent la mort ou réduisent la migration peut perturber les pro- cessus normaux de recrutement.

3. DISCUSSION: VERS UNE NOUVELLE MÉTHODE DE GESTION

II y a une différence marquée entre la courbe de reproduction de type Ricker et l'analyse écologique de Symons dans la prédiction des conséquences entraînées par des taux de dépôt d'oeufs s'écartant du taux optimal. Les deux méthodes d'analyse prédisent qu'un petit nombre d'oeufs limite le nombre de la progéniture. La courbe de reproduction laisse supposer que des taux élevés de dépôt d'oeufs ont le même effet. Cette conclusion est toutefois difficile à accepter au niveau conceptuel et Ricker (19S4) a hésité à l'appliquer au Saumon coho, dont le comporte- ment est fortement territorial, et dont l'habitat dulcicole est limité. Il faudrait tenter, par des travaux de recherche, de démontrer clairement les conséquences d'une fraie excessive sur l'abondance de la génération suivante, mais une étude de ce genre peut être difficile à effectuer à une période où les stocks de Saumon atlantique sont généralement en baisse.

La courbe de Ricker permet de calculer de manière assez précise le nombre d'oeufs requis pour obtenir une récolte maximale soutenue de saumons adultes. On considère que la dispersion des points utilisés pour tracer la courbe est due à des facteurs climatiques et autres qui sont indépendants de la densité agissant sur le stock. Dans la mesure où ces facteurs sont éliminés

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et que la courbe illustre la tendance centrale, sa forme est déterminée par l'effet net des facteurs de mortalité reliés à la densité qui agissent sur le stock. En tant que modèle de prédiction du résultat de la reproduction d'un stock parental donné, il est sujet aux variations causées par les influences indépendantes de la densité sur cette génération. Si on opte pour un contrôle annuel précis du nombre de reproducteurs, on se trouve devant un dilemme: puisqu'il est impossible de prévoir les conditions auxquelles une classe d'âge donnée sera exposée, il est difficile de justifier une trop grande précision quant au taux de dépôt d'oeufs visé.

Les estimations du nombre d'oeufs requis fondées sur l'analyse écologique peuvent confirmer ou infirmer les valeurs indiquées par les courbes de reproduction. Elles sont sujettes à de nom- breuses erreurs et doivent, pour cette raison, être considérées comme approximatives. Pour leur conférer un quelconque degré de précision, il faudrait limiter leur application à un endroit déterminé. Il est donc coûteux et difficile d'établir une estimation valide. Il faut pour cela établir un modèle biologique du stock, de la fraie jusqu'à la mort, qui doit également tenir compte des effets des générations qui se chevauchent et des variations dans le cycle vital. La variation entraînée par les variables climatiques doit être comprise et prédictible. L'effet des températures en mer sur les retours de madeleineaux dans les rivières du nord de l'Islande (Scarnecchia 1984) ou la corrélation qui existe entre la durée de la saison de croissance et l'âge des saumonneaux (Symons 1979; Power 1981) en sont des exemples.

Aux difficultés liées aux méthodes d'estimation statistiques et écologiques du nombre de reproducteurs requis s'ajoute le nombre impressionnant de facteurs modificateurs et perturbateurs qui peuvent invalider les estimations. Lorsque ces facteurs, à n'importe quel moment et pour n'importe quelle raison, poussent la réaction des stocks au-delà des taux généralement observés, il deviennent importants et doivent être reconnus et régularisés par la gestion. Chaque fois que des résultats obtenus dans une rivière (une rivière-témoin ?) sont transférés à une autre, la possibilité d'erreur due aux facteurs modificateurs et perturbateurs doit être considérée. Bien qu'il puisse être satisfaisant en soi d'avoir déterminé un dépôt minimal d'oeufs visé, il faudrait se poser la question suivante: "Est-ce un objectif valable ?" Si la réponse est négative ou incertaine, la question corollaire est la suivante: "Quelle est la meilleure technique de gestion ?" Quelle que soit la solution apportée, elle doit être pratique et applicable à un degré plus ou moins grand à toutes les rivières à saumon (ou stocks).

Regier (1977), un des auteurs qui a étudié les problèmes de la gestion des pêcheries, a proposé que les pêcheries soient réparties sur les quatre quadrants d'une matrice selon leur abondance et leur stabilité. Dans une perspective globale, ses idées (Regier 1978) ont été par la suite présentées sur un graphique bidimensionnel à l'échelle logarithmique, sur lequel l'axe horizontal représente la prévision (dix degrés de magnitude de la valeur prédite des pêcheries) et l'axe vertical, l'incertitude d'atteindre cette prévision ou cette variabilité. Les pêcheries les plus fiables et les plus stables, comme les grandes pêcheries en haute mer, font appel à un processus décisionnel établi selon des modèles de prédiction scientifiques précis. On trouve, à l'autre extrémité de la gamme, les petites pêcheries variables situées dans un environnement de faible rendement, où la recherche est rarement justifiée et où on peut parfois constater un laisser-aller et un relâchement dans la gestion. Les pêcheries effectuées par les autochtones du nord (Berkes 1979), qui s'autorégularisent, pourraient en être un exemple. Les facteurs de stress (pêche ou détérioration de l'environnement) tendent à pousser un stock de poissons vers une variabilité plus grande et une valeur plus faible et s'ils sont assez importants, il peuvent même modifier le mode de gestion qu'il convient d'utiliser. Les facteurs de stress ont eux-mêmes été placés par Regier (1978) entre des axes de prévision (importance de l'effet) et de variabilité, ce qui peut fournir une méthode utile pour l'analyse des effets de l'environnement.

Les stocks de Saumon atlantique peuvent être considérés en fonction de coordonnées analogues, bien que l'échelle soit plus limitée que dans le cas de pêcheries globales (figure 1). Dans ce cas, les stocks individuels se situent loin à gauche sur l'axe numérique, mais ils sont poussés vers la droite en raison de la valeur élevée attribuée à certains types de récolte. Les stocks individuels sont distribués le long de l'axe vertical en fonction de la stabilité de leur environnement et des risques de catastrophe causée par les inondations, les dommages provoqués par la glace, les pertes lors de la migration, etc. Il peut être intéressant de noter qu'à la suite des efforts récents visant à centraliser la gestion sur des stocks individuels, les processus décisionnels impliquent de

150

t 100

ÛÛ

QT

50

PIGOU

MATAMEC

KOKSOAKf MOISIE 60DB0UT

CORNEILLE

FOYLE

WESTERN ARM BROOK

2 3 4 PRÉVISION

Figure l . Emplacements approximatifs de quelques stocks de saumons dans un espace prévision-variabilité. L'échelle de prévision est exprimée en unité log,, des nombres de stocks matures unitaires; la variabilité correspond à l'écart type de la prévision sous forme de pourcentage de la prévision.

Les courbes indiquent les limites probables.

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moins en moins l'utilisation de modèles scientifiques rigoureux et deviennent un simple contrôle de la ressource.

Dans une autre sphère d'activités, l'évaluation de l'état des écosystèmes, on note le besoin d'établir de simples indicateurs de l'état des écosystèmes. Il est impossible d'imaginer la variété des effets négatifs que peuvent produire les nombreuses substances actuellement en circulation dans l'environnement et les répercussions de l'intervention humaine sur l'écosystème. Il est également impensable de procéder à une étude individuelle de tous les problèmes potentiels. La solution qui a été adoptée consiste à établir des normes raisonnables sur les effluents en s'appuyant sur les résultats de tests effectués en laboratoire sur des espèces sensibles. À partir de ces résultats, on établit des objectifs quant à la qualité de l'eau, comme l'ont décrit Barnthouse et al. (1987). On présume que les écosystèmes sont protégés si ces objectifs sont atteints, mais en réalité, ils peuvent subir un stress considérable. Des indicateurs appropriés du stress des écosystèmes peuvent nous avertir tôt des dommages, alors que les changements sont peut-être encore réversibles. On a souligné dans des publications récentes (Cairns et al. 1984; Levin et Kinball 1984) le besoin d'une méthode peu coûteuse, pratique, précise et capable de fournir des résultats significatifs. Munkittrick et Dixon (1989) ont proposé un modèle d'évaluation des effets des contaminants sur les communautés de poissons. On recherche les indicateurs de stress des écosystèmes dans les niveaux trophiques supérieurs puisqu'à ces niveaux, les organismes absorbent les effets produits à d'autres niveaux et qu'ils sont moins susceptibles d'être touchés par des conditions dommageables transitoires. Les réactions des stocks de poissons à des contaminants nuisibles concordent, à de nombreux points de vue, avec leurs réactions face à la pêche. Les mêmes paramètres servent à mesurer l'intensité de l'effet: taux de croissance, âge à la maturité, longévité, état de santé, structure d'âge, taux de mortalité, etc. Dans le cas d'une exposition chronique à des produits toxiques, l'effet le plus sensible à ce facteur est peut-être davantage la diminution de la fécondité que l'augmentation de la mortalité aux premiers stades du cycle vital (Suter et al. 1987).

En ce qui a trait à la gestion des stocks de Saumon atlantique, ce qu'il faut, c'est peut-être une méthode plus formelle qui sera axée sur l'ensemble des activités et de la collecte des données déjà mises en place. Il faut identifier un certain nombre de paramètres importants qui permettront de prévoir tôt les variations indésirables susceptibles d'être subies par les stocks. C'est ce que font, dans une certaine mesure, les gestionnaires lorsqu'ils identifient la pénurie du nombre de reproducteurs, bien qu'il se peut qu'ils n'aient pas d'objectifs précis quant au nombre de reproducteurs souhaitable.

L'utilisation de deux matrices est suggérée, une pour l'environnement et l'autre pour le stock, les données étant mises à jour annuellement. On pourrait pondérer les paramètres en les situant dans l'espace prévision-variabilité proposé par Regier (1978). Pour chaque entrée, les moyennes mobiles et les variations envisagées devront être déterminées. À ce propos, les dossiers déjà existants pourraient être utiles (Bielak et Power 1988). Les tendances et les variations au-delà de la gamme prévue seraient rapidement décelées et les écarts notés. Les écarts corrélés dans un certain nombre d'entrées se prolongeant sur une période de plus de trois ans devraient être étudiés s'ils tendent vers une réduction de l'abondance de saumons. Pour des raisons d'écono- mie d'espace, nous ne donnerons qu'un aperçu des entrées possibles dans les matrices. Une matrice du stock de saumon, "Suivi du stock de Saumon atlantique" (Monitoring Atlantic Salmon Stock, MASS), pourrait comporter les entrées énumérées au tableau l. Ce tableau dresse également une liste des entrées pour une matrice des facteurs environnementaux, "Classification des facteurs environnementaux d'une rivière de Saumon atlantique" (Atlantic Salmon Stream Environment Tabulation, ASSET).

La valeur de la matrice des facteurs environnementaux (ASSET) est qu'elle accorde une importance particulière à l'habitat; selon un modèle du cycle vital du Saumon atlantique (Evans et Dempson 1986), la protection de cet habitat est davantage susceptible de profiter au stock qu'une modification de la pêcherie. Le nombre d'entrées dans les matrices variera pour chaque rivière selon l'intensité de leur suivi. Il peut y avoir un avantage à résumer au moins les données sur le stock en un seul indice, rindice du stock de saumon", (Salmon Stock Index, SSI), qui indique de quelle façon le stock se comporte en le comparant à une moyenne mobile à long terme.

Tableau l. Liste des données qui pourraient être incluses dans le "suivi d'un stock de Saumon atlantique" (MASS) et dans la "classification des facteurs environnementaux d'un stock de Saumon atlantique" (ASSET).

MASS ASSET

Captures au filet effectuées dans les secteurs éloignés Captures au filet effectuées dans les eaux littorales

Décomptes par pièges de capture expérimentaux

Relevés de stations de dénombrement Captures à la ligne

Captures des pêcheries de subsistance

Décomptes de reproducteurs Décomptes des nids de fraie

Décomptes des tacons des régions types Décomptes nocturnes dans les eaux littorales

Décomptes des sections en apnée Estimations des dévalaisons de saumonneaux

Âge des saumonneaux déterminé à partir des écailles

Âge à la migration déterminé à partir des écailles d'adultes

Longueur des saumonneaux déterminée à partir d'échantillons

Longueur des saumonneaux déterminée par rétrocalcul

Rapport madeleineaux/saumons rédibermarins Rapport entre les sexes

Pourcentage de maturité des tacons mâles Estimation de la fécondité

Taux d'émergence

Mortalité des tacons/taux d'émigration

Températures

moyennes mensuelles extrêmes

Débit

moyennes mensuelles maximum du courant minimum de sécheresse Qualité de l'eau

pH

conductivité ions métalliques matières organiques D.B.O.

turbidité

Changements dans l'habitat ou le lit

agriculture foresterie industrie

effet de l'intervention humaine

Pour étudier la fiabilité d'un tel indice, on s'est servi d'une partie des données utilisées par Elson (Elson et Tuomi 197S, tableau 2) dans son étude de la rivière Foyle, afin de calculer les indices arithmétiques et logarithmiques de la rivière. L'indice arithmétique pour chaque paramètre de stock est obtenu en divisant sa valeur dans une année donnée par sa moyenne mobile jusqu'à cette même année. Pour les données de la rivière Foyle, l'indice varie de 0,19 à 2,71 pour les paramètres individuels. La valeur annuelle correspond à la moyenne des valeurs des paramètres.

Elle varie de 0,37 à 1,58 et représente une moyenne de 0,94 sur 14 années, de 1960 à 1973. Il peut être préférable de calculer l'indice annuel à partir des valeurs pondérées des paramètres, mais il faudrait pour cela prendre des décisions a priori sur l'importance des différentes mesures du rendement des stocks. L'indice logarithmique est le log10 de l'indice arithmétique +1 pour chaque paramètre. Il a l'avantage de diminuer la gamme des valeurs, surtout des valeurs élevées, et est moins susceptible d'être biaisé par ces valeurs. Pour les données de la rivière Foyle, les valeurs des paramètres varient entre 0,28 et 1,43, et les valeurs annuelles varient entre 0,53 et 1,13, la moyenne étant de 0,90 pour cette même période. On peut comparer à la figure 2 l'efficacité des indices arithmétiques et logarithmiques aux variations des quatres paramètres du stock de la rivière Foyle sur lesquels ils sont basés. Le tableau 2 est une version abrégée du

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calcul des indices et montre les deux meilleures années ainsi que les deux plus mauvaises de la série des 14 années étudiées.

Tableau 2. Calcul abrégé de l'indice du stock de saumon selon les données de la rivière Foyle (Elson et Tuomi 1975).

Paramètres du stock

Total des captures au filet

Captures à la ligne déclarées

Captures par ligne

Total des décomptes des nids de fraie Indice du stock de saumon

dans l'année moyenne mobile indice y/x log de l'indice +1 dans l'année moyenne mobile indice y/x log de l'indice +1 dans l'année moyenne mobile indice y/x log de l'indice +1 dans l'année moyenne mobile indice y/x log de l'indice +1 indice moyen

log moyen de l'indice

1952-1963

77 453

7 250

3,5

6 679

+1

1964

149 633 83 005 1,80 1,25 9 598 7 430 1,29 1,11 2,7 3,5 0,77 0,89 13 129 7 175 1,83 1,26 1,42 1,13

1965

93 687 83 768 1,12 1,05 12 827 7 816 1,64 1,21 2,9 3,4 0,85 0,93 22 398 8 263 2,71 1,43 1,58 1,15

Années

1952-1971

91 753

6 846

2,9

8 748

1972

69 530 90 695 0,74 0,87 1 881 6 610 0,28 0,45 0,8 2,8 0,29 0,46 2 153 8 434 0,25 0,40 0,39 0,55

1973

61 795 89 382 0,69 0,84 2 035 6 402 0,32 0,51 0,8 2,7 0,30 0,48 1 545 8 121 0,19 0,28 0,37 0,53

L'exemple de la rivière Foyle donne un aperçu d'une méthode qui peut être utilisée pour l'estimation d'un stock de Saumon atlantique. Dans la pratique, un plus grand nombre de paramètres pourraient entrer dans le calcul de l'indice, à savoir tous ceux de la matrice du "Suivi du stock de Saumon atlantique" (MASS) qui sont appropriés. Il est souhaitable que la gamme des données utilisées pour le calcul de l'indice soit la plus vaste possible. Il importe peu que des paramètres soient corrélés à d'autres ou que certains tendent à être corrélés inversement, comme dans le cas des captures au filet et à la ligne. Certains paramètres sont prédictifs, par exemple les décomptes de tacons dans les régions types, ou les décomptes de saumonneaux, et on pourrait faire valoir que ces données devraient être reliées à l'année à laquelle les poissons dénombrés contribuent aux stocks d'adultes. De même, le décompte des nids de fraie peut être considéré comme prédictif. Par ailleurs, on peut également faire valoir qu'il y a du mérite à garder les choses aussi simples que possible et à utiliser l'indice comme une mesure permettant de connaître le rendement d'un stock de saumon au cours d'une année donnée, ce qui englobe toutes les données calculées durant cette année.

Il y a un risque à suggérer une méthode qui peut sembler réfuter la prémisse du présent atelier.

Toutefois, si le rôle de la science est d'aider la gestion, elle ne peut y arriver qu'en proposant des méthodes pratiques, rentables et qui couvrent toutes les situations. Les rivières types (Chadwick 198S) sont de toute évidence d'une grande utilité. C'est là que les détails les plus subtils de la dynamique des populations de saumon devraient être étudiés. Il est nécessaire d'évaluer l'importance relative des influences climatiques et des autres influences impossibles à prédire qui s'exercent sur le stock ainsi que des mécanismes de régulation interne, ce qui demande

NIDS

n

I FILET

0-8

0

.

INDICES

52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72

ANNÉE

Figure 2. Performance des indices arithmétiques (courbe extérieure, tracé gras) et logarithmiques (courbe intérieure, tracé fin) du stock de Saumon pour les stocks de la rivière Foyle de 1952 à 1973, basées sur les données d'Elson et de Tuomi (197S). Les paramètres utilisés dans le calcul de ces indices sont les suivants: total des nids de fraie, NIDS; total des captures au filet, FILET; captures à la ligne estimées, LIGNE; captures par unité d'effort, CPUE. Les traits verticaux représentent l 000 unités pour les paramètres NIDS, FILET et LIGNE, et l unité pour le paramètre CPUE.

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beaucoup de temps. D'ici là, je suggère que nous mettions au point un bon "Indice du stock de saumon" (SSI) et que nous l'utilisions pour étudier tous nos stocks de Saumon atlantique.

LISTE DES RÉFÉRENCES

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