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Elaboration des reserves proteiques des graines a partir

des photosynthetats recents ou remobilises chez deux

varietes de soja. Influence d’irrigations fertilisantes

azotees

J. Calmés, N. Gelfi, G. Viala, A. Bouniols, Rene Blanchet

To cite this version:

J. Calmés, N. Gelfi, G. Viala, A. Bouniols, Rene Blanchet. Elaboration des reserves proteiques des

graines a partir des photosynthetats recents ou remobilises chez deux varietes de soja. Influence

d’irrigations fertilisantes azotees. Agronomie, EDP Sciences, 1989, 9 (3), pp.285-293. �hal-02725512�

Physiologie végétale

Elaboration des

réserves

_protéiques

des

_graines

à

_partir

des

_{photosynthétats}

récents

ou

remobilisés

chez deux

variétés

de

soja.

Influence

_{d’irrigations}

fertilisantes

azotées

J. Calmés N. Gelfi 2 G. Viala A. Bouniols2 R. Blanchet

1 _{Centre de}

Physiologie végétale, Unité de Recherche associée au CNRS, n° 241, Université Paul-Sabatier, 118, route de Narbonne,

31062 Toulouse _Cedex;

2_{INRA, Station d’Agronomie, Centre de recherche de Toulouse, BP 27, 31326 Castanet-Tolosan, France}

(reçu le 19-4-1988, accepté le _12-12-1988)

Résumé — Une étude de la

_{photosynthèse}

et de l’utilisation des assimilats pour l’élaboration des réserves des

_graines

est réalisée _{pour deux} variétés de

_soja

_(Glycine

max

_{(L.) Merr.),}

l’une «Weber» à croissance indéterminée, l’autre «172-16» à croissance déterminée.

_Après

des

_charges

en

!4C02

effectuées durant la

_phase

végétative,

le devenir des

composés marqués

est suivi durant la

_période

de fructification. Leur utilisation _pour le

_{développement}

des

_graines

est

comparée

à celle des

_{photosynthétats}

de formation récente. Ces derniers contribuent surtout à la mise en

_place

des réserves

_glucidiques

et

_lipidiques

tandis _que les

_{premiers participent,}

_pour une

_large

part, à l’élaboration des

protéines.

La

_physiologie

des deux variétés est très

_comparable;

seule la distribution des assimilats dans la

_plante

varie en

fonction du _type de croissance. D’un

_point

de vue

_agronomique,

le _{type déterminé conviendrait mieux pour des cultures} intensives.

_{L’irrigation}

fertilisante durant la fructification, sans modifier fondamentalement la formation et le devenir des

photosynthétats,

réduit le rôle du métabolisme azoté des feuilles dans l’alimentation des

_graines.

Elle stimule l’activité

photosynthétique;

elle

_{pourrait compléter}

une insuffisance de réserves azotées du sol et remédier à une _fixation

sym-biotique

déficiente.

soja - transfert - remobilisation -

_{protéogenèse}

des _{graines -}

_irrigation

fertilisante

Summary — Storage

in the seeds of _newly

_synthetized

or remobilized assimilates on two

_soybean

cultivars:

nitrogen fertilizing irrigation efficiency. Photosynthesis

and _storage in the seeds of

_{soybean (Glycine}

max

_(L.)

Merr)

were studied in two _cultivars, an indeterminate _genotype «VVeber» and a determinate line «172-16». After leaf

!4C02 incorporation during

the

_{vegetative growth,}

labelled

_{photosynthates}

were followed

_during

fructification.

_They

were utilized for _{pod development, preferentially} for seed

_{proteogenesis,}

while _newly

_synthetized

assimilates contribu-ted more to

_{lipidogenesis}

and

_{glucogenesis. Photosynthate}

translocation and utilization were similar for both geno-types,

only

distribution in the whole

_plant

was different.

_{Agronomically,}

the determinate _genotype appears

preferable

for intensive

_{cropping. Fertilizing irrigation during}

fructification does not

_{essentially change}

formation and transfer of

assimilates, but foliar

_nitrogen

metabolism contributes to a lesser extent to seed

_{proteogenesis;}

then

_{photosynthesis}

is stimulated. A

_deficiency

of the

_symbiotic

fixation and small

_nitrogen

soil reserves can be

_compensated

_by

_fertillizing

irrigation.

soybean -

translocation - remobilisation - seed

_{proteogenesis - fertilizing irrigation}

Introduction

Les réserves

_protéiques

des

_graines

de

_soja

représentent plus

de 40% de leur matière sèche

(Salado-Navarro

et

al.,

1985).

La mise en

_place

de ces réserves nécessite

_l’apport

d’une

_quantité

importante

d’amides et d’acides

aminés,

synthéti-sés dans la

_feuille,

au cours du métabolisme

photosynthétique

(Lea

et

_{Miflin, 1980;}

Latché

et al., 1986;

Grima-Pettenati

ef al.,

1987).

Durant

la

_{période végétative,}

le limbe s’enrichit en

com-posés

protéiques :

la

_protéine

la

_plus

abondante

est la

_{ribulose-bisphosphate carboxylase}

dont le rôle essentiel est la fixation du

_C0

₂

atmosphé-rique,

mais

_qui

_peut

_également

être considérée

comme

_protéine

de réserve

_(Wittenbach

et

al.,

1980;

Grima-Pettenati,

1985).

Durant le

_remplissage

_{des gousses, les acides} aminés foliaires

_disponibles

_{pour les organes}

receveurs

_proviennent

soit directement de

l’activi-té

_{photosynthétique}

et de

_{l’absorption}

tardive

d’azote,

soit de la

_dégradation

des

_protéines

accumulées dans le limbe au cours de la

_période

végétative (Calmés

et

_Viala,

_1987).

Parmi les

amides et acides aminés transférés vers les

graines

au cours de leur

croissance,

il est difficile

d’apprécier

la

_part

_qui

relève de la

_{photosynthèse}

récente de celle

_qui

_provient

de la

_protéolyse.

Dans ce

travail,

des

_{incorporations}

de

_!4C02,

réalisées à deux stades du

_{développement}

de la

plante,

permettent

de marquer les

composés

foliaires

_{synthétisés}

en

_période

de floraison ou

de

_remplissage

des

_graines.

Le devenir des assi-milats solubles et

insolubles,

leurs transferts vers

les organes receveurs et leur contribution à l’ali-mentation des gousses sont étudiés chez deux

variétés de

_soja,

différant _{par leur}

_type

de

crois-sance. L’influence d’un

_apport

échelonné d’azote à

_partir

du stade floraison est

_également

préci-sée.

Cet

_apport,

réalisé par

irrigations

fertili-santes, évite que la fixation

symbiotique

ne soit

fortement

_handicapée

_{par l’abondance du nitrate}

dans le sol

_(Bouniols

et al.,

1985, 1986).

Matériel et Méthodes

Matériel

_végétal

et conditions de culture

L’expérimentation

est conduite sur deux variétés de groupe de

précocité

1, l’une à croissance indéterminée

«Weber», l’autre de _type déterminé _«172-16»,

_lignée

en cours de sélection à l’INRA de _Montpellier. Les deux variétés, semées le 16 avril, sont cultivées au

champ

en

_parcelles

de 30 m2 avec un

_peuplement

de

60

_plantes.

_M

_-2.

Le sol _brun,

_{limono-argileux,}

_de pro-fondeur 0,7 m, contenait, le 4 _avril, 60

_kg.

ha-1 d’azote minéral _provenant de

_reliquats

de cultures antérieures. Il est _{bien pourvu} en

_phosphore

et

_potassium.

L’inocu-lation est réalisée avant semis par

Bradyrhizobium

japonicum,

souche G 49; les

_plantes

sont

abondam-ment nodulées.

Durant la

_période

de fructification, les

_parcelles

trai-tées

_reçoivent

150

_kg.ha-

₁

d’azote sous forme d’urée

ajoutée

à l’eau

_d’arrosage

au cours de 3 interventions successives _apportant chacune 50

_kg

de N. Ces

arro-sages sont effectués durant la floraison les _2, 9 et 17 7

juillet

pour

l’irrigation

appelée

«précoce»

et

_pendant

la formation des gousses les 6, 20

_juillet

et 4 _{août pour}

l’irrigation

appelée

«tardive». Les

_parcelles

témoins ont reçu des

irrigations

non fertilisantes. Dans tous les

cas, l’eau fournie satisfaisait sensiblement les besoins de

_{l’évapotranspiration}

maximale. Les

_plantes

ont atteint la maturité

_{physiologique}

le 25

_septembre.

Techniques

utilisées

Les mesures de

_{photosynthèse}

nette du couvert sont

réalisées selon la méthode de Wells et al.

_(1982),

en

caisson _transparent à couvercle amovible couvrant

0,5 m2, dans

_lequel

l’air maintenu en une

_légère

sur-pression

est constamment renouvelé. La

_quantité

de

C0

2

fixé est déterminée

d’après

la différence des

teneurs de l’air, à l’entrée et à la sortie du caisson, et

le _{débit gazeux. Ces} mesures sont effectuées en fin de matinée ensoleillée.

Les

_{incorporations}

de

_!4C02,

réalisées selon une

technique précédemment

décrite

_(Calmés

et aL,

1987a)

sont effectuées sur la feuille

_(Fg)

située sur le 9e nœud à

_partir

du bas de la

_{tige principale.}

La foliole centrale bien éclairée est

_placée

durant 30 min dans une enceinte de 400 cm3 où l’on fait

_dégager

3,7

MBq

de

_!4C02

_par action de l’acide

_lactique

sur du bicarbonate de Na

_{(radioactivité spécifique :}

2050

MBq.mmole-1

).

Ces

_{incorporations}

ont été réalisées le 6

_{juillet (stade R}

₁

de Fehr et al.,

1971)

et le 25 août

(stade

R

6

).

Les

_{plantes marquées}

au !4C le 6

_juillet

et

destinées à être

_prélevées

en août ou

_septembre

ont reçu une

_charge

4 fois

_plus

élevée

_{(14,8 MBq).}

Les _folioles, le

_pétiole

et _{les gousses du même}

étage

sont

_{prélevés séparément}

et

_placés

aussitôt dans un

_congélateur

à -18°C; pour les

expérimenta-tions de

_longue

durée, l’ensemble des

_parties

aériennes a été récolté.

Pour

_l’analyse

des

_graines,

un _{gramme environ}

de matériel frais,

broyé

au

_Polytron

dans 20 ml de

N-butanol, est

_porté

à 100°C durant 10 min. Les

lipides

sont _{solubilisés par} ce

_premier

traitement suivi de 2 extractions au

_mélange

chloroforme-méthanol

(2 :

1,

v/v) (Calmés

et al.,

1987a).

Une fois

_délipidé,

le résidu est soumis à 3 _{extractions aqueuses.} Les sur-nageants recueillis par

centrifugation

sont

_mélangés

à l’eau de

_lavage

des

_lipides

et concentrés; ils

consti-tuent la fraction soluble,

analysée

ensuite par

chroma-tographie

sur résines Dowex 50 et 1. Les

_protéines

contenues dans le culot résiduel sont

_hydrolysées

_par HCI, 6N et les acides aminés libérés fixés sur résines Dowex 50. La radioactivité des diverses fractions solubles est mesurée au _compteur à scintillation

liqui-de Packard 460 C; celle des fractions insolubles est

mesurée

_après

combustion au moyen de l’Oxidizer Packard. Pour _l’analyse des feuilles et des cosses, la

délipidation

est inutile et le

_broyage

est effectué

direc-tement en _{milieu aqueux.}

Résultats

Caractéristiques

culturales :

_{photosynthèse}

et

productivité

La

_{photosynthèse}

nette du couvert

_végétal

est

mesurée du début

_{juillet (floraison) jusqu’à}

la

mi-septembre (fin

du

_remplissage

des

_graines).

Pour la variété

«Weber»,

à croissance

indé-terminée,

l’intensité de la

_{photosynthèse}

présen-te des variations

_importantes

_{(Fig. 1 A).}

C’est vers la

_{mi-juillet, lorsque}

la croissance de

l’ap-pareil

végétatif

est très

active,

que la

parcelle

témoin assimile le maximum de

_C0

₂

_(près

de

développement

de la

_{tige principale}

se

termine;

l’assimilation devient environ trois frois

_plus

faible;

après

une

_{augmentation pendant}

la

_phase

du

_remplissage

des

_graines,

elle décroît

rapide-ment.

_{L’irrigation}

fertilisante ne _{modifie pas}

fon-damentalement cette

évolution,

sauf en ce

_qui

concerne

_l’apport

tardif d’azote

_qui

se _{traduit par}

une

_{reprise importante}

de l’activité

photosynthé-tique

durant le mois d’août.

En

revanche,

la variété

«172-16»,

à

croissan-ce

_{déterminée,}

_présente

des valeurs de

photo-synthèse beaucoup plus

stables : elles se situent

aux environs de 12

_Ilmoles.m-

₂

_.s-

₁

_.

On observe

cependant

une baisse momentanée de ces

valeurs au début du mois

d’août,

avant l’intense

développement

des

_graines.

La

_{reprise qui}

fait

suite à ce fléchissement se

_{produit plus}

tôt

lorsqu’il

y a

_irrigation

fertilisante.

Les rendements

_importants

obtenus en

l’ab-sence

_d’apport

d’azote

_{(Tableau 1) témoignent}

d’une bonne fixation

_symbiotique.

Toutefois les

plantes réagissent

à

_{l’irrigation}

fertilisante

_qui

se

traduit,

au moins en

_juillet

et au début

août,

par

une

_augmentation

de la teneur des feuilles en

azote total

_{(Fig. 1 B).}

La valeur

_maximale,

_qui

se

situe à la fin de la floraison et au début de la for-mation des gousses, croît de 18% _par

_rapport

au

témoin pour le cultivar «172-16» et de 26% _pour «Weber». Le cultivar

déterminé,

dont les

rende-ments en

_graines

sont

_{généralement supérieurs}

à ceux du

_{type indéterminé,}

mobilise mieux

l’azo-te et l’ensemble des assimilats au

_profit

des gousses;

l’irrigation

fertilisante «tardive» accroît sensiblement la

_production

de

_graines

pour la

variété «172-16». En

revanche,

avec la variété

«Weber»,

l’irrigation

fertilisante est sans

_grand

Distribution dans la

_plante,

au stade croissance des

_graines,

des assimilats formés au début de la floraison

Après incorporation

foliaire de

_!4C02

au début de

la floraison

_{(6 juillet :}

stade

_R

₁

_),

la distribution de

la radioactivité dans la

_plante

a été

étudiée,

51

jours plus

tard,

durant la croissance des

_graines

(stade R

6

).

La

_Figure

2

_indique

la

_{répartition (%)}

du radiocarbone et de la masse de matière sèche des feuilles et _{des gousses}

_regroupées

en

plusieurs

ensembles suivant leur niveau d’inser-tion sur la

_tige.

Pour la variété

«172-16»,

les

ramifications,

qui représentent plus

de la moitié de la masse totale de la

_{plante, reçoivent}

beau-coup de radiocarbone. Les gousses

portées

directement par la

tige principale présentent

un

marquage d’autant

plus

intense

_qu’elles

se trou-vent en

_position

basse.

Dans les conditions de

_peuplement

réalisées,

les

_pieds

de la variété «Weber» n’ont _pas de ramifications. En

revanche,

les feuilles et les fructifications situées au-dessus du 9e noeud

(zone d’incorporation)

sont

_{beaucoup plus}

nom-breuses que pour le

type

déterminé et drainent

davantage

d’assimilats.

Toutefois,

le marquage

spécifique

des gousses

(radioactivité

par

rapport

à la masse de matière

_sèche)

s’avère,

comme

pour la variété «172-16», d’autant

plus grand

qu’elles

s’insèrent vers le bas de la

_tige.

Devenir des assimilats foliaires formés au début

de la floraison et transferts vers les

_graines

Une série de

_charges

folaires en

₁₄

_C0

₂

est réali-sée le 6

_juillet.

Un

_premier

_{prélèvement}

est effec-tué 30 h

_plus

tard,

les autres

sont

échelonnés durant le

_remplissage

des

_graines,

_51,

59 ou 66

jours après incorporation.

Dans la

foliole,

l’évolu-tion de la

_répartition

du carbone 14 entre les

composés

azotés

_(protéines

et acides aminés

libres)

et

_{glucidiques (solubles}

et

_insolubles)

est

indiquée

sur la

_Figure

3. La radioactivité

_globale

des deux

_catégories

_{de métabolites diminue}

pro-gressivement;

cette diminution

_{apparaît plus}

net-tement _{pour les}

_composés

_azotés,

surtout lors

des deux derniers

_{prélèvements}

effectués à

l’époque

où le

_remplissage

des

_graines

est

inten-se. Les résultats obtenus sont très

_comparables

pour les deux variétés «172-16» et «Weber» : les

valeurs

_indiquées

sur la

_figure

se

_rapportent

à la

première.

Corrélativement,

dans les

_graines,

le

radiocar-bone

_{s’incorpore}

dans les diverses

_catégories

de substances mises en réserves

(Fig. 3).

Le

toujours;

il s’accentue même en fin de

remplissa-ge, où la radioactivité des

_composés

azotés

représente

72% de l’ensemble du radiocarbone des

_graines.

Comparaison

de l’utilisation des assimilats

néo-formés et des assimilats stockés

depuis

le début

de la floraison

Cette

_comparaison,

effectuée le 26

août,

durant la

_période

de

_remplissage

des

_graines,

concerne

les

_{plantes qui}

ont subi une

_charge

foliaire en

!4C02,

les unes 51

_jours

_auparavant,

les autres

simplement

30 h

_plus

tôt. Le marquage des

com-posés

solubles

_(glucides,

amides et acides ami-nés

_{libres), susceptibles}

de transfert vers les organes receveurs, est étudié dans le

limbe,

le

pétiole,

les cosses et les

_graines

de

_l’étage

traité

(Tableau 11).

Pour les assimilats formés au début

de la

floraison,

le

_rapport

de la radioactivité des amides et des acides aminés libres sur celle des

glucides

solubles

_présente

une valeur nettement

supérieure

à celle des assimilats

néoformés,

aussi bien dans les cosses _{que dans les}

_graines

et, à un

_degré

moindre,

dans le

_pétiole

et la folio-le.

_Ainsi,

l’étude de la fraction soluble montre _que

le _marquage des

_composés

azotés est

propor-tionnellement

_{plus important lorsque}

l’incorpora-tion de

_!4C02

date du début floraison. Ceci

s’ob-serve avec les deux variétés : «172-16» et

«Weber».

Le marquage

important

des

_composés

azotés

se retrouve

_{lorsqu’on analyse}

l’ensemble des

constituants solubles et insolubles de la

_{graine :}

51

_jours

_{après l’incorporation}

réalisée au début

de la

floraison,

les

_composés

azotés sont les

plus

radioactifs

_{(Fig. 4);}

viennent ensuite les

glu-cides totaux,

_puis

les

_lipides.

Ainsi,

dans les

graines

de

«Weber»,

ces trois

_catégories

de constituants renferment

_{respectivement}

65,

26 et

9% du radiocarbone. En

revanche,

après

une

incorporation

effectuée au cours du

_remplissage

des

_graines,

on

observe,

30 h

_plus

tard,

dans les

radiocarbone : le _marquage des

_glucides

totaux

prédomine largement

sur celui des substances

azotées. Les résultats obtenus avec les deux

variétés sont

_{comparables (Fig. 4).}

L’ensemble de ces données traduit une utilisa-tion différente _{du carbone pour la mise} en

_place

des réserves de la

_graine

selon

_l’époque

où il est

assimilé

_(floraison

ou

_remplissage

des

_graines).

Influence des

_irrigations

fertilisantes

Les

_irrigations

fertilisantes ne modifient en aucun cas la

_composition

des

_graines

ni la distribution

du radiocarbone entre ses constituants

_{(Fig. 5A.).}

De

_plus,

cette distribution est sensiblement la

même avec les deux variétés

_{(Fig. 5B)}

pour

lesquelles

le marquage des

composés

solubles

foliaires est très

_{comparable (Tableau 11).}

Les valeurs moyennes obtenues à

_partir

des deux variétés

_{(Tableau III)}

_permettent

de

compa-rer la radioactivité des

_composés

solubles de

plantes

bénéficiant

_{d’irrigations}

fertilisantes,

par

référence à des cultures témoins arrosées avec

de l’eau. Comme

_{précédemment,}

le

_rapport

de la

radioactivité des amides + acides aminés libres sur celle des

_glucides

a été établi.

_L’apport

d’azo-te _par

_irrigation

modifie les valeurs de ce

_rapport:

elles deviennent

_plus

faibles dans les folioles et

les

_pétioles,

et, au

contraire,

_plus

élevées dans

les cosses et les

_graines.

Discussion

Au moment de la

floraison,

la feuille

_{Fg, qui}

a fixé

le

_!4C02,

se trouve en

_position

_haute;

_peu de feuilles en voie de

_{développement}

se situent

au-dessus d’elle dans le cas de la variété « 172-16» à croissance déterminée. Chez la variété

«Weber»,

la croissance

_apicale

se

_{poursuit plus}

longtemps

et, peu à peu, la

Fg

n’est

plus

en

posi-tion haute. Dans un

_premier

_temps,

les assimilats

marqués

contribuent au

_{développement}

des

jeunes

feuilles

_qui

se localisent surtout sur les

ramifications _pour le

_type

déterminé et dans la

région apicale

pour le

type

indéterminé. Dans un

second

_temps,

_{les gousses} exercent un effet

puits, qui

augmente

au fur et à mesure du

rem-plissage

des

_graines.

Il en résulte une

mobilisa-tion croissante des assimilats foliaires

_(Thorne

et

Koller, 1974; Gent, 1982;

Hanson et

_Kenny,

1985; Calmés et

al.,

1987b).

La redistribution du

radiocarbone assimilé au stade floraison se fait au

_profit

de toutes _{les gousses,}

_plus

spéciale-ment de celles

_qui

se situent vers le bas de la

tige.

Cette distribution

_{préférentielle}

_pourrait

compenser, en

_partie,

le fait que les feuilles du bas deviennent sénescentes les

_premières

et

ali-mentent de moins en _{moins leurs propres}

gousses. En

revanche,

en

_période

de

remplissa-ge des

graines,

l’activité

_{photosynthétique}

d’une feuille bénéficie avant tout aux fructifications insérées à son aisselle

(Calmés

et

Viala,

1981).

L’effet

_puits

_{des gousses} se traduit

_également

par une stimulation de l’activité

_{photosynthétique}

au cours du mois d’août

_{(Fig. 1A);}

cette

stimula-tion constatée à maintes

_reprises

au cours des années

_{précédentes}

_(Calmés

et

al.,

1987a,

b)

est nettement _{favorisée par les}

_irrigations

fertili-santes, surtout en ce

_qui

concerne la variété

«Weber»,

pour

laquelle

la fertilisation entraîne un accroissement sensible de la teneur en azote

Pour satisfaire à la demande

_importante

d’azo-te nécessaire à la croissance des

_graines

(Warembourg

et

_al.,

_1982;

Kock et

_Schrader,

1984;

Crafts-Brandner

_{et al.,}

1984;

_Warembourg

et

_Fernandez,

_1985),

la

_plante

mobilise les assi-milats

_{synthétisés}

et stockés dans la feuille au

cours de la

_période

_végétative

et de la floraison.

Il en résulte un

_{appauvrissement progressif}

du limbe en azote total

_{(Fig. 1 B). Après}

incorpora-tion foliaire de

_!4C02

au début de la

_floraison,

on

retrouve, au cours du

_remplissage

des

_graines,

la

présence,

dans le

_pétiole

et les _cosses, d’amides

et d’acides aminés libres

_marqués

dont la radio-activité est _{relativement élevée par}

_rapport

à celle des

_glucides

solubles. Cette

_présence

témoigne

du

_transfert,

sans remaniement

com-plet

au niveau des chaînons

carbonés,

de l’azote aminé foliaire vers les

_graines.

Sur 100

Bq

accu-mulés dans ces _organes

_puits,

62 au début du

remplissage

et 72 à la fin

₍₆₇

en

_moyenne)

le

sont sous forme de

_composés

azotés. On sait

d’ailleurs que la

graine

conserve encore

_l’aptitude

à utiliser les

amides,

alors

_qu’elle

a cessé de

métaboliser le saccharose

_(Vernooy

et al.,

1986).

Ainsi le carbone assimilé par

photosynthèse

au

début

de la floraison

_participe

surtout à la mise

en

_place

des réserves

_protéiques.

En

revanche,

pour le carbone assimilé _{par la}

feuille en

_période

de croissance des

_graines,

la

fraction

_qui

est transférée vers ces dernières

n’est _{utilisée que dans la}

_proportion

de 24% _pour

la formation des réserves azotées. Cette

valeur,

mesurée 30 h

_après

_{l’incorporation,}

est en

accord avec des résultats antérieurs

_(Calmés

e t

aL,

1987b)

où il a été montré

_qu’elle

reste sensi-blement constante au moins

_jusqu’à

72h. On

peut

donc considérer

_qu’elle

_représente

la

_part

de carbone néoassimilé

_intégrée

_{dans les} pro-téines.

Durant la

_période

de croissance et

_jusqu’à

maturité,

les

_graines

ont des teneurs en pro-téines

_qui

se situent aux environs de 42% de leur

matière sèche

_(Calmés

et

al.,

1987b);

dans la mise en

_place

de ces

_protéines,

deux

_apports

d’assimilats interviennent simultanément :

l’un,

dû à la

_{remobilisation,}

se

_répartit

_pour 67% dans

les

_composés

azotés de la

_graine,

l’autre,

dû à la

photosynthèse

récente,

pour seulement 24%.

Dans la mesure où ces deux

_proportions

se

maintiennent

_jusqu’à

maturité,

un calcul

_simple

montre _que

_l’apport

lié à la remobilisation fournit

plus

de 40% des

_protéines

des

_graines.

Si

_{l’irrigation}

fertilisante a un effet

_bénéfique

sur le rendement et l’activité

_{photosynthétique,}

son influence sur le métabolisme et le transfert

des assimilats est

_plus

difficile à saisir. On

constate toutefois que

l’apport

d’azote se

_traduit,

dans les folioles et le

_pétiole,

_par un _marquage

plus

faible des acides _{aminés libres par}

_rapport

aux

_glucides

solubles. Ceci s’observe aussi bien avec les

_{photosynthétats}

néoformés

qu’avec

les assimilats stockés durant la

_phase

_{végétative.}

En

revanche, dans les cosses et les

_graines,

l’irriga-tion fertilisante favorise le marquage des acides aminés. Cette inversion est

_probablement

le fait du métabolisme des gousses. Elles

reçoivent

directement une

_part

_importante

de l’azote du sol

et, au cours des remaniements

_{biochimiques,}

les chaînons carbonés

_d’origine

foliaire sont

davan-tage

impliqués

dans la

_synthèse

d’acides aminés.

Ainsi,

le métabolisme azoté des feuilles serait relativement moins sollicité pour assurer la

nutri-tion des gousses

lorsque

la

_plante

bénéficie

d’irri-gations

fertilisantes.

D’un

_point

de vue

_agronomique,

dans de

bonnes conditions

_culturales,

les deux

_types

de

croissance,

déterminée ou

_{indéterminée,}

ne

semblent pas influencer le fonctionnement du

couvert et l’utilisation des assimilats. Ceci

confir-me les observations de Beaver et al.

₍₁₉₈₅₎

et

Blanchet et al.

_(1986).

Toutefois le

_type

détermi-né

_présente

une moindre tendance à

l’exubéran-ce _{des organes}

_végétatifs

et à la verse; son fonc-tionnement

_{photosynthétique}

est

_{plus régulier}

(Fig. 1)

et il

_paraît

mieux

_adapté

_pour des

tech-niques

culturales intensives. Dans cette

perspec-tive,

l’irrigation

fertilisante,

dont l’efficacité

physio-logique

est démontrée au cours de cefte

_étude,

pourrait compléter

une insuffisance de réserves

azotées de sols peu

profonds

ou filtrants et

remédier à une fixation

_symbiotique

déficiente.

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_production

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_graines

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_soja.

_Eurosoya

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Calmés J.,

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₍₁₉₈₃₎

_{Protéogenèse}

des

_graines

de

_soja,

_Glycine

max

_(L)

Merr. :

_origine

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Calmés J., Gelfi N., Viala G., Cavalié G. & Blanchet R.

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Photosynthèse

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_graines

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_graines

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₍₁₉₈₁₎

Métabolisme

photorespi-ratoire :

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et fructification du

_soja.

Phy-siol.

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