La phylogéographie
au service de la biologie de la conservation
Introduction :
Le groupe précédent a montré que les changements climatiques avaient eu des impacts sur la répartition géographique et la diversité génétique des espèces. Aujourd'hui dans le contexte de réchauffement climatique et de l'accélération du phénomène par les activités humaines, de plus en plus d'espèces sont menacées, certains scientifiques parlent même de crise d'extinctions, vraie menace pour la biodiversité. Ainsi la biologie de la conservation, discipline récente, est en plein essor, ce qui est en corrélation avec le développement de méthodes de plus en plus sophistiquées, notamment en ce qui concerne la génétique, ce qui permet l'utilisation de connaissances dans de nombreux domaines comme celui de la phylogéographie.
Qu'est-ce que la phylogéographie et comment peut-elle servir la biologie de la conservation ? Nous répondrons à ces questions en vous détaillant les principes de la phylogéographie et de la biologie de la conservation, pour ensuite étudier un exemple concret d'utilisation de la phylogéographie pour la biologie de la conservation.
I – Phylogéographie et biologie de la conservation A) La phylogéographie
→ Terme crée par John Avise, généticien américain, en 1987
→ Discipline alliant la phylogénie et la géographie.
Définition : consiste à analyser les relations entre la phylogénie intraspécifique des taxons et leur distribution géographique.
Ainsi la phylogéographie nous permet de pister l’histoire de la colonisation d’une espèce, voire d’une ou plusieurs populations, dans l’espace et dans le temps (si on peut calibrer dans le temps les distances génétiques observées).
→ Utilisation d'une méthode basée sur les distances génétiques entre taxons.
Développement de la phylogéographie sur ces 20 dernières années lié au :
− Développement de la biologie moléculaire > nouvelles techniques plus rapides et moins couteuses pour le séquençage.
− Utilisation du GPS et de logiciels tels que SIG > localisation plus facile des individus étudiés dans l'aire géographique utilisée.
→ Actuellement : méthode la plus utilisée = étude du polymorphisme de l'ADN mitochondrial.
Pourquoi l’ADN mitochondrial ?
- Transmission que par la mère > échappe ainsi aux processus de recombinaison et on peut également retracer les lignées à travers les haplotypes* femelles.
- Taux d’évolution élevé > 5 à 10 fois plus rapide que celui de l’ADN nucléaire
- Zones hypervariables de la région de contrôle des molécules
*haplotype =ensemble de gènes situés sur un même chromosome et dont les allèles ségrégent ensemble lors de la méiose.
Ainsi lorsqu’on utilise l’ADNmt en phylogéographie, on part de l’hypothèse que le polymorphisme de l’ADNmt reflète la distribution géographique des génotypes.
Exemple : au + l’ADNmt est différent au plus les 2 individus sont éloignés dans le temps.
Phylogéographie « sur le terrain » : en 4 étapes :
- Échantillonnage spécifique selon les espèces étudiées. (sur quelle aire géographique ?, nombre de populations ?)
Exemple : pour les oiseaux, il n’est pas évident d’obtenir un échantillonnage représentatif, à cause de leur capacité de dispersion (vol) ; idem chez les poissons et certaines espèces de mammifères marins.
En revanche les mammifères terrestres, amphibiens et reptiles sont plus faciles à étudier.
- Choix du marqueur (séquences de gènes mitochondriaux chez les animaux (intérêts cf ci-dessus) et de gènes chloroplastiques chez les plantes)
- Récolte des données sur les individus (actuellement les échantillons de sang sont préférés à la matière fécale dont il est plus difficile d’obtenir un ADN de « bonne
qualité »).
- Analyse et interprétation (comparer les paramètres de chaque population : diversité allélique, distance entre populations, reconstruction phylogénétique et mettre tout cela en relation avec la géographie du lieu).
B) La biologie de la conservation
Historique
→ Apparue dans les années 1960
→ A ne pas confondre avec la protection de la nature (apparue bien avant) > soustraire des espèces ou des espaces naturels à l'action de l'Homme.
Définition
utilisation de bases scientifiques pour préserver des processus écologiques fondamentaux* et utiliser de manière la plus rationnelle les ressources naturelles.
→ *Processus écologiques fondamentaux = tous les processus physico-chimiques de l'écosystème et les activités des êtres vivants de la biocénose.
Pourquoi faire de la biologie de la conservation ?
− Espèces possèdent une valeur écologique* > certaine importance au sein de l'écosystème
* = rôle de l'espèce dans l'entretien des processus écologiques fondamentaux.
− Nécessité de préserver un maximum de diversité génétique au sein des populations naturelles :
→ Favoriser une meilleure adaptation des espèces aux variations environnementales (séléction naturelle).
→ Espèces sauvages > potentialités en terme d'innovation > amélioration des productions agricoles, forestières + meilleure résistance aux changements défavorables de l'environnement.
Exemple : Oryx beisa (Afrique)
→ mieux adaptée à l'environnement que les espèces de bovins domestiquées par l'homme :
− développement en zone semi-aride
− meilleure utilisation du couvert végétal
− plus résistante à de nombreuses parasitoses mortelles pour le bétail.
→ pas exploitée aujourd'hui mais pourrait contribuer à une amélioration en terme d'élevage dans ces régions si elle l'était.
Mise en œuvre de la biologie de la conservation. Comment s'y prendre ?
→ Nécessité d'effectuer un certain nombre de recherches > comprendre les mécanismes qui assurent la structure et le fonctionnement des écosystèmes.
L' UICN (Union Internationale de Conservation de la Nature) a établi les conditions prioritaires de la Stratégie Mondiale de Conservation :
_ Conservation des écosystèmes = Maintien des équilibres écologiques fondamentaux
_ Utilisation rationnelle des ressources naturelles
_ Préservation de la diversité génétique, biodiversité
= Sauvegarde des espèces menacées
→ Liste rouge de l'UICN > établissement de statuts d'espèces : Éteinte (EX)
Éteinte à l’état sauvage (EW) En danger critique d’extinction (CR) En danger (EN)
Vulnérable (VU) Quasi menacée (NT)
Préoccupation mineure (LC) Données insuffisantes (DD) Non évaluée (NE)
Etats établis selon des caractères quantitatifs
(+ d'info : http://www.tela-botanica.org/page:plantes_menacees)
=> Actuellement, la Liste rouge de l'UICN est l'inventaire mondial le plus complet de l'état de conservation global des espèces > outil le plus fiable sur l'état de diversité biologique spécifique.
Quelles espèces sauvegarder en priorité ?
− Espèces en danger critique d'extinction > prévention d'extinction in-situ (dans le milieu naturel) et ex-situ (dans les zoo et jardins botaniques).
− Espèces menacées dans toute leur aire de répartition.
− Espèces appartenant à des familles ou genres monospécifiques (=1 espèce).
− Espèces clef de voûte = espèces qui jouent un rôle essentiel dans la structuration de la communauté et qui participent à sa richesse spécifique.
Possibilités de sauvegarde :
Réintroduction d'espèces > réintroduire une espèce dans une région où elle s'était éteinte à partir d'une population d'une autre région ou provenant d'un zoo ou jardin botanique.
Exemple : réintroduction du vautour fauve dans le parc national des Cévennes (disparition en France) ou du lynx dans les Vosges.
Renforcement > introduire des individus dans une population existante.
Buts : augmenter l'effectif de la population, augmenter la diversité génétique, rééquilibrer un
sex ratio...
C) Phylogéographie : un outil pour la biologie de la conservation
Le but de la biologie de la conservation étant d'assurer le maintien de la plus grande biodiversité possible, elle utilise de nombreux outils dont la phylogéographie, discipline qui s'est fortement développée avec l'apparition de nouvelles techniques concernant la génétique moléculaire. Elle permet d'obtenir des informations concernant la distribution spatiale des variations intraspécifiques ce qui peut être utile pour la mise en oeuvre de plans de conservation plus efficaces.
En effet, la mesure et la distribution de variation génétique au sein des espèces sont d'une importance fondamentale pour leur évolution potentielle et déterminer leur chance de survie.
Les variations génétiques sont de plus en plus acceptées comme une priorité pour la
conservation, et forment une approche compatible avec le but général de maintenir le potentiel évolutif des espèces. Leurs évaluations ont donc une importance clé pour le développement de stratégie de conservation efficaces.
Les analyses phylogéographiques ont une valeur particulière dans ce contexte car elles permettent l'identification des relations évolutives entre populations. Elles permettent par exemple de déterminer l'origine d'une différenciation entre deux espèces qui peut-être soit un ancien polymorphisme soit un modèle actuel de flux de gènes. Elles sont également précieuses pour fournir des modèles de migrations postglaciaires, en permettant l'étude de la position géographique des haplotypes.
Les approches moléculaires pourraient être un outil dans le cadre d'efforts de conservation pour mesurer et gérer la diversité génétique ainsi que pour étudier les différents processus qui l'influence.
Définition d'unités de conservation : ESU ou concept d'interchangeabilité ?
Une ESU ou une unité évolutionnaire significative est une population d'organismes qui est considérée comme distincte et prioritaire pour des actions de conservation.
→ concerne plus souvent une sous-espèce mais on peut l'appliquer aussi à une espèce voire une population.
Le concept d'ESU a deux composantes : une isolation reproductive et historique, et une distinction adaptative.
La phylogéographie, de part ses informations sur la phylogénie et la répartition géographique des espèces, s'avère utile dans la détermination de ses 2 composantes .
Ce concept inclut des données écologiques et génétiques et plus récemment, avec la disponibilité croissante des données sur les variations génétiques neutres, il utilise en majorité des critères basés exclusivement sur la phylogénie moléculaire et s'appuie sur des mesures reflétant l'isolation génétique.
Autre concept : l'interchangeabilité :
→ s'évalue d'un point de vue écologique et génétique et ce à 2 niveaux : récent ou historique.
L'interchangeabilité s'établit entre des populations pour lesquelles on souhaite mettre en place un plan de gestion. Suivant la nature d'interchangeabilité qui existe entre deux populations, les plans mis en place seront différents. En général, on attire l'attention sur la récente non- interchangeabilité écologique car cela indique une divergence adaptative nécessaire pour la persistance de la population.
Les données phylogéographiques peuvent-être exploitées dans l'établissement de preuves
rejetant ou validant l'interchangeabilité écologique et/ou génétique.
Les unités de population pour la conservation devrait être explicitement définie sur de traits qui amélioreraient le potentiel de survie des espèces. Pour cela, il faut privilégier la préservation de la diversité fonctionnelle plutôt que l'histoire des lignées. Les techniques génétiques sont
essentielles car elle fournissent des estimations sur les flux de gènes entre populations et donc guident l'effort de maintien d'échanges génétiques entre populations.
Gestion et restauration des populations:
→ 3 principes généraux peuvent gouverner les actions de gestion :
1) la gestion doit avoir pour but de préserver la diversité adaptative et les processus évolutifs à travers la répartition géographique des espèces et la préservation des réseaux naturels des connections génétiques entre populations. L'établissement de cartes phylogéographiques apparaît comme un outil dans ce sens.
2) les actions de management peuvent dépendre de la sévérité et de la nature des récentes perturbations. En général la restauration doit être tentée plus souvent pour les populations qui sont devenues disjointes ou mélangées par une récente activité anthropologique.
3) les recommandations de gestion doivent être faites sur la base d'un échantillonnage adéquat et des analyses appropriées. En pratique, les managers ont tendance à maintenir des unités de management séparées parce qu'ils considèrent que mélanger des unités distinctes n'est pas une action de conservation car cela pourrait provoquer la modification d'un pool de gènes. Cependant, cette action n'est pas conservative au sens où l'isolation continue pourrait compromettre la viabilité future et le potentiel évolutif de la population. C'est pourquoi il est important de mettre des individus très proches phylogénétiquement lors des renforcements d'espèce.
=>Le but de la gestion devrait être le maintien de flux de gènes élevés, déduits des données moléculaires. De plus, si la récente divergence génétique est le résultat de causes anthropologiques, la remise en état naturel des échanges est recommandée par le biais de la restauration de l'habitat, de la translocation ou autres méthodes adaptées.
II -
Un exemple d'étude : le rhinocéros blanc Ceratotherium simium
Choix du Rhinocéros blanc pour notre exemple car c'est une espèce qui est fortement menacée (du moins pour l'une des 2 sous-espèce). De plus, c'est un des animaux emblématique du zoo de Lille, un des 123 zoo européens a avoir participé à la campagne « sauvons les rhinos » qui s'est déroulée en 2005/2006.
A) Caractéristiques
→ Rhinocéros existent depuis plus de 50 millions d'années.
→ Aujourd'hui répartis en 5 espèces, dont 4 sont en danger critique d'extinction, et sont au nombre de environ 25 000 spécimens dans la nature et 1 250 en captivité.
Rhinocéros blancs = 2/3 des rhinocéros (environ 18 000).
→ Herbivore qui vit dans les prairies et savanes africaines.
→ Semi-territorial et le plus sociable des rhinocéros ce qui le rend plus facile à chasser.
→ Deux cornes (une nasale, plus longue et une frontale).
→ Prédateurs = lions et hyènes qui s'attaquent aux jeunes en particulier.
=>Principales raisons du déclin de cette espèce sont le braconnage pour ses cornes et la réduction de son habitat à cause de la pression démographique humaine.
Il est divisé en deux sous-espèces :
− Cératothérium simium simium, le rhinocéros blanc du Sud , le plus représenté en nombre et le moins menacé de tous les rhinos. On le trouve dans de nombreuses réserves d'Afrique du Sud. Il est classé annexe II par la CITES et est proche d'être menacé selon l a Liste Rouge (UICN)
− Cératothérium simium cottoni, le rhinocéros blanc du Nord, le plus rare est le plus en danger des espèces. Il est classé Annexe I (protection maximale) et proche de l'extinction. Ses cornes sont plus longues que celles du rhinocéros blanc du sud .Les seuls individus restants se situent dans le parc national de Garamba, au Congo et leur nombre est estimé à moins de 25 individus et certains pensent qu'il n'en resterait plus dans la nature. Il est en danger critique d'extinction, car en plus du braconnage, les organisations de conservation n'ont pas accès au Congo en raison de la guerre civile qui y sévit. De plus, les individus vivant en captivité se reproduisent difficilement (6 dans le zoo de Dvur Kralove en République Tchèque et 3 à San Diego).
B) Etudes phylogéographiques
Une étude a été menée sur le Rhinocéros blanc et plus précisément sur des microsatellites*
présents au sein de son ADN.
* microsatellites = séquences d’ADN non codantes et à évolution rapide formées de répétition de motifs (ex : AGAGAG, noté (AG)3 ).
→ on a prélevé des échantillons de sang sur 30 Rhinocéros blanc de la réserve Umfolozi en Afrique du Sud.
→ le polymorphisme des microsatellites a été étudié au niveau de 10 loci (la localisation de ces séquences microsatellites est sensiblement la même entre des espècesphylogénétiquement proche).
Ici l’étude du polymorphisme chez ces 30 Rhinocéros blanc a montré une faible diversité génétique entre les individus.
→ 2 hypothèses ont été émises pour expliquer ce résultat :
- Cela est dû au faible nombre d’individus étudiés (seulement 30)
- En 1893, on croyait l’espèce du Sud éteinte avant de trouver une population résiduelle de 10 à 20 animaux. Tous les Rhinocéros blanc actuels descendraient de cette population, ce qui expliquerait une faible diversité génétique.
Cette faible diversité génétique, pose un problème au niveau du plan de gestion : faut-il conforter cette population en gardant cette faible diversité génétique et ainsi avoir des individus bien adaptés à leur environnement ? Ou alors faut-il tenter d’augmenter cette diversité génétique et dans un même temps augmenter la capacité adaptative de cette population mais cela induirait d’introduire des individus moins bien adaptés à leur environnement ?
Cette étude fait partie d’une étude plus générale qui tend à établir une carte génétique en fonction des aires de présence du Rhinocéros blanc. Cette carte permettrait de faciliter les travaux de réintroduction ou d’échange de mâles reproducteurs entre les populations et ainsi éviter les phénomènes de consanguinité pouvant apparaitre dans une population de faible taille et isolée.
L’établissement de ce type de carte a déjà montré son utilité dans le cas, par exemple, de la réintroduction d’ours dans les Pyrénées. Grâce à l’étude phylogéographique réalisée, on a pu introduire des ours provenant de populations des Balkans qui sont les plus adaptées (proches phylogénétiquement et aussi dans le comportement).
Ainsi les études en cours sur le Rhinocéros blanc présentent un intérêt majeur dans le cadre des
plans de gestion futurs concernant cette espèce qui reste toujours menacée d’extinction.
C) Plans de Conservation
Actuellement, on constate une hausse du nombre global de rhinocéros blancs > dû à l'investissement dans activités de conservation sur le terrain :
- Transfert de rhinocéros dans des zones plus sûres (=translocation : transfert d'individus/populations d'une aire de répartition à une autre).
Beaucoup de rhinocéros blancs concentrés dans des sanctuaires protégés > peuvent être utilisés pour le renforcement de populations.
- Suivi régulier des populations et soin aux animaux blessés.
− En Europe, le rhinocéros blanc fait l'objet de l'EEP (programme d'élevage européen dans les zoo)
=> Des propositions concernant le clonage ou des fermes d'élevage ont été évoquées mais les priorités actuelles restent les actions anti-braconnage, des missions d'éducation et de sensibilisation des jeunes ainsi que la création de produits de substitution à la corne.
Conclusion :
La biologie de la conservation a 3 champs d'intérêt privilégiés au sein desquels la phylogéographie peut-être utile:
− l'écologie des populations déclinantes,
− la biologie des population à petits effectifs,
− la définition de réserves optimales, basée sur les spécificités écologiques des espèces et des écosystèmes ainsi que sur l'utilisation de la biogéographie et les modèles de populations minimales viables (MNP).
Les deux premiers domaines s'appuient sur des connaissances en génétique et dynamique des populations et s'appliquent en général suite à la dégradation de l'écosystème ce qui a entrainé une chute de diversité et peut donc faire l'objet de renforcement et de réintroduction d'espèce.
Grâce au développement de nouvelles techniques en génétique moléculaire, de nouvelles applications et perspectives pour les études génétiques concernant les espèces en danger sont à venir. Les variations neutres sont généralement utilisées pour des application en conservation et pour estimer les paramètres évolutifs.
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