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Contribution à l'appréciation de
l'âge physiologique des tubercules de pommes de terre (Solanum
tuberosum L.) et étude de son importance sur le rendement
Doctoral Thesis Author(s):
Reust, Werner Publication date:
1982
Permanent link:
https://doi.org/10.3929/ethz-a-000284540 Rights / license:
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thèse no 7046
CONTRIBUTION A L APPRECIATION DE L AGE PHYSIOLOGIQUE DES TUBERCULES DE POMMES DE TERRE
(SOLANUM
TUBEROSUML.)
ET ETUDE DE SON IMPORTANCE SUR LE RENDEMENTTHESE
présentée
à 1'ECOLE POLYTECHNIQUE FEDERALE ZURICH
pour l'obtention du
grade
de docteur es sciencestechniques
par
WERNER REUST
Ing.
agr.dipl.
EPF né le 16 mars 1946 deSteffisburg (canton
deBerne)
Acceptée
surproposition
du Prof. Dr. E.R.Keller, rapporteur
du Prof. Dr. J.N'dsberger, corapporteur
1932
Je tiens à
exprimer
ma vivegratitude
à Monsieur le Professeur E.R. Keller pour la confiancequ'il
m'atémoignée
tout aulong
de ce travail ainsi que pour sescritiques
constructives. Je remercie aussi Monsieur le Professeur J.N'ôsberger
pour ses remarquespertinentes
au cours de la lecture du manuscrit.Ma reconnaissance va
également
au Or. J.Munster,
ancienadjoint
de Direction, à Monsieur M.Rochaix,
ancien Directeur et au Dr. A.Vez,
Directeur de la Station fédéralederecherchesagronomiques
deChangins,
pour leurencouragement
et leurappui.
Mes remerciements sincères vont au Dr. J.Aerny,
de la sectionTechnologie,
pour sa collaboration dans lapartie analytique
du travail.Ma
profonde gratitude
va aupersonnel technique
du service Pommes de terre deChangins
pour la mise enplace
et la récolte desessais,
etparticulièrement
à Monsieur J.-P. Dutoit pour sa fidèlecollaboration,
ainsiqu'à
Madame G. Bolle pour l'élaboration finale desfigures
et ladactylographie.
- I -
TABLE DES MATIERES
I. Introduction
1. Généralités
2.
Description
del'âge physiologique
3.
Importance
del'âge physiologique
4. But du travail
II. Revue de la littérature
1.
Age physiologique
des tubercules 1.1 Définition del'âge physiologique
1.1.1 Définition
générale
du terme 1.1.2 La dormance ou le reposvégétatif
du tubercule
1.2 Influence de différents facteurs sur la dormance ou le repos
végétatif
1.2.1 Influence des conditions de croissance sur la
période
de dormance1.2.2 Influence des
techniques
de cultures 1.2.2.1Epoque
deplantation
1.2.2.2 Profondeur deplantation
1.2.2.3
Epoque
de récolte 1.2.2.4 Fumure1.2.2.5 Influence des contaminations virale
1.2.3 Influence des conditions de conservation et ével'i^ion
biochimique
dans le tubercule1.3 La
période
d'incubation 17 1.3.1 Influence des conditions de croissance 18 1.3.2 Influence destechniques
de culture 19 1.3.3 Influence des conditions de conservationet de
prêgermination
201.3.4 Evolution de
quelques
substancesindicatrices de
1'âge physiologique
24III. Partie
expérimentale
271. Matériel et méthodes
expérimentales
271.1 Sol 27
1.2 Conditions
météorologiques
272. détermination des
périodes
de dormance et d'incubation 352.1 Plan d'essai et méthodes 35
2.2 Essais localisés dans différentes
régions
de Suisse romande 1976 - 1978 36
2.3 Période de dormance 39
2.4 Période d'incubation 41
2.5 Essai en chambres de croissance 41
2.6 Méthode
d'analyse
dusaccharose,
des acidescitrique
etmalique
dans les tubercules 42 2.7 Essaicomparatif
deplants d'âge physiologique
différent avec les variétés de l'assortiment
suisse 1977 - 1979 43
3. Résultats 45
3.1 Effet de
différents
facteurs sur la dormanceet 1'incubation 45
3.1,1
Influence
de la variété sur la dormanceet
l'incubation
45- III -
3.1.2 Effet de la provenance et de l'année de
production
sur la dormance et l'incubation 473 1.2 1 Effet de la provenance 47
3 1.22 Effet de 1 année 50
3 1.3 Influence de la date de récolte sur
la dorrance et l'incubation 51
3.1.4 Influence des
températures
de croissancesur la dormance et l'incubation 53
3 1.5 Influence des
températures
de conservationsur la dormance et l'incubation 53
3.1 6 Influence du calibre du
plant
surla dormance et l'incubation 55
3 1 7 Influence des viroses sur la dormance
et 1'incubation 58
3.2 Evolution des germes
pendant
lapériode
d'incubation 61 3 3 Evolution dusaccharose,
des acidescitrique
etmalique
dans les tuberculespendant
la conservation 62 3.4 Etude ducomportement
des variétés de l'assortimentsuisse au vieillissement 67
3.4.1 Période d'incubation des variétés de pommes de
terre de l'assortiment suisse 69
3.4.2 Relation entre la
période d'incubation,
la masse de germesproduite
par lesplants
et le taux deboulage
des variétés cultivées en Suisse 72 3.4.2.1 Relation entre lepoids
des germeset le rendement 73
3.4.2.2 Relation entre la
précocité
de lavariété et la durée d'incubation 73
3.4.2.3 Influence de l'année et de
l'âge physio¬
logique
desplants
sur le rendement 75 3.4.2.4 Influence del'âge physiologique
desplants
sur le calibre des tuberculesâ la récolte 77
3.4.2.5 Influence de
l'âge physiologique
desplants
sur la teneur et le rendementen amidon 78
3.4.3
Prégermination
desplants adaptée
â la variété 81IV. Discussion et conclusions 83
1. Discussion 83
2. Conclusions 86
2.1
Appréciation
del'âge physiologique
862.2
Importance
del'âge physiologique
87V. Résumé 90
Zusammenfassung
93Summary
96VI.
Bibliographie
99- V -
Liste des abréviations utilisées dans ce travail
S = variété Sirtema
B = variété
Bintje
E = variété Eba
C = variété Cosima
C-, =
Changins première plantation
C?
=Changins
secondeplantation
F =
Fey
Fr. = Frêtaz
MF = matière fraîche
MS = matière sèche
PF =
poids
fraisCV = coefficient de variation
PPDS =
plus petite
différencesignificative
(cette
différence est calculée sur base du test det)
ns = différence non
significative
ST = somme des
températures
obtenues àpartir
du seuil de zérodegré
Celsius(0 °C)
I. INTRODUCTION
1.
GENERALITESLe rendement d'une culture de pommes de terre
dépend
d'ungrand
nombre de facteurs dont lesprincipaux
sont les conditions de croissance, lepoten¬
tiel
génétique,
lestechniques
deculture,
l'état sanitaire etl'âge phy¬
siologique
desplants.
L'âge physiologique
de la pomme de terre définit les stades du tubercule inhérents à la provenance, latechnique
de culture et la conservation.Le stade
physiologique
duplant
au moment de laplantation
exerce une influence considérable sur la croissance destiges,
feuilles ettubercules,
ainsi que sur la maturité desplantes (KAWAKAMI, 1975;
MAD£C etPERENNEC,
1959 et
1975;
PERENNEC etMADEC, 1975; REUST, 1975a; HUNNIUS, 1977).
Il est de l'intérêt de
chaque
cultivateurqu'au
moment de laplantation
les tubercules aient atteint unâge physiologique optimum.
Dans lapratique agricole, l'âge physiologique
souhaitédes plants peut
être obtenu par destechniques
de conservation et deprégermination adaptées
à la variété(REUST, 1975b).
2.
DESCRIPTION DEL'AGE
PHYSIOLOGIQUELe tubercule de pomme de terre est une
tige
modifiée, dont les yeuxpré¬
sentent toutes les
caractéristiques
desbourgeons
dormants.Le germe de pomme de terre, bien que vivant
uniquement
auxdépens
des ré¬serves du
tubercule-mère, peut
sedévelopper
tout comme uneplante normale,
en assurant sa
reproduction
sexuée(floraison)
et asexuée(formation
detubercules-fils).
Comme MADEC et PERENNEC(1955)
l'avaientdéjà observé,
les tuberculespeuvent
se former directement sur les germes, sansqu'il
soit nécessaire de
procéder
à laplantation
en terre.Les teraes utilisés pour décrire
l'âge physiologique
d'un tubercule sont ladonaanee,
le stade d'incubation et le vieillissement. Laphase
d'incu¬bation a'un tubercule intervient immédiatement
après
la levée de la dor-- 2 -
mance et s'étend
jusqu'à l'apparition des
tubercules-fils(EMILSSON, 1949;
BURTON, 1963; MADEC, 1963a).
Le
comportement physiologique
des tubercules est étroitement lié à la variété.Ainsi,
on connaît des variétés dont les tubercules vieillissentrapidement
et sont sensibles àl'égermage,
tandis que d'autres sontplus
tolérantes etvieillissent
lentement(MADEC, 1966; ANONYME, 1977).
3.
IMPORTANCE DEL'AGE
PHYSIOLOGIQUESelon les estimations de KELLER
(1975),
environ 12i desaugmentations
de rendement de pommes de terre réaliséespendant
les 30 dernières années en Suisseproviennent
de laprégermination.
Dans les pays du nord del'Europe,
avec une
période
devégétation plus
courte, certaines variétésn'atteignent
souvent pas leur maturité totale. Selon VOLDEN(1972),
l'effet de lapré- germination
estgénéralement plus
fortementmarqué
dans cesrégions.
VARIS et LAAKIA(1979),
attribuent 25* desaugmentations
de rendement à cettepratique
en Finlande. DAVIES et ALLABY(1971)
ont observé par lapréger¬
mination une amélioration du rendement de 16-28% au Canada.
En raison de la méconnaissance des caractères
physiologiques variétaux,
laprégermination
desplants
se basegénéralement
sur des notions trèsempi¬
riques.
Des connaissances fondamentales des facteurs
qui
influencent le mécanisme du vieillissementphysiologique
desplants
sontindispensables
à la réali¬sation d'une conservation et d'une
prégermination optimales.
D'autre
part,
sil'importance
del'âge physiologique peut
être démontrée dans lapratique, l'appréciation
de cet étatphysiologique
reste encoreproblématique.
L'âge physiologique
du tuberculejoue
non seulement un rôleimportant
pour laproduction,
maiségalement
lors de l'utilisation culinaire ou indus¬trielle de la pomme de terre. Les tubercules
récoltés
avant leur maturitéphysiologique
ne seprêtent
souvent pas pour la transformation enproduits prêts
àl'emploi,
en raison d'un tauxtrop
élevé de substances depoids
moléculairebas,
dont entre autres, les sucres réducteurs(MULLER,
1975aet
1978).
D'autrepart,
la chair des tubercules d'unâge physiologique
avancé
perd
de texture et absorbebeaucoup
d'eau. La consistanceprend
alors unaspect
aqueux(DAVIN, 1971).
Bien que le terme ^e maturité ne puisse pas être défini de manière
géné¬
rale pour la pomme de terre, il doit être avant tout considéré selon l'ob¬
jectif
d'utilisation des tubercules. PUTZ(1978) distingue
entre maturitéphysiologique,
maturité économique et maturitétechnologique.
La maturitéphysiologique
d'une culture de pommes de terrepeut cependant
être forte¬ment influencée par les conditions de croissance
(REUST, 1979;
REUST etESCHER, 1979).
4.
BUT DU TRAVAILLe but de ce travail consiste dans la recherche de méthodes
d'appréciation
del'âge physiologique
destubercules,
et l'étude de l'influence des con¬ditions de croissance sur les
périodes
de dormance etd'incubation,
ceci dansl'optique
d'obtenir unâge physiologique
favorable desplants
avantla
plantation.
Quatre
variétés de pommes de terre ont été cultivées dans 3régions
de Suisseromande,
de 1976 à 1978. Les tubercules obtenusaprès
unepériode
de croissanceégale
pour chaque lieu sont soumis aux examens sur leur com¬portement physiologique
Des substances indicatrices de
l'âge physiologique (saccharose,
acidescitrique
etmalique)
ontégalement
ete dosées sur les tuberculesaprès
la récolte.Un essai
comparatif comprenant
les variétés de la liste officielle suisse(MUNSTER, 1975a),
avec desplants d'âge physiologique différent,
a été effectué de 1977 à 1979. L'effet d'un vieillissementphysiologique "inap¬
proprie"
à la variété a ainsi été mis en évidence.- 4 -
II. REVUE DE LA LITTERATURE
1,
AGE PHYSIOLOGIQUE DES TUBERCULES1.1 Définition de
l'âge physiologique
1.1.1 Définition
générale
du termeBien que le terme
d'âge physiologique
ne soit pas nouveau dans lelangage scientifique
relatif â la pomme de terre, desdivergences importantes quant
à la définitionapparaissent
encore dans la littérature.Selon KAWAKAMI
(1952), l'âge physiologique
d'un tuberculeplant
est à con¬sidérer à
partir
de la récolte etjusqu'à
laplantation.
Nous pensonscependant
que cette définitioncorrespond davantage
àl'âge chronologique,
car elle
ignore
toute l'évolutionpendant
la croissance des tubercules.MADEC
(1958)
et PERENNEC et MADEC(1960),
ont définil'âge physiologique
d'un tubercule de pomme de terre de manière suivante:"conséquence
d'une évolutionphysiologique qui
se déroule selon uneséquence
bien définie au sein des tissus de réserve, etqui s'exprime
d'une manière visible par l'influencequ'elle
exerce à tout instant sur les processus de croissance et de tubérisation desgermes".
Cette définition entend que le tubercule est soumis à des influences de l'extérieur que nousappellerons "exogènes"
pendant
sa croissance.Par la
suite, plusieurs
travaux ont mis en évidence quel'âge physiologique
d'un tubercule est à
prendre
en considération àpartir
de sa naissance(BURTON, 1966;
MADEC etPERENNEC, 1969). Depuis
sa formation sur laplante,
le tubercule de pomme de terre traverseplusieurs étapes
dedéveloppement qui
se succèdentjusqu'à
ladisparition
du tubercule-mère.MADEC
(1958)
et PERENNEC et MADEC(1960)
font une distinction entre lesétapes
suivantes:1. Initiation sur la
plante-mère
2. Entrée des
bourgeons
engermination,
fin du reposvégétatif
3. Stade de tubérisation des germesEntre le stade 1 et
2,
c'est laphase
de repos desbourgeons
du tubercule.Elle se situe
pendant
toute lapériode
d'accroissement et un certaintemps
après la récolte Entre le stade 2 et3,
c'est laphase
de croissance des germes, si les conditions de milieu lepermettent.
Dès le stade 3 se dé¬roule une
phase
de croissance très lente des germes et de formation destubercules-fils,
qui durejusqu'à l'épuisement
total du tubercule-mere.L'âge physiologique
d'un tubercule s'extériorise ainsi avec lagermination.
Il
peut
être défini par l'étatphysiologique
du tubercule à un moment donnéde sa vie
(TOOSEY,
1963 et1964; WURR, 1978a).
Dans cette
idée,
KRIJTHE(1962)
a mesurel'âge physiologique
d'un tubercule selon lamorphologie
des germespendant
leur croissance. L'auteurdistingue
les stades degermination
suivants.formation d'un germe unique
germination multiple
ramification des germes tubensation sur les germesLe vieillissement
physiologique
d'un tubercule se traduitgénéralement
par une diminution de la dominance de germinationapicale
et par la formation d'un nombre deplus
enplus
élevé de germes latéraux(KAWAKAMI, 1952,
MADEC et PERENNEC,1955).
L'âge physiologique
d'une pomme de terredépend
d'unepart,
de sonâge chronologique
et d'autrepart,
des conditions subiespendant
la croissance, la récolte et la conservation. Un tubercule sera d'autantplus "âgé"
que letemps
écoulé àpartir
de sa date de formation sur laplante-mère
aura étélong
et latempérature
élevée(PERENNEC
etMADEC, 1960).
Par son rôle dans l'induction de la tubensation et ses
conséquences
sur la croissance,l'âge physiologique
intervient dans la vigueur desplantes
et leur
productivité
finale(MADEC
etPERENNEC, 1975;
BEAN etALLEN, 1980).
R0ZIER-VIN0T
(1969)
a mesure une activitéphotosynthétique plus
élevée au début de lapériode
devégétation
sur des feuilles issues de vieuxplants
que sur celles issues de jeunes
plants.
Il semble ainsi évident quel'âge
duplant
exerce un sink sur l'activitéphotosynthétique;
c'est àdire,
il influence l'intensité de laphotosynthèse
desplantes.
1.
2.
3.
4.
- 6 -
Si
l'importance
del'âge physiologique
a été reconnuedepuis
fortlongtemps déjà (ROZE,
1898; JOSEPH etal., 1959; ZAAG, 1972;
JACOBSEN,1972;
MUNSTER etal., 1973; MUNSTER, 1975b; KELLER, 1975),
elle reste néanmoins encorecontroversée par d'autres
(MOORBY, 1978;
BUS etSCHEPERS, 1978).
Ceci résulte de la diversité des facteurs enjeu.
Il est souvent bien difficile de mesurer lapart qui
revient àl'âge physiologique
dansl'expression
d'un caractère aussicomplexe
que le rendement et lavigueur
desplantes (PERENNEC
etMADEC, 1980).
1.1.2 La dormance ou le repos
végétatif
du tuberculeDès sa formation, le
jeune
tubercule se trouve en état de repos ou de dormance et estincapable
de germer, même par des conditions favorables.BURTON
(1963)
définit la dormance comme une absence de croissance desbourgeons
en raison d'un étatphysico-chimique
du tuberculequi peut
être influencé par un bon nombre de facteurs.La dormance du tubercule est souvent subdivisée en deux
phases
suivant les chercheurs.EMILSSON
(1949) distingue
entre:- "Rest
period"
=phase
suivant immédiatement larécolte, pendant laquelle
le tubercule ne
peut
germer, même par des conditions favorables et- "Dormant
period"
=phase pendant laquelle
le tubercule ne germe pas à conditionqu'il
soit conservé dans des conditionssuboptimales.
Lorsque
le tubercule se trouve dans un milieu de croissancefavorable,
alors la "restperiod"
estégale
à la "dormantperiod".
Ces deux termes
anglophones
ont été traduits enfrançais
par"repos végé¬
tatif" pour le
premier
et "dormance" pour le second(MADEC, 1963a).
Unedifférence fondamentale de définition subsiste
cependant
entre les auteurs.Selon MADEC et PERENNEC
(1969),
il semblerait que le reposvégétatif
com¬mence dès la formation des tubercules et non seulement
après
larécolte,
comme il a été défini par EMILSSON
(1949).
Cettehypothèse
a été confirmée par les essais effectués par les mêmes auteursqui
démontrent que des tu¬bercules
d'âge physiologique différent,
obtenus par desplantations
ëche-Schéma 1 : PRESENTATION
SCHEMATIQUE
DE LA DORMANCE SELON DIVERS AUTEURS*********************************************
FORMATION DES TUBERCULES AU CHAMP
repos
végétatif
RECOLTE
rest
perîod
rest
period
DEBUT DE GERMINATION
dormant
period
Emilsson1 (1949)
forced
period
.Kawakami1 (1952)
dormance .Madec
I(1963 a)
dormant
period
Burton1(1963)
Ruheperiode
reposvégétatif
latente Keimbereits-
chaftsperiode
MunsterIgermination (1975'b, 1979)
latente- 8 -
lonnées,
présentent
un écart de fin de reposégal
à celui observé entre les dates de formation des tubercules. Il semble ainsilogique
de considérer la dormance du tubercule àpartir
de sa formation etpendant
toute sapériode
de croissance.D'autre part, il arrive, par des conditions de croissance extrêmes
(tempé¬
ratures
élevées),
que le reposvégétatif
soitdéjà
terminé avant la récolte(BURTON, 1963;
MUNSTER etREUST, 1977).
Ces dernières observations confirment
également
la définition du reposvégétatif
tellequ'elle
a étéproposée
par MADEC et PERENNEC(1969).
KAWAKAMI
(1952)
subdivise la dormance en "restperiod"
et "forced restperiod".
Pendant lapremière période,
le tubercule nepeut
germer, même par des conditionsoptimales
etpendant
la "forced restperiod",
les tuber¬cules se trouvent en conditions
suboptimales;
cette dernièrecorrespond
à la "dormantperiod"
d'EMILSSON(1949).
La dormance ou repos
végétatif
est un caractère étroitement lié augéno¬
type.
Iln'y
a pas de relationobligatoire
entre laprécocité
et la durée de la dormance chez les variétés de pommes de terre(EMILSSON, 1949; BECKA,
1978).
La dormancepeut
s'étendre dequelques
semaines à deux à sixmois,
selon la variété etl'origine
des tubercules(BURTON, 1963; MUNSTER, 1974).
Pour caractériser les variétés selon leur durée de dormance FISCHNICH
(1956)
et SCHICK et KLINKOSWSKI
(1961) distinguent
entre(keimwillige
oderhitzige Sorten)
variétés à courtepériode
de dormance et(keimungstrage
oderruhige Sorten)
variétés àlongue
dormance. ROZTROPOWICZ et WARDZYNSKA(1974)
etKUBICKI
(1975)
classentégalement
les variétés selon ladurée,
lapersis¬
tance et leur
capacité
deprolonger
la dormance par l'action destempé¬
ratures basses.
Afin d'éviter toute confusion de termes, nous n'utiliserons dans ce travail que la définition ci-dessous de la dormance:
Période entre la formation des tubercules
jusqu'à l'apparition
dupremier
germe. Les germes seprésentent
alorssous forme depetits
cônes blancs de un à trois millimètres delongueur.
Cette définition est valable pour tous les tubercules conservés dans des conditions favorables à la
germination;
ellecorrespond
au reposvégétatif
SOLDUNATURE
MANIPULATION
+PRECONSERVATION
--CULTURALESTECHNIQUES
-RECOLTEDEEPOQUE
TUBERCULESDESCALIBRE
PLANTATIONDEEPOQUE
CROISSANCEDECONDITIONS
-ORIPINE
CONSERVATIONDECONDITIONS
VARIETE
PLANTDUPHYSIOLOGIELAINFLUENÇANTFACTEURSPRINCIPAUXLES:2Schéma
- 10 -
selon MADEC
(1963a)
et à la "dormantperiod"
selon BURTON(1963).
Il
s'agit
de la vraie dormance qui est liée aux facteursendogènes
du tubercule1 2 Influence de différents facteurs sur la dormance ou le repos
végétatif
1 2 1 Influence des conditions de croissance sur la
période
de dormanceLes conditions de croissance, tels le sol et le
climat,
influencent consi¬dérablement la
physiologie
desplantes.
Une
analyse objective
de la littérature sur la dormance de la pomme de terre se heurte a maintesdifficultés,
en raison de nombreuses définitions discordantes du terme de la dormanceNous étudions ici la dormance comme nous l'avons définie ci-dessus et non celle qui
peut
être "induite" par des conditions de conservationsubopti¬
males et qui est
parfois appelée germination
latente(MUNSTER, 1979).
Les différences dans la
période
de dormance selon la provenance des tuber¬cules peuvent avoir
plusieurs
origines BURTON(1966)
et GRAY(1973)
ont observe que lesplants
de provenance d'Ecosse avaient une dormance d'une a deux semainesplus longue
que ceux cultives dans leur régionplus
au sud del'Angleterre
Des observations sur l'influence de l'altitude ont ete faites en Suisse par RAVUSSIN(1972)
et MUNSTER(1973)
Les conditions de croissance sontparfois
al'origine
de ces différences. Selon WENT(1959),
les
températures
basses ont tendance aprolonger
la dormance Enrevanche,
le même auteur ainsi que BODLAENDER(1972)
ont observe que ces tuberculesplants
sontplus productifs
que ceux obtenus par destempératures
élevéesNous avons
également
observe des écarts de durée de la dormance de 1-2 semaines selon les provenances des variétés et entre différentes altitudes(REUST, 1978a)
Les
températures
de croissance influencent sensiblement la dormance BODLAENDER et al(1964)
et REUST(1978b)
ont démontrequ'a partir
de tem¬pératures
du sol de 22°C
etplus,
par des conditions de jourslongs (juin,
juillet),
la dormance des tubercules en croissancepouvait
être rompue chezcertaines variétés.
Après
une courtegermination,
une nouvellegénération
de tubercules se formait. Cephénomène
sembleégalement
lié au stadephy¬
siologique
desplantes
car,paradoxalement,
lesplantes jeunes
sont souventplus sujettes
à lagermination
que lesplantes
d'un stade de maturitéplus
avancé(MUNSTER
etREUST, 1977).
Le
photopériodisme
exerceégalement
une influence sur la croissance et la tubérisation de laplante.
La pomme de terre(Solanum
tuberosumL.)
est enprincipe
uneplante
dutype jour
court pour cequi
concerne la formation des tubercules(BURTON, 1960). Cependant,
il a été observé des variétésqui
ont une réaction facultative ouobligatoire
auxjours
courts.L'époque
sensible auphotopériodisme
semble se situer au stade de croissance de 6 à 10 feuilles(PUROHIT, 1970;
MURTI etSAHA, 1975).
Selon STEINECK
(1956),
BODLAENDER(1958),
et HEDOU(1965), chaque
variétéa une valeur
critique
delongueur
dujour.
Unephotopériode
inférieure à cette valeurcritique
favorise latubérisation;
si elle estsupérieure,
la croissance des fanes est alorsavantagée.
Les
hypothèses
de l'action de lalongueur
dujour
sur la dormancedivergent
selon les auteurs. EMILSSON(1949)
n'a pas observé de différencesignifi¬
cative entre tubercules obtenus en
jours longs
et ceux cultivés enjours
courts. En revanche, BURTON(1966)
faitpart
d'unephotopêriode
au-dessous du seuilcritique
de laplante, qui
raccourcit la dormance.Le rôle de la nature du sol sur la dormance n'a que très peu été étudié.
Cependant
GRAY(1973)
a noté une levéeplus rapide
chez lesplants
issus d'une terresablonneuse, comparés
auxplants produits
en solargileux.
Ilpourrait s'agir
ici d'un effet de la nature du sol surl'âge physiologique
destubercules,
en raison de milieux de croissance différents. L'humiditépeut
exercer une influencesimilaire,
tout en étant souvent en relation directe avec la nature du sol. Des tuberculesprovenant
derégions
aridesprésentent
selon YABLONSKII(1959),
cité par WURR(1978b),
une ùormanceplus
courte que ceux cultivés dans les sols humides.1.2.2 Influence des
techniques
de culture1.2.2.1
Epoque
deplantation
TEMPERATUREPHOTOPERIODECONSERVATIONDETEMPERATUREAGE
r1
PLANTEHERE-TUBERCULE
1962)
PerennecetMadec(D'après
exogènesfacteurs=soulignéendogènes,réactionsoufacteurs=(encadré terredepommeladevégétatifcycledu coursauendogènesetexogènesfacteursprincipauxdesl'interactiondeschématiqueVue1Fig.Parmi les
techniques
de culturecapables
d'influencer la dormance destubercules,
la date deplantation
semble avoir l'effet leplus marqué.
Des
plantations
échelonnéespermettent
en effet d'obtenir des tubercules d'unâge chronologique
etphysiologique
différent.Cette
technique
estappliquée
dans certainesrégions
deproduction
duplant.
EnBretagne
parexemple,
la date deplantation
est retardée à fin avril-début mai, afin dereporter
la dormance des tuberculesjusqu'au
début de l'hiver. Ceci est
indispensable,
en raison des mauvaises condi¬tions de conservation inhérentes au climat maritime
(HEDOU, 1965).
Des observations semblables ont été faites dans d'autres
régions
tellesl'Angleterre (WURR, 1978a),
leJapon (KAWAKAMI, 1972)
et en Tunisie(BEN KHEDER, 1980).
1.2.2.2 Profondeur de
plantation
La
profondeur
deplantation
dans les limites de 5 à 10 cm ne semble pas influencer la levée de la dormance. Enrevanche,
selon BURTON(1963),
unefois la dormance
levée,
la croissance des germes seraitplus rapide
sur les tuberculesplantés superficiellement.
1.2.2.3
Epoque
de récolteUne théorie
répandue
dans lapratique prétend
que les pommes de terre défanées et récoltées hâtivementprésentent
une dormanceplus
courte que celles défanées et récoltées peu avant la maturitéphysiologique
desplantes (KRIJTHE, 1958;
BRUINSMA StSWART, 1970;
MUNSTER etCORNU,
1973;O'BRIEN et
ALLEN, 1975; HUTCHINSON, 1978).
Nous pensons
qu'il s'agit
là surtout de l'effet récoltequi
provoque unchangement brusque
du milieu danslequel
se trouve letubercule,
étant donné que la définition de la maturité de la pomme de terre reste encore très relative selon PUTZ(1978).
D'autres travaux ont mis en évidence
qu'en
arrachant les fanes à différents intervalles tout en maintenant la récolte des tubercules à une mêmedate,
que la dormance était levée sensiblement en mêmetemps, indépendamment
des- 14 -
procédés (EMILSSON, 1949; BURTON, 1963).
1.2.2.4 Fumure
Bien que de nombreux travaux aient été
publiés
sur la fumure de la pomme de terre, en relation avec lerendement,
les résultats sontplutôt
contro¬versés
quant
à l'influence des différents éléments sur la dormance.EMILSSON
(1949)
n'a noté aucun effet des fertilisants sur lapériode
deoormance des
tubercules,
bienqu'il
y ait une modification dans la com¬position chimique
de la pomme de terre. Enrevanche,
WALKER(1968)
etTHOW
(1970),
cités par WURR(1978b),
ont observéqu'un apport
élevé d'azote accélère la croissance des germes sur les pommes de terre récoltées avant leur maturitécomplète.
Selon SCHEPERS et al.(1969),
unapport
élevé d'azotepermet
de doubler le taux deprotéine
brute et même dequadrupler
celui du nitrate
(NO3)
destubercules,
mais enrevanche,
le nombre de germes estplutôt
bas.Un
apport
discontinu d'azote auxplantes peut
provoquer l'arrêt de la croissance des tubercules et induire leurgermination
dans lesol,
ainsi que la formation d'une secondegénération (LUGT
etal., 1964; KRAUSS,
1977 et1978).
GRAY
(1974)
pense que l'effet de l'azote doit être attribuéprincipalement
à son action de retarder la maturité destubercules,
cequi
influence consi¬dérablement leur
âge physiologique.
En
revanche,
lephosphore
accélère la maturité desplantes
etaugmente
la forcegerminative
des tubercules(KELLER, 1970).
Quant
à lapotasse,
ilexisterait,
selon WALKER(1968),
cité par WURR(1978),
une relation entre cet élément et la
précocité
de lagermination.
1.2.2.5 Influence des contaminations virales
Le virus en tant que
particule
associée auvégétal peut
considérablement entraver le métabolismephysiologique
de laplante.
Les effets des virus surla croissance et la formation du rendement sont bien connus dans la
pratique;
leur action sur le métabolisme de la dormance l'est par contre
beaucoup
moins.Selon EMILSSON
(1949),
des tubercules contaminés par les virus Y et de l'enroulement(R)
neprésentent cependant
pas unepériode
de dormance dif¬férente de celle des tubercules sains.
1.2.3 Influence des conditions de conservation et évolution
biochimique
dans le tuberculeLa conservation des pommes de terre a pour but de
prolonger
leur état"juvénile"
tout en les soumettant à des conditions peu favorables au cata- bolisme des substancesendogènes.
Selon HILMO et BAUER(1976),
ces con¬ditions sont atteintes par des
températures
de 5-7°C
et une humidité relative d'environ 85%. Latempérature
est un desprincipaux
facteursagissant
sur la dormance. Dans une étude sur 40 variétés de pommes de terre conservées entre 3°C
et 20°C,
SCHIPPERS(1956)
a observéqu'en augmentant
latempérature
de 10 à 20°C
la dormance n'est que peu rac¬courcie; en
revanche,
un abaissement de 10 °C à 3°C prolonge
cettepé¬
riode de 150% :
Un
brusque changement
dumilieu,
parexemple
letrempage
des tubercules dans l'eauprésentant
un certain écart detempérature
ou le sectionnement peuvent êtreresponsables
de la levée de la dormance(G00DWIN, 1966).
Une conservation à basse
température pendant quelques jours peut également
provoquer unerupture
de la dormance. Lepoint
decongélation
se situe, selon les variétés, de -1 °C à-2,2
°C(BURTON, 1966).
La
température
a faitl'objet
deplusieurs
travaux comme base de mesure pour déterminer la dormance. RUD0RF(1958)
cite des durées de dormance de 5 à 20 semaines selon les variétés conservées à 5°C.
Despériodes
de dormance de 21 à 28 semaines ont été observées par BURTON(1966)
selon les variétéslogées
à 10°C.
Nous avonsenregistré
despériodes
de dormance de 22-28 semaines suivant les variétés conservées à 15°C (REUST, 1977).
La
température optimale
pour la croissance des germes se situe entre 13°C
et 18°C (SHORT
etSH0TT0N, 1970,
cités parWURR, 1978b).
Par la cumulation des
températures
moyennesjournalières
dans le sol à 10°C,
à
partir
de la formation destubercules,
et dans le local deconservation,
FED0RETS(1977)
obtientrespectivement
des sommes detempératures
de 2331-- 16 -
4295
degrés jusqu'à l'apparition
des germes selon les variétés examinées.Le seuil n'étant pas
indiqué,
onpourrait
admettrequ'il
a été fixé à zérodegré
Celsius. L'effetconjugué
de latempérature,
de l'obscurité et d'une humidité relative supérieure à 85% favorise lagermination
et la formation de radicelles(KRUG
etPATZOLD, 1966).
Mis-a-part
latempérature,
1'humidité etl'obscurité,
lacomposition
du gaz ambiant dans le local de conservationagit également
sur la dormance Une réduction de1'03
ou un enrichissement enCO2 permettent
de raccourcir sensiblement lapériode
de dormance des tubercules(BURTON, 1966).
Uneanaerobie
temporaire
a un effet similaire. Selon BURTON(1966),
la con¬centration
optimale
deCO2
dans le jus de pomme de terre pour la crois¬sance des germes est de
0,04
a0,05
mlCO2
par ml de jus. Ces concen¬trations sont obtenues à une
température
de conservation de 20 °C. Selon le même auteur, la stimulation de la croissance des germes par des faibles concentrations en oxygène serait liée primai rement à uneplus
forte mul¬tiplication
cellulaireUn autre gaz
naturel,1'ethylène,exerce
un double effet sur les pommes de terre. En premierlieu,
il active larespiration
des tubercules et rac¬courcit la dormance.
Lorsque
le traitement seprolonge
surplusieurs
jours, il inhibe la croissance des germes,(RYLSKI
etal., 1974),
et provoque ungonflement (tuberisation)
desbourgeons
terminaux des germes et des stolons(CATCHPOLE
etHILLMAN, 1969).
Peu d'informations existent encore sur les reactions
biochimiques
de la dormance. Bienqu'un grand
nombre de travaux font état deschangements
intervenant dans les tuberculespendant
la conservation, ces derniers ne sont pas nécessairement en relation avec la dormance des tubercules.D'autre
part,
la relation entre l'initiation des tubercules et leur dor¬mance n'a pas encore été
l'objet
d'un travail de rechercheSelon la théorie de HEMBERG
(1958),
la dormance serait liée à laprésence
d'un acide inhibiteur de croissanceapparemment identique
aucomplexe
/i-
inhibiteur de KEFFORD(1955)
qui s'atténuerapidement après
la récolte.L'évolution des substances dans le tubercule
pendant
la conservation telles que laperte
d'acideascorbique
et des inhibiteurs de croissance,l'augmentation
duglutathion,
la diminution d'activité de la catalase et lathyrosinase
contribuent à établir une balance dans les tubercules etagissent
sur la dormance(MAPSON
etBURTON, 1962; BURTON, 1966).
L'acide
abcissique
ou "dormine" secomporte
comme unantagoniste
des autresphytohormones.
Il inhibe très fortement la croissance et semble jouer un rôleimportant
dans lephénomène
de la dormance(COLLET,
1968,REDD-BONWIENOYU, 1979).
MOORE(1978)
considère que l'acideabcissique
estl'unique
inhibiteurpouvant
être considéré comme véritable hormone inter¬venant dans la dormance.
Cependant
l'effet d'un traitement hormonal et son action sur l'anatomie de laplante
est encore insuffisamment connue(CUTTER, 1978).
L'auteur pense que lesgibberellines
jouent un rôle im¬portant
en favorisant ledéveloppement
des stolons, maisparadoxalement,
ces substances inhibent la formation des tubercules.
D'autre
part, plusieurs
substances sontcapables
de lever la dormance trèsrapidement
tels larindite,
lathiourée,
l'acidegibbérellique,
le bisul¬fite de carbone, le
glutathion
et lescytoquimnes. Cependant,
l'acidegibbérellique
stimule avant tout la croissance des germes àpartir
du moment où lesagents
qui favorisent la dormance sont suffisamment atténués(LUDWIG, 1958;
MADEC etPERENNEC, 1969,
BRUINSMA etSWART, 1970;
MUNSTER et CORNU, 1973, STADEN et DIMAILA,1978).
1.3 La
période
d'incubationLa
période
d'incubation de la pomme de terre s'étend del'apparition
des germesjusqu'à
la formation des ébauches de tubercules sur les germes. Le stade d'incubation d'un tuberculedépend
dudegré
d'évolution durant cettepériode (MADEC
etPERENNEC, 1955; CLAVER, 1961).
CLAVER
(1973)
considère que le tubercule arrive au terme de sapériode
d'incubationlorsque
lesbourgeons
des germes ou les stolons forment depetits
tubercules d'environ 3 mm de diamètre.Le tubercule de la pomme de terre est une
tige modifiée,
dont les yeuxprésentent
toutes lescaractéristiques
desbourgeons
dormants. Le germe sedéveloppe
àpartir
desbourgeons,
ilpeut
poursuivre toute son évolution(floraison,
tuberisation etmaturité),
en nedépendant
que des reserves du- 18 -
tubercule-mère et traduit ainsi l'évolution
physiologique
du tubercule.CLAVER
(1971)
a même obtenu 4générations
de tubercules à l'obscurité sans formation de feuilles mphotosynthèse
!La
période
d'incubation est en étroite relation avec la variété et comme pour ladormance,
iln'y
a pas de relation entre laprécocité
d'une va¬riété et la durée de la
période
d'incubation(MADEC
etPERENNEC, 1955;
REUST, 1975b).
La
morphologie
des germespermet,
comme nous l'avons vu antérieurement dans cetravail,
de définirapproximativement
le stadephysiologique
des tubercules. Larapidité
de cedéveloppement physiologique
est étroitement liée aux facteursphysiques
du milieu(MADEC
etPERENNEC, 1955).
Le
degré
d'incubation d'un tubercule détermine finalement lacapacité
deproduction
d'uneplante.
Le tubercule étant un organe
bipolaire,
c'est sur la couronnequ'apparaît
le premier germe; ce
phénomène
est courammentappelé "germination apicale".
On
pourrait
ainsi émettrel'hypothèse
que le stadephysiologique
n'est pas le même sur tout le tubercule. CLAVER(1972)
adémontré,
en coupant un tuberculetransversalement,
que lapartie apicale présentait
unephase
d'incubationplus
courte que lapartie
basale. Le rendement enplein champ
a été supérieur pour les cultures issues de lapartie apicale
desplants
à celles issues de lapartie
basale. Le nombre debourgeons
formés sur les deux parties du tubercule n'étant paségal,
le rendementpeut également
subir une influence par unpeuplement
detiges
différent.Lorsque
le tubercule a atteint un stade d'incubationtrop
avancé, il neparvient plus
à émettre destiges;
c'est lephénomène
duboulage
quiapparaît.
Leplant,
au lieu delever, produit
destubercules-fils.
Cette manifestation est étroitementdépendante
des conditions de milieuaprès
la
plantation (MADEC, 1956).
1.3 1 Influence des conditions de croissance
L'âge physiologique
des tubercules estlargement
influencé par les con¬ditions de croissance. La
capacité
deproduction
d'un clone de pomme de terredépend
de sonâge physiologique.
CLAVER et al.(1957)
et CLAVER(1964)
ont observé un retard dans la tubérisation et une diminution de rendement de
plus
de b0% sur des cultures issues deplants
cultivés à unetempérature
d'environ 35°C, comparativement
auxplants
obtenus à 8 °C environ '.Des observations semblables ont été faites par SCARAMELLA
(1959
et1963),
KOSLOWSKA
(1960)
et CARLS et CAESAR(1979)
sur desplants
de provenance derégions élevées, qui
sontgénéralement plus productifs
que ceux desrégions
basses. Cet effet est attribué à une sénescenceplus rapide
desplantes
par lestempératures élevées,
et à une influence directe sur le stade d'incubation(CLAVER, 1973).
WENT
(1959)
avancel'hypothèse
d'une substance de tubérisationqui
estproduite
enplus grande quantité
par les bassestempératures.
L'auteur a observé uneproductivité supérieure,
mêmependant
2générations,
sur desplants provenant
derégions
à bassetempérature.
Bien
qu'il
soit en étroite relation avecl'incubation,
le processus de la formation des tubercules n'est actuellement pas encore bien connu. On alongtemps
admis que la tubérisation était le résultat d'unesymbiose
entre laplante
et deschampignons
dutype
desmycorhizes (BERNARD, 1901;
BERTIN, 1949).
Cettehypothèse
acependant
été infirmée par YOUNG(1958)
et CLAVER et
al.,
cités par MADEC(1963b), qui
ont obtenus une tubérisationsur des
plantes
cultivées en un milieu stérile. D'autrepart,
il est souventquestion
d'une substance de tubérisation venant des organes deperception, feuillage
outubercule-mère,
etsynthétisée
à l'endroit de la formation des tubercules(MADEC
etPERENNEC, 1962; PERENNEC, 1966;
CLAVER, 1975; MADEC, 1978).
Cette théorie ne faitcependant
pas l'unanimité des chercheurs; TIZIO(1966),
OKAZAWA(1967),
RACCA et TIZIO(1968),
LANGUILLE
(1969),
HOLST(1971),
TIZIO et MANESCHI(1974),
HAMMES et NEL(1975),
PARROT(1975) pensent
que la formation des tubercules est contrôlée par unéquilibre qui
s'établit entre lesgibbérellines
et lesantigibbé-
rellines tel l'acideabscissique.
D'autrepart,
lescytoquinines
nepeuvent
pas être considérées comme facteurspécifique
de la tubérisation(TIZIO
etBIAIN, 1974).
1.3.2 Influence des
techniques
de cultureLes facteurs
qui agissent
sur lapériode
de dormance, soit la date deplan-
- 20 -
tation, la localisation des tubercules dans le
sol,
lafumure,
influencentégalement l'âge physiologique
des tubercules(cf. chapitre
1.22).
1 3.3 Influence des conditions de conservation et de
prégermination
Les conditions de conservation et
plus particulièrement
latempérature
exercent une influence déterminante sur larapidité
du vieillissementphysiologique
des tubercules. La durée de laphase
d'incubation est réduiteproportionnellement
a 1'élévation de latempérature
dans les limites de 2-20 °C(MADEC, 1963b).
O'BRIEN et ALLEN
(1981)
ont observe une bonne relation entre la croissance des germes, lerendement,
et la somme destempératures journalières
au- dessus de 4°C, pendant
la conservation desplants
Les conditions de
températures optimales
pour le vieillissement des tuber¬cules se situent entre
15,2 °C
et18,7 °C,
avec un taux d'humidité de l'air très eleve(CLAVER, 1951)
La
phase
d'incubation estprolongée
par la lumière continue(MADEC
etPERENNEC, 1955).
Enrevanche, quelques cycles
de lumière naturelle durant 10heures,
sur unepériode
n'excédant pas 30 jours, ont un effet inverse(CLAVER, 1953).
RUDORF et RIMPAU
(1963)
ont démontre que le germe de pomme de terre étaitcapable
de percevoir l'effet desphoto-et thermopériodes
comme uneplante
normaleL'exposition
desplants
à 24cycles
de lumière de 10 a 18 heures et a unetempérature
de 14 a 18°C
a permisd'augmenter
le rendement et le nombre de tubercules.Un egermage
prolonge
laphase
d'incubation maisn'interrompt
pas le pro¬cessus de vieillissement des tubercules.
L'âge physiologique optimal
duplant
est obtenu par laprégermination
Cettetechnique aujourd'hui largement pratiquée permet
d'avancer la levée etl'époque
de formation des tubercules(MUNSTER
etJOSEPH, 1960, MUNSTER,
1970,
REUST etMUNSTER, 1974; REUST, 1975b; HEDIGER, 1979). Cependant,
laprégermination
desplants
doit êtreoptimalisée
selonl'objectif
de la récolte(ALLEN
et al ,1979,
cité parVEZ, 1979)
Afin de mieux
comprendre
le but de laprëgermination,
nous décrivons ci-après
lesobjectifs
recherchés selon letype
de culture.Type
de culture etobjectifs:
POMME DE TERRE PRIMEUR : La
production
cherche à limiter le nombre de tubercules auprofit
de leur grosseur et d'une extrêmeprécocité.
POMME DE TERRE PLANT : Un nombre élevé de tubercules d'un calibre moyen et une bonne
précocité,
afin que le rendement soitéconomiquement
inté¬ressant
lorsqu'intervient
la destruction des fanes pourempêcher
toutecontamination virale.
POMME DE TERRE DE CONSOMMATION : Un nombre élevé de tubercules d'un calibre moyen à
grand,
sans toutefoistrop dépasser
le calibresupérieur.
POMME DE TERRE DESTINEE A LA TRANSFORMATION INDUSTRIELLE : Un rendement élevé en tubercules et en amidon.
Nous énumérons ci-dessous les
principales techniques
deprégermination
tellesqu'elles
sontproposées
dans la littérature.Cependant,
l'objectif que lesauteurs cherchent souvent à atteindre n'est pas nécessairement un stade d'incubation
optimum
mais un bondéveloppement
des germes.Le but recherché par la
prëgermination
est d'amener les tubercules à unâge physiologique optimal
sansdépasser
le stade de croissancerapide
des germes(phase
2 selon le schéma de lafig. 2).
Il n'est pas souhaitable de
planter
des tubercules dans lesphases
1 et 3en raison de leur lenteur de levée et de la diminution de
vigueur, spécia¬
lement dans la
phase
3.Prëgermination
à l'obscuritéLe