Gènes majeurs chez la poule (Gallus Gallus) : autres gènes que ceux affectant la taille (1)

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Gènes majeurs chez la poule (Gallus Gallus) : autres

gènes que ceux affectant la taille (1)

P. Merat

To cite this version:

P. MERAT

INRA

Laboratoire de

_Géiiétique

làctorielle

78352

_{Jouy-en-Josas}

Cedex

Gènes

_majeurs

chez la

_poule

(Gallus

Gallus) :

autres

_gènes

que

ceux

affectant la taille

₍₁₎

Pour

l’amélioration

_génétique

des

_volailles,

outre

les

_gènes

réduisant

la

_taille,

on

_peut

suggérer

l’utilité de

certains

gènes

susceptibles

d’améliorer le métabolisme des

animaux

ou

leur

résistance à certaines

maladies.

_Toutefois,

_compte

tenu

des difficultés soulevées

_par

l’incorporation

de

_gènes

_majeurs

dans les

_programmes

de

_sélection,

seuls des

_gènes

à

effet

assez

important

_peuvent

être

utilisés.

Dans un

_premier

article nous avons examiné

les effets et l’utilisation

_possible

de

_gènes

réduisant la taille

_corporelle

chez la

_poule

domestique.

Le

présent

article _passe en revue

d’autres

_{gènes majeurs,}

à effet visible,

métabo-lique

ou

_{sérologique.}

1

/

Gènes

_permettant

l’identification du

sexe

des

_poussins

Quelques

gènes

liés au sexe modifiant

l’ap-parence sont utilisés _pour identifier le sexe des

poussins

d’un

_jour

dans des croisements

appropriés.

C’est le cas du

_{couple allélique}

_S/s’

(respectivement

duvet «

_{argenté » ,}

sans

pig-ment rouge à base de

pliéomélanines,

et

« doré _», avec

_pigment

_rouge).

Il en est de même du

_couple

K/k

(respectivement

emplu-mement tardif et

_{emplumement précoce).}

Le

gène

albino lié au sexe

_(s!")

_qui

est un allèle de

S et s , peut avoir le même usage

(voir

plus

loin).

Comme chez les oiseaux le sexe mâle est

homogamétique,

dans un croisement

permet-tant le « _sexage » des

poussins

à _vue, la

lignée

paternelle

doit

_posséder

l’allèle récessif et la

lignée

maternelle l’allèle dominant. Cette

utili-sation est

_{économiquement}

_importante

et elle

représente

la

_plus

ancienne

_application

prati-que des facteurs mendéliens en aviculture.

2

/

Gène

P

_(crête

« en

pois »)

et

efficacité alimentaire

Les effets associés au

_gène

« crête en

_pois

»

(P)

sont résumés dans le tableau 1.

Certains

chercheurs,

comparant des

poulets

hétérozygotes

pour la crête en

_pois

_{(P/p )}

et des

poulets

à crête

_{simple (p}

_’/

_p’)

ont constaté un

léger

effet retard sur la croissance associé au

gène

P, d’autres non. Une faible réduction du

poids

des femelles adultes en

_présence

de

l’al-lèle P a aussi été

observée,

tandis _que le

nom-bre d’oeufs

_pondus,

leur

_poids

moyen, la

soli-dité des

_coquilles

n’étaient pas affectés. L’effet

le

_plus

intéressant, retrouvé

_{régulièrement}

dans

plusieurs

comparaisons,

concerne la

consom-(1) Voir première partie dans Productions Animâtes. 3, 151-158, 1!)90.

Résumé

-Les effets et l’utilité de

_gènes

chez la

_poule

autres que ceux influant sur la taille

ont été recherchés. Plusieurs

_gènes

liés au sexe

(coloration, emplumement)

per-mettent le _{sexage à} l’éclosion. Le

_gène

« crête en

_pois

» améliore de 2 % le taux

de conversion des

_pondeuses.

Plusieurs

_gènes

de

_{dépigmentation}

du

_plumage

abaissent

légèrement

le

_poids,

améliorent l’indice de _{consommation pour} la

ponte

et l’état du

plumage.

L’allèle albinos lié au sexe

_{apparaît supérieur}

_pour la

ponte en forte intensité lumineuse. Le

_gène

« Cou nu _{» augmente} le rendement en viande des

_{poulets ;}

il amoindrit l’efficacité alimentaire aux

_{températures}

modérées,

mais, au-dessus de 30°, est

_bénéfique

_pour la

croissance,

la

viabilité,

le

_poids

des oeufs et la

_{reproduction.}

Il

_pourrait

être utile en climats chauds. Le

gène

« Frisé » n’a _pas d’effets aussi

prononcés.

L’emplumement

lent,

utilisé dans

des croisements

sexables,

est lié en race

Leghorn

à un «

_gène

viral » et _augmente

le

_risque

d’infection

_leucosique

_par l’oeu£ Au locus B

_{(complexe majeur}

d’histo-compatibilité),

certains

_génotypes

affectent la résistance à la maladie de

_Marek,

contre

_laquelle

les vaccins ne _{sont pas} totalement efficaces. Un

_{gène responsable}

d’une mauvaise odeur des oeufs

_lorsque

du tourteau de colza est

_incorporé

dans la ration existe dans certaines

_populations

où son éradication a été

_envisagée.

L’emploi

de facteurs mendéliens

_peut

être

_indiqué

en vue de caractères coûteux

à sélectionner directement ou d’environnements non réalisables _par le sélection-neur. Les conditions

optimales

d’utilisation d’un

_gène

nouveau

_peuvent

Le

_gène

« crête en

_pois

» et

des

_gènes

supprimant

t la

_pigmentation

du

_plumage

améliorent t

légèrement

t l’e!cacité alimentaire

des

_pondeuses

et ceci

_pourrait

être pris

en

considération

en cas de

plateau

de sélection.

mation

alimentaire,

abaissée d’environ 2 % à

ponte

et masse d’oeufs

_égales.

Cet effet

_peut

provenir

simplement

de la réduction extrême

de la taille de la crête et des barbillons par le

gène

P, car ces zones non

emplumées

_peuvent

laisser _passer

_jusqu’à

15 % des

_{déperditions}

caloriques

de l’oiseau vers le milieu ambiant

(Sturkie

1965).

Une réduction de 2 % de

l’in-gestion

d’aliment peut

correspondre

à la

dimi-nution du besoin

énergétique

pour maintenir constante la

_température

de la

_poule.

Cette

hypothèse

s’accorde aussi avec la corrélation

positive

trouvée par Bordas et Mérat

₍₁₉₈₁₎

entre la taille des barbillons et la fraction «

rési-duelle

_{» (à poids}

et _ponte

_égaux)

de la

consom-mation alimentaire.

Mentionnons encore une

fréquence

un _peu

plus

élevée

_d’ampoules

du bréchet chez des

poulets P/p’

que chez ceux à crête

_simple

(Hartmann 1972),

peut-être

du fait d’un

emplu-mement réduit de la

_région

pectorale.

D’autre

part, les coqs adultes

P/p’

ont été trouvés de

8 %

_plus

lourds _que leurs frères

_{p’ /p‘}

_(crête

simple),

soit une différence de _{250 g.} Il n’est

pas exclu que cet effet limité au sexe mâle soit

d’origine

hormonale.

Le

_gène

P ne se trouve _que dans des

_lignées

commerciales aviaires de

_type

« chair ». _Dans

ce _{contexte, deux effets lui} sont

_légèrement

défavorables : tendance à une réduction de

croissance,

apparition

plus fréquente

d’am-poules

du bréchet. Au contraire, les effets

asso-ciés à cet allèle sur l’efficacité alimentaire et le

poids

des

_{pondeuses, quoique}

_{d’importance}

limitée,

sont

favorables,

et son

_{incorporation}

dans des

_lignées

« _ponte

_{» pourrait}

éviter

l’écrétage

s’il est

_pratiqué.

Dans la

_perspective

de

_plafonnement

futur des

_progrès

de la

sélec-tion pour le nombre

_d’oeufs,

de tels _avantages

peuvent

présenter

un intérêt accru.

3

/ Effets

_parallèles

de

_quelques

’

gènes

de coloration

du

_plumage

A

_plusieurs

loci _comportant un allèle

sup-presseur d’une

pigmentation

(eumélanines

ou

phéomélanines)

des effets

_quantitatifs

analo-gues sont associés. Pour la croissance

pondé-rale,

l’effet le

_plus

constant concerne le

géno-type c/c

(blanc

récessif)

comparé

au _type coloré

(C’ /c).

Tous les résultats

_publiés

rapportent une

croissance

_légèrement

inférieure des animaux

« blanc récessif », et la

_persistance

de cet effet à

une

_vingtaine

de

générations

_{de distance dans} une même

_population

a été notée _par deux

auteurs

_(revue

_par Mérat

_1990),

rendant

vrai-semblable une action

_{pléiotropique.}

Une

ten-dance semblable mais moins constante existe pour les

gènes

S

_(suppression

des

phéoméla-nines)

et 1

_(suppression

des

_{eumélanines).}

Cependant,

ces effets sont relativement faibles

et entraînent peu de

conséquences pratiques

(éventuellement

une élimination de l’allèle c

des souches « chair _{» où il peut être}

_masqué

par le « blanc dominant _{» fixé dans ces}

souches).

Concernant les

_performances

des

_pondeuses,

les

_comparaisons

entre les

_génotypes

coloré et

non coloré à quatre loci sont montrées au

tableau 2. Une diminution

_{significative}

du

poids

à 8 et à 40 semaines accompagne à la fois

les

_phénotypes

« blanc récessif et « blanc

dominant ». Le

_premier

entraîne aussi une

légère

réduction du

_poids

_moyen de l’oeuf. Des

différences non

_{significatives}

mais de même

sens concernent les

_génotypes

non

_pigmentés

aux loci S et

_Ig.

Le nombre d’oeufs n’est affecté

par aucun de ces

_génotypes,

mais la

compo-sante « résiduelle » de

l’ingestion

alimentaire

est

_{légèrement (et}

_{significativement)}

_plus

faible

pour les

poules

à

plumage

« blanc récessif » et

« blanc dominant

_{» comparées}

_à leurs

homolo-gues colorées : dans ces deux cas, les

_poules

à

plumage

non

_pigmenté

consomment moins pour la même

production

d’oeufs et le même

poids corporel.

D’autre _part, sur

_quatre

années

successives la

_proportion

des

_poules

à

_plumage

détérioré

_après

6 mois de _ponte en _cages était

plus

faible

_parmi

les

_génotypes

non

_pigmentés

à chacun des

_{quatre loci,}

_{significativement}

pour deux d’entre eux

_(C

et

_S).

La détérioration

plus rapide

des

_plumages

colorés

_(par

usure ou

picage)

reste

_{inexpliquée.}

Elle

_peut

entraîner

une consommation alimentaire accrue _pour

compenser les

déperditions caloriques

par les

zones

déplumées.

Les

_poules

contrôlées _pour la

consommation alimentaire au tableau 2

n’étaient d’ailleurs pas les mêmes que celles

dont l’état du

_plumage

était noté, et leur

plu-mage était presque

toujours

intact. Les

diffé-rences

_{correspondantes}

entre

_génotypes

_pour

l’efficacité alimentaire nécessitent donc une

autre

_explication

_que l’état du

_plumage,

ce

_qui

n’exclut pas que ce dernier accentue les écarts

entre

_génotypes

colorés ou non en fin de _ponte.

On peut se demander si un facteur

_d’appétit

restreint chez différents

_génotypes

_supprimant

une coloration

_peut

_produire

en même temps

ingestion

alimentaire

_plus

faible durant la

ponte. La similarité des effets à des loci

dis-tincts, comme la

_persistance

des différences au cours des

_{générations}

au locus C,

suggère

un

effet

_{pléiotropique}

associé à la coloration.

La connaissance des effets des facteurs de coloration sur la croissance et l’efficacité

ali-mentaire des

_pondeuses

_{n’a pas} de consé-quences

pratiques

dans la mesure où la couleur

du

_plumage

est

_imposée

dans les croisements

commerciaux ;

cependant,

elle _peut être un

guide

dans le choix de nouveaux croisements.

4

/

Le

_gène

d’albinisme

_imparfait

lié

au

_sexe

(

s

a

t

)

Le

_gène

d’albinisme

_imparfait

lié au sexe

peut permettre

l’identification du sexe des

poussins

à l’éclosion

_(Hutt

et Cole

_1973),

de

sorte que les effets

du’il

pourrait

avoir sur les

performances

économiques

méritent d’être

exa-minés.

4.

1

/ Effet dans des conditions

d’éclairement

non

spécifiées

Une mortalité

_légèrement

accrue des

embryons

albinos en fin d’incubation a été

trouvée par certains auteurs, mais non _par

d’autres ; il en est de même de la mortalité

juvénile.

Dans nos

_conditions,

nous n’avons

jamais

trouvé d’effet du

_gène

sal à cet

_égard

(données

non

_publiées).

Les effets du

_gène

s!&dquo;

sur la croissance et des caractères de

produc-tion d’œufs sont résumés au tableau 3. Un

retard initial de croissance est

_{caractéristique}

des

_poussins

albinos, la réduction de

_poids

_par

rapport aux colorés étant de 10 % à 7

jours,

pour tomber à 1,7 °/« à

l’âge

de 56

jours

dans

une

_population

de _type « chair

» (Silversides

et

Crawford

_1986).

Dans une

population

de

pon-deuses

mi-lourdes,

le

_poids

des

_poulettes

albi-nos

comparé

à celui de femelles

pigmentées

de

même

_origine

était diminué de 10,5 °;B, à

_l’âge

de 8 semaines, de 6,1 % à 18 semaines et de

1,7 % à 40 semaines

_(Mérat

et al

_1986).

Un

retard _{moyen de}

_quelques

_jours

était trouvé pour

l’âge

au

_premier

aeuf _par Mérat et al

(1986)

et Silversides et

Crawford,

(1986).

Le

poids

moyen des oeufs des

poules

s&dquo;’ était infé-rieur à celui des

_poules

_colorées,

de 1,6 et 2,1 g

dans deux essais distincts

_(Mérat

et al

_1986).

Pour le nombre

d’oeufs,

les mêmes auteurs

ainsi que Silversides et al

₍₁₉₈₇₎

_suggèrent

un

effet variable associé à l’allèle

s!&dquo;,

pouvant être

favorable ou _non, selon le contexte

_génétique

ou des facteurs d’environnement restant à

iden-tifier.

On peut se demander si le retard de la

crois-sance initiale et de la maturité sexuelle ainsi que le

poids

d’cnufs inférieur seraient

explica-bles par les

conséquence

d’une vision

défec-tueuse des oiseaux albinos. Les avis diffèrent

sur ce

_point.

Par

ailleurs,

Smyth

et al

₍₁₉₈₇₎

ont

observé une similarité de

_plusieurs

effets du

gène

s°’ et d’un albinisme autosomal

_(c,,)

abais-sement du taux

d’éclosion,

raccourcissement

du

duvet,

retard à la

_résorption

du

_jaune

_par le

poussin

faisant penser à une nature

pléiotropi-que de ces

_effets,

et de même pour le

gain

de

poids

et le

_poids

des œufs,

4.

2

/

_Réponse

des

_pondeuses

à

l’intensité lumineuse

Les résultats concernant la ponte

suggéraient

une

_réponse

différentielle du

_génotype

albinos

à certaines composantes de l’environnement.

Parmi

celles-ci,

nous avons examiné le facteur

« intensité lumineuse

_{» (Mérat}

et Bordas

_1990).

Des

_poules

albinos et normales de même

ori-gine

ont été

_réparties

en cages individuelles

dans 4 cellules, dont 2 recevaient une intensité

lumineuse minimale

_(entre

5 et 10

_lux)

et les 2 autres une forte intensité

₍₃₀₀

à 500 lux selon

l’emplacement).

Les résultats sont résumés par

Le

_gène

« albinos »

semble

_avantageux

pour la

ponte

en intensité lumineuse

contrôlée.

n’ont aucunement été affectées _par le

traite-ment en ce

_qui

concerne les critères de _ponte,

conformément à des résultats antérieurs

connus. Par contre, les

_poules

albinos se sont

révélées un _{peu inférieures aux}

_poules

non-albinos en faible intensité

_lumineuse,

_mais

net-tement

_supérieures

_(d’environ

_{10 %)}

en forte

intensité

_(intensité

de ponte : 84 %

_jusqu’à

l’âge

de 362

_jours

contre 72 à 75 % pour les autres

_groupes).

Ce résultat ne _peut

_{s’expliquer}

par un

_handicap

des

_poules

albinos pour la

vision, influant sur leur _comportement

alimen-taire. La base

_{physiologique}

reste à

déterminer,

un effet hormonal _{n’étant pas exclu. Une}

com-paraison

préliminaire

du taux de LH

plasmati-que par Williams

(I.N.R.A.

_Nouzilly)

n’a pas fait

ressortir de différence associée au

_gène

S&dquo;I.

D’autre _{part, l’interaction} avec le facteur

lumière fait penser à la mélatonine

impliquée

dans la conversion de l’information lumineuse

en

_{signal physiologique,}

ou à des _enzymes

impliquées

dans sa

synthèse.

Si nos

_premiers

résultats concernant l’effet de l’intensité lumineuse sur les

pondeuses

albi-nos sont

_{généralisables,}

un intérêt

_pratique

peut

être

_envisagé,

une

_ponte

améliorée

_(dans

le milieu ad

_hoc)

_s’ajoutant

à la

possibilité

de

sexage

apportée

par le

gène

s’’’. Il restera à

pré-ciser

_davantage

les conditions

d’élevage (y

compris

celles du

_jeune

_âge)

pour

l’emploi

optimum

de

_pondeuses

albinos.

5

/

Le

_gène

«

Cou

nu »

(Na)

Un intérêt récent s’est éveillé _pour le

_gène

« Cou nu

_{» (Na)}

à cause de la thermotolérance

améliorée dont il

_{s’accompagne}

_(revue

par

Mérat 1986 ; Horst et Rauen 1986 ; Rauen et al

1986).

5.i

/

Croissance,

efficacité

_alimentaire,

composition

des

carcasses

et

rendement

en

viande

La revue de Mérat

₍₁₉₈₆₎

inclut des

compa-raisons entre

_génotypes

au locus Na _pour la

croissance à diverses

_{températures.}

Dans trois

de

celles-ci,

les mêmes

_génotypes

étaient

répar-tis dans deux environnements. A 20&dquo;C ou

en-dessous, les différences

_pondérales

entre

géno-types étaient faibles, ou les

poulets

« Cou nu »

étaient inférieurs, et leur efficacité alimentaire

était

_toujours

médiocre. A 24-25&dquo;C, croissance

et conversion alimentaire ne différaient _que de

façon négligeable

entre les

_génotypes

Na/na et

na’ /na . Aux

_approches

de 30&dquo;C et au-dessus,

hétéro-zygotes

étaient

_plus

lourds que les

poulets

na’ /na’ et leur efficacité alimentaire était au

moins

_égale.

Les

_figures

2 et 3 montrent l’écart

des

_génotypes

Na/Na et Na/na’ en % de la

valeur _moyenne des

_homozygotes

na-/na-selon la

_température

_d’élevage

_après

_l’âge

de

4 semaines,

respectivement

pour le

poids

cor-porel

et le taux de conversion alimentaire.

Le rendement des carcasses est amélioré de deux

_façons

par le

gène

Na

_{indépendamment}

de la

_température

_{(Mérat 1986).}

La réduction du

_plumage

_(d’environ

30 % pour Na/na’ et 40 % pour

Na/Na)

améliore le rendement à

l’abattage

de 1,5 à 2 % pour le

génotype

hétéro-zygote et de 2,5 à 3,0 % pour le

génotype

« Cou

nu

» homozygote.

Il _y a aussi une

augmenta-tion du rendement en viande des carcasses

plu-mées et éviscérées.

_L’avantage

de Na/na’ sur

na’ /na’ à cet

_égard

va de 1,8 à 7,1 % chez les mâles et de 0,8 à 5,1 % chez les femelles selon la

_population

examinée. Ceci résulte d’une

pro-portion

plus

élevée de tissu musculaire chez les oiseaux « Cou _{nu »,} essentiellement dans la

région

pectorale.

Nous n’avons pas trouvé de

différence entre

_{l’hétérozygote}

« Cou nu » et le

type

emplumé

na’ /na’

quant

au

_pourcentage

de

_{graisse abdominale,}

mais il _y avait

relative-ment moins de

_graisse

intermusculaire et

sous-cutanée chez les

_poulets

« Cou nu ». Ceci

paraît

en accord avec une autre étude

_qui

a montré un

taux de

_lipides

_corporels

totaux abaissé chez les

_poulets

de chair « Cou nu ».

5.

2

/

Ponte

et

efficacité alimentaire

pour

la

production

d’oeufs

Les résultats revus _par Mérat

_(1986),

Horst et

Rauen

₍₁₉₈₆₎

et Rauen et al

₍₁₉₈₆₎

montrent

une

_réponse

différente des

_génotypes

« Cou

nu

_{» (Na/Na}

et

_{Na/na )}

et normaux aux

tempé-ratures élevées. Le tableau 5 fait

_apparaître

les

écarts des

_génotypes

« _Cou nu » à la _moyenne

du

_génotype

na’/na’ à deux

_{températures}

dans

quatre expériences.

Les nombres d’oeufs aux

températures

modé-rées ne sont pas affectés par le

gène

« Cou

nu ». A

température élevée,

les

poules

« Cou

nu », surtout dans

l’expérience

4,

paraissent

avoir une intensité de _ponte

_plus

élevée _{que les}

autres. Dans les

_expériences

1 et 2, à 20&dquo;C, le

poids corporel

adulte était moindre chez les

poules

« Cou nu _{», surtout} les

_homozygotes,

que chez des

poules

entièrement

emplumées,

la tendance étant inversée au-dessus de 30&dquo;C.

En

_{conséquence,}

_quoique

le

_rapport

du

_poids

de l’oeuf au

_poids

du corps soit

plus

élevé en

présence

du

_gène

Na à toute

_{température,}

l’augmentation

du

_poids

_moyen des oeufs chez les

_génotypes

Na/Na et Na/na

comparés

à

na- /na’ est

_plus

faible à

_température

modérée

qu’aux

fortes

_{températures}

où elle atteint 3 à

4 g pour

l’homozygote

« _Cou nu ». La tendance

pour le nombre d’oeufs est la même. Concer-nant l’efficacité

alimentaire,

pour les femelles

« Cou nu » au-dessus de 30°C la

_composante

« résiduelle » de la consommation

(indépen-dante du

_{poids corporel}

et de la

_ponte)

n’est pas

plus

élevée que chez les

poules

na’ /na’,

alors

_qu’en

environnement

_tempéré

cette

varia-ble est

_augmentée

à cause des

déperditions

caloriques

plus grandes

des animaux « _Cou

nu » : cette

_{plus grande}

consommation

alimen-taire des

_poules

« Cou nu »

_{à ponte}

et

_poids

égaux

en conditions

tempérées

est _presque

compensée

par le

poids corporel légèrement

réduit chez les

hétérozygotes

Na/na’ ,

mais

chez les

_homozygotes

Na/Na la

_compensation

n’est que

partielle.

Par contre, au-dessus de

30&dquo;C, l’efficacité alimentaire est

_toujours

supé-rieure pour les

pondeuses

« Cou nu ».

Le _pourcentage d’oeufs cassés ou fêlés n’était

pas

significativement

affecté par le

génotype

au

locus Na dans les

_expériences

citées.

Cepen-dant,

les valeurs obtenues

_suggèrent

un

léger

désavantage

du

_génotype

Na/Na aux

_plus

basses

_{températures}

et un

_léger

_avantage de ce

même

_génotype

aux

_{températures}

les

plus

Le

_gène

« Cou nu »

améliore

la

_croissance,

la

_viabilité,

le

_poids

des oeufs

et les

_performances

des

_{reproductrices}

à

_température

élevée.

A une

_température

constante de 25&dquo;C, aucun

effet

_significatif

n’a été trouvé associé aux

génotypes

Na/Na et Na/na’ pour le

poids

cor-porel,

le nombre d’oeufs et l’indice de

consom-mation pour la _ponte

_(tableau

_6).

Le

_poids

moyen et la masse d’oeufs sont

_augmentés

comme aux autres

_{températures. Fraga}

et al

(1987),

à des

_{températures}

ambiantes voisines

en _moyenne, observent des résultats

_similaires,

ainsi

_qu’une

meilleure solidité des

_coquilles

pour les

poules

Na/na’ .

Une interaction

_apparaît

entre les effets des

gènes

Na et dw. Dans

_{l’expérience}

2

_(tableau

₅₎

concernant une

_lignée

_naine, ainsi que dans

des résultats antérieurs

_{(Mérat 1986),}

l’effica-cité alimentaire aux

_{températures}

modérées

n’était pas détériorée même pour le

génotype

Na/Na

comparé

à na /na’ . La différence avec le

résultat de

_{l’expérience}

1 utilisant des

_poules

non naines

_(Dw

_’

_),

_correspond

au fait _que

l’aug-mentation de la consommation alimentaire

« résiduelle » associée aux

_génotypes

Na/Na et

Na/na’ est limitée

_lorsque

le

_gène

dw est

pré-sent. D’autre

_part,

dans une

_lignée

naine à 23

-24&dquo;C

_(Mérat

non

_publié),

le

_génotype

_Na/na’

avait un nombre d’oeufs

_supérieur

de 5,5 % au

génotype

normalement

_emplumé

à

_l’âge

de

39 semaines. Ceci

_joint

aux données du

tableau

_{6 suggère}

_que dans une

population

nanifiée et à des

_{températures}

ambiantes

modé-rément chaudes le

_{génotype hétérozygote}

Na/

na

’ est _avantageux pour la

production

d’oeufs. Rauen et al

₍₁₉₈₆₎

ont noté que

l’avantage

du

gène

Na pour la _ponte en ambiance chaude concerne

_{spécialement}

la

_persistance

de la

ponte et est

_{plus marqué}

dans des

_lignées

5.

3

/ Fertilité

et taux

d’éclosion

Smith et Lee

₍₁₉₇₇₎

n’ont pas observé de dif-férence entre _coqs Na/na’ et na’/na- pour la

fertilité et les

_{caractéristiques}

de

_qualité

du

sperme. Hammade et al

(1987)

ont

comparé

des

mâles en _cages individuelles à 18&dquo;C et 30&dquo;C ; ils

ont obtenu à

_{plusieurs âges}

un volume et un

nombre de

_{spermatozoïdes}

_par

_{éjaculat plus}

élevé _pour les _coqs Na/Na que pour les coqs

na’ /na’ avec des valeurs intermédiaires _pour

l’hétérozygote

et sans interaction

_génotype

x

température. Toutefois,

il n’est _{pas apparu} de différence

_{significative}

de fertilité entre

géno-types.

Une

_augmentation

de la mortalité en

incuba-tion

_(jusqu’à

10 % en

lignées pures)

a été

trou-vée associée aux

_{génotypes embryonnaires}

_Na/

Na et Na/na- par Crawford

(1977)

et d’autres

auteurs.

Concernant les effets du

_gène

Na sur les

per-formances de la

_{reproductrice}

selon la

tempéra-ture ambiante la

_comparaison

de Mérat et a]

(1989)

a montré

_qu’à

une

_température

constante de 31°C, le taux de fertilité et

d’éclo-sion des

_poules

à

_plumage

normal est considé-rablement abaissé _{par rapport} à un témoin à

20&dquo;C, mais les

_poules

« Cou nu » ne _{sont que}

peu ou pas affectées.

_(tableau

7).

Le

_protocole

expérimental

permettait

d’éliminer un effet du

génotype

des mâles

_{reproducteurs}

et des

embryons.

Ce résultat renforce l’intérêt du

_gène

Na pour une

_production

en zones

_chaudes,

mais il _peut

_également

servir de modèle _pour

une étude

_{physiologique}

de l’influence des

températures

élevées sur les

_performances

des

reproductrices,

moins étudiée _{que pour} le mâle.

5.

4

/ Mortalité

La mortalité

_{post-embryonnaire}

n’est _pas dif-férente _pour les

_poussins

« Cou nu » ou

norma-lement

_{emplumés, excepté}

lors d’un stress de chaleur au-dessus de 40°C. Smith et Lee

₍₁₉₇₇₎

ont obtenu dans ce cas des taux de survie de 51,4 % et 38,8 %

_{respectivement}

_pour les

oiseaux Na/na’ et na-/na-. Dans une

expé-rience similaire sur des

_poussins

_âgés

de

2

_jours

_{(Mérat 1986),}

les pourcentages de survie

des mêmes

_génotypes

étaient

_{respectivement}

de 59,3 et

33,3 %.

La mortalité des adultes ne

présente

pas de

différence entre types « Cou nu » ou

normale-ment

_emplumé

autour de 20&dquo;C. A 30&dquo;C ou

plus,

la mortalité était

_plus

basse _pour les

_pondeuses

« Cou nu

_{» hétérozygotes}

_{que pour} les

poules

comparables

à

_{plumage complet (Rauen}

et a]

1986).

Une différence de même sens existait à 25&dquo;C entre des

_lignées

nanifiées différant pour

leur

_génotype

au locus Na

_{(tableau 8).}

Des

résultats de Barrio et al

_{(1987) indiquent}

une

fréquence

moindre du cannibalisme en

pré-sence du

_gène

Na, ce

_qui

_peut aussi se

tre à la tête de

_{prendre plus}

facilement des

positions

défectueuses. La

_proportion

réduite de

_lipides

sous-cutanés et intermusculaires

(voir

Mérat

₁₉₈₆₎

chez les

_poussins

« Cou nu »

pourrait

résulter de l’utilisation d’une _part

_plus

grande

de

_{l’apport énergétique}

_pour la

thermo-régulation.

En ce

_qui

concerne les mâles « Cou

nu »

_adultes,

le

_léger

_{abaissement de leur}

tem-pérature

interne _peut contribuer à leur

produc-tion de _sperme

_plus

_élevée,

sachant que les

hautes

_{températures}

ont une influence

_négative

à cet

_{égard (De}

Reviers

_1982).

_Quant

au

poids

des

oeufs,

on _{remarque que} deux autres

_gènes

supprimant

ou réduisant le

_plumage,

sc

(Abbott

1958, Abbott et Asmundson

₁₉₆₂₎

et

K&dquo;

_{(Sones 1975)}

sont associés à une

augmenta-tion de

_plusieurs

_grammes de ce

poids.

Les

_hypothèses

ci-dessus sont schématisées dans la

_figure

4.

5.

5

/

_{Interprétation}

des effets

La réduction des

_pterylies

induite _par le

_gène

Na n’est pas

expliquée,

mais

beaucoup

des

effets secondaires

_{s’interprètent}

à

_partir

de

cette réduction, et tout d’abord

_{l’augmentation}

du rendement à

_{l’abattage après plumage.}

D’autres

_{conséquences}

dérivent des

déperdi-tions

_caloriques

à travers une

_{plus grande}

sur-face non couverte de

_plumes.

Herremans et al

(1988)

l’ont confirmé _par la mesure des

échanges

énergétiques

pour les

génotypes

au

locus Na à divers

_régimes

de

_{température.}

La consommation alimentaire est aussi

_augmentée

par l’allèle Na à toute

température,

et il semble

possible

que ceci rende compte du

_poids

de l’oeuf accru _par suite d’une

_ingestion

_plus

importante

de

_protéines

ou autres matériaux

constitutifs.

Aux

_{températures}

modérées ou

basses,

cette

surconsommation associée à un besoin

énergé-tique

plus

élevé se traduit _par une efficacité

ali-mentaire médiocre, tandis

_qu’à

des

tempéra-tures ambiantes élevées une évacuation

_plus

rapide

des calories excédentaires vers le milieu

permet

une

_ingestion

alimentaire suffisante

pour une croissance ou une _ponte

_optimum,

une

qualité

de

coquille

satisfaisante par le

maintien de

_{l’équilibre acido-basique,}

et une

réduction de la mortalité _par stress de chaleur.

Certains effets associés au

_gène

Na n’ont pas

encore

d’interprétation

claire,

tel son effet

dépressif

sur le

poids

des femelles adultes aux

températures

basses ou

_tempérées.

Une

com-pensation

légèrement

insuffisante des

_dépenses

énergétiques

est

_suggérée

par une réduction de

la

_température

_corporelle

de l’ordre de 0,2&dquo;C

chez les oiseaux « Cou nu

» (Mérat 1986).

Pour

l’augmentation

du

_pourcentage

de muscles dans les carcasses, on _peut se demander si

davantage

de

_protéines

se trouvent

_disponibles

par suite des besoins réduits pour la croissance

du

_plumage.

La

_plus

forte mortalité

_embryonnaire

atta-chée au

_gène

Na n’a _pas été

_expliquée

de

manière satisfaisante. Selon Crawford

(commu-nication

_{personnelle),}

cette mortalité est

asso-ciée à de mauvaises

_positions

des

_embryons,

et

permet-5.s

/

Utilité

_potentielle

du

_gène

«

Cou

nu » en

production

avicole

L’utilisation la

_plus

vraisemblable du

_gène

« Cou nu » se situe aux

_{températures}

ambiantes

élevées,

25°C et au-dessus. En

pro-duction «

chair »,

ses _avantages sont alors une

vitesse de croissance, un rendement à

l’abat-tage et en viande

_supérieurs

et une résistance

meilleure aux stress de chaleur

_aigus.

De

_plus,

on

_peut

_prévoir

une réduction du

_temps

mis à

plumer

les

_poulets

« Cou nu » avec moins de

sicots, ainsi

_qu’un

effet maternel

_légèrement

positif

sur la croissance

précoce

résultant d’un

poids

d’oeuf

_plus

élevé si l’allèle Na est

incor-poré

dans une

_lignée

maternelle. Des travaux

complémentaires

devraient déterminer

_jusqu’à

quel

point

les _avantages observés pour les

génotypes

Na/Na et Na/na’ en chaleur

constante sont conservés à des

_{températures}

fluctuantes et dans

_quelle

mesure ils sont

influencés _par le

_{degré hygrométrique.}

L’abaissement du taux d’éclosion pour les

embryons

« Cou nu » serait le seul effet

défavo-rable associé au

_gène

Na en ambiance

chaude,

mais cette _perte

_pourrait

être moindre dans des

croisements de

_première

_{génération qu’en}

lignée

pure selon des observations de terrain.

En outre, il faut

rappeler

en contre

_partie

l’avantage

relatif

_important

des

_{reproductrices}

« Cou nu » aux hautes

températures quant

à

leurs

_performances

de fertilité et d’éclosion. Le

bilan d’ensemble pour le

gène

« Cou nu »

apparaît

clairement bénéficiaire pour la

pro-duction « chair » en conditions

climatiques

chaudes

_(Mérat

1986 ; Mérat et al

_1989).

Pour la

_ponte

à

_{température élevée,}

l’effet le

plus

important

est la mortalité inférieure des

poules

« _Cou nu

_{» comparées}

aux

poules

na’ /

na’ ;

s’y ajoutent

un

poids

_moyen d’oeuf

supé-rieur et vraisemblablement une meilleure

qua-lité des

_coquilles

et une _ponte

_plus

_persistante.

Ces avantages devraient aussi

_{s’appliquer}

aux

reproductrices

« chair ».

En ambiance

_tempérée,

les

poulets

« Cou

nu » sont évidemment inférieurs aux autres à

15 - 20&dquo;C pour l’indice de consommation. Par

contre, à

25&dquo;C,

une

comparaison

dans un

croi-sement de type chair n’a fait

_apparaître

aucune

différence de croissance et d’efficacité

alimen-taire entre

_poulets

« _Cou nu » ou non

(Mérat

1986).

Dans ces

conditions,

l’avantage

des

oiseaux « Cou nu _{» pour} leur rendement à

l’abattage

et en viande serait à comparer au

coût

_{supplémentaire}

du

_chauffage

_pour les

maintenir à cette

_température

et à la

_perte

de

taux d’éclosion attachée au

_gène

Na. Le bilan

pourrait

être favorable aux

_poulets

« Cou nu »

avec un

_âge

_{d’abattage précoce}

_qui

réduit la

durée du

_{chauffage supplémentaire (Mérat}

1986).

Pour la

production

d’oeufs,

en combinaison avec le

_gène

de nanisme

dw,

le maintien d’une

consommation alimentaire modérée par dw et

un

_gain

sur la _ponte associé au

_génotype

Na/

na’ conduisent à un bilan

_{positif d’après}

les

données citées. Des travaux ultérieurs seraient

cependant

nécessaires pour estimer de

façon

plus précise

l’effet du

_génotype

Na/na sur

l’ef-ficacité alimentaire et sur la solidité des

coquilles

dans une

lignée

naine en conditions

tempérées.

Plus

_{généralement,}

des recherches sont

justi-fiées pour connaître l’environnement

(naturel

ou

_artificiel)

dans

lequel

le

_gène

« Cou nu »

serait le

_{plus bénéfique}

_pour la

_production

de

poulets

de chair ou d’oeufs et _pour évaluer l’in-térêt

_économique

de

_{l’incorporation}

de l’allèle

Na dans des

_lignées

commerciales.

6

/

_Plumage

frisé

_(F),

_échanges

énergétiques

et

_performances

Un autre

_gène

_susceptible

de diminuer l’effet isolant du

_plumage

est le

_gène

frisé

_(F).

Il existe

encore _peu de données sur son incidence

pos-sible sur les caractères

_{économiques.}

Selon

Hutt

_(1949),

l’éclosion des

embryons

frisés

serait moins bonne et il _y aurait un retard de

maturité sexuelle et

_peut-être

une mortalité

plus

élevée que pour le

génotype

normal.

D’après

le même auteur il _y a une

augmenta-tion considérable du métabolisme

_{énergétique}

pour les oiseaux à

plumage

frisé,

ce

_qui

suggè-rait une

_réponse

spécifique

aux

_{températures}

élevées ;

il en est de même de l’observation de moindres pertes par

évaporation

pour les «

fri-sés ». Selon Horst

(1987)

et Haaren-Kiso et a]

(1988),

en ambiance chaude le

gène

F accroît le

nombre et la masse des oeufs et réduit la

mor-talité par

comparaison

au

_génotype

normal,

et

le double

hétérozygote

aux loci F et Na

_paraît

favorisé pour la ponte.

Cependant,

Bordas et al

(1990)

n’ont pas trouvé de différences à cet

égard

entre le

_génotype

_{hétérozygote}

F/f

’

et

l’homozygote

normal. Le résultat

_dépend

peut-être de conditions telles _que le

_degré

hygromé-trique,

l’importance

relative du

_plumage

ou son

état d’usure en cages.

7

/

_Emplumement

lié

au sexe

(K),

linkage

avec

le

gène

viral

ev

21

Des études anciennes concluaient à l’absence

d’effet ou à un très

léger

effet

dépresseur

de

l’allèle «

_emplumement

lent » lié au sexe sur

des

_paramètres

de croissance ou de

_ponte.

Dans les récentes années l’utilisation du

_gène

K,

dominant,

pour le sexage des

poussins

« chair » ou de

pondeuses Leghorn (à plumage

blanc ne

_permettant

_pas le _{sexage par} la

cou-leur)

a révélé des

_performances

de

_ponte

amoindries et une mortalité

_plus

élevée

consé-cutives à l’introduction de ce

_gène

dans des

lignées

maternelles. Dans une

_comparaison

de

descendants de même

_génotype

issus de mères K ou

_k

_’

_,

nous avons observé dans

_plusieurs

lignées

un retard de croissance et de maturité

sexuelle associé au

_génotype

maternel K. Lowe

et Garwood

₍₁₉₈₁₎

ont trouvé un effet maternel

négatif

de l’allèle K sur le

poids

corporel

à 40

semaines et la viabilité. Plus

_{précisément,}

Har-ris et al

₍₁₉₈₄₎

ont observé une sensibilité

plus

élevée des filles de mères K à la leucose ; le

génotype

des filles avait aussi une influence,

Parmi les

_gènes

permettant

t

de reconnaître le sexe des

_poussins,

l’allèle

d’emplumement

t

lent est associé à une moindre résistance à la

leucose

chez la

_Leghorn,

mais

_peut-être

_pas dans

d’autres

races.

les filles K étant les

_plus

sensibles à une

infec-tion

_leucosique.

Havrenstein et al

₍₁₉₈₇₎

trou-vent

_également

une _ponte inférieure pour la

descendance de mères K.

Les travaux de Bacon et al

_{(1985, 1986),}

dans des

_{lignées Leghorn,}

ont montré un

linkage

de

l’allèle K avec un

_gène

viral

endogène (ev 21)

qui

peut interférer avec la

_réponse

immunitaire

de la descendance contre des virus

_leucosiques

transmis par

l’oeuf,

ce

_qui

_permet

_{d’expliquer}

la

ponte et la viabilité inférieure de cette descen-dance. On n’a _pas trouvé de différence associée

aux allèles

K/k’

pour la

réponse

aux stress, la

réponse

immunitaire à d’autres

_antigènes,

au

virus de la maladie de Marek.

_Dunnington

et al

(1986)

suggèrent

un

_léger

_avantage des

pous-sins k’ sur ceux de

_génotype

_{K pour} la

résis-tance à E. Coli.

8

/

Le

_{complexe majeur}

d’histocompatibilité (locus

B) :

relation

avec

la résistance

à

des maladies

_{particulières}

et

les

_performances

Il _y a un vaste ensemble de travaux sur le

complexe

majeur

d’histocompatibilité

de la

poule (locus B).

Nous nous référons à des

revues récentes sur ce

_sujet

_(Bumstead

_{1985 ;}

Hartmann 1986 ; Bacon

_1987).

D’autre _part, les

aspects

spécifiquement immunologiques

et

pathologiques dépassent

le cadre de cet

article,

limité à

_quelques

résultats

_marquants

sur le

rôle du locus B dans la résistance à des mala-dies

_{particulières,}

et à

_quelques

_remarques

générales

quant à ses relations avec les

carac-tères de

_production.

8.

1

/ Résistance

aux

maladies

Bacon

₍₁₉₈₇₎

cite 12 références montrant une

association entre des

_haplotypes

au locus B et

la résistance ou la sensibilité à la maladie de

Marek dans des croisements, des

_populations

témoins ou des

_lignées

_{consanguines,}

en

pré-sence d’une

_exposition

naturelle ou artificielle.

Il existe des effets sur la

_réponse

à d’autres

maladies : _sarcomes,

_{érythroblastose,}

leucose

viscérale,

affection

_{thyroïdienne}

_autoimmune, coccidiose

_(Eimeria

_Tenella),

choléra aviaire.

En ce

_qui

concerne la maladie de

_Marek,

les

haplotypes

B21 et B2 sont des facteurs de

résis-tance, et les

_{hétérozygotes}

B2/B21 sont

_plus

résistants que les autres

_{hétérozygotes}

_porteurs

de B21. Les allèles B19 et B15 montrent aussi

une relative résistance.

Une découverte _ayant une

_{signification}

prati-que

possible

est mentionnée dans la revue de

Bacon

_(1987),

à

_partir

d’une

_comparaison

entre

génotypes

B pour la résistance à la maladie de Marek _{et pour} la transmission des virus

leuco-siques

à l’oeuf : les _types résistants à la maladie de Marek ne coïncident _pas nécessairement avec ceux

_qui

déposent

le moins de virus

leuco-siques

dans les ceufs. D’autre _part, Gavora et

Spencer

(1979)

ont montré

_qu’il

y avait une

cor-rélation

_positive

entre la résistance d’un

géno-type à la maladie de Marek et sa

_réponse

à la

vaccination contre cette

maladie,

ce

_qui

milite en faveur du maintien d’un effort de sélection

pour la résistance à cette

maladie,

les vaccins

n’étant pas efficaces à 100 %.

8.

2

/ Relations

avec

des

caractères

de

_production

Ces relations ont été recherchées

_depuis

les

travaux initiaux de Briles et

collaborateurs,

revus _par Briles

_(1960),

Gilmour

₍₁₉₆₀₎

et

Nordskog (1964).

Pour des caractères et des

_populations

variés,

un _avantage de l’état

hétérozygote

a été trouvé.

La

_plupart

du _temps, ceci

_{correspondait}

à

l’in-fériorité de certains

_{génotypes homozygotes.}

La

majorité

des

_comparaisons

étaient faites à

l’in-térieur de

_lignées

_{consanguines.}

_L’avantage

hétérozygote

peut être au moins une

_partie

de

l’explication

de la

_persistance

de

polymor-phismes

au locus B dans des

lignées

très

consanguines

(Briles

et al 1957 ; Gilmour

1960).

Des croisements étant

_toujours

utilisés au

niveau de la

_production,

la constatation

ci-des-sus n’a pas de

conséquence

pratique

directe. Il

n’en est pas de même de l’observation dans des

populations

non

_consanguines

ou des

croise-ments, de

_génotypes

_{hétérozygotes particuliers}

ayant

de meilleures

performances

que d’autres

(Briles

1960, pour le taux

d’éclosion ;

Allen et

Gilmour 1962, pour le pourcentage de

_survie).

Des interactions sont apparues pour des

paramètres

de

_production

entre des

_haplotypes

au locus B et l’année

_(Briles

1964 ; Hardin

1971),

la date d’éclosion

_{(Briles 1964)}

et des

gènes

à d’autres loci

_(Morton

et al

_1965).

Des

différences de viabilité entre

_génotypes

sont

parfois

inversées en fonction de

l’âge

_(Briles

et

al

_1957).

De telles variations rendent difficile

l’interprétation

et l’utilisation d’effets attachés

au locus B.

Selon Gavora et

_Spencer

_(1979),

il existe une

corrélation

_génétique

_négative

entre la

résis-tance à la maladie de Marek et le

_{poids corporel}

et celui des

oeufs,

et une corrélation

_positive

de

cette résistance avec le nombre d’œufs. Si cela

s’applique

d’une

façon générale

aux

haplotypes

B, cette constatation _peut servir de

_guide

dans

le choix de ces

_haplotypes.

On a _{avancé que} les relations entre les

géno-types au locus B et des caractères de

produc-tion reflétaient

_uniquement

leur effet sur la

morbidité

_(voir

Briles

_1964).

Bacon

₍₁₉₈₇₎

remarque

cependant

que dans les années récentes l’utilisation d’animaux non

contami-nés,

notamment vis-à-vis de la maladie de

Marek,

rend vraisemblable l’existence de

rela-tions avec des caractères de

_production

indé-pendamment

d’une infection. En outre, on

_peut

noter _que l’allèle B21, associé à une résistance à la maladie de

_Marek,

_{n’est pas}

_supérieur

_pour

la

_production

d’œufs selon Mc Dermid

₍₁₉₆₄₎

et

_Nordskog

et al

_(1973).

_).

Des effets maternels sur le taux d’éclosion et

de survie ont été trouvés en relation avec des

génotypes

au locus B

_(voir

Briles

_1960).