L’hérédité des caractères quantitatifs

L’hérédité des caractères quantitatifs

1 Déterminisme des caractères quantitatifs 1.1 Définition du caractère quantitatif 1.2 Population et distribution du caractère

1.2.1 La population

1.2.2 La distribution normale 1.2.3 Conséquences sur le plan de l’amélioration génétique

2 Origine de la variabilité des performances

2.1 Variabilité d’origine génétique 2.1.1 Effets additifs des gènes = A

2.1.2 Effets non additifs des gènes : les interactions = I

2.2 Effets du milieu = M 2.3 La valeur phénotypique = P

2.4 Conséquences sur l’amélioration des performances

3 L’héritabilité 3.1 Définition 3.2 Exemples

3.3 Les valeurs de l’héritabilité 3.4 Intérêts de l’héritabilité 3.5 Héritabilité et sélection

1 Déterminisme des caractères quantitatifs

Les caractères quantitatifs sont l’expression de plusieurs gènes : ils se mesurent. Par exemple : le GMQ, la rapidité de traite, la taille, la composition du lait, la quantité de lait produite…

1.1 Définition du caractère quantitatif

Compétences attendues : Rappeler les différences entre les 2 types de caractères et citer quelques exemples En prenant l’exemple de la production laitière des brebis.

Les caractères quantitatifs sont mesurables par le Contrôle Laitier. Le résultat de cette mesure est une performance ou valeur phénotypique ou phénotype.

Les caractères quantitatifs sont mesurés car ils ont une forte incidence économique.

Les performances varient du très mauvais à l’excellent, en passant par tous les stades : le classement en 2 ou 3 groupes bien distincts n’est pas possible. Difficulté de faire des groupes et de trouver les limites de ces groupes en production laitière : avec 2 groupes à + ou – 120 litres, la brebis à 119 litres n’est pas dans le même groupe que celle à 121 litres. Et pourtant, elles ont quasiment la même production.

Le milieu a une action sur l’expression des caractères quantitatifs, comme l’alimentation, le climat, l’hygiène… Ainsi, un déséquilibre dans la ration fait baisser la production de lait.

Milieu

Performance

Génétique

+ +

-

Milieu

-

défavorable

Génétique

Recommandations : Faire élaborer un tableau comparatif par les élèves

Caractère qualitatif Caractère quantitatif Possibilité de mesures

Intérêt économique Classement

Sensibilité au milieu

Non Secondaire Facile et par groupe

Aucune

Oui Important Difficile et multiple

Forte

Exemples Cornage

Résistance à la tremblante

Production laitière Rusticité

1.2 Population et distribution du caractère

1.2.1 La population

Compétences attendues : Définir la notion de population

Une population animale correspond à l’ensemble des animaux du groupe étudié : un troupeau, une race, une espèce, une territoire, une tranche (âge, production), une finalité (transhumant)…

Tous les individus de cette population peuvent être mesurés et comparés entre eux ; cela suppose la même méthode, les mêmes dates, les mêmes critères…

1.2.2 La distribution normale

Compétences attendues : Commenter une courbe de Gauss : signification de la moyenne, variance, écart-type Recommandations : A traiter à partir d’exemples de variations de performances ; on pourra faire construire

une courbe de Gauss ; calculer ses paramètres ou seulement les commenter La distribution correspond à la répartition de la population selon une grille de mesures.

1.2.2.1 La courbe de Gauss

Exemple : la production laitière d’un troupeau de 250 brebis. La courbe de Gauss

Voici un tableau qui reprend la production laitière contrôlée sur une campagne ; les brebis sont classées selon 2 critères :

• La valeur génétique G calculée avec les index de chaque brebis par rapport à la moyenne de la race

• La production laitière P de la campagne mesurée par le Contrôle Laitier

G = Valeur génétique Lait

litres 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 Total

80 1 1 2

100 1 3 3 0 1 1 9

120 5 4 11 5 3 1 29

140 5 10 21 9 4 1 50

160 1 2 8 10 24 12 7 2 1 67

180 2 4 7 19 12 3 2 52

200 1 2 7 12 9 2 1 35

220 1 1 2 1 5

240 1 1

P = Production laitière

Total 1 1 9 14 32 42 50 44 33 16 6 1 1 250

Le schéma montre la distribution des brebis du troupeau :

0 10 20 30 40 50 60 70 80

40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280

Valeur Génétique Production

La forme des courbes est identique : c’est la distribution normale souvent observée pour une population, la forme de la courbe de Gauss.

Vers les valeurs extrêmes, il y a de moins en moins d’individus. La masse se concentre autour de la moyenne.

1.2.2.2 Interprétation

Pour interpréter cette courbe, on utilise des paramètres mathématiques :

• La moyenne de la production laitière µσ Moyenne = 160 litres

Elle correspond souvent à la tranche la plus importante.

• L’écart type de la production laitière σ σ = 29 litres

C’est l’écart autour de la moyenne qui rassemble la population la plus importante. Plus cet écart est faible, plus la population est homogène.

Au delà, les individus sont dans les extrêmes.

1.2.3 Conséquences sur le plan de l’amélioration génétique

De cet exemple, on peut en dégager des conclusions intéressantes :

• A une valeur phénotypique peuvent correspondre des valeurs génétiques différentes.

Une brebis à 140 litres peut avoir des valeurs génétiques de 100 à 200 litres

• A une valeur génétique peuvent correspondre des valeurs phénotypiques différentes.

Une brebis de valeur génétique 120 litres peut produire de 80 à 180 litres

• Comparer des individus en se basant sur leurs performances n’est pas sans risque.

Même parmi les meilleurs productrices à 200 litres, on trouve des brebis à valeurs génétiques

• Les écarts des performances sont d’autant plus grands que les écarts génétiques sont grands et que les effets du milieu sont importants.

Pour une production qui s’étale de 80 à 240 litres, les effets du milieu augmentent cette variabilité de 40 à 280 litres.

• L’action du milieu augmente l’ampleur de la variation ou masque la variation génétique Selon les individus, le milieu augmente ou diminue la production.

2 Origine de la variabilité des performances

La variabilité des performances est causée par plusieurs facteurs. Le premier est bien évidemment génétique, le second est du au milieu et aux influences qu’il exerce sur les performances.

2.1 Variabilité d’origine génétique

Compétences attendues : Rappeler que le mode de formation des gamètes et la fécondation conduisent à de génotypes différents de ceux des parents.

Les caractères quantitatifs se transmettent selon les mêmes principes que les caractères qualitatifs mais, comme ils sont sous l’effet d’un grand nombre de gènes, les possibilités et les interactions sont illimitées.

On s’intéresse donc au groupe de gènes (polygénisme) qui agit : Par additivité ou addition des effets de chaque gène Par interactions entre tous ces gènes

2.1.1 Effets additifs des gènes = A

Compétences attendues : Définir simplement la notion de valeur génétique additive

Recommandations : A partir d’un exemple simplifié de caractère quantitatif, montrer la diversité des valeurs génétiques obtenues dans la descendance d’un couple de reproducteurs.

Chaque gène qui agit sur un caractère a un effet très faible et il ne peut pas être isolé ou identifié.

Chaque allèle d’un locus a un effet différent, plus ou moins marqué.

La somme de tous les effets des gènes qui gouvernent un caractère est appelée « valeur génétique additive » = A.

Exemple de GMQ (supposition) : Effets additifs des gènes

Le caractère GMQ dépend de 4 locus indépendants sur lesquels on trouve 2 allèles : Bb, Cc, Dd et Ee.

On sait que les allèles dominants B, C, D et E apportent un GMQ de + 80 g chacun.

Les allèles récessifs b, c, d et e n’apportent que + 30 g chacun.

On accouple un mâle Bb-Cc-Dd-Ee (valeur additive A = 440 g) à une femelle bb-cc-DD-EE (valeur additive = 440 g).

La génération F1 est décrite dans le tableau ci-dessous :

Spermatozoïdes 16 possibilités

b-c-d-e

4 récessifs

B-c-d-e b-C-d-e b-c-D-e b-c-d-E

3 récessifs + 1 dominant

B-C-d-e B-c-D-e B-c-d-E b-C-D-e b-C-d-E b-c-D-E 2 récessifs + 2 dominants

b-C-D-E B-c-D-E B-C-d-E B-C-D-e

1 récessif + 3 dominants

B-C-D-E

4 dominants Valeur additive A

des spermatozoïdes

4 x 30

= 120 g

3 x 30 + 80

= 170 g

2 x 30 + 2 x 80

= 220 g

3 x 80 + 30

= 270 g

4 x 80

= 320 g Ovules

1 possibilité b-c-D-E

Valeur additive A de l’ovule

2 x 30 + 2 x 80

= 220 g Valeur additive A

des F1

120 + 220

= 340 g

170 + 220

= 390 g

220 + 220

= 440 g

270 + 220

= 490 g

320 + 220

= 540 g Probabilité de

transmission 1 / 16 4 / 16 6 / 16 4 / 16 1 / 16

De ce tableau, on peut faire plusieurs remarques :

□ La valeur additive d’un individu est la somme des valeurs additives des gamètes. Pour un caractère déterminé par un très grand nombre de gènes, on peut écrire :

A_individu = (A_père + A_mère) / 2

Exemple du GMQ : AF1 = (440 + 440) / 2 = 440 g soit 6 cas sur 16, la majorité des cas.

□ La distribution des F1 suit une courbe de Gauss : la majorité des F1 est entre 390 et 490 g. Il existe aussi 2 individus extrêmes.

□ Le F1 à 540 g a une valeur génétique additive très supérieure à celles de ses parents.

□ 2 individus de même valeur génétique additive produisent des individus de valeurs génétiques additives différentes.

Recommandations : Généraliser sur la notion d’originalité génétique.

□ La très grande quantité des gènes déterminant un caractère quantitatif multiplie les combinaisons : chaque individu est génétiquement original, même issu de même parent.

Recommandations : Expliquer les effets du clonage par rapport à la reproduction sexuée.

□ Le clonage est une copie à l’identique : l’individu a la même valeur génétique que le donneur car il n’y a pas eu de reproduction sexuée.

2.1.2 Effets non additifs des gènes : les interactions = I

Les interactions entre les gènes ont un effet positif ou négatif sur l’expression du caractère.

Mais ces interactions sont aléatoires et propres à chaque individu.

Les gènes se transmettent mais les interactions ne se transmettent pas ! Les combinaisons sont remises en cause à chaque gamétogenèses lors du brassage des chromosomes.

2.2 Effets du milieu = M

Compétences attendues : Définir simplement la notion de milieu

Compétences attendues : Citer les facteurs du milieu pouvant influencer les performances Recommandations : Illustration à partir d’un exemple simple de variation de performances.

Le milieu est l’environnement dans lequel se trouve l’animal. C’est une composante variable et très diverse.

Le milieu joue un rôle important : l’alimentation, l’hygiène, le climat, le mode d’élevage, le confort des animaux.

Il existe des milieux positifs et des milieux négatifs.

Exemple : Deux brebis de même valeur génétique 200 sont nourries avec 2 rations différentes : l’une excédentaire ( +30) et l’autre déficitaire (-30). Quelles sont les performances des 2 brebis ?

Une à 200 + 30 = 230 et l’autre à 200 – 30 = 170.

Voir le BGTA et l’effet du milieu

2.3 La valeur phénotypique = P

Compétences attendues : Définir simplement la notion de valeur phénotypique Compétences attendues : Expliquer la relation : P = A + I + M

La valeur phénotypique ou performance P est le résultat de l’expression du caractère. C’est le résultat de la mesure.

Elle est la somme de 3 composantes : la valeur des gènes A, les effets des interactions entre ces gènes et les effets du milieu.

On peut donc écrire la relation :

P = A + I + M

P = Valeur phénotypique = Performance A = Valeur génétique additive de tous les gènes I = Interactions entre gènes

M = Effets du milieu

2.4 Conséquences sur l’amélioration des performances

Recommandations : L’objectif est de faire percevoir l’intérêt qu‘il y a à chiffrer la part de la variabilité de A comparée à celle de P afin d’introduire la notion d’héritabilité.

Pour améliorer la performance P, on peut donc agir sur les 3 composantes :

En agissant sur A : on cherche à introduire les meilleurs gènes en sélectionnant les individus à haute valeur génétique : la SELECTION.

En agissant sur I : on recherche des interactions positives en utilisant des animaux parfois différents : le CROISEMENT ou ACCOUPLEMENT

En agissant sur M : on améliore les conditions de production et de vie.

Dans la relation P=A+I+M, la part de A peut varier fortement et il devient difficile d’évaluer la valeur génétique de l’animal. Mais il est aussi important de connaître la capacité de transmission de A à la descendance.

3 L’héritabilité

Le milieu ayant une action importante sur les performances, il est intéressant d’évaluer la capacité des parents à transmettre leurs gènes à leur descendance : c’est l’héritabilité.

réponse à la sélection R / différentielle de sélection S ou le rapport h² = supériorité génétique / supériorité phénotypique.

Exercice : Parmi un troupeau de VL de niveau laitier 6.000 l/an, on isole un lot homogène de 10 VL de niveau 6.500 l/an. On disperse ces animaux dans 10 exploitations avec des différents modes d’élevage (alimentation, hygiène, bâtiment, climat). La moyenne de production tombe alors à 6.150 l/an. Quelle est l’héritabilité h² de la production laitière ?

Correction : Supériorité phénotypique = 6500 – 6000 = 500 l/an Supériorité génétique = 6150 – 6000 = 150 l/an Coefficient h² = 150 / 500 = 0,3

3.1 Définition

Compétences attendues : Citer une formule du coefficient d’héritabilité h² et en donner la signification

L’héritabilité ne concerne que la valeur A, c’est la seule intéressante car la seule transmissible.

L’héritabilité indique la part du progrès réel (phénotypique) qui est dû à la génétique.

héritabilité = h² =

La supériorité génétique est la supériorité théorique de l’individu par rapport au groupe.

La supériorité phénotypique est la supériorité réelle mesurée par les contrôles.

Elle est comprise entre 0 et 1 et est mesurée en %.

Un caractère a une héritabilité de 40 % si 40 % des écarts de performances sont d’origine génétique.

Cas particuliers :

h² = 0 : le progrès n’est pas du à la génétique, elle n’a aucun effet, la sélection est impossible h² = 1 : tout le progrès est uniquement génétique, la sélection est très efficace.

3.2 Exemples

Exercices et

3.3 Les valeurs de l’héritabilité

Compétences attendues : Classer les caractères en fonction de leur héritabilité

Les valeurs sont très variables et se classent en 3 catégories : Tableau des valeurs de h²

Les caractères à forte héritabilité : h² > 0,45

L’influence du milieu est faible et la transmission est forte.

Caractères liés à la qualité des produits (TP, TB, conformation et qualité des carcasses…) Les caractères à faible héritabilité : h² < 0,20

L’influence du milieu est forte et la transmission est faible.

Caractères liés à la reproduction (fertilité, prolificité, parturition, rusticité…)

Article FA 01/10/04 « La sélection génétique et la fertilité »

Les caractères à héritabilité moyenne: 0,25 < h² < 0,40

Caractères quantitatifs (GMQ, production laitière, Indice de Conso, poids à âge type…) Supériorité génétique

Supériorité phénotypique

3.4 Intérêts de l’héritabilité

Compétences attendues : Exposer l’intérêt de la connaissance de l’héritabilité dans la démarche de l’amélioration génétique.

Recommandations : A traiter à partir du commentaire des valeurs de l’héritabilité de quelques caractères Le coefficient h² correspond au degré de confiance que l’éleveur peut accorder à la transmission des performances du reproducteur.

On mesure la capacité de transmission de la supériorité génétique.

Ainsi, chez un bélier, un éleveur accordera plus d’importance au niveau de TP du lait qu’à la prolificité.

3.5 Héritabilité et sélection

Recommandations : En déduire la conséquence sur le plan de l’amélioration génétique.

La connaissance de l’héritabilité permet d’adapter la sélection des individus :

Dans le cas d’un caractère à forte héritabilité, une part importante des performances est d’origine génétique. En choisissant une bonne femelle sur ses performances, l’éleveur a peu de chance de se tromper. C’est la sélection individuelle, basée sur les performances d’un individu.

Dans le cas d’un caractère à faible héritabilité, l’éleveur peut commettre des grosses erreurs d’appréciation et sélectionner des animaux qui ont un faible potentiel génétique mais dont les bonnes performances sont dues au mode d’élevage et aux interactions aléatoires entre les gènes. La sélection individuelle est hasardeuse et peu efficace. La sélection sur ascendance ou descendance est plus appropriée.

Dans le cas d’un caractère à très faible héritabilité, le sélectionneur doit simplement veiller à ne pas détériorer la valeur génétique (ex : fertilité)

Héritabilité / exercices

Parmi un troupeau de VL de niveau laitier 6.000 l/an, on isole un lot homogène de 10 VL de niveau 6.500 l/an. On disperse ces animaux dans 10 exploitations avec des différents modes

d’élevage (alimentation, hygiène, bâtiment, climat). La moyenne de production tombe alors à 6.150 l/an. Quelle est l’héritabilité h² de la production laitière ?

Un troupeau de 200 brebis produit du lait avec un TP de 53 g/l. On croise les 40 meilleures brebis (20 %) qui ont un TP moyen de 58 g/l, avec un bélier de même valeur. Quelques années plus tard, les agnelles sont contrôlées avec un TP de 56 g/l. Calculer l’héritabilité h² du TP ?

Une vache donne naissance à des veaux de 50 kg alors que la moyenne des veaux du troupeau est de 44 kg. L’héritabilité du poids à la naissance est h² = 0,20.

Quel potentiel génétique recevront les génisses de cette vache ?

Héritabilité / corrections

Supériorité phénotypique = 6500 – 6000 = 500 l/an Supériorité génétique = 6150 – 6000 = 150 l/an Coefficient h² = 150 / 500 = 0,3

Coefficient h² : (56 – 53) / (58 – 53) = 3 / 5 = 0,60 ou 60 %

C’est à dire que les brebis à 58 g/l ne transmettront que 60 % de leur supériorité car 40 % sont dus au milieu.

Supériorité phénotypique = 50 – 44 = 6 kg Supériorité génétique = 6 x 0,20 = 1,2 kg

Les génisses recevront la moitié du potentiel de la vache, soit + 0,6 kg par veau, et la moitié du potentiel du taureau.