COMPOSITION ÉLECTROLYTIQUE DU SUC ET ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES POCHES FUNDIQUES A SÉCRÉTION NEUTRE DE L ESTOMAC DU LAPIN

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COMPOSITION ÉLECTROLYTIQUE DU SUC ET ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES POCHES FUNDIQUES A SÉCRÉTION NEUTRE DE L’ESTOMAC DU LAPIN

J. Moré, M. Beauville, M. Vernay, N. Brunel-Dubech

To cite this version:

J. Moré, M. Beauville, M. Vernay, N. Brunel-Dubech. COMPOSITION ÉLECTROLYTIQUE DU SUC ET ÉTUDE HISTOLOGIQUE DES POCHES FUNDIQUES A SÉCRÉTION NEUTRE DE L’ESTOMAC DU LAPIN. Annales de Recherches Vétérinaires, INRA Editions, 1971, 2 (1), pp.91-98.

�hal-00900679�

COMPOSITION ÉLECTROLYTIQUE ^{DU SUC}

ET ÉTUDE HISTOLOGIQUE

DES POCHES FUNDIQUES ^A SÉCRÉTION ^NEUTRE

DE L’ESTOMAC DU LAPIN J. MORÉ,

^{M. BEAUVILLE M. VERNAY}

N. BRUNEL-DUBECH

Laboratoire de Pharmacologie- Toxicologie, LN.R.A., 180, ^{Chemin de} Tournefeuille,

31 - Toulouse-Saint-Mavtin-du-Touch

* Laboratoire de Physiologie ^{de la} Nutrition, Institut de Physiologie animale, ^{31 - Toulouse}

RÉSUMÉ

Le comportement ^de poches ^{isolées dans la} région fundique de l’estomac du Lapin ^{est variable}

et

imprévisible.

^Certaines produisent ^{un suc} rappelant ^{celui de} l’organe entier tandis que d’autres ont une sécrétion dépourvue ^de toute trace d’acide chlorhydrique. Ces observations ont été mises à profit pour étudier le

produit

^{de sécrétion des} poches ^{neutres sans} bloquer l’élaboration d’HCl par action

pharmacologique.

Le contrôle histologique ^a révélé des variations structurales et histo-

chimiques ^des types cellulaires de ces poches.

INTRODUCTION

I;a documentation concernant la

physiologie gastrique

^du

Lapin

^{reste très}

parci- monieuse ; pourtant

la connaissance des

mécanismes qui aboutissent

^{à la sécrétion} du suc stomacal

présente

^{un très}

grand

^{intérêt tant sur le}

plan

de la recherche fonda- mentale _que sur celui des

applications pratiques (amélioration

^des

élevages

^ou

patho- logie ^des ulcères).

Malgré

^{de nombreux travaux}

^réalisés

notamment chez

le Chien,

^le

Chat,

le Rat et

l’Homme,

les mécanismes intimes de la sécrétion

gastrique

^{ne sont} pas ^encore

totalement élucidés.

Si l’on

attribue,

^certes

depuis longtemps,

la sécrétion d’acide

‘j

chlorhydrique

^aux

^cellules

^{bordantes et}

^celle

^des enzymes ^aux cellules

principales,

on ne connaît pas nettement à ^ce

jour

^{le rôle exact} que

peuvent jouer

^{les cellules à}

mucus.

Or le suc

gastrique

pur ^{est en} fait un

mélange

résultant du travail de

synthèse

de ces trois

types

^{de cellules et il n’est} pas

possible d’obtenir,

^de

façon sûre,

^{la sécré-} tion

séparée

^de

chaque type

cellulaire.

Cette difficulté se trouve encore accusée chez le

Lapin

^{du fait} de l’existence d’une sécrétion continue.

Cependant,

nous avons mis à

profit

^certaines observations faites sur des

lapins,

munis d’une

poche ^isolée,

pour essayer d’isoler la sécrétion mu-

queuse.

I,’expérience

^{nous a}

permis

^{de constater}

qu’un

^{certain nombre de}

poches (environ

^{15 p.}

100 )

^ne fonctionnent _pas normalement et sécrètent un suc

pratique-

ment neutre.

Il nous a donc paru intéressant d’étudier la sécrétion des

poches

^{de ces animaux}

et d’effectuer un contrôle

histologique puisqu’un type

cellulaire au

moins,

les cellules

bordantes,

^{ne semble être le}

siège

^{d’aucune activité.}

TECHNIQUE

Les poches ^sont installées dans la région fundique ^{selon la} technique ^{de BEAUVILLE et RAY-}

NAUD (1968).

Une semaine après l’opération et pour autant que la poche ^ne soit pas devenue acide, ^nous prélevons ^{le suc} gastrique ^à l’aide d’un cathéter branché sur une canule ; vingt prélèvements ^ont

été ainsi réalisés sur 6 lapins différents.

Les lectures de pH sont effectuées à l’aide d’un pHmètre ^{Methrom au} i/ioo.

Le chlore est dosé par l’acide nitrique ^en présence ^de 5-diphénylcarbazone (microdosage ^de Beckman), tandis que le sodium et le potassium ^{le sont} à l’aide d’un photomètre ^{de flamme}

(É

ectrosynthèse) ; enfin les carbonates sont évalués à l’appareil ^de Warburg par dégagemen

du CO, ^en présence ^{de HCI.}

Les techniques histologiques utilisées sont les suivantes :

- Hémalun (selon MAYER) érythrosine-orangé ^G pour ^l’étude anatomo-topographique ;

- Picro-Ponceau pour la différenciation des fibres de collagène ;

- Imprégnation ^{au carbonate} d’argent ammoniacal (selon LAIDLAW) pour la mise ^en évi- dence des fibres de réticuline ;

- Acide périodique-réactif ^{de Schiff} (APS) pour l’étude des mucines riches en alpha glycols (mucines neutres et certaines mucines acides) selon McMANUS (1946) ;

- Bleu de toluidine (Fluka ^{C. 1. n°} 52040 lot 428190) pendant 30^mn à pH ^{6 en} tampon Walpole et MeIlvaine 0,1 N selon LILLIE (1965) pour la mise ^en évidence de toutes les mucines acides ;

- Bleu Alcian (Gurr ^{C. 1. n°} 74240 lot 428190) ^{à 1}p. ^{Ioo :}

. dans l’acide acétique à 3 p. 100, pH 2,6, pour la mise ^en évidence de toutes les mucines acides,

dans l’acide chlorhydrique ^{à o,r} p. 100, pH ^1, pour la mise ^en évidence des mucines acides fortement sulfatées selon LEV et SpicER (1964) ;

- Bleu Alcian à _0,1 p. ¹⁰⁰ dans tampon acéto-acétique 0,05 N de pH 5,8 ^en présence ^de

forces croissantes de MgC’2 (qui déchargent successivement les polyanions ^des plus faiblement au

plus ^fortement électronégatifs) ^{selon SCOTT et al.} (I964) ;

- Méthylation ^forte (60°C pendant 4heures) qui supprime ^la basophilie des mucines car-

boxylées ^et provoque la méthanolyse ^des sulfomucines ; puis saponification qui désestérifie les groupes carboxyles et leur rend leur basophilie tandis que les groupes sulfates ont été définiti- vement éliminés (technique ^de SPICER, I96o) ; ^&dquo;

- Réaction à l’orthodianisidine (fast ^{blue B} salt, Gurr C. I. n° 37235, lot 21853) couplée ^à

l’H acide 8 amino, ^Inaphtol, 3-6 disulfonic acid monosodium salt (Eastman ^Kodak Cie) ^selon

D

ANIELLI(1953) pour la localisation de la tyrosine, l’histidine et le tryptophane.

RÉSULTATS

Les résultats des

dosages

^sont

consignés

dans le tableau I. Les

poches qui

^ne

fonctionnent _pas normalement sécrètent un suc dont le

pH

moyen ^est de

7,70 !

0,05 et dont la

composition électrolytique

^est la suivante :

Du

point

^{de vue}

histologique (schéma i)

^{nous avons retenu les}

points

^{suivants :}

L’épithélium superficiel

circonscrit la totalité de la

poche

^{mais on y observe des}

variations structurales suivant les niveaux. En

effet,

^la

plupart

des cellules

épithé-

liales sont du

type gastrique

^{banal : il}

s’agit

d’éléments

prismatiques

^{hauts à}

pôle

muqueux fermé avec noyaux

ovoïdes

sombres en

position

^{basale et}

large

^vacuole

apicale.

^Par

contre,

^{au-dessus des zones} nécrosées de la couche

glandulaire,

^cet

épi-

thélium subsiste mais ces cellules tendent à

s’aplatir progressivement :

^du

type pris- matique

^{haut on} passe insensiblement au

type cubique

pour aboutir à des cellules fortement

comprimées. ^Mais, qu’elles

^{soient hautes ou}

aplaties,

^{les cellules}

épithé-

liales se sont

toujours

^montrées

positives

^à

l’APS,

^non

alcianophiles

^{et orthochro-}

matiques

^{au bleu} de toluidine comme dans l’estomac normal.

Il

s’agit

donc de cellules muqueuses, sécrétant des mucines neutres. De

plus,

^leur

positivité

^discrète à la réaction de DnrrW!,r,i

indique

^{la faible teneur en}

protéines

de ces mucines

épithéliales.

Dans la couche

glandulaire,

^{le tissu}

conjonctif qui

emballe les

glandes

^et

qui

^est

riche en fibre de réticuline

(imprégnation

^de

Laidlaw)

^{et de}

collagène (coloration

^au

Picro-Ponceau)

mais aussi en cellules

conjonctives

^mobiles traduit l’existence d’un

phénomène

cicatriciel. De

plus,

^{on rencontre dans ce tissu une}

importante

^infiltra-

tion

lymphocytaire.

Toujours

^{dans la couche}

glandulaire,

^les

glandes

^{ont une structure} variable sui- vant la zone considérée dans la

poche :

- A

proximité

^des

plages nécrosées,

^{où seul est}

partiellement

^{conservé le réseau}

conjonctif

des anciennes

glandes,

les tubules

sécréteurs,

^d’allure

contournée,

^sont

entièrement constitués de cellules

rappelant

celles du collet des

glandes fundiques.

Comme ces

dernières,

^elles

présentent

^{une forte}

positivité

^à l’APS mais s’en dis-

tinguent

par leur

alcianophilie

^et leur métachromasie au bleu de toluidine. De

plus,

cet

épithélium glandulaire

^{est fortement}

positif

^{à la} réaction de DANIELLI. Les

glandes

de cette zone sont donc

purement

^du

type

^{mucoïde. Elles} sécrètent des mucines acides associées

probablement

^{à une chaîne}

polypeptidique

^{riche en} acides aminés

aromatiques.

- A mesure que l’on

s’éloigne

^{de ces}

plages

nécrosées les tubules sont de

plus

en

plus allongés

tandis que leur sinuosité diminue.

L’épithélium glandulaire

^{est du}

même

type

que celui décrit

précédemment.

( 1

) Écart type ^{de la} moyenne.

- Dans les zones

les plus

distales des lieux nécrosés et sur une faible étendue de la Lamina

!ro!ria,

^les

glandes

^sont

rectilignes

^et

présentent

^des

analogies

^{avec les}

tubules

fundiques classiquement

décrits. Elles s’en

distinguent cependant

par leur collet très

développé

^APS

positif, alcianophile

^et

métachromatique

^{au bleu de}

toluidine. I,a

partie

^{distale de la}

glande

^est

composée ^d’un épithélium purement

séreux et

comprenant

^deux

types cellulaires.

^Le

premier type,

de loin le

plus répandu, correspond

à des éléments

rappelant ^{les cellules} principales

du fundus mais avec un

cytoplasme

^nettement

plus

^{clair et} faiblement

positif

^à la réaction

de

DANIELLI. Le deuxième

type,

très rare,

correspond

^{à des cellules}

plus

^{ou moins}

allongées

^à

cyto- plasme

^dense

parfois disposées

^de

façon excentrique

^par

rapport

^{à la}

glande.

^Peut-être

s’agit-il

de cellules bordantes ^en voie de différenciation ?

La muscularis mucosae est du

type classiquement

^{décrit mais son}

épaisseur

^est

double de celle de l’estomac entier.

La sous-muqueuse ^est très

épaisse, plus

dense que normalement et très riche en

tissu

conjonctif

^{fibreux. A son niveau la} vascularisation est

importante.

La

musculeuse,

^très

mince, comprend

essentiellement des fibres lisses

longitudi-

nales et une mince assise de fibres

transversales.

La trame

conjonctive

^reste

impor-

tante au sein des assises musculaires.

L’adventice ne

présente

^aucune

particularité

^notable.

La

jonction !oche-estomac

^n’est

^assurée

que par

du

tissu

conjonctif

^{et les deux}

musculeuses ne sont pas ^en continuité. Les

foyers

cicatriciels dans la zone de contact

correspondent

^au passage des fils de suture de la

poche.

Remarque.

Au niveau de la zone de

jonction,

^la

partie ^libre

de l’estomac

présente quelques

variations sur une très faible étendue. En

effet,

^{à ce}

niveau,

^on

peut

^{observer une} réaction cicatricielle

s’accompagnant

d’une modification de ^structure des

glandes fundiques.

^{Celles-ci ont}

perdu

^tout caractère séreux et sont constituées _par ^un

épi-

thélium APS

positif alcianophile

^et

métachromatique.

DISCUSSION

Ainsi la

poche fundique

^neutre isolée selon la méthode de BEAUVILLE et RAYNAUD

( 19

68)

^se différencie du fundus de

l’organe

^{entier et de la}

poche

^acide par les carac-

tères

histologiques

^{suivants :}

- un

épithélium superficiel

^souvent

aplati

^mais conservant les caractères

histochimiques

^{du fundus}

^{normal ;}

- des

glandes

^{en totalité mucoïdes}

composées

de cellules

morphologiquement

voisines de celles du collet des

glandes fundiques

^{et sécrétant} des mucines alciano-

philes jusqu’à pH

^{i, non}

alcianophiles après méthylation

^{forte et}

saponification,

conservant leur

basophilie jusqu’à

des concentrations en

MgCl a

de o,5 ^N. Ces

glandes

sécrètent des

mucoprotéines

faiblement

sulfatées ;

- des

glandes

muco-séreuses. Leur collet très

développé produit

^{une sécrétion}

du

type

mucines faiblement sulfatées. Le corps de la

glande

^{réduit au tiers}

supérieur

du tubule

comporte

^deux

types cytologiques :

^{l’un très}

proche

^{des cellules}

principales

du

fundus,

^l’autre

pourrait correspondre

^{aux cellules bordantes.}

Il semble _y avoir une

gradation

^du

type glandulaire

^à

partir

^{des zones}

nécrosées, puisque

l’on passe

progressivement

^{de la}

simple crypte fundique

^{à la}

glande

^mucoïde

puis

^{à la}

glande

muco-séreuse.

J OFIN S

ON

^{et McMINN}

(i 959 )

^{ont montré}

qu’après

^{une blessure}

provoquée

^au

niveau de la _muqueuse

gastrique

^de

plusieurs espèces (Chien, ^Chat, Lapin, Rat)

^les

glandes

néoformées étaient d’abord des

glandes

^mucoïdes

qui,

suivant des délais variables selon les

animaux,

aboutissaient au

type

muco-séreux. I,a

poche fundique

retrace cette évolution

mais,

^{en ce}

qui

^concerne les mucines

sécrétées,

^ncs observations restent sans

correspondance.

^En

effet,

^au niveau du fundus et même de

l’antrum,

^les mucines sécrétées par l’estomac du

Lapin

^{sont des mucines neutres}

(Moue, i 9 6 9 ).

Les mucines sulfatées _que nous avons mises en évidence au niveau de la

poche

^isolée

présentent

^{les mêmes}

caractéristiques histochimiques

que celles que l’on rencontre

au niveau du duodénum du

Lapin.

Peut-être

s’agit-il

d’une évolution des mucines en relation avec les _processus de cicatrisation

puisque

^la

partie

^{de l’estomac}

jouxtant

^la

poche présente

^{des modifi-}

cations

histologiques

^et

histochimiques identiques

^{à celles de la}

poche

^{mais à un}

degré

moindre.

Le ^suc que ^nous recueillons

correspond

^{à la « sécrétion non}

pariétale

^{» ou} « compo- sant alcalin

» puisque

la muqueuse de nos

poches

^{ne contient}

plus

de cellules bor- dantes. La

composition

^{de ce suc est}

proche

^{de celle de} la sécrétion non

pariétale

décrite _par

plusieurs

^auteurs dont les résultats

(tabl. 2 )

^{sont le}

plus

^{souvent théo-}

riques, puisqu’ils

^{sont obtenus} par

extrapolation (MnKx!,oux

^et

al., r 9 66 ; ^{H UN T,} 1950

)

^ou par

suppression

de la sécrétion

pariétale

^à l’aide de doses massives

d’acétyl-

choline

(A I ,T AMIRANO , i 9 6 3 ; 1 HOLLANDER, r 95 2),

^ce

qui peut

^{aussi affecter d’autres} sécrétions.

Nos valeurs ont

l’avantage

^{d’être obtenues à}

partir

^d’une muqueuse sécrétant

spontanément

^{du suc} neutre ; elles ne sont pas le résultat d’une

extrapolation,

pas

plus

que celui d’une action

pharmacologique pratiquée

^{à l’aide de} substances

dépri-

mant la sécrétion

pariétale.

Nous devons

cependant

^{faire une réserve} concernant les carbonates. Il

peut en

effet arriver

qu’un

certain nombre de cellules bordantes

persistent

^{dans les}

poches;

dans ce cas il est donc naturel

d’observer

une moins

grande quantité decarbonates

dans le ^suc.

Ceci s’explique ^aisément

^d’une

part

par ^un effet de dilution et d’autre

part

par l’action de l’acide

chlorhydrique. ^En

^ce

qui

^concerne

l’histologie,

^nous

retiendrons

que

l’épithélium superficiel

^{est du}

type

^{banal et}

qu’une hypertrophie

se manifeste dans la zone

glandulaire

^{au niveau} des cellules du collet. Il faut

ajouter

à cela _que

l’apparition ^des mucopolysaccharides acides, qui

^se rencontrent

également

dans l’estomac

entier au niveau

de

la zone de

striction,

^est un fait

original.

^{Ces muco-}

polysaccharides traduisent probablement

^{un état} de souffrance de la muqueuse.

CONCLUSION

En isolant des

poches fundiques,

^dans

quelques

^{cas nous obtenons de}

façon permanente

^{un suc}

légèrement alcalin,

^{ce dernier est donc}

exempt

^de

liquide pariétal.

I,’histologie

confirme que la muqueuse

de

ces

poches

^est

dépourvue

^{de cellules bor-}

dantes et

qu’il

^ne

persiste

que les cellules muqueuses de

l’épithélium

de revêtement et les cellules mucoïdes du

type

^{« collet o.}

La

composition électrolytique

^{de ce suc est voisine de celle du}

composant

^alcalin

déjà

décrit chez d’autres

espèces

^soit par

extrapolation,

^{soit en}

supprimant

^{la sécré-}

tion

pariétale

par des

drogues.

L’avantage technique

^{de la}

poche

^{isolée est de nous} procurer ^{un suc} alcalin sécrété

spontanément

par les cellules muqueuses de surface et du

collet la composi-

tion du

liquide

obtenu est

relativement

constante ; seuls les carbonates subissent des fluctuations

importantes.

Il faut néanmoins faire une réserve en ce

qui

^concerne les cellules du collet :

en

effet,

leur nombre

augmente beaucoup

^{et, de}

plus,

^elles

possèdent

des mucopo-

lysaccharides

acides sulfatés _{alors que} nous n’en avons

jamais

rencontré à ce niveau chez le

lapin

^normal.

Reçu pour publication ^{en décembre 1970.}

SUMMARY

THE ELECTROLYTE COMPOSITION OF THE NEUTRAL SECRETIONS AND THE HISTOLOGY OF THE FUNDIC POUCHES OF THE RABBIT STOMACH A slightly ^{alcaline secretion was} obtained from gastric pouches ^isolated at the level of the fundus. From this secretion, ^{it was} possible ^to determine the electrolyte composition of the gas- tric juice directly, ^without extrapolation ^or pharmacological ^stimuli. Histological studies showed that these pouches ^are practically ^{devoid of} parietal cells, whereas the neck cells are well de-

veloped ^and produce intestinal-type ^mucins.

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