NEUE UNTERSUCHUNGEN ZUM
«DOPPELTEN UMLARVEN »
Nouvelles recherches
surle double transfert des larves
Karl WEISS
Bayer. Landesanstalt für Bienenzucht, Erlangen
SUMMARY
NEW INVESTIGATIONS OF « DOUBLE GRAFTING »
Queen cells built over " double grafted " larvae - i.e. larvae which had been transferred
on the remaining broodfood in queen cell cups in which previously larvae had been bred for 24! hours and then removed — were drawn out longer than those built over " single
grafted
"or " dry grafted " larvae. Until pupation, there was more royal jelly hoarded in the queen
cells containing double
grafted
larvae than in those with single grafted ones, and after pupationa larger amount of food remainders was left.
When larvae, aged 24 hours, were transferred on the brood food of larvae grafted at the
same age and removed after a 24 hours breeding time at an age of almost 2 days the queens did not weigh more than those reared from single grafted larvae. Sometimes they even
weighed
less. When larvae, 1 day old, were transferred to the brood food of larvae of their age the relations seemed to be reverse, though the differences in weight were not quite convin- cing. The presumable causes of this phenomenon are discussed.Only after transferring larvae aged ] 1 /2 and 2 days on the brood food of larvae being
their age or even older ones, the developing pupae were heavier than those reared from dry grafted larvae. The characteristics typical for queens, as number of ovarioles, shape of head,
mandibles and tarsi did not vary. - The attempt is made to explain the different influences of single and double grafting on the development of larvae of various ages presuming that
older larvae, with a greater food consumption, are more sensitive than younger ones against
a food deficiency possibly occurring after single grafting.
Compared to single grafting, double grafting of larvae aged 24 hours or less is of no advan-
tage for practical queen rearing.
ZUSAMMENFASSUNG
Über «
doppelt
umgelarvten » Maden — das sind Maden, die in künstliche Weiselbecher auf den Futtersaft von 24 Stundenangebrüteten
und dann entfernten Erstlarven übertragenwurden — entstanden längere Weiselzellen als über « einfach » und « trocken
» umgelarvten
Tieren. In der Zelle mit «
doppelt
»umgelarvten
Maden sammelte sich bis zur Verpuppungmehr Futtersaft an, und die unverbrauchten Restmengen nach der Verpuppung waren
größer
als beim « einfachen » Umlarven.
Als knapp 1-tägige Maden auf den Futtersaft von 24 Stunden angebrüteten und beim
Entfernen knapp 2 Tage alten Erstlarven gelegt wurden, waren die daraus entstandenen
Königinnen nicht schwerer als die aus einfach
umgelarvten Vergleichsmaden
gezogenen - inEinzelzuchten sogar statistisch gesichert leichter. Legte man 1-tägige Maden auf Futtersaft
gleichaltriger
Larven, so schienen sich die Verhältnisse umzukehren, wenn auch die Gewichtsun- terschiede wenigüberzeugend
waren. Die vermutliche Ursache hierfür wird erörtert.Erst als
1 1 /2
und 2 Tage alte Larven auf Futtersaft von gleichaltrigen oder älteren Tieren übertragen wurden, entwickelten sich vorwiegend schwerere Puppen als aus trocken umge- bettetenVergleichsmaden.
Hinsichtlich derköniginnentypischen
Merkmale : Ovariolenzahl, Form desKopfes,
der Kiefer und der Hinterbeinfersen bestandjedoch
kein Unterschied.- Der unterschiedliche Einfluß des einfachen und
doppelten
Umlarvens auf das Wachstumverschieden alter Larven wird damit zu erklären versucht, daß ältere Maden bei stärkerem Futterverbrauch gegenüber einer möglichen, nach dem einfachen Umlarven auftretenden
kurzfristigen
Ernährungslücke empfindlicher
reagieren als jüngere Tiere.Für die
praktische
Zuchtarbeit erbringt das «doppelte
Umlarven » beiVerwendung
von 1-tägigen oder jüngeren Maden gegenüber der einfachen Umbettung keinerlei Vorteile.
Die
Übertragung junger Arbeiterlarven in vorgeformte
Weiselbecher
aus Wachs oder Kunststoff ist die
meistgeübte
Methode derVorbereitung
desZuchtstoffes für die Aufnahme ins
Pflegevolk.
Dabeilegt
man die Arbeiter-made entweder in das trockene
Näpfchen
oder man versieht dieses unmit- telbar vorher mit einemTropfen Königinnenfuttersaft.
Der Futtersaft wird in derRegel
ausangebrüteten
Schwarmzellengesammelt;
man verwendet ihnnaturbelassen,
oder mit etwas Wasserverdünnt,
notfalls auch nach kurzerAufbewahrungszeit
im Kühlschrank. Anstelle dieses sog. z< feuchten » Umlar-vens wendet man vielfach auch die Methode des «
doppelten »
Umlarvens an.Dabei
überträgt
man in die trockenen Weiselbehälter zunächstjunge
Madenbeliebiger Abstammung,
entfernt diese nach kurzer Anbrütezeit(meist
nach24
Stunden)
und bettet auf den inzwischenabgelagerten
Futtersaft die end-gültigen
Zuchtmaden. Beide Verfahren sind in Züchterkreisen weitverbreitet,
teils weil die mit Futter
vorversorgten Näpfchen
eine bessere Annahmeergeben
sollen als die trocken
belarvten,
teils weil man mit Vorteilen bei der Larven-entwicklung
und bessererAusbildung
derZuchtprodukte
rechnet.Das Umlarven auf Weiselfuttersaft hat
geschichtliche
Wurzeln. So istder Amerikaner G. M.
D OOLITTLE ,
der 1889 in seinem Lande das Umlarven in künstliche Weiselbecher in allen Einzelheitenpublik machte,
mit trockenenNäpfchen überhaupt
nicht zurechtgekommen.
In Deutschland hat der Vater des modernenUmlarvverfahrens,
W. W.W AN xLEx,
in den90iger Jahren
des vergangenen
Jahrhunderts
ebenfalls vonAnfang
an Futtersaft zurÜber- tragung
der Larven in die von ihmbevorzugten
natürlichenNäpfchen
oderDrohnenzellen benützt
(c<
DieKönigin
», 1. u. 2.Auflage 1903).
Injüngeren vergleichenden Untersuchungen
ist einmal von Annahmevorteilen(VuxLLAmvxE 1959,
MONTAGNER1962, Ö R Ö SI
PAL1966),
einmal von indifferentem Verhalten der Bienengegenüber
mit Futtersaft versorgtenNäpfchen
die Rede(F REE
u. SPENCER-BOOTH
1961).
BÖTTCHER u. WEISS fanden1962,
daß instarken,
in voller
Pflegekraft
stehenden weisellosen Völkern zwischen trocken umge- betteten Maden undsolchen,
die auf eine kleineMenge frischen,
aus Weisel-wiegen
mit etwa 2Tage
alten Maden entnommenen Futtersaftgelegt wurden,
kein nennenswerter Unterschied in der Annahme
bestand,
während schwä- cherePfleger
Larven auf Futtersaft zubevorzugen
schienen.Ungeachtet
der offenen Diskussion über Annahmevorteile der feucht bzw.doppelt umgelarvten
Maden herrscht in der Bienenliteratur über die vielwichtigere Frage,
ob sich die auf Futtersaftumgetteten
Maden besser entwickeln und « bessere »Königinnen ergeben
als trockenumgelarvte,
keineeinheitliche
Meinung.
DieFrage
ist bisherhauptsächlich
inVerbindung
mitdem
doppelten
Umlarven untersuchtworden,
welches mangewöhnlich
alseine Art
Vervollkommnung
des feuchten Umlarvens ansieht. Vuxx.LauME(1959)
berichtet von einer besserenWeiterverpHegung
derdoppelt
umge-larvten Maden und weist auf die
Möglichkeit hin, größere Königinnen
mitgrößerer
Fruchtbarkeit damit zu erzielen. WEAVER(1957)
hat außer einer(ohnehin
schwer meßbaren!Verf.) größeren
Samenblase derdoppelt
umge- larvtenKöniginnen
keine weiteren Unterschiede z.B. in derAbdomenlänge,
dem Durchmesser und der Ovariolenzahl der Eierstöcke und in der
Länge
der Mandibeldrüsen
gegenüber
einfachumgelarvten Königinnen gefunden.
In einem Versuch MONTAGNERS
(1962)
entwickelten sich diedoppelt
umge- larvten Madenzu l l größeren Königinnen
mitgrößerer
Ovariolenzahl als die einfachumgebetteten,
wobeijedoch
keine Korrelation zwischenSchlupf- gewicht
und Ovariolenzahl bestand(nur
6Königinnen
injeder Gruppe!).
Während
Ö R Ö SI
PAL 1952 und 1960 daraufhinwies,
daß der in einen Weisel- becherübertragene
Futtersaft bei fehlendem Nachschub oft schon nach 10- 30 Minuteneingetrocknet
seinkann,
wogegen dieumgebetteten
Maden ofterst nach Stunden
weitergepflegt werden,
schloß er 1963 ausVersuschen,
bei denen er den Futtersaft derPflegevölker
durchVerfütterung
vongefärbter Zuckerlösung farbig markierte,
daß dieVersorgung
der Maden beimdoppelten
Umlarven
(je
nach dem Zustand desVolkes!)
schneller und sicherer vor sichgehe,
als beieinmaliger Umbettung
auf einenFuttersafttropfen.
WoHx.cEMUTH(1933) glaubte
ein etwas höheres und einheitlicheresSchlupfgewicht doppelt umgelarvter Königinnen
imVergleich
zueinfach,
aber auf einenTropfen
Futtersaft
umgebetteten
Tierenfestgestellt
zu haben. 13doppelt umgelarvte
Königinnen
wogen1/2-1 1/2 Tage (!) nach dem Schlüpfen
im Durchschnitt
220 rrig und waren um durchschnittlich 7 mg schwerer als 27
Vergleichstiere (aus
einem anderenPflegevolk!).
Dergeringe
Unterschied war zudem bei derNachwägung
derbegatteten
Tiere verschwunden. Nach einem Bericht vonH. MAUL hat WOLOSIEWITSCH 1954 nach 2
maligem
UmlarvenKöniginnen
gezogen, die in Größe und
Ausbildung
derGeschlechtsorgane
den auf einenHonigtropfen
einfachumgelarvten
Tierenüberlegen
waren. AuchMA RZA
1965 hält auf Grund von
Wägungen
dasdoppelte
Umlarven für vorteilhaft.Auf der anderen Seite
gibt J ORDAN
1956 zubedenken,
daß derKöniginnen- futtersaft,
welchen diezweitumgelarvte
Made im Weiselbehältervorfindet, altersmäßig —
und er meint damit auchqualitativ
- nicht zu ihr passe.Wie die
experimentellen Untersuchungen
über den Wert des « feuchten » und «doppelten »
Umlarvens in derDurchführung
und denErgebnissen
zumindest
unbefriedigend sind,
so ist auch in der Praxis dieMeinung
überdie
Zweckmäßigkeit
dieser Maßnahmengeteilt.
Um nureinige Beispiele
zunennen, kennt das renommierte Zuchtbuch «
Queen Rearing
» vonSmEr.cROVE,
3.
Auflage 1966,
ausschließlich das feuchteUmlarven,
wobei « doublegraf- ting
» besondersherausgestellt
wird.Jüngere
Artikel in amerikanischenBienenzeitungen
über dieKöniginnenproduktion pochen geradezu
auf diesesVerfahren
(H ASTINGS 1967,
FARRAR1968). Dagegen
rücken LAIDLAW undEcKExT in ihrem Buch «
Queen Rearing
» 1962 vomdoppelten
Umlarvenab,
da sie es fürmöglich halten,
daß die Bienen den Futtersaft ausräumen und von neuem mit derFütterung beginnen.
Sie halten aber weiter an derVorversorgung
derNäpfchen
mit Futtersaftfest, vorausgesetzt,
daß nicht mit einemSpezialumlarvapparat
Futtersaftgleichzeitig
mit der Larveaufge-
nommen und
übertragen
werden kann. ZANDERempfiehlt
in seinem Handbuchder Bienenkunde Band V « Die Zucht der Biene », bis in die 1953 erschienene 8.
Auflage
das Umlarven auf eineFuttersaftunterlage, wenngleich
er vonP
ECHACZEK
(1928) weiß,
daß es auch ohne Futtersaftgeht. Dagegen
will ervom
doppelten
Umlarven nicht viel wissen. Erst die 9. von BÖTTCHER überar- beiteteAuflage
von 1971 rückt vom feuchten Umlarvenab,
wogegen demdop- pelten
Umlarven wiederum mehr Chanceneingeräumt
zu werden scheinen.Die unbestimmte Situation in der
Frage
derVersorgung
derWeiselnäpf-
chen mit Futtersaft beim Umlarven fordert zur Neuaufnahme von
verglei-
chenden Versuchen
geradezu
heraus. Die theoretisch beste Form derVerpro- viantierung
derWeiselwiegen
ist dasdoppelte
Umlarven. In derfolgenden Untersuchung geht
es um die alteFrage,
ob und wieweit dasdoppelte
Um-larven den Wert der entstehenden
Königinnen
zu beeinflussen vermag. Das Gewichtund,
alsErgänzung,
dieAusbildung einiger wichtiger kastentypischer
Merlmake bilden dabei die
Bewertungsgrundlage.
I. - GEWINNUNG DES UNTERSUCHUNGSMATERIALS UND METHODIK
Die Königinnen für die vergleichende Untersuchung wurden in Pflegevölkern gezüchtet,
deren Stockmutter 9 Tage vor Zuchtbeginn in den
Honigraum
abgesperrt war. Zwei Stundenvor Zuchtbeginn wurde sie mitsamt der offenen Brut entfernt. In den so vorbereiteten Völkern züchtete ich in wöchentlichem Abstand meist zu wiederholten Malen. Für
jeden
Zuchtansatz verwendete ich einen Zuchtrahmen mit 32 oder 48 Weiselbechern - zuerst aus Wachs, späteraus Plastik. Die Becher versah ich mit
bestimmtaltrigen
Maden. Nach 24 Stunden larvte ichzum zweiten Mal um. Ich hätte einfach die Hälfte der angenommenen Maden entfernen und durch eine neue Madengarnitur ersetzen können, wobei die andere Hälfte der vortags umge- larvten Maden als Vergleich
gedient
hätte. Dieses Verfahren, welches gelegentlich in Versuchenvon anderen Autoren angewendet wurde, hat nicht nur den Nachteil, daß die zu
vergleichenden
Maden verschiedenen Legephasen der jeweiligen Zuchtkönigin entstammen, sie erscheinen auch zu verschiedenen Zeiten im Pflegevolk, während sich dessen Annahme- und Pflegebe-
reitschaft bereits geändert haben kann. Ich habe deshalb stets sämtliche angebrüteten Erst-
larven entfernt.
Gleichzeitig
ersetzte ich die Hälfte der angepflegtenNäpfchen
durch leere Weiselbecher und belarvte sie zusammen mit den verbleibendenangepflegten
Bechern mitgleichaltrigen
Geschwisterlarven. Trockene und vorversorgte Näpfchen wurden in alternie-render Reihenfolge neu
geordnet.
Die zu den Versuchen verwendeten Larven hatten genau datiertes Alter. Sie wurden durch Absperren der
Königin
für 6 bis höchstens 12 Stunden auf eine leere Wabe unter einemAufsteckkäfig aus Absperrgitter gewonnen. In der Regel suchte ich die
größten
Maden zurZucht aus, so daß sich der
Altersspielraum
nach der oberenAltersgrenze
hin noch einengte.Die Zuchtrahmen kamen frühestens 5
Tage
nach der Zweitbelarvung, alsogleich
nachdem Deckeln der zweiten Larvengarnitur in den Brutschrank. Aus den im Brutschrank heran- reifenden Zellen entfernte ich die Königinnenpuppen 2 Tage vor dem errechneten
Schlupf-
termin. Ich wog sie, legte sie auf den Boden hölzerner
Schlupfkäfige,
die mit Futterteig undWasser ausgestattet waren und brachte sie in den Brutschrank zurück, wo sie sich ohne schützende Wachshülle weiter entwickelten (WEISS
1967).
Etwa einen Tag nach Abschluß derImaginalhäutung
kamen die Königinnen bis zu ihrer weiterenVerarbeitung
in70 %
igenAlkohol. Später habe ich einen Teil der zu vergleichenden Tiere auf die Beschaffenheit ihrer
kastentypischen
Merkmale untersucht (s. dazu WEISS1971).
Bei derTabellisierung
der inallen Einzelheiten erfaßten Merkmale des Ovars, der Kopf- und Oberkieferform sowie der Beschaffenheit der Hinterbeine beschränkte ich mich jedoch auf die
Wiedergabe
einigerbesonders markanter Werte. So wurde die Ausbildung der Eierstöcke nur in der Zahl der Ovariolen
berücksichtigt,
welche ich durch direktes Auszählen ermittelte. Zur Charakteri-sierung des Kopfes genügte der Gesichtsindex, in dem die Summe aus den kürzesten Entfer- nungen zwischen den beiden Facettenaugen im Wangen- (bw) und Stirnbereich (bst) als
Divident und die mediane Strecke zwischen dem unteren Rand des mittleren Oocellus und der ventralen
Randbegrenzung
desKopfschildes (1)
als Divisor auftritt. Diekastentypische
Gestalt der Mandibel wurde durch das Verhältnis seiner größten Länge zur schmalsten Breite erfaßt und zur
Kennzeichnung
der Ferse diente als besondersempfindliches
Maß der Quotientaus ihrer Länge und ihrer größten Breite. Soweit die zum Vergleich herangezogenen Merkmale
bilateral ausgebildet sind, wurden sie in der rechnerischen Auswertung stets zusammen
verarbeitet.
Nach dem Herausschneiden der
Königinnenpuppen
aus den Zellen, zwei Tage vor dem Schlupf, habe ich den in den Zellen befindlichen Futtersaftrest mit einem Spatel entnommenund sofort gewogen. Infolge seiner unterschiedlichen Konsistenz treten vorhandene Mengen-
unterschiede im Gewichtsvergleich besonders deutlich in
Erscheinung.
Die hier ausgewerteten Zuchtversuche wurden über mehrere Jahre an der Bayerischen
Landesanstalt für Bienenzucht in Erlangen und
ergänzend
1972 an der EntomologischenAbteilung
der Universität von Georgia in Athens, U.S.A. durchgeführt. Für die Unterstützung,die mir dort vom Vorstand der
Bienenabteilung,
Prof. A. Dietz, und dem Leiter des Depar-tements, Prof. H. Lund, zuteil wurde, darf ich den Genannten freundlich danken.
II. - ERGEBNISSE DER VERGLEICHSZUCHTEN
a)
Die AnnahmeMit der Stärke der
Pflegevölker,
ihrem Zustand und ihrerVeranlagung
wechselt die Bereitschaft zur
Zellenp flege.
Leider erlaubt die Art der Durch-führung
meiner Versuche keinepräzise Aussage darüber,
ob dasdoppelte
Umlarven in der Praxis Annahmevorteile mit sich
bringt.
Trotzdem will ich in einer Generalübersicht über alle in dieserUntersuchung durchgeführten
Zuchten
versuchen,
die Annahmeverhältnisse zuanalysieren.
In Tabelle 1gibt jede
Zeile über eine Zuchtserie Auskunft. Sie umfaßtAngaben
überPflegevolk, Pflegefolge,
Alter der zur Erst- und Zweitzucht verwendeten Larvenund,
in denSpalten 5-7,
die wesentlichen Zahlen überLarvenangebot
und- annahme in der Anbrüte- und
Hauptzucht
mitprozentualen Verglei-
chen.
Wenn aus dem
Larvenangebot
der Anbrütezucht(Spalte 5, A l )
alleNäpfchen
als angenommengelten,
die nach einemTag
Anbrütezeit mit Fut- tersaftversorgte
Maden enthielten(A!),
muß man demLarvenangebot
beider
Hauptzucht (Spalte 6, H,)
ebenfalls alle zuAnfang
inPflege
genommenenNäpfchen (H 2 ) gegenüberstellen
und nicht etwa nur die am Ende aus derZucht
hervorgehende
Zahl unversehrterKöniginnen (H 3 ).
Bei denAusfällen,
um die
H 3
kleiner ist alsH 2 ,
handelt es sich u. a. um nur teilweise ausgezogene leereWeiselkrüge,
Zellen mitabgerutschten
Maden oder umgedeckelte Zellen,
deren Inhalt als
Streckmade, Vorpuppe
oderPuppe abgestorben
ist. Diese Ausfälle sind von Volk zu Volk und von Zucht zu Zucht verschieden - beson- dersgroß
mitunter aufspäterer Zuchtfolge,
wenn auch die Annahme bereitszu wünschen
übrig
läßt. In Zucht Nr. 31 ist eingroßer
Teil derKöniginnen
durch
unbeabsichtigte Erschütterung
des Zuchtrahmensgleich
nach demDeckeln der Zellen
zugrunde
gegangen.Bei einem
Vergleich
derprozentualen
Annahme in der Anbrütezucht(Spalte 5, A 2 % A l )
mit der in derHauptzucht (Spalte 6, H 2 % H,)
muß manberücksichtigen,
daß bei derHauptzucht
meistensweniger
Larvengegeben
wurden als bei der
Anbrütezucht,
weil schon der Erstansatz zu wünschenübrig
ließ. Dadurch errechnen sich bei derHauptzucht
nicht selten beträchtlich höhere Annahmewerte. Alle Versuchezusammengefaßt
steht einem Annahme-prozentsatz
von 66%
in der Anbrütezucht ein solcher von 80%
in derHaupt-
zucht
gegenüber. Vergleicht
mangerechter-,
wenn auch statistisch nichtgerechtfertigterweise
die Annahme in derHauptzucht
mit demLarvenangebot
in der
Vorauszucht,
so verschwindet dieserUnterschied,
und es läßt sich sogar eine(unbedeutend) geringere
Annahme in derHauptzucht gegenüber
der Anbrütezucht konstatieren
(60 %
gegen 66%).
Da in der Anbrütezuchtnur trocken
umgelarvt wurde,
bei derHauptzucht
aber stets eingewisser
Anteil
doppelt umgelarvter
Madenbeteiligt
war, würde dasbedeuten,
daßdas
doppelte Umlarven, insgesamt gesehen,
die Annahme nicht verbessert hat.Der
Vergleich
derprozentualen
Annahmezahlen derdoppelt
und einfachumgelarvten
Maden in derHauptzucht (Spalte 7, d! % d!
und e2% e l )
fälltin fast allen Einzelzuchten
(bei
vorhandenerAuswahlmöglichkeit!)
deutlichzu Gunsten der
doppelt
belarvten Zellen aus. Alle Versuche zusammen,beträgt
die Annahme bei dendoppelt umgebetteten
Maden 89%,
bei dentrocken
umgelarvten
72%.
Umgenügend Vergleichstiere
aus einfachumgebet-
teten Maden zu
bekommen,
habe ich deshalb in derHauptzucht
oft vonvornherein mehr Larven trocken als
doppelt umgebettet (Vergl. Spalte 7, d!
unde l ).
Aber nicht allePflegevölker
besitzen für dievorgepflegten Näpfchen
eine
gleichgroße
Vorliebe. Drei starkeLigustica-Völker (D, ND, DN)
die ich1972 in Amerika zu Versuchen
verwendete,
schienenweniger
wählerisch zu sein(Vers.Nr.l2-21).
Diegleichfalls
starkenCarnica-Pflegevölker
F undFb der Versuche von 1967
(Nr. 25-32)
und DEa von 1973(Nr. 34)
wiesen sogut
wie keinen Annahmeunterschied zwischen den beiden Umlarvarten auf.Verschiedene Völker scheinen sich hier individuell verschieden zu verhalten.
Daß auch die
allgemeine Pflegebereitschaft
dabei eine Rollespielt,
magman daraus
ersehen,
daß die Annahmeunterschiede zwischendoppelt
undeinfach
umgelarvten
Maden vornehmlich dannverhältnismäßig
klein zusein
scheinen,
wenn die Annahmeinsgesamt
in einer Zuchtserie besondersgut
ausfiel.b) Restfuttermengen
in den WeiselzellenMeist schon beim Herausnehmen des
gedeckelten
Zuchtrahmens mit den wechselweisedoppelt
und einfachumgelarvten
Maden fiel ein deutlicher undsystematischer
Größenunterschied der Zellen insAuge.
Die zweimalbelarvten Zellen waren
länger (Abb. 1).
Was ist die Ursache ?Einen
Anhaltspunkt
liefert dieUntersuchung
der nach demVerpuppen
der
Königinnen
in der Weiselzelle zurückbleibendenFuttersaftrestmenge.
DieKöniginnenmade
schwinmt während ihrer ganzenEntwicklungszeit
in einemFutterüberfluß. Sie verbraucht nur einen Teil der ihr laufend
dargereichten Nahrung.
Nach demSchlüpfen
findet sich in derRegel
ein mehr oderweniger großer
Futtersaftrest in der Zelle. DerUmfang
dieses Restfuttershängt weitgehend
vomphysiologischen
Zustand und Alter desPflegevolkes
und vonder
Seriengröße
und Anzahl der angenommenen Zellen ab. Er wird aber auchvon der
Darbietungsart
des Zuchtstofl’s in Form des « einfachen » und «dop-
pelten
» Umlarvens beeinflußt.Zur Demonstration dieses Sachverhaltes seien aus der Masse der Versuche
nur 2
Beispiele herausgegriffen.
Ich habe in Tabelle 2 denZuchtgang
in zweiPflegevölkern
mitjeweils
mehrerenaufeinanderfolgenden
Zuchtserien dar-gestellt.
Neben den orientierendenAngaben
über Zuchtaufbau und -verlauf in denSpalten
2-7 sind in denErgebnisspalten
8 und 9 diewichtigsten
Zahlenaus der statistischen
Bearbeitung
derRestfuttergewichte
in den Zellen mitdoppelt
und einfachumgelarvten Königinnen festgehalten.
Ein Blick auf die Gewichtsdifferenzen in
Spalte
9zeigt
sofort ein starkesÜberwiegen
derFuttersaftrestmengen
in den Zellen mitdoppelt umgelarvten
Tieren. Die
Anfangsgversorgung
derdoppelt umgebetteten
Zuchtlarven tritt also auch noch im unverbrauchten Futtersaftrest am Ende der Larvenent-wicklung
deutlich inErscheinung.
Allgemein
nehmen dieRestfuttersaftmengen
sowohl derdoppelt
alsauch der einfach
umgelarvten Königinnen
im Verlauf derWiederholungszuch-
ten rasch ab.
Gelegentliche Unregelmäßigkeiten
hierbei sind nur teilweise mit der Anzahl der inPflege
genommenen Zellenverknüpft,
sonst aber schwer erklärbar. Daß mit Abnahme derFuttersaftrestgewichte
im Verlauf der einzelnenPflegefolgen
auch dieanfangs
hoheSicherung
der Gewichtsdiffe-renzen
nachläßt,
ist bei denübrigbleibenden verhältnismäßig geringen
Futter-saftresten nicht verwunderlich.
Bezeichnenderweise verlor sich mit dem
Rückgang
derRestfuttermengen
und deren Gewichtsdifferenzen auch der zuerst besonders
auffällige
Unterschied in derLänge
der Weiselzellen vondoppelt
und einfachumgelarvten Königin-
nen. Wenn die Zellen auch nicht ausgemessen, sondern nur nach dem
Augen-
schein beurteilt
wurden,
sosorgte
doch das Nebeneinander der beiden Zellen-arten am
gleichen
Zuchtrahmen für eine ausreichende Sicherheit der Feststel-lung : Futtersaftrestmenge
und dieWeiselzellenlänge
stehen in direkter Abhän-gigkeit
zueinander.c) Königinnengewichte
Man könnte vermuten, daß in den
längeren
Zellen mit dengrößeren
Futtersaftresten
doppelt umgebetteter
Maden auchgrößere Königinnen
ent-stünden.
Gewichtsbestimmungen
vonKöniginnenpuppen
ausvergleichenden
Zuchtversuchen mit
doppeltem
und einfachem Umlarvenmögen
darüber Aufschlußgeben.
Tabelle 3 umfaßt sämtliche zurKlärung
dieserFrage durchgeführten
Versuche. Sieentspricht
in derAnlage
Tabelle2,
nur sind in denSpalten
8 und 9 an Stelle derRestfuttermengen
die Gewichte derKöniginnenpuppen
statistisch bearbeitet.In der ersten
Versuchsgruppe (Vers.
Nr.1-16)
verwendete ich zum erstenund zum zweiten Umlarven
1/2-
bis1-tägige
Maden. Diedoppelt umgebetteten
Larven kamen also auf den Futtersaft von inzwischen 1
1/2
- 2Tage
altgewordenen
Maden zuliegen.
In den 16 Zuchtansätzen waren einmal dieeinfach,
einmal diedoppelt umgelarvten Königinnen
schwerer. In 3 Fällen ließ sich die Gawichtsdifferenz statistischgerade
noch bisgut
absichern - überraschenderweise wogen dabeijedesmal
diePuppen
der einfachumgelarvten Königinnen
mehr. Bei derZusammenfassung
aller hier genannten Zuchtenergab
die statistischeBearbeitung
derKöniginnengewichte
mithilfe des para- meterfreien Testverfahrens von Mann undWithney
keinen echten Unterschied zwischen den einfach unddoppelt umgelarvten
Tieren.In den beschriebenen Versuchen kamen die
doppelt umgelarvten
Zucht-maden auf
Futtersaft,
der wederaltersmäßig
noch in der(zu reichlichen) Menge
zu ihnenpaßte.
In den Zuchtansätzen der zweitenVersuchsgruppe
Nr. 17-24 wurde dieser c Nachteil » durch
Übertragung entsprechend jüngerer
Maden beim ersten Umlarven behoben. Bei der
Zweitbelarvung
bettete ich ca.1-tägige
Maden auf den Futtersaftgleichaltriger
Tiere. Diesmal häufen sich inSpalte
9 die Pluszeichen vor denDifferenzwerten,
was auf einen Gewichts- vorteil derKöniginnen
ausdoppelt umgelarvten
Maden hindeutet.Allerdings
ist der errechnete durchschnittliche Gewichtsunterschied bei
Zusammenfassung
aller Zuchten mit
3,65
mggegenüber
dem gewogenen Gewichtsmittel sämtlicherbeteiligter Königinnenpuppen
von263,32
mg außerordentlichgering.
Nureinmal,
in Vers. Nr. 18 ist die Gewichtsdifferenz zu Gunsten derdoppelt umgelarvten Königinnen
schwachgesichert.
Alle Zuchtansätze zusammen-gefaßt,
errechnet sich nach Mann undWithney
eine Irrtumswahrscheinlich- keit von p =0,014.
Die Zuchten Nr. 25-32 in der dritten
Versuchsgruppe
wurden mit älterenMaden in der
Hauptzucht durchgeführt.
ZurErstbelarvung
verwendete ichetwa
1/2 Tage
alte Tiere. Nach 24 Stundenlegte
ich 11/2-tägige
Larven aufden Futtersaft der
entfernten,
inzwischengleichalten
Erstlarven und in die trockenenKontrollnäpfchen.
Hierzeigte
sich zum erstenMal,
daßdoppelt umgelarvte Königinnen
trockenumgebetteten
Tierengewichtsmäßig
deutlichüberlegen
sein können. Der Unterschied ließ sich schonhäufig
in den Einzel- zuchten statistisch schwach bisgut
absichern.In einer vierten
Versuchsgruppe (Vers.
Nr.33-35)
verwendete ich noch ältere Maden vonknapp
2Tagen
zurHauptzucht
und benützte zur Erstbe-schickung
derNäpfchen,
24 Stundenvorher,
einmal um ebensovieljüngere
undzweimal
gleichaltrige
Maden. In den beiden letzten Fällen kamen diedoppelt umgebetteten
Larven auf Futtersaft vonknapp 3-tägigen,
also um 1Tag
älteren
Maden,
zuliegen.
Trotzdem waren in allen 3 Versuchen dieKöniginnen
aus
doppelt umgelarvten
Maden denen aus einfachumgelarvten gewichts- mäßig
deutlichüberlegen.
Die letzte nicht soüberzeugende
Zuchtserie Nr. 35 krankt an zugeringer
Annahme der trockenumgebetteten
Maden.Die meisten der beschriebenen Zuchtversuche wurden als Wiederho-
lungszuchten
innerhalblängerer Pflegefolgen durchgeführt.
In diesem Zusam-menhang
mag manfragen,
ob dasPflegealter
der Ammenbienen einen Einflußauf das
Zuchtergebnis
ausüben kann. Man könnte sichvorstellen,
daß bei abnehmenderPflegekraft,
bzw.geringer
werdenden Futtersaftreserven der Völker die Vorteile einerVorversorgung
derdoppelt umgelarvten
Madenstärker zum
Tragen
kämen und in höheren Gewichtszunahmen zu Bucheschlügen
als zuBeginn
der Sukzessivzuchten. EinVergleich
der aufeinan-derfolgenden
Zuchtserien in derDifferenzspalte
der Tabelle 3 läßterkennen,
daß das nicht zutrifft.d)
Ovariolenzahl undäußere
KastenmerkmaleDie dem Gewicht nach unterschiedlichen
Königinnen
aus einfach unddoppelt umgelarvten
11/2-tägigen
Maden der drittenZuchtgruppe
Nr. 25-32untersuchte ich schließlich noch auf den Grad ihrer
kastentypischen
Ausbil-dung.
Wenn es Unterschiede zwischen diesen Tierengeben sollte, derart,
daßdie eine
Gruppe
einem fiktiven Vollweibchen näher käme als dieandere,
müßte das mit Hilfe soeindringlicher kastentypischer
Kriterien wie Ovario-lenzahl, Kopfform,
Oberkiefer- undHinterbeinausbildung
am ersten nachzu-weisen sein
(s. Methodik).
Tabelle 4 enthält dieErgebnisse
dieser Merkmals-untersuchungen
fürjede
derfraglichen
Zuchtserien. Die kleinen und vorzei- chenverschiedenen Differenzwerte der durchschnittlichen Zähl- und Meß-ergebnisse
zwischen denKöniginnen
ausdoppelt
und einfachumgelarvten
Maden in den
Spalten 5, 7,
9 und 11 sind ein Ausdruck für dieZufälligkeit
der
gegenseitigen Abweichungen.
Niemals war ein Merkmalsunterschied innerhalb einer Zuchtserie statistisch zusichern,
ebenso wie die Zusammen- schau aller Versuchenirgends
auf einen echten Unterschied hinwies.DISKUSSION
Die
Ergebnisse
der Versuche zum einfachen unddoppelten
Umlarvenerscheinen im Hinblick auf die erreichten
Puppengewichte
zunächstkomplex.
Während die auf Futtersaft älterer Maden
abgestreiften 1/2
bis1-tägigen
Larven keine
größeren,
in Einzelfällen sogargesichert
kleinere Tiereergaben
als die trocken
umgelarvten,
und während aus1-tägigen,
auf Futtersaftgleichaltriger
Madenumgebetteten
Larven sogut
wiegleichschwere
Tiereentstanden,
entwickelten sich aus 11/2-tägigen
und älterenLarven, gleich
obsie auf
altersgleichen
oder älteren Futtersaftgelegt wurden,
deutlich schwe-rere
Puppen
als bei der einfachenBelarvung.
Um das mitunter
geringere
Wachstum derdoppelt umgebetteten
Tierein der ersten
Versuchsgruppe (Tab. 3)
zuerklären,
wird man zuerst an dieAltersdiskrepanz
zwischen denjungen
Zuchtlarven und der Futtersaftunter-lage
denken. Wenn man dabei dieQualität
desaltersmäßig
nicht genau zu den Larvenpassenden
Futters imAuge hat,
ist diesesArgument
indessenwenig überzeugend.
In früherdurchgeführten
Versuchenergab
derVergleich
von
Königinnenpuppen,
welche aus(trocken umgelarvten)
verschieden alten bisknapp 2-tägigen
Maden erbrütetwurden,
einen nur mit Hilfe zahlreicher Versuche mühsam zu sichernden Gewichtsunterschied(W EISS 1974).
Wenndie
Vorversorgung
der Maden mit dem chemisch immerhin nachweislichvom Weiselfutter verschiedenen Arbeiterfuttersaft das
Adultgewicht
derKöniginnen
sowenig
beeinflußthat,
ist es nicht sehrwahrscheinlich,
daßanalytisch garnicht
konstatierbareQualitätsunterschiede
imKöniginnen-
futtersaft von
geringfügig
verschieden alten Larven vonBedeutung
seinkönnen. Es ist aber nicht
ausgeschlossen,
daß dieMenge
des Futtersaftvorrates eine Rollespielt.
Beimdoppelten
Umlarven bestimmtalter Maden auf den Futtersaft vonvortags
imgleichen
Alterumgebetteten
Tieren befindetsich,
gemessen am Alter und der Größe derZweitlarven,
zuviel Futtersaft in denNäpfchen.
DieMenge
des in einer Zeiteinheit in ein trockenesNäpfchen abge- lagerten
Futtersaftes richtet sich nach demUmbettungsalter
der Larven und istbeispielsweise
24 Stunden nach dem Umlarven1-tägiger
Maden nahezudoppelt
sogroß
wie bei derVerwendung
ebengeschlüpfter
Tiere(W EISS 1974).
Die
Folge
könntesein,
daß sich die Ammenbienen um die zu reichlich vorver-sorgten
Maden in der ersten Zeit zuwenig
kümmern. Das Futter dicktein,
es kommt zu
Aufnahmeschwierigkeiten
und letztlich zu einer Wachstums-minderung
derdoppelt umgelarvten
Tiere.Dagegen
würde eineMade,
welcheihrem Alter und ihrer Größe nach zu dem im
Näpfchen
befindlichen Futter- saftpaßt, regulär weitergefüttert
werden. Das könnte für siegegenüber
dertrocken
umgelarvten Made,
dieje
nach Beschaffenheit desPflegevolkes
kürzer oder
länger
auf ihr erstes Futter wartenmuß,
von Vorteil sein.Von einem solchen Wachstumsvorteil ist
allerdings
beimdoppelten
Umlarven von
1-tägigen
Maden aufaltersangepaßten
Futtersaft nicht vielzu merken
(2. Versuchsgruppe,
Tab.3).
Er wird erst bei dervergleichsweisen
einfachen und
doppelten Umbettung
von 11/2
bis2-tägigen
Madendeutlich,
wobei es sogar nichts mehr
ausmacht,
ob dasFutterpolster altersmäßig
demEntwicklungsstadium
der Larvenentspricht
oder nicht(3.
u. 4. Versuchs-gruppe, Tab.
3).
Offenbar sind ältere Maden in ihrem Wachstum stärker auf eine kontinuierlicheFütterung angewiesen
alsjüngere Tiere,
welche norma-erweise
weniger
Futter verbrauchen und auch erhalten.Überblickt
man dieSchwankungen
der durchschnittlichenKöniginnen- gewichte
während der einzelnenaufeinanderfolgenden
Zuchtserien imjeweils gleichen Pflegevolk,
so läßt sich nur sehrbedingt
eine Gewichtsabnahme derKöniginnen
mit fortschreitendem Alter derP flegebienen
feststellen. Esgibt
fast ebenso viele Ausnahmen von dieserRegel. Dagegen verringern
sichdie
Futtersaftrestmengen,
welche einegesetzmäßige Beziehung
zumdoppelten
und einfachen Umlarven
aufweisen,
mit fortschreitenderZuchtfolge
sehrdeutlich
(Tab. 2). Schwankungen
der durchschnittlichenKöniginnengewichte
und der
Futtersaftrestversorgung
in den einzelnen Zuchtserien sindmanchmal,
aber nicht
immer,
mit dem wechselndenUmfang
vonLarvenangebot
undAnnahme zu erklären. Manche Serien scheinen einfach besser
gepflegt
zu werden als andere. Der Grund ist unbekannt. - Ich hätte erwartet, daß sich in
späteren
Serien derWiederholungszuchten
bei nachlassenderPflegekraft
ein Gewichtsvorteil derdoppelt umgelarvten Königinnen
nach-weisen ließe. Er trat nicht ein. Auch hier
reagierten
die Völker scheinbar willkürlich.Besondere Verhältnisse
herrschen,
wenn(in
meinen Versuchen aus-nahmsweise!)
die Herkunft des Zuchtstoffes innerhalb einerPflegefolge
wechselt. Dann ist auch noch mit einer
genetischen Beeinflussung
der Gewichts-entwicklung
derKöniginnen
zu rechnen. Tabelle 3 scheint in Zucht Nr. 7 u.15 Hinweise hierfür zu enthalten.
Bei den Zuchtversuchen mit
doppelt
und einfachumgelarvten
Madenhatten die Bienen stets die Wahl zwischen beiden. Wenn sie die
doppelt
umge- betteten Larvenbevorzugten,
heißt dasnicht,
daß sie diese bei ausschließlicherDarbietung
ebenfalls besser angenommen hätten. DerAnnahmeprozentsatz
in der
Hauptzucht
mit den anteilweisedoppelt umgelarvten
Maden ist zwarebenfalls höher als in der Anbrütezucht mit ausschließlich einfach
umgelarvten
Tieren,
aber dasLarvenangebot
war in denHauptzuchten
in derRegel
auchviel kleiner
(Tab. 1).
Die absoluten Annahmezahlen in derHauptzucht
sinddagegen
eher etwasgeringer
als in der Anbrütezucht. Dasdoppelte
Umlarvenhat also nicht zur
Verbesserung
der Annahmebeigetragen.
Wenn man darausmit Vorbehalt den Schluß
ziehen möchte,
daßdoppeltes,
oder im weiterenSinne,
« feuchtes » Umlarven bei fehlenderAuswahlmöglichkeit gegenüber
dem einfachen und c trockenem » Umlarven keine Annahmevorteile mit sich
bringt,
sogeschieht
das nicht ohneEinschränkung.
Nach BÖTTCHER undW
EISS
(1962)
scheinen schwachePflegevölker
Larven auf Futtersaft bevor-zugt
anzunehmen. Auch im cweiselrichtigen
»Pflegevolk liegen
besondereVerhältnisse vor. Dieses
Verfahren,
bei welchem die Aufzucht der Weiselzellen in einem von derKönigin
durchAbsperrgitter getrennten
Raum vorgenom-men
wird,
scheint nach meinerbisherigen Erfahrung
besser zufunktionieren,
wenn man die Larven statt in trockene Zellen auf etwas Futtersaft umbettet.
Möglicherweise
wirkt dieVorversorgung
derWeiselnäpfchen
mitKöniginnen-
futtersaft der verminderten Annahmebereitschaft des
weiselrichtigen Pflege-
volkes
entgegen. Weiselrichtige
Völker nehmen auchangebrütete Näpfchen gegenüber
neu belarvtenbevorzugt
inPflege.
Das weltweite Zuchtverfahren der weisellosenAnpflege (starter)
undweiselrichtigen Endpflege (finisher) gründet
sich auf dieseErfahrung. Infolge
derÄhnlichkeit,
welche der mitFuttersaft
versorgte
Weiselbecher mit einemangebrüteten Näpfchen besitzt,
läßt sich die relativ bessere Annahme feucht
umgebetteter
Madengegenüber
trocken
umgelarvten
Tieren imweiselrichtigen Pflegevolk
unschwer erklären.Für die
Praxis,
welche nach derZweckmäßigkeit
desdoppelten
Umlar-vens
fragt,
möchte ich aus demvorliegenden Untersuchungsmaterial folgern,
daß mit dem Mehraufwand dieses Verfahrens so