A 1758) 1758) :

LA COLONISATION DES MASSIFS FORESTIERS PAR

IXODES RICINUS

(LINNÉ, 1758) EN FRANCE :

UTILISATION DU CHEVREUIL,

CAPREOLUS CAPREOLUS

(L. 1758) COMME MARQUEUR BIOLOGIQUE

GILOT B.*, BONNEFILLE M.**, DEGEILH B***, BEAUCOURNU J.-C.***, PICHOT J. ****., GUIGUEN C.***

SUMMARY : THE DEVELOPMENT OF IXODES RICINUS (LINNÉ, 1758) IN FRENCH FORESTS : THE ROE-DEER, CAPREOLUS CAPREOLUS (L., 1758) USED AS A BIOLOGICAL MARKER.

The roe-deer is α wild animal for which Ixodes ricinus has a particular fondness. Its territory is similar to that of the ticks and it is a species which is found throughout France yet which rarely leaves its territory. Given these conditions, a systematic parasitological examination of the ungulate can provide pertinent information concerning the forests inhabited by the tick.

Since it is difficult to conduct a thorough examination of a large number of roe-deers over a limited space of time and on a large territory, the best solution is to examine the hind feet (ungues and tarsus) of the animal which are widely covered by th preimaginal stages of the tick. This biological material is easily available to the extent that the measurements of the animals are often used for game management.

A preliminary study was conducted in Dordogne (southwestern France). Out of the 1 3 7 pairs of feet examined more than 5 0 % carried the tick species (larvae or nymphs). The critical analysis of the results obtained throughout the investigation enables us to be more specific about the conditions of application of the advocated method.

Résumé :

Le chevreuil est un hôte sauvage pour lequel Ixodes ricinus présente une forte affinité. Son territoire vital coïncide bien avec la distribution de l'acarien. C'est une espèce casanière qui présente une large répartition en France.

L'examen in toto d'une grande quantité de chevreuils dans un laps de temps limité, sur un vaste territoire, s'avérant difficile, on peut se contenter d'examiner les pieds postérieurs (onglets et tarse) de l'animal, très largement infestés par les stases préimaginales de l'acarien. Ce matériel biologique est facilement disponible dans la mesure où il fait l'objet de mensurations dans le cadre de la gestion cynégétique de l'espèce.

Un essai préliminaire a pour cadre une partie de la Dordogne (sud- ouest de la France). Plus de 50 % des 137 paires examinées recèlent l'espèce. L'analyse critique des résultats obtenus au cours de l'enquête permet de préciser les conditions d'application de la méthode préconisée.

KEY WORDS : Ixodes ricinus. roe-deer. Capreolus capreolus. biological marker. France.

MOTS CLES : Ixodes ricinus. chevreuil. Capreolus capreolus. marqueur biologique. France.

INTRODUCTION

A ppréhender la répartition spatiale du vecteur demeure pour l'épidémiologiste qui étudie les maladies vectorielles une démarche prioritaire qui intéresse aussi bien le plan théorique que le plan pratique (possibilité de prophylaxie). Dans la mesure où le fait é p i d é m i o l o g i q u e revêt diverses significations, aux différents niveaux de perception où il est s u s c e p t i b l e d'être e n v i s a g é , on doit entreprendre des études à plusieurs échelles (petite, moyenne ou grande échelle).

Aux échelles petites et moyennes, la végétation peut être considérée comme un excellent indicateur pour l'espèce. Elle permet de dresser des cartes de présence potentielle de l'espèce sur de vastes territoires (petite échelle, cf. Gilot, 1985) et même de donner, sur un territoire de plus faible superficie, une certaine idée des effectifs probables (Gilot ET AL, 1979). Par contre, à

* INSERM, (Ecologie parasitaire). Laboratoire de Parasitologie, Faculté de Médecine, 13385 Marseille Cedex 05.

** Fédération départementale des Chasseurs de Dordogne.

*** Laboratoire de Parasitologie, Faculté de Médecine, 35043 Rennes Cedex.

**** Laboratoire de Parasitologie, Faculté de Pharmacie, université Claude Bernard, 69373 Lyon Cedex 08.

plus grande échelle, la nature phytosociologique des massifs forestiers ne permet pas, à elle seule, de prévoir à coup sûr la présence du vecteur.

Malgré les apparences, les vecteurs à vaste répartition posent autant sinon plus de problèmes que les autres.

La banalité de ces espèces ne doit pas faire conclure hâtivement à lecir omniprésence. Tel est le cas

d'Ixodes ricinus, classique vecteur de la borréliose de

Lyme. Une étude récente réalisée à l'échelle de la France vient de le confirmer (méthodologie, cf.

Doche et al, 1993 ; résultats, cf. Degeilh et al, 1994, et Gilot et al, 1994).

La vérification de cette présence, avec la technique du drapeau (l'attraction par le C O 2 demeurant difficile à mettre en œuvre), se révèle toujours fastidieuse et quelque peu hasardeuse (fausses négativités), en raison de l'hétérogénéité de la répartition de l'espèce et de l'inefficacité partielle ou totale de cette technique pour collecter certaines stases... Dans ces conditions, s'impose la recherche d'un marqueur biologique fiable susceptible de faciliter la détection du vecteur, en l'occurence un hôte.

Un tel hôte "marqueur", pour remplir avec efficacité et fidélité son rôle, doit posséder un certain nombre de qualités ; il doit :

Parasite, 1 9 9 4 , 1, 8 1 - 8 6 _{8 1}

Mémoire

Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttp://dx.doi.org/10.1051/parasite/1994011081

GILOT В., BON NE FILLE M., DEGEILH В., BEAUCOURNU J . - C , PICHOT J., GUIGUEN C.

- r e p r é s e n t e r un h ô t e é l e c t i f p o u r l ' a c a r i e n e t c o n n a î t r e un s p e c t r e é c o l o g i q u e c o r r e s p o n d a n t en grande partie, sinon e n totalité, celui de l'acarien.

- offrir un matériel b i o l o g i q u e facilement disponible.

Il s e m b l e q u e c e "marqueur" puisse a v e c a v a n t a g e être représenté par l'animal qui représente son hôte s a u v a g e d e p r é d i l e c t i o n , le c h e v r e u i l (Capreolus capreolus). En effet, celui-ci n o u s paraît présenter c e s diverses qualités.

LE CHEVREUIL COMME "MARQUEUR BIOLOGIQUE"

Sur t o u t e l ' é t e n d u e d e s o n aire cle répartition, c e t o n g u l é e s t s u s c e p t i b l e d ' ê t r e p a r a s i t é p a r d e n o m b r e u s e s e s p è c e s d e t i q u e s a p p a r t e n a n t à d e s g e n r e s divers : Haemapbysalis [H. inermis (Binala.

1 8 9 5 ) , H. concinna ( K o c h , 1 8 4 4 ) , H. punctata (Canestrini et F a n z a g o , 1 8 7 7 ) , H. sulcata (Canestrini e t F a n z a g o , 1 8 7 7 ) ] , Dermacentor [D. reticulatus ( F a b r i c á i s , 1 7 9 4 , cf. Immler, 1 9 7 3 , Gilot, 1 9 8 5 ) ; D.

marginatus ( S u l z e r , 1 7 7 6 ; I m m l e r et al., 1 9 7 0 ) ] . Toutefois c'est p o u r Ixodes ricinus (Linné, 1 7 5 8 ) q u e les citations sont, d e loin, les plus n o m b r e u s e s (cf. la compilation établie par Morel, 1 9 6 5 ) . Cet o n g u l é doit ê t r e c o n s i d é r é c o m m e un h ô t e p r i n c i p a l p o u r l ' a c a r i e n à la d i f f é r e n c e d ' a u t r e s m a m m i f è r e s sauvages, le sanglier par e x e m p l e , qui n e fait figure q u e d'hôte s e c o n d a i r e (cf. Cerny, 1 9 7 5 ) .

Si le territoire vital du chevreuil, e s p è c e é m i n e m m e n t o p p o r t u n i s t e , est s u s c e p t i b l e de d é b o r d e r q u e l q u e p e u celui d e l'acarien (à l ' e x t r ê m e , o n c o n n a î t d e s chevreuils d e p l a i n e1, alors q u e la tique dédaigne les m i l i e u x l a r g e m e n t o u v e r t s ) , l'affinité forestière du m a m m i f è r e n e fait a u c u n d o u t e . S e l o n C h o i s y (in Atlas des Mammifères de France, 1 9 8 4 ) , "le b i o t o p e optimum est représenté par des forêts très clairiérées, a v e c b o i s e m e n t s très diversifiés, d o m i n é s par d e s feuillus, sur sol riche, a v e c un e n n e i g e m e n t réduit e n d u r é e c o m m e e n hauteur". C e type d'habitat n o u s paraît é g a l e m e n t c o n v e n i r à Ixodes ricinus qui n e c o l o n i s e p a s l e s f o r ê t s t r o p d e n s e s , p r i v i l é g i e les forêts de feuillus à sol riche (Aeschlimann, 1 9 7 2 ) et dont les e x i g e n c e s microclimatiques sont, en général, celles d'une e s p è c e m é s o p h i l e (Gilot, 1 9 8 9 ) .

Le c h e v r e u i l est très l a r g e m e n t distribué e n F r a n c e quelquefois d'ailleurs par réintroduction (cf. Atlas des Mammifères sauvages de France, 1 9 8 4 ) . L ' e s p è c e est c e p e n d a n t a b s e n t e o u t r è s r a r e d a n s l e s t r o i s d é p a r t e m e n t s suivants : B o u c h e s - d u - R h ô n e , Haute- C o r s e , C o r s e du S u d . E l l e e s t n o t a b l e m e n t p l u s r é p a n d u e q u e le cerf sika (Cervus nippon T e m m i n c k , 1 8 3 8 ) , introduit, mais aussi q u e le c e r f é l a p h e (C.

1. Comme on connaissait des chamois de forêt (Rupicapra r.

cartusiana Couturier, 1938) par opposition aux sous-espèces, classiques, d'altitude et donc se nourrissant en alpages.

elapbus, L., 1 7 5 8 ) , e s p è c e p o u r l a q u e l l e /. ricinus présente é g a l e m e n t une affinité évidente.

Capreolus capreolus offre, par surcroît, un matériel facilement disponible, dans la m e s u r e o ù l ' a b o n d a n c e actuelle d e ses populations permet des p r é l è v e m e n t s c y n é g é t i q u e s importants (à l ' o p p o s é du c e r f d'Europe, par e x e m p l e ) et facilement c o n t r ô l a b l e s (attribution d e " b o u t o n s " c o r r e s p o n d a n t a u n o m b r e e x a c t d'animaux pouvant être t h é o r i q u e m e n t abattus).

UTILISATION PRATIQUE

Le c h o i x de l'animal m a r q u e u r étant ainsi justifié, il reste à préciser les conditions d e s o n utilisation.

Les populations de chevreuil étant e n progression, ou a y a n t a t t e i n t un h a u t n i v e a u d e p o p u l a t i o n d a n s b e a u c o u p d e d é p a r t e m e n t s , f o n t l ' o b j e t d ' u n e pression c y n é g é t i q u e n o n n é g l i g e a b l e et le matériel b i o l o g i q u e t h é o r i q u e m e n t d i s p o n i b l e p o u r d e s fins é p i d é m i o l o g i q u e s est a b o n d a n t . O n peut é g a l e m e n t relever le caractère "aléatoire" d e c e s p r é l è v e m e n t s ; la c h a s s e dans la plus grande partie de la F r a n c e s e p r a t i q u e à u n e p é r i o d e où le t r o p h é e du m â l e est t o m b é . Le tir c o n c e r n e d o n c n o n seulement les mâles, mais aussi les femelles et m ê m e les juvéniles dont un certain p o u r c e n t a g e est o b l i g a t o i r e m e n t abattu p o u r r é p o n d r e a u x e x i g e n c e s du " p l a n d e c h a s s e " . C e p e n d a n t , u n e d i f f i c u l t é m a j e u r e e s t l i é e à l'obligation d'effectuer d e s p r é l è v e m e n t s s y n c h r o n e s p o u r d i s p o s e r d'un m a t é r i e l h o m o g è n e . Q u a n d o n désire e x p l o r e r des territoires de vaste superficie et d e n o m b r e u x sites forestiers, les difficultés d'ordre pratique s'accroissent.

L ' o b s e r v a t i o n s u i v a n t e n o u s a p e r m i s d e p r o p o s e r une solution. P o u r avoir u n e vision d ' e n s e m b l e d e s p r é l è v e m e n t s c y n é g é t i q u e s e f f e c t u é s , d e f a ç o n à permettre u n e gestion rationnelle des populations de chevreuil, l'un d e n o u s a p r ô n é et mis e n œ u v r e dès 1987 une t e c h n i q u e simple susceptible de permettre u n e différenciation o b j e c t i v e d e s j e u n e s d e l ' a n n é e par rapport aux a d u l t e s2. Cette t e c h n i q u e est f o n d é e sur la mensuration d e s pieds (tarses postérieurs au- d e s s o u s d e l ' a r t i c u l a t i o n e t o n g l e t s ) . E l l e a fait r é c e m m e n t l ' o b j e t d'un a f f i n e m e n t g r â c e à l'outil m a t h é m a t i q u e (Montes et ai, 1993)·

A cette fin, les pattes arrières, ou plus p r é c i s é m e n t les pieds de chevreuils (onglets et tarse) sont prélevés et c o n s e r v é s p o u r être contrôlés par des t e c h n i c i e n s de l ' O f f i c e N a t i o n a l d e la C h a s s e . L ' o b s e r v a t i o n d'un a b o n d a n t matériel lors des mensurations a permis de constater la p r é s e n c e d e n o m b r e u x ectoparasites sur c e t t e p a r t i e d e l ' a n i m a l . Il s ' a g i t , r a r e m e n t , d e

2. C e c i a fait l ' o b j e t d'un m é m o i r e d e f o r m a t i o n p r o f e s s i o n n e l l e :

" D é t e r m i n a t i o n d u j e u n e d e l ' a n n é e et d e l'adulte p a r m e s u r e s d e s p a t t e s p o s t é r i e u r e s " , M. B o n n e v i l l e , F é d . d é p . C h a s s e , P é r i g u e u x , 1 9 8 7 , 1 9 p.

S 2 Mémoire

p u p i p a r e s [Lipoptena cervi ( L . , 1 7 5 8 ) ] , e t , p l u s souvent, de diverses stases de tiques, essentiellement d e s larves et des n y m p h e s d 'Ixodes ricinus. Les tiques f i x é e s s e t r o u v e n t e s s e n t i e l l e m e n t s u r l e s f a c e s latérales du pied, d o t é e s c e p e n d a n t d'une pilosité n o n n é g l i g e a b l e , b i e n m o i n d r e toutefois q u e c e l l e p r é s e n t é e par le sanglier, h ô t e moins favorable à la fixation de la tique.

D è s lors, cette particularité n o u s a paru utilisable sur le p l a n p r a t i q u e et n o u s a v o n s m i s e n œ u v r e un premier essai d'application.

MODALITÉS DE L'ÉTUDE

L

es prélèvements, effectués pendant les mois de s e p t e m b r e et o c t o b r e ( 2 0 s e p t e m b r e - 2 8 o c t o b r e 1 9 9 2 ) , ont c o n c e r n é la population de chevreuils du département de la D o r d o g n e . Ce département est fortement b o i s é ( 4 0 0 . 0 0 0 h e c t a r e s de forêts) et s e s massifs forestiers sont s u s c e p t i b l e s d e supporter d e f o r t e s d e n s i t é s d e c e s o n g u l é s . L ' e x p a n s i o n d e l ' e s p è c e y a é t é f a v o r i s é e et l e s p o p u l a t i o n s o n t atteint plus de 2 5 0 0 0 individus (Audinet, 1 9 9 D et sont e n c o r e e n voie d'accroissement. D e u x secteurs c y n é g é t i q u e s ont fait l'objet du s o n d a g e a c a r o l o g i q u e , le "landais", au nord d e B e r g e r a c , et le "bergeracois"

au s u d . C e s d e u x s e c t e u r s s o n t très différents du p o i n t d e v u e é c o l o g i q u e , la d i f f é r e n c e e s s e n t i e l l e étant la plus o u m o i n s grande é t e n d u e des massifs forestiers ("landais" : surface agricole utilisée [S.A.U.] : 112 0 0 0 hectares, surfaces b o i s é e s + landes : 55 0 0 0 h e c t a r e s ; " b e r g e r a c o i s " : S.A.U. : 6 5 0 0 0 h e c t a r e s , surfaces b o i s é e s : 4 6OO hectares). Les effectifs et les d e n s i t é s d e c h e v r e u i l s d a n s c e s d e u x s e c t e u r s cynégétiques sont les suivants : « landais », 4 500 sujets soit 8 chevreuils pour 100 hectares ; "bergeracois", 8 0 0 c h e v r e u i l s soit 5 p o u r 1 0 0 h e c t a r e s . Le n o m b r e d e c o m m u n e s p r o s p e c t é e s est é g a l e m e n t différent : 41

pour le "landais" et 18 pour le "bergeracois". Les pieds d e c h e v r e u i l s o n t p r é l e v é s sur le t e r r a i n . C h a q u e r e s p o n s a b l e du plan d e c h a s s e a préalablement noté (carte au 1/25 0 0 0 et 1/50 0 0 0 ) les sites où c h a q u e chevreuil a été l e v é et tué. Les pattes arrières d'un m ê m e animal sont réunies dans un s a c de plastique f e r m é , p u i s s t o c k é e s au c o n g é l a t e u r . L ' e x a m e n parasitologique a été pratiqué en juillet 1 9 9 3 , soit 9 mois après le s t o c k a g e .

Un dispositif pratique facilite la récolte d e s tiques : les pieds sont e x a m i n é s sur un rectangle de papier b l a n c b i e n é c l a i r é q u i e s t c h a n g é a p r è s c h a q u e e x a m e n ; ils sont p e i g n é s vigoureusement a v e c u n e b r o s s e à poils durs, p o u r d é l o g e r les tiques.

RÉSULTATS

RÉSULTATS GLOBAUX

A

u total, 137 paires de pieds ont été examinés.

La plupart proviennent du "landais" ( 1 0 5 pour 1 3 0 8 animaux prélevés au tableau de chasse).

Un contingent plus faible é m a n e du "bergeracois" ( 3 2 pour 2 8 0 animaux prélevés au tableau de chasse). Plus de la moitié ( 5 9 % ) des individus examinés recèle des tiques : tous appartiennent à l'espèce Ixodes ricinus.

Les larves sont plus a b o n d a n t e s q u e les n y m p h e s ; aucun adulte n'a été o b s e r v é . Le tableau I d o n n e le détail de la collecte.

COMPARAISON ENTRE LES DEUX TERRITOIRES SOUMIS À L'INVESTIGATION

B i e n q u e l e s r é s u l t a t s o b t e n u s e x i g e n t u n c o m p l é m e n t d'étude, les d e u x territoires ayant fait l'objet d'un n o m b r e d e prélèvements très différents, la densité des tiques paraît très inégale s e l o n q u e l'on a

T a b l e a u I. - F r é q u e n c e d ' i n f e s t a t i o n d e s p i e d s p o s t é r i e u r s d e c h e v r e u i l p a r l e s d i v e r s e s s t a s e s à'Ixodes ricinus.

T a b l e a u II. - P a r a s i t i s m e c o m p a r é d u c h e v r e u i l d a n s l e s d e u x s e c t e u r s é c h a n t i l l o n n é s .

-83

G I L O T В . , B O N N E F I L L E M . , D E G E I L H В . , B E A U C O U R N U J . - C , P I C H O T J . , G U I G U E N С

a f f a i r e à u n d i s t r i c t c y n é g é t i q u e o u à u n a u t r e (tableau I I ) .

La d i f f é r e n c e e s t m a n i f e s t e , l e l a n d a i s a p p a r a î t n e t t e m e n t p l u s f a v o r a b l e à Ixodes ricinus, v r a i s e m b l a b l e m e n t à c a u s e de sa couverture b o i s é e b e a u c o u p plus importante.

COMMENTAIRES

a) La forte proportion d'animaux parasités s'inscrit e n faveur de l'intérêt de la méthode. Cependant, c o m m e c'est s o u v e n t le c a s , les résultats positifs sont plus f a c i l e s à i n t e r p r é t e r q u e l e s r é s u l t a t s n é g a t i f s . Le constat de plusieurs chevreuils dépourvus de tiques dans un m ê m e territoire de chasse militerait davantage en faveur de l'absence â'Ixodes ricinus dans un massif forestier. Au bénéfice de cette idée s'inscrit le fait que dans le secteur du "landais", les seules c o m m u n e s où l'investigation n'a pas mis e n é v i d e n c e la p r é s e n c e á'Ixodes ricinus sont celles où un seul couple de pieds a été e x a m i n é (soit 10 c o m m u n e s ) . En revanche, dans toutes les c o m m u n e s où ont été effectués au moins deux prélèvements, la preuve de l'existence â'Ixodes ricinus a pu être apportée (soit 31 c o m m u n e s ) . Dans le "bergeracois" 7 c o m m u n e s seulement recelaient des chevreuils parasités par /. ricinus.

b ) Le s e x e des individus prélevés n e paraît pas influer s u r l ' i m p o r t a n c e du p a r a s i t i s m e : m â l e s a d u l t e s e x a m i n é s : 3 4 , parasités : 5 8 , 8 % ; femelles adultes e x a m i n é e s : 5 8 , p a r a s i t é e s : 5 3 , 4 % ( c h i 2 n o n significatif).

c ) Le fait q u e les p i e d s r e p r é s e n t e n t un d e r m e c o s l a r g e m e n t p a r a s i t é p a r l e s s t a s e s p r é i m a g i n a l e s â'Ixodes est v r a i s e m b l a b l e m e n t lié à l e u r f a c i l i t é d'accès. Il faut c e p e n d a n t noter q u e d'autres régions du corps (oreilles, périnée, e t c . ) peuvent é g a l e m e n t être c o l o n i s é e s ( d o n n é e s n o n p u b l i é e s ) .

d) La possibilité de fixation sur un grand mammifère de n o m b r e u x individus appartenant a u x d e u x stases préimaginales, doit être soulignée. Classiquement c e s d e u x stases présenteraient u n e affinité b e a u c o u p plus g r a n d e p o u r l e s m i c r o m a m m i f è r e s et p a r f o i s l e s o i s e a u x ( n y m p h e s surtout) (Aeschlimann, 1 9 8 1 ) . La stase larvaire est le plus souvent c a n t o n n é e à ras du s o l , c e q u i e x p l i q u e l e s é c h e c s r e l a t i f s d e la t e c h n i q u e du drapeau pour les mettre e n é v i d e n c e . Ainsi d e s résultats e s s e n t i e l l e m e n t négatifs o n t é t é rapportés sur un territoire du Sud-ouest voisin d e la D o r d o g n e 3 . D e c e fait, les larves paraissent présenter une c o n j o n c t i o n spatiale b e a u c o u p plus grande a v e c

3. C e c i a fait l'objet d'un D E A d e B i o l o g i e S a n t é o p t i o n p a t h o l o g i e m i c r o b i e n n e et v i r a l e " D o n n é e s é p i d é m i o l o g i q u e s s u r la m a l a d i e d e L y m e d a n s l e d é p a r t e m e n t d e l a G i r o n d e ( F r a n c e ) " , F . M a c a i g n e , 1 9 9 1 , 43 p .

les m u l o t s , l e s c a m p a g n o l s et a u t r e s q u ' a v e c l e s grands mammifères.

CONCLUSION

D

a n s la m e s u r e o ù e l l e e s t c o u p l é e , s a n s surcharge e x c e s s i v e , a v e c les opérations d e contrôle c y n é g é t i q u e , la m é t h o d e p r é c o n i s é e ici peut, à notre avis, être facilement mise e n œ u v r e s u r d e v a s t e s t e r r i t o i r e s . L e s c o n d i t i o n s d e s o n a p p l i c a t i o n ( v é r i f i c a t i o n p r é a l a b l e , sur le territoire a b o r d é , du s y n c h r o n i s m e e n t r e l'activité des s t a s e s p r é i m a g i n a l e s et la p é r i o d e d e s b a t t u e s et e x a m e n d'un n o m b r e suffisant d'individus, d e u x au minimum, par c o m m u n e ) doivent faire l'objet de la plus grande a t t e n t i o n . L'intérêt q u ' e l l e p r é s e n t e d è s lors r é s i d e d a n s sa r e l a t i v e s i m p l i c i t é . C e t t e m é t h o d e tire sa précision du fait q u e les d é p l a c e m e n t s du chevreuil, animal casanier, s'inscrivent dans un e s p a c e dont la superficie est relativement faible et q u e le b i o t o p e du d é v e l o p p e m e n t d e la t i q u e e s t d o n c f a c i l e à a p p r é h e n d e r et à caractériser.

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REMERCIEMENTS

C

ette étude a pu être réalisée grâce au c o n c o u r s financier d e l'INSERM (contrat de r e c h e r c h e e x t e r n e n° 9 0 0 8 0 1 ) .

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(doc. ronéo.).

Accepté le 12 janvier 1994

COLONISATION DES MASSIFS FORESTIERS PAR IXODES RICINUS

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