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Alignement de séquences biologiques

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Academic year: 2022

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Texte intégral

(1)

Alignement de séquences biologiques

Nadia El-Mabrouk

Inspiré de:

An introduction de Bioinformatics Algorithms – www.bioalgorithms.info Neil C. Jones and Pavel A. Pevzner

(2)

Motivation

• Identification des gènes: Est-ce qu’un ORF est un gène? S’il existe un gène similaire dans un autre organisme, alors de forte chance que l’ORF représente un gène.

• Déduire la fonctionnalité d’un gène grâce à sa similarité avec un gène de fonction connue.

• Regrouper les gènes en familles d’homologues.

• Étudier l’évolution des espèces...

(3)

Alignement global/ local - Recherche

Alignment Global

Alignement local— trouver des régions conservées

Recherche – trouver la position d’un gène

--T—-CC-C-AGT—-TATGT-CAGGGGACACG—A-GCATGCAGA-GAC | || | || | | | ||| || | | | | |||| | AATTGCCGCC-GTCGT-T-TTCAG----CA-GTTATG—T-CAGAT--C

tccCAGTTATGTCAGgggacacgagcatgcagagac ||||||||||||

aattgccgccgtcgttttcagCAGTTATGTCAGatc

tcccagtTATGTCAGGggacacgagcatgcagagac ||| |||||

TAT-TCAGG

(4)

Exemple

• Un alignement de séquence réalisé par ClustalW entre deux protéines humaines.

http://fr.wikipedia.org/wiki/Alignement_de_s%C3%A9quences

(5)

Modèle sous-jacent: mutations ponctuelles

X Y

Séquence ancestrale inconnue

Séquences observées

Exemple:

Substitution de caractères

G C G A C G I I

GCG ACG Séquences observées

ACG

A G

(6)

Alignement global

Alignement : matrice 2 * k ( k > m, n )

A T -- C T G A

-- T G C T A

v

w A

A T C T G A T G T G C A T A C v :

w :

m = 8 n = 7

4 matches 2 insertions 3 deletions

2 séquences v et w:

An introduction de Bioinformatics Algorithms – www.bioalgorithms.info

--

--

T --

G C

1 mismatch

(7)

Alignement global

Un alignement de v et w est une matrice A de 2 lignes et k colonnes, avec k ≥ max (n,m) telle que

Pour tous 1 ≤i ≤2 et 1 ≤j ≤k, A[i,j] est dans {A,C,G,T,-};

v (respectivement w) est obtenu en concaténant, dans l’ordre, les lettres {A,C,G,T} de la 1ère

(respec. la 2ème) ligne de A;

Il n’existe aucune colonne j telle que A[1,j]=A[2,j]=“-”.

A T C T G A T G T G C A T A C v :

w :

m = 8 n = 7

(8)

Alignement sans indels- Distance de Hamming

Deux séquences d’ ADN v et w :

v :

• Distance de Hamming : dH(v, w) = 8 C’est beaucoup, bien que les séquences soient très similaires.

A T A T A T A T A T A T A T A T w :

An introduction de Bioinformatics Algorithms – www.bioalgorithms.info

(9)

Alignement avec indels

An introduction de Bioinformatics Algorithms – www.bioalgorithms.info

v : A T A T A T A T A T A T A T A T w : --

-- En décalant d’une seule position:

• La distance d’édition ou de Levenshtein (1966) D(v, w) = 2.

• D(v, w) = MIN d’opération élémentaires pour transformer v en w

(10)

Distance d’édition versus Hamming

V = ATATATAT W = TATATATA

Dist. de Hamming compare toujours i-ème lettre de v et i-ème lettre de w

Dist. de Hamming:

D(v, w)=8

Calculer distance de Hamming : trivial.

(11)

Dist. de Hamming: Distance d’Édition:

D(v, w)=8 D(v, w)=2

Calculer Hamming distance Calculer dist. d’édition tâche triviale tâche non-triviale

Comment trouver quel j va avec quel i ???

W = TATATATA

Un seul shift et tout s’aligne

V = - ATATATAT

Dist. d’édition peut comparer

i-ème lettre of v et j-ème lettre de w

Distance d’édition versus Hamming

Dist. de Hamming compare toujours i-ème lettre de v et i-ème lettre de w

V = ATATATAT W = TATATATA

(12)

Plus longue sous-séquence commune(LCS) – Alignement ignorant les Mismatches

Étant donné deux mots

v = v1 v2…vm et w = w1 w2…wn

• LCS de v et w: séquence de positions dans v: 1 < i1 < i2 < … < it < m

et dans

w: 1 < j1 < j2 < … < jt < n

telque la ik lettre de v est égale à la jk lettre de w pour tout 1 ≤ k ≤ t, et t est maximal

(13)

LCS: Exemple

A T -- C T G A T C

-- T G C T -- A -- C v

w

--

A 1

2

0 1

2 2

3 3

4 3

5 4

5 5

6 6

6 7

7 8

i:

j :

Matches en rouge positions dans v:

positions dans w:

2 < 3 < 4 < 6 < 8

1 < 3 < 5 < 6 < 7

Chemin dans une grille 2D: Graphe d’édition

0 0

(0,0) (1,0) (2,1) (2,2) (3,3) (3,4) (4,5) (5,5) (6,6) (7,6) (8,7)

(14)

T G C A T A C

1

2

3

4

5

6

7 0 i

A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

A T -- C T G A T C

-- T G C T -- A -- C

v w

-- A 1

2

0 1

2 2

3 3

4 3

5 4

5 5

6 6

6 7

7 8

i : j :

0 0

(15)

T G C A T A C

1

2

3

4

5

6

7 0 i

A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

A T -- C T G A T C

-- T G C T -- A -- C

-- A

LCS: Trouver un chemin avec un maximum

d’arêtes diagonales.

(16)

Comment calculer LCS (v,w)?

Pour chaques préfixes:

v[1,i] = v1 … vi de v et w[1,j] =w1 … wj de w On considère le dernier caractère de vi et wj . 3 cas possibles

vi et wj sont alignés lcs(v[1,i] ,w[1,j]) = lcs(v[1,i-1], w[1,j-1]) +1

vi n’est pas aligné lcs(v[1,i],w[1,j]) = lcs(v[1,i-1], w[1,j])

wj n’est pas aligné lcs(v[1,i],w[1,j]) = lcs(v[1,i], w[1,j-1])

(17)

Programmation dynamique!

Pour résoudre un problème (ici lcs(v,w)),on a besoin de résoudre tous les sous-problèmes (ici lcs(v[1,i] ,w[1,j]) pour tous les i et j).

Pour simplifier, notons lcs(i,j) au lieu de lcs(v[1,i] ,w[1,j])

lcs (i,j) = max

lcs (i-1,j) lcs (i,j-1)

lcs (i-1, j-1) + 1 si vi = wj

Conditions initiales: lcs (i,0) =lcs (0,j) =0

(18)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

T G C A T A C

1

2

3

4

5

6

7 0 i

A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

(19)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

2

3

4

5

6

7

T G C A T A C

1 0

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

(20)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

(i,j) (i-1,j) (i-1,j-1)

(i,j-1)

+1 +0 +0

2

3

4

5

6

7

(21)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

2

3

4

5

6

7

(22)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

2

3

4

5

6

7

(23)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 1 1 1 1 1 1

0 0 1 1 1 2 2 2 2

0 0 1 2 2 2 2 2 3

0 1 1 2 2 2 3 3 3

0 1 2 2 3 3 3 4 4

0 1 2 2 3 3 4 4 4

0 1 2 3 3 3 4 4 5

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

2

3

4

5

6

7

(24)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 1 1 1 1 1 1

0 0 1 1 1 2 2 2 2

0 0 1 2 2 2 2 2 3

0 1 1 2 2 2 3 3 3

0 1 2 2 3 3 3 4 4

0 1 2 2 3 3 4 4 4

0 1 2 3 3 3 4 4 5

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

2

3

4

5

6

7

(25)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 1 1 1 1 1 1

0 0 1 1 1 2 2 2 2

0 0 1 2 2 2 2 2 3

0 1 1 2 2 2 3 3 3

0 1 2 2 3 3 3 4 4

0 1 2 2 3 3 4 4 4

0 1 2 3 3 3 4 4 5

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

2

3

4

5

6

7

(26)

Graphe d’édition/Table de programmation dynamique

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 1 1 1 1 1 1

0 0 1 1 1 2 2 2 2

0 0 1 2 2 2 2 2 3

0 1 1 2 2 2 3 3 3

0 1 2 2 3 3 3 4 4

0 1 2 2 3 3 4 4 4

0 1 2 3 3 3 4 4 5

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

2

3

4

5

6

7

(27)

A T -- C T G A T C

-- T G C T -- A -- C

-- A

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 1 1 1 1 1 1

0 0 1 1 1 2 2 2 2

0 0 1 2 2 2 2 2 3

0 1 1 2 2 2 3 3 3

0 1 2 2 3 3 3 4 4

0 1 2 2 3 3 4 4 4

0 1 2 3 3 3 4 4 5

i A T C T G A T C

0 1 2 3 4 5 6 7 8

j

T G C A T A C

1 0

2

3

4

5

6

7

(28)

Distance d’édition

D(i,j) = MIN d’erreurs (substitutions,

insersions, suppressions) entre v[1,i] et w[1,j]

D (i,j) = max

D (i-1,j) +1 D (i,j-1) +1

D (i-1, j-1) + 1 si vi ≠ wj D (i-1, j-1) si vi = wj

Conditions initiales: D (i,0) =i; D(0,j) =j

(29)

D G T C A G G T 0 1 2 3 4 5 6 7 C 1

A 2 T 3 A 4

G 5 T 6

G 7

1 2 2 3 G

C

T C A G 4

G 5

T 6 A 2 2 3 2 3 4 5 T 3 2 3 3 3 4 4 A 4 3 3 3 4 4 5 4 4 4 4 3 4 5 5 4 5 5 4 4 4 6 5 5 6 5 4 5

- T G

G

T - G

G A

A -

C T

T A

G C

-

(30)

Algorithme

distEdit(v,w)

for i  1 to n D(i,0)  I for j  1 to m D(0,j)  j for i  1 to n

for j  1 to m

D(i-1,j) +1 D(i,j)  max D(i,j-1) +1

D(i-1, j-1) if vi = wj

D(i-1, j-1) + 1, if vi ≠ wj

“ “ if D(i,j) = D(i-1,j) bi,j  “ “ if D(i,j) = D(i,j-1)

“ “ otherwise return (D(n,m), b)

(31)

Complexité

• Temps constant pour chaque chaque i,j avec 1≤i ≤n et 1≤j ≤m

• Temps proportionnel à O(nm) pour remplire la table de n lignes et m colonnes.

• Complexité en espace: également O(nm).

(32)

Distance d’édition avec pondération des opérations

On peut associer un score à chaque opération:

d pour une insertion/délétion r pour une substitution

e pour un match

d>0, r>0 et e≥0. En général e=0.

Il faut que r<2d, sinon jamais de substitutions.

Relations de récurrence:

D(i,0) = i x d; D(0,j) = j x d

D(i,j) = min [D(i,j-1)+d, D(i-1,j)+d,D(i-1,j-1)+p(i,j)]

où p(i,j) = e si vi = wj et p(i,j) =r sinon.

(33)

Distance d’édition généralisée

Le score d dépend des caractères. Par exemple, remplacer une purine par une pyrimidine plus coûteux que remplacer une purine par une

purine

Relations de récurrence:

D(i,0) = S1≤k ≤i d(vi,-); D(0,j) = S1≤k ≤j d(-,wj) D(i,j) = min [D(i,j-1)+ d(-,wj), D(i-1,j)+d(vi ,-),

D(i-1,j-1)+ d(vi,wj)]

Si d est une distance, alors D est une distance.

(34)

Similarité entre deux séquences

Plutôt que de mesurer la différence entre deux séquences, mesurer leur degré de similarité

P(a,b): score de l’appariement (a,b): Positif si a=b et ≤0 sinon. V(i,j): valeur de l’alignement optimal de v[1,i] et w[1,j]

Relations de récurrence:

V(i,0) = S1≤k ≤i P(vi,-); V(0,j) = S1≤k ≤j P(-,wj) V(i,j) = max [V(i,j-1)+ P(-,wj), V(i-1,j)+P(vi ,-),

V(i-1,j-1)+ P(vi,wj)]

Ça s’appelle: Algorithme de Needleman-Wunch.

(35)

Score simple

• Lorsque mismatches pénalisés par –μ, indels

pénalisés by –σ, et matches gratifiés d’un +Ɛ, le score d’un alignement est:

Ɛ(#matches) – μ(#mismatches) – σ (#indels)

Exemple: Ɛ =2; μ = σ = 1;

A T -- C T G A

-- T G C T A

v

w A

--

--

T --

G C

Score = 2x4-1x6=2

4 matches 2 insertions 3 deletions 1 mismatch

(36)

Matrice de score pour les AA:

Blosum50

(37)

Alignement local: Algorithme de Smith-Waterman

• Alignement global: Plus long chemin entre (0,0) et (n,m).

• Alignement local: Plus long chemin entre n’importe quelles arêtes (i,j) et (i’, j’) du graphe d’édition.

• Quelle mesure de distance/similarité?

Distance d’édition: Alignement vide! Pas de sens.

Mesure de similarité avec scores négatifs

(38)

Alignement local: Exemple

Input : Deux séquences v, w et une matrice de scores de similarité d.

Output : Trouver deux facteurs de v et w dont le score de similarité est maximal parmi tous les facteurs

possibles.

Global alignment

Local alignment

(39)

Pourquoi faire de l’alignement local?

• Deux gènes dans deux espèces peuvent être similaires sur de courtes régions, mais

dissimilaires dans l’ensemble.

• Exemple:

Les gènes Homeobox ont une courte région appelée « homeodomain » très conservées.

Un alignement global ne trouverait pas cette région.

(40)

Solution directe

En temps O(n4): Il y a n x n arêtes dans le graphe d’éditions n2 arêtes sources et n2 arêtes cible.

Calculer la valeur de similarité maximale d’un chemin prend un temps O(n2).

Global alignment

Local alignment

(41)

Solution directe

En temps O(n4): Il y a n x n arêtes dans le graphe d’éditions n2 arêtes sources et n2 arêtes cible.

Calculer la valeur de similarité maximale d’un chemin prend un temps O(n2).

(42)

Solution: Parcours gratuits

Vertex (0,0)

The dashed edges represent the free rides from (0,0) to every other node.

Yeah, a free ride!

An introduction de Bioinformatics Algorithms – www.bioalgorithms.info

(43)

Alignement local: Récurrences

La plus grande valeur V(i,j) est le score du meilleur alignement local.

Récurrences:

0

V(i,j) = max V(i-1,j-1) + δ (vi , wj) V(i-1,j) + δ (vi , -) V(i,j-1) + δ (-, wj)

Seules différences avec l’alignement

global. Réinitialisation à 0. Possibilité

d’arrivée à chaque arête par un parcours gratuit!

V(i,0) = V(0,j) = 0

(44)

Alignement local: Récurrences

Récurrences:

Remplire la table de programmation dynamique

Rechercher une case (i,j) contenant une valeur maximale.

Démarrer à (i,j) et remonter les pointeurs jusqu’à tomber sur un 0.

0

V(i,j) = max V(i-1,j-1) + δ (vi , wj) V(i-1,j) + δ (vi , -) V(i,j-1) + δ (-, wj)

V(i,0) = V(0,j) = 0

(45)

Scores des indels: Approche naïve

• Un score de pénalité σ pour chaque indel:

-σ pour 1 indel,

-2σ pour 2 indels consécutifs

-3σ pour 3 indels consécutifs, etc.

Peut être trop sévère pour une suite de 100 indels consécutifs

(46)

Considérer les gaps

• En fait, des indels consécutifs dans les

séquences biologiques sont plutôt dûs à un événement unique:

Le score “naïf”

donnerait la même valeur aux deux alignements

Plus probable Moins probable

(47)

Considérer les gaps

Gaps: séquence d’indels consécutifs sur une ligne de l’alignement

• Contient 7 indels, mais seulement 4 gaps.

• Score particulier pour les gaps: influence la distribution des indels.

C T T T A A C --- --- A --- A C C --- --- --- C A C C C A T --- C

(48)

Pondération constante

• Score d’un gap indépendant de sa taille:

pénalité constante r.

• Score d’un alignement entre v et w contenant k gaps S1≤i ≤td(vi,wj)-kr

Exemple:

score = 3d(C,C) + 2d(A,A) + d(A,C)-4r

C T T T A A C --- --- A --- A C C --- --- --- C A C C C A T --- C

(49)

Pondération affine

Pénalités pour les gaps:

-ρ-σ pou 1 indel -ρ-2σ pour 2 indels

-ρ-3σ pour 3 indels, etc.

r : pénalité d’ouverture d’un gap σ : pénalité d’extension.

Score d’un gap de taille t: -r -t.σ

Score d’un alignement de taille l contenant k gaps et q indels:

S1≤i ≤ld(vi,wj)-kr -qσ

Permet une pénalité réduite pour les grands gaps.

Exemple:

score = 3d(C,C) + 2d(A,A) + d(A,C)-4r-7σ

C T T T A A C --- --- A --- A C C --- --- --- C A C C C A T --- C

(50)

Autres pondérations

• Pondération convexe: chaque indel

supplémentaire est moins pénalisé que le précédent.

Exemple: score d’un gap de taille t: -r -loge(t)

• Pondération quelconque w:

Fonction quelconque de la taille du gap.

Exemple: score d’un gap de taille t: -w(t)

(51)

Alignement avec gap – Pondération quelconque

Trois alignements possibles de v[1,i] avec w[1,j]:

1. Alignement de v[1,i] avec w[1,j-1] suivit de (-,wj) 2. Alignement de v[1,i-1] avec w[1,j] suivit de (vj ,-)

3. Alignement de v[1,i-1] avec w[1,j-1] suivit de (vj ,- wj)

E(i,j): Valeur maximale d’un alignement de type 1.

F(i,j): Valeur maximale d’un alignement de type 2.

G(i,j): Valeur maximale d’un alignement de type 3.

V(i,j) = max [E(i,j), F(i,j), G(i,j)]

(52)

Alignement avec gap – Pondération quelconque

Tj

k

S i

k

G(i,j) E(i,j)

F(i,j)

Wj

Vi

(53)

Alignement global avec gap – Pondération quelconque

• Conditions initiales:

V(i,0) = F(i,0) = -w(i) V(0,j) = E(0,j) = -w(j)

• Relations de récurrence:

G(i,j) = V(i-1,j-1) + d(vi,wj)

E(i,j) = max0≤k≤j-1[V(i,k) – w(j-k)]

F(i,j) = max0≤k≤i-1[V(k,j) – w(i-k)]

• Valeur optimale: V(m,n)

• Complexité: O(m2n+nm2)

(54)

Alignement avec gap – Pondération affine

• Conditions initiales:

V(i,0) = F(i,0) = -r – i.s

V(0,j) = E(0,j) = -r – j.s

• Relations de récurrence:

G(i,j) = V(i-1,j-1) + d(vi,wj)

E(i,j) = max[ E(i,j-1), V(i,j-1) - r ] -s

F(i,j) = max[ F(i-1,j), V(i-1,j) - r ] -s

• Complexité: O(mn)

(55)

Parallélisme

• Table de programmation dynamique pour

l’alignement: Pour calculer une case (i,j), on a besoin des 3 cases voisines (i-1,j), (i-1,j-1), (I,j-1)

Remplissage ligne par ligne, colonne par colonne, ou anti-diagonale par anti-diagonale:

D G T C A G G T

0 1 2 3 4 5 6 7

C 1

A 2

T 3

A 4

G 5

T 6

(56)

Parallélisme

• Pour chaque anti-diagonale k, on a besoin des anti-diagonales k-1 et k-2.

• Observation clef: Chaque case d’une anti-

diagonale k est calculée indépendamment des autres cases de l’anti-diagonale k

 Un processeur peut-être assigné au calcul de chaque case

• Complexité en temps: O(n)!

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