La socialité : Pourquoi ? (Avantages et inconvénients individuels de la socialité ?)
Beaucoup d’expériences ont montré le rôle de la sociabilité pour l’individu en particulier et pour le groupe en général. La sociabilité joue dans les espèces socialisées un rôle fondamental et son absence, provoquée ou non entraine chez l’individu divers dérèglements comportementaux et pathologiques plus ou moins graves. Ceci dit certaines espèces vivent dans un certain isolement.
Mais on ne sait pas vraiment si on peut parler d’espèces asociales ou solitaires. Nous donnerons au cours de l’exposé quelques exemples.
Dans un premier temps nous verrons le rôle de la socialité au sein d’une espèce, puis quels sont les avantages et les inconvénients individuels de la socialité.
1. Le rôle de la socialité a. Pour le corps social
La première observation des sociétés animales en particulier chez les insectes, donne souvent une impression de désordre apparent. C’est le cas aves les termites, la mise en place des tâches se fait de façon progressive, on voit d’abord les termites allaient dans tous les sens puis elles finissent par s’organiser et se déplacer en « files », chacun participant à une tâche précise.
De plus lorsque vous détruisez en partie une fourmilière, ceci n’arrête pas totalement sont fonctionnement. Les parties manquantes seront, progressivement reconstituées, régénérées
b. Pour l’individu
Pour cela on observe les troubles occasionnés en isolant un individu. Lorsqu’on isole des jeunes animaux sociaux isolés dès leurs premiers âges, on constate que lorsqu’ils sont adultes, ils montrent des troubles sociaux et sexuels très
profonds.
Chez les mammifères et chez les hommes, l’isolement entrainent des troubles physiologique et psychologique de type agressif ou dépressif. En effet
l’isolement social et la privation de stimulations sensorielles entraînent des déviations du comportement normal.
Même un isolement partiel provoque des troubles sociaux, quelque soit l’âge de l’individu. Lorsqu’ils peuvent ensuite retrouver leurs congénères, il éprouve un choc social (et physique) : l’émotivité et l’affectivité sont perturbées, ce qui a aussi des conséquences dans les possibilités d’apprentissage. Cependant chez les macaques on constate qu’ils peuvent réussir à se réadapter avec des congénères élevés socialement de façon normale.
On remarque également des conséquences sur les sécrétions hormonales.
En effet des études sont réalisées sur des souris et des macaques, qui se rapproche fort de l’homme pour tout ce qu’il s’agit du comportement lié à l’isolement. En effet les trois cerveaux se comportent de la manière. Le cerveau utilise presque en totalité du glucose comme source d’énergie métabolique. Les anomalies du métabolisme du glucose ont des conséquences analogues chez l’animal et chez l’homme dans les maladies dites
« émotionnelles et mentales ».
L’isolement social des souris provoque chez elles une diminution de la sensibilité aux psycholeptiques (les substances qui ont une action dépressive sur le système nerveux) en même temps qu’une augmentation de la sensibilité aux stimulants.
Les neurotransmetteurs (noradrénaline, dopamine,…) subissent l’action de
l’environnement et spécialement de l’environnement social. Ainsi, les souris isolées synthétisent moins de noradrénaline, de sérotonine et de dopamine au niveau du cerveau, que les souris élevées en groupe. Par exemple chez les souris mâles isolées il y a, en outre, diminution des sécrétions de stimulines des glandes surrénales, corticales et médullaire et une baisse de la tension artérielle .
La survie de l’individu isolé
En réalité, l’individu isolé n’a pas d’existence propre dans la nature. Chez les insectes sociaux par exemple, sa survie est limitée à quelques jours, voire quelques heures.
Exemple quelques termites isolées peuvent commencer un très léger creusement qu’ils ne poursuivent jamais et aucune construction véritable n’est alors possible. En l’absence des stimulations indispensables venant de ses congénères, la termite isolée semble incapable d’apprentissage.
2. Les avantages
Le fait que la vie solitaire soit relativement rare semble bien montrer que la vie sociale a très largement été privilégiée au cours de l’évolution : on peut presque affirmer que l’état social permet de résoudre bon nombres de problèmes rencontrés dans l’environnement. La vie en société représente donc le plus souvent une marque réussie d’adaptation. Les conduites animales doivent toujours être considérées dans le cadre de leur rôle adaptatif. Pourtant, ce n’est probablement pas la seule voie possible et comme toujours l’adaptation revêt des formes multiples. C’est ce qui explique de des espèces très proches au plan zoologique, revêtent des formes de socialité fort différentes. On l’a vu chez l’abeille, par exemple, où l’on rencontre tus les degrés de socialité des espèces solitaires aux espèces les plus franchement sociales.
a. Les effets de masse
En effet certains avantages viennent de la taille du groupe lui-même ou, plus exactement, de la quantité d’animaux réunis ensemble.
Ainsi dans un milieu trop alcalin, certains animaux, comme différentes espèces de vers et d’infusoires, ne doivent leur survie qu’à une acidification due à leur regroupement. De
même, l’élimination d’un produit toxique, et donc la survie, n’est parfois rendue possible que par le regroupement d’un nombre suffisant important d’individus d’une même espèce. C’est, par exemple, le cas du petit ver marin Convoluta. Ces cas ne sont pas, à proprement parler, des phénomènes sociaux mais bien plutôt des effets de masse (contrairement aux véritables effets de groupe). Dans les effets de masse,
n’interviennent aucune interaction véritable ni stimulation.
b. La régulation des populations
Les systèmes sociaux permettent, avant tout, une régulation des populations animales.
Si la dispersion des animaux dépend des conditions de leur habitat, elle est tout autant déterminée par leurs interactions sociales.
Nourriture
Tant que les conditions sont favorables, le nombre d’individus d’une espèce donnée augmentent librement. Mais certains facteurs vont venir limiter la régularité de ce développement. La restriction de nourriture, en particulier, est un facteur limitant.
La relation à l’alimentation révéla l’importance de tous les comportements
conventionnels chez les animaux, sociaux en particulier. Les systèmes de répartition de l’espace où un individu revendique une possession sur une portion de terrain (territoire) sont à l’origine d’une compétition très intense. Il en résulte un espace découpé où chaque parcelle aura sa fonction propre (reproduction, alimentation).
Un territoire doit avoir une certaine taille et les individus qui n’ont pu en acquérir ou en maintenir un sont le plus souvent exclus de cet habitat.
Une étude faite sur les lagopèdes rouges, une sorte de grouse, proche de celle des lagopèdes des Alpes. Chez cette espèce, les dimensions du territoire paraissent augmenter lorsque la nourriture devient rare , et diminuer lorsqu’elle est abondante. La densité de la population diminue ou augmente en corrélation. Le comportement social –territorial ici– semble se calquer sur l’estimation de nourriture disponible et tend à repousser un excédent d’individus.
L’espace
La limitation des individus d’une population en un habitat donné peut être atteinte par d’autres mécanismes. Ainsi de nombreuses espèces d’oiseaux qui nichent en colonies, comme celle des bords de mer ou celle dont le mode de vie prédominant est aérien, ne peuvent pas, bien sur, diviser les endroits où ils se nourrissent en territoires individuels statiques. Les couples n’entrent en compétition qu’aussi longtemps qu’un site de nid peut rester convenable. Les sites de nid sont
fréquemment agglomérés ensemble. Les individus retournent, année après année, aux domaines anciennement établis où la colonie a tracé étroitement un périmètre d’occupation des lieux et, ici encore, il n’y a pas toujours de place disponible pour tous les concurrents. Ceux qui n’ont pas réussi a s’établir sont relégués dans les groupes de reproduction de réserve où leur maturation sexuelle est souvent inhibée, ou encore doivent s’éloigner définitivement.
La hiérarchie
Autre phénomène est celui de la dominance où s’établit une hiérarchie sociale. Les systèmes hiérarchiques entraînent les mêmes résultats que les systèmes
territoriaux : un quota limité d’individus pourra se partager les ressources disponibles tandis que les autres en seront exclus. La plupart des chercheurs reconnaît qu’effectivement, la possession d’un territoire ou la hiérarchie dans un groupe sont d’excellents facteurs, entre autres, pour contrôler l’accès aux ressources alimentaire. L’exclusion d’un certain nombre d’individus d’un endroit donné évite naturellement une surexploitation des possibilités.
Ceci nous montre bien l’étroite relation entre les changements dans l’organisation sociale, les conditions de l’environnement et la dynamique des populations.
c. Se regrouper pour coopérer
La coopération dans les groupes sociaux est devenue presque la règle chez de nombreuses espèces : lions, hyènes tachetées, chien sauvages, chacals, loups…
La défense
Les mammifères qui vivent en groupes, troupeaux ou hardes utilisent le
regroupement pour se protéger des prédateurs. En effet, ces derniers attaquent rarement un individu inscrit dans un groupe cohérent. Il leur faut en général trouver d’autres stratégies souvent bien difficiles ou délicates, comme par exemple,
disperser le groupe pour attaquer brutalement un individu isolé. Pour certains scientifique plusieurs grands comportement sociaux agissent en ce sens : - Les individus peuvent utiliser les autres membres du groupe comme simple
couverture
- Ils peuvent grâce aux autres, avoir un meilleur système d’informations pour détecter d’éventuels prédateurs.
- Ils peuvent constituer de véritables groupes de défense (comme dans le cas de mobbing ou hous pillage où des petits oiseaux harcèlent ensemble un hiboux par exemple.)
- L’espacement et tous les comportements qui peuvent y concourir (comme le territoire) ont une fonction qui va dans ce sens. Il a été clairement prouvé qu’un animal a bien moins de risques d’être tué lorsqu’il est en groupe que lorsqu’il se trouve seul. Cependant l’augmentation du nombre des membres du groupe ne présente pas que des avantages et il faut en particulier tenir compte des coûts de compétition entre individus pour leur nourriture . Il y a obligation de créer un équilibre entre les deux.
Des stratégies de vigilances sont également mises en place dans les groupes sociaux.
Dans certains cas la vigilance est totalement collective dans d’autres cas elle se répartit selon les tours de garde. Ex les chiens de prairie surveillent en groupe et
naturellement la vigilance de plusieurs d’entre eux est bien plus efficace que celle d’un seul individu.
Un problème se pose pour la nourriture, car si le groupe surveille il ne peut pas en même temps chasser. Il existe une distribution des taches, alternant les tours, un groupe part chasser pendant que l’autre surveille et après il échange.
On peut trouver quelques variances en fonction des espèces. Ex chez les oiseaux, en général ce sont les mâles qui surveillent plus longtemps, puisque les femelles assurent l’incubation des œufs et ont besoin de plus de récupération après l’éclosion. Autres exemples chez les singes elle a un rapport avec la hiérarchie.
La reproduction communautaire
Exemple les nids communautaire et géant des tisserins républicains (Philetairus socius) Ce nid peut atteindre un diamètre jusqu'à 5 mètres et accueillir 20 à 30 couples qui ont des chambres séparé mais un toit commun.
Division du travail
Ex chez les insectes sociaux, la construction et l’entretien du nid se font dans le cadre d’une division du travail ou une division des rôles très perfectionnée qui compte tenu de leur taille, leur permet des réalisations grandioses. (Ex des termitières géantes des belicositermes africains)
d. Altruisme / La sélection de parentel / Producteurs-chapardeurs
L'altruisme peut être défini en éthologie comme un comportement amenant un bénéfice pour le receveur et un coût sans bénéfices immédiats pour le donneur. Ce type de comportement est, à première vue, contradictoire pour la théorie de la sélection naturelle. En effet, comment peut-on par exemple expliquer que l'évolution ait pu sélectionner des gènes prédisposant à l'altruisme comme chez les abeilles qui se sacrifient (en piquant un intrus alors qu'elles ne survivent pas à la perte de leur dard) pour le bénéfice de la ruche et qui nourrissent des larves qui ne sont pas leurs
descendantes ?
L'altruisme va prendre différentes formes :
1. Les soins corporels (épouillage, nettoyage), qui expose l'individu aux infections 2. La vigilance, qui expose l'individu aux prédateurs
3. Le nourrissage collectif, qui diminue la part de l'individu 4. Sacrifice pour le groupe
Ces comportements peuvent en premier abord avoir des bénéfices décalés dans le temps (l'individu sera donc "égoïste" sur toute son histoire), grimpant dans la hiérarchie du groupe, bénéficiant d'acte réciproques ... Mais certains comportements, dont les plus marquants peuvent se retrouver chez des hyménoptères, n'ont apparemment aucun intérêt pour l'individu (individus stériles qui élèvent la progéniture d'une reine, sacrifice pour la colonie …).
Hamilton va proposer le concept de sélection de parentèle pour expliquer l'apparition de ces comportements altruistes : l'individu altruiste aurait été sélectionné car il maximise la contribution génétique des proches parents (la parentèle). L'altruiste aura un gain indirect par la propagation de ses gènes par la parentèle.
Par exemple on constate que la fréquence des interactions varie en fonction du degré de proximité génétique entre les individus. Exemple chez les écureuils terrestres, les femelles les plus proches parentes (mères, filles et sœurs) tendent à vivre à proximité et à échanger plus d’interactions amicales qu’elles ne le font avec des animaux non apparentés, ou plus distant génétiquement.
De même certains primates, ont tendance à faire préférentiellement des toilettages entre les mères et leur descendance et entre les jeunes de la même mère.
Si on revient sur l’exemple des écureuils terrestres, pendant la vigilance, si un écureuil se trouve près d’un de ces proches (sur le plan génétique) il va émettre plus de cris et plus fort, pour protéger « ses gènes ».
La notion de coefficient de corrélation génétique (CCR), que l'on pourrait assimiler à l'apparentement, va entrer en jeu, les individus privilégiant les comportements altruistes envers leurs congénères les plus proches génétiquement.
Hamilton va proposer 2 formules pour expliquer que la mutation "altruiste" ait été gardée par l'évolution : il propose une nouvelle valeur sélective (fitness), autre que celle de l'individu, qui va
inclure en plus du succès reproductif celui de la parentèle. Il la nomme inclusive fitness (valeur sélective globale). Il obtient ainsi la formule :
o Fx la valeur sélective globale de l'individu x
o Rx la valeur sélective propre de l'individu x
o dRy l'effet de l'altruisme de x envers la valeur sélective propre de y o Gxy le coefficient de corrélation génétique entre x et y
La mutation "altruiste" sera donc sélectionnée si son coût est inférieur au gain que procure celle-ci via la valeur sélective indirecte. Il en tire l'inéquation :
2. : ou Cx est la perte de valeur sélective propre de l'individu x causé par l'altruisme.
L'altruisme sera favorisé si
1. Cx 0, le coût de l'altruisme est faible 2. Gxy >> 0, le CCR est très grand
3. dRy >> 0 si l'effet de l'altruisme est très élevé
3. Les inconvénients de la socialité
La socialité n'est pas dépourvue d'inconvénients, ces derniers sont contrebalancés par tous les avantages cités précédemment.
a. Conflits
Les insectes sociaux
La socialité des hyménoptères est souvent décrite comme "idéale", alors que des conflits ont été découvert au sein même d'un nid ou d'une ruche. Un exemple parlant est celui des fourmis :
Toutes les femelles, dont la reine, sont diploïdes
Les ouvrières sont stériles
Les mâles sont exclusivement haploïdes (ils ne naissent pas d'une fécondation), la méiose n'ayant pas lieu pour obtenir les gamètes, ces derniers sont identiques génétiquement
Les ouvrières issues d'une même reine et d'un même mâle auront logiquement la moitié de leurs chromosomes issus du père, l'autre de la reine
On se retrouve donc avec des ouvrières qui ont un coefficient de corrélation génétique (parenté) de 0,75, une reine de 0,5, et les mâles issus de cette dernière n'en ont un que de 0,25 (haploïdes issus de la mère).
Les ouvrières sont dont plus apparentées génétiquement entre elles que les mâles et la reine, et ont tout intérêt génétiquement de pratiquer cet "altruisme" qui est de nourrir, protéger et s'occuper du nid, pour favoriser l'émergence de sœurs qui seront plus proches d'elles génétiquement.
La reine, possédant le même coefficient de parenté avec ses filles et fils, produit autant de mâles et femelles. Les ouvrières sont plus proches entre elles qu'avec les mâles ou la reine, et vont s'investir 3 fois plus dans l'élevage des larves "sœurs" que celui des larves de mâles.
La reine possède le contrôle du sex-ratio primaire : elle va pouvoir favoriser l'apparition de mâles au sein de la colonie. Les ouvrières, de leur côté, contrôlent le sex-ratio secondaire en favorisant l'élevage de femelles (voir d'une nouvelle reine) et en éliminant les larves mâles.
Les ouvrières auront souvent le dernier mot, les sex-ratio étant de 0,75 chez Colobopsis nipponicus et Leptothorax tuberum.
Chaque "faction" va chercher à favoriser ses intérêts génétiques, et on peut voir selon les espèces des situations de conflits très différentes:
La fourmi des bois nordique, Formica truncorum, est polygine, c’est-à-dire qu'elle possède plusieurs reines dans la même colonie. Dans ce cas de figure, l'intêret génétique est globalement diminué, on aboutit à un sex-ratio de 1,7 femelle/mâles, tandis que chez les monogines il est de 2,9
Dans la famille des Ponerinae, il n'y a pas de reine, toutes les ouvrières sont fertiles et peuvent pondre des œufs haploïdes. Une seule est fécondée, la "gamergate". On aura des conflits entre cette dernière et les ouvrières non apparentés, et entre ouvrières pour obtenir le statut de gamergate.
Chez les mammifères
On peut aussi observer des conflits au sein des vertébrés, toujours basés sur le coefficient de corrélation génétique. Un exemple parlant est la fin de l'allaitement des chats : après une attendrissante période où la mère sera dévouée à ses chatons, cette dernière pourra violemment arrêter l'allaitement, repoussant voir chassant sa progéniture, cette dernière réclamant toujours ses soins parentaux.
L'investissement parental va s'arrêter une fois que le coût (élevage, allaitement) est égal aux bénéfices (b/c = 1), la sélection naturelle ayant maximisé les chances que les parents aient une nouvelle porté. Le coefficient de corrélation génétique entre la mère et la progéniture est de 0,5 (organisme diploïde), la mère s'investit de manière équitable pour toute la portée (si le père est le même). Or, le chaton est logiquement apparenté avec lui-même de 100% (ccr = 1), et exigera l'allaitement jusqu'au moment où le coût total de l'investissement parental sera égal au double du bénéfice (b/c = 1/2).
La période durant laquelle b/c passe de 1 à 1/2 verra des conflits éclater entre les parents et la progéniture. Cette période sera d'autant plus longue si la progéniture n'a pas la mère, le ccr passant de 0,5 à 0,25, les soins seront exigés jusqu'à ce que le rapport b/c soit égal à 1/4 !
b. Transmission de pathogène
La vie en groupe va favoriser la transmission de pathogènes, parasites ou virus. Ces coûts peuvent être extrêmement importants, Charles Brown et Mary Bomberger Brown l'on démontré grâce à une expérience sur les hirondelles à fronts blanc (Hirundo pyrrhonota) : ils ont observé que le nombre de parasites par poussin augmentait avec la taille de la population, tandis que la masse corporelle à l'envol diminuait avec la taille de la colonie.
Ils ont donc traité des certains nids et ont observé que plus de poussins survivait avant l'envol, et que la masse était plus élevée que chez les colonies non traitées.
c. Compétition sur la nourriture
On verra aussi apparaître une compétition pour la nourriture : on aura une compétition dite par exploitation quand le groupe réduit le rendement de son habitat, réduisant les ressources
disponibles pour tous les individus. L'effet de cette compétition va être irréversible à court terme.
On peut aussi observer une compétition par interférence qui peut provenir de différents paramètres :
Pression des dominants qui imposent une activité de surveillance au lieu de recherche de nourriture
Éléments du groupe faisant fuir les proies
Cette forme de compétition va être contrebalancée rapidement par l'expulsion des éléments les plus agressifs ou perturbateurs.
d. Problème de discrétion
Le regroupement d'individus pourra faciliter leur repérage par les prédateurs, ce problème sera contrebalancé par la dilution induite par le groupe.
La socialité est très répandue dans le monde du vivant, de la bactérie au chimpanzé, en passant par les insectes, la sélection naturelle a favorisé l'émergence de ces comportements, des plus simples au plus complexes, et ce malgré des désavantages qui sont effacés par les nombreux avantages
qu'apporte la vie en groupe.
