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Influence de la structuration spatiale de l’environnement
physique dans un modèle mécaniste de distribution
d’espèces : changement d’aire de distribution de la
grande alose dans le contexte du changement climatique
T. Niarfeix
To cite this version:
T. Niarfeix. Influence de la structuration spatiale de l’environnement physique dans un modèle mécan-iste de distribution d’espèces : changement d’aire de distribution de la grande alose dans le contexte du changement climatique. Sciences de l’environnement. 2015. �hal-02602383�
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Influence de la structuration spatiale de l’environnement
physique dans un modèle mécaniste de distribution
d’espèces
Changement d’aire de distribution de la grande alose dans le contexte
du changement climatique
Mémoire de Fin d’Études
NIARFEIX Tomas
43ème promotion (2010-2015) Elève ingénieur ISARA-Lyon
Soutenance le 11/09/2015
Enseignant Responsable : Directeurs de Mémoire :
Joël Robin Géraldine Lassalle
Ce document ayant été réalisé par des Elèves-Ingénieurs de l’ISARA-Lyon dans le cadre d’une convention avec IRSTEA-Bordeaux, toute mention, communication ou diffusion devra faire état de l’origine ISARA-Lyon.
SOMMAIRE
INTRODUCTION ...1
1/ CONTEXTE ...3
1.1 Le changement climatique ... 3
1.1.1 Définition ... 3
1.1.2 Etat des lieux ... 3
1.1.3 Les projections du climat ... 5
1.1.4 Conséquences sur les espèces ... 6
1.2 Changement de l’aire de distribution des espèces ... 7
1.2.1 Les concepts de niche et de dynamique sources-puits ... 7
1.2.2 Les grands patrons de changement de distribution ... 9
1.2.3 Focus sur le processus de dispersion ... 10
1.3 La modélisation de niche ... 11
1.4 Les poissons migrateurs amphihalins, le cas de la grande alose ... 12
1.4.1 Caractéristiques des poissons migrateurs amphihalins ... 12
1.4.2 Enjeux de conservation de la grande alose ... 13
1.5 Stratégie globale d’analyse ... 15
2/ PRESENTATION GENERALE DE GR3D, UN MODELE MECANISTE DE DISTRIBUTION ... 17
2.1 Les différentes dimensions ... 17
2.1.1 La dimension temporelle ... 17
2.1.2 La dimension spatiale ... 18
2.1.3 Les individus « poissons » ... 18
2.2 Les différents processus biologiques ... 19
2.2.1 La reproduction ... 21
2.2.2 La migration de dévalaison ... 22
2.2.3 La croissance ... 22
2.2.4 La survie ... 22
2.2.5 La maturation ... 23
2.2.6 La dispersion et la migration de montaison ... 23
2.3 Gestion de la stochasticité (l’effet du hasard) dans GR3D ... 25
2.4 Description des simulations ... 25
2.4.1 Initialisation et fichiers en entrée ... 25
2.4.2 Graines et paramètres ... 27
3/ IDENTIFICATION DES METAPOPULATIONS CHEZ LA GRANDE ALOSE ... 29
3.1 Matériel et méthodes ... 29
3.3 Résultats pour l’année 2100 ... 33
3.4 Discussion ... 36
4/ IDENTIFICATION DES SOURCES ET DES PUITS DANS LES METAPOPULATIONS DE GRANDE ALOSE ... 39
4.1 Matériel et méthodes ... 39
4.2 Résultats ... 40
4.4 Discussion ... 42
5/ SUPPRESSION DE CERTAINS BASSINS VERSANTS ET INFLUENCE SUR LA VITESSE D’EXPANSION DE LA MARGE NORD ... 44
5.1 Matériel et méthodes ... 44
5.1.1 Choix des bassins à supprimer ... 44
5.1.2 Stratégie de suppression ... 44
5.1.3 Choix de la variable de sortie ... 45
5.1.4 Calcul de la vitesse... 45
5.1.5 Tests statistiques ... 46
5.1.6 Récapitulatif des simulations ... 46
5.2 Résultats ... 47
5.3 Discussion ... 50
CONCLUSION ... 55
BIBLIOGRAPHIE ... 58
1
Introduction
Avec la tenue à Paris en décembre 2015 de la 21ème conférence des parties à la Convention-cadre des Nations unies sur les changements climatiques (COP-21), le changement climatique apparait comme étant une des problématiques environnementales majeures du 21ème siècle. C’est en 1992 lors du Sommet de la Terre de Rio que la communauté internationale prit pour la première fois conscience de l’ampleur de ce défi, et que fut adoptée la Convention-cadre des Nations Unies sur les changements climatiques. La première conférence des parties eue lieu en 1995, mais deux décennies plus tard, la question du changement climatique est plus que jamais d’actualité. Les pays essayeront lors de la Conférence sur le climat de Paris de mettre en place un accord international visant à maintenir en dessous de 2°C le réchauffement à l’horizon 2100. Les connaissances scientifiques actuelles sont en effet préoccupantes, dans le 5ème rapport d’évaluation de l’évolution du climat (IPCC, 2013) la responsabilité de l’Homme dans le réchauffement actuel est irréfutable et un réchauffement global supérieur à 3°C à l’horizon 2100 est de plus en plus probable si rien n’est fait.
Dans ce contexte, l’étude des réponses apportées par les espèces face aux changements climatiques est devenue primordiale. Les conséquences de ce changement se font déjà ressentir, avec pour conséquences des modifications de la physiologie, du calendrier de vie et de la distribution des espèces, mais aussi du fonctionnement global des écosystèmes (Parmesan et Yohe, 2003 ; Parmesan, 2006). Les poissons migrateurs amphihalins, déjà largement menacés par les activités anthropiques dans le monde (Limburg et Waldman, 2009), sont particulièrement sensibles à ces changements climatiques. En effet, pour mener à terme leur cycle de vie, ces poissons doivent migrer des rivières à la mer puis de la mer aux rivières, requérant des conditions environnementales particulières à différents stades de leur existence. Cette particularité écologique leur confère un potentiel accru de sensibilité aux changements globaux, notamment climatiques, en cours et à venir. De même, ces espèces possèdent de grandes capacités de dispersion de par leur caractère migratoire associé à un homing natal d’intensité variable (Hollis, 1948 ; Gerking, 1958 ; Waldman et al., 2008 ; Keefer et Caudill, 2014). Ces spécificités ont amené à s’interroger sur les effets du changement climatique sur ces espèces, particulièrement au sens de leur distribution
2 géographique. En effet, deux thèses sur la question ont été réalisées à Irstea-Bordeaux. La première s’est intéressée à l’évolution de la favorabilité de l’habitat sous contrainte de changement climatique (Lassalle, 2008) alors que la seconde a abordé la capacité des espèces à coloniser de nouveaux habitats favorables et à persister dans ceux devenant moins favorables (Rougier, 2014). Dans le cas d’espèces en fort déclin comme la grande alose, la question de savoir si des habitats historiquement fréquentés pouvaient être repeuplés à partir des populations restantes a émergé et a été partiellement traitée.
Il semble maintenant primordial de comprendre l’influence de l’environnement physique sur les changements d’aires de distribution à venir. Cette colonisation se déroule-t-elle de proche-en- proche avec les entités physiques jouant alternativement le rôle de « relais » ? Et si oui, cela interroge sur l'intérêt de la protection de ces entités au-delà de celles spécifiquement visées par les programmes actuels de restauration. Dans ce but, le modèle mécaniste de distribution GR3D paramétré et calibré pour la grande alose (Rougier et al., soumis) est l’outil le mieux adapté. GR3D est spatialement explicite avec un environnement physique composé de 73 bassins versants continentaux et 73 bassins marins correspondant à la façade atlantique de l’Europe de l’Ouest. Une présentation globale de GR3D a donc été réalisée dans un premier temps. Ensuite, considérant que chaque bassin versant abrite une population, nous avons identifié les ensembles de bassins versants fonctionnant ensemble que l'on associe à des métapopulations. Puis, au sein des métapopulations, nous avons étudié les différents flux d’individus et qualifié le rôle fonctionnel des bassins versants, i.e. à savoir s’ils étaient des puits d’individus ou au contraire plutôt des sources. Enfin, nous avons étudié l’influence des couples de paramètres sur la vitesse de la marge nord et procédé à la suppression de certains bassins versants de l’environnement physique de GR3D pour étudier l’impact que cela aurait sur cette vitesse ; la connaissance de leur rôle fonctionnel facilitant l’interprétation des résultats.
Ces travaux et ceux menés depuis 2008 avaient tous pour objectifs d’améliorer les connaissances sur les réponses mises en place par les espèces face au changement climatique, et d’adapter les plans de conservations des espèces menacées.
3
1/ Contexte
Les principaux concepts scientifiques ayant été mobilisés durant ce stage sont présentés dans la première partie du rapport.
1.1 Le changement climatique
1.1.1 Définition
Nous faisons actuellement face à une période de changements globaux (e.g. surexploitation des ressources, fragmentation des milieux naturels, pollution, changement du climat…) sans précédent. Le changement climatique est l’une des composantes de ce changement global, et représente en ce sens une perturbation supplémentaire. La dernière définition du changement climatique donnée par les experts du GIEC1 indique qu’il s’agit de toute modification durable (de quelques décennies à des millénaires) des paramètres statistiques (e.g. moyenne, variabilité) du climat, qu’elle soit due à la variabilité naturelle ou à l’activité humaine (IPCC, 2013). Ce changement se traduit donc par des variations dans les paramètres environnementaux (e.g. température, précipitations…) auxquels sont soumis les espèces et les écosystèmes.
1.1.2 Etat des lieux
« Le réchauffement du système climatique est sans équivoque et, depuis les années 1950, beaucoup de changements observés sont sans précédent depuis des décennies voire des millénaires. L’atmosphère et l’océan se sont réchauffés, la couverture de neige et de glace a diminué, le niveau des mers s’est élevé et les concentrations des gaz à effet de serre ont augmenté » (IPCC, 2013)
Dans leur 5ème rapport d’évaluation de l’évolution du climat (IPCC, 2013), les experts du GIEC/IPCC ont défini la période 1983-2012 comme étant probablement la période la plus chaude depuis plus de 1400 ans. Ce constat correspond à une augmentation moyenne de la température de l’air en surface de +0,85°C à l’échelle du globe et se base sur les données climatiques observées au cours du XXème siècle (Figure 1 (a) et (b)).
1 Groupe d’experts Intergouvernemental sur l’Evolution du Climat ou Intergovernmental Panel for
4
Figure 1 : (a) Moyenne globale observée des anomalies combinées des températures de surface des continents et des océans de 1850 à 2012. En haut, valeurs moyennes annuelles. En bas, valeurs moyennes décennales incluant les incertitudes (en noir) ; (b) Carte des changements de température de surface observés de 1901 à 2012 obtenue à partir des tendances de température déterminées par régression linéaire à partir du jeu de données en orange dans la figure (a). Pour les patchs en blanc, la disponibilité en données n’a pas permis d’estimation de tendance. Les patchs pour lesquels la tendance est significative (à 10%) sont marqués d’un signe + ; (c) Concentration atmosphérique de dioxyde de carbone (CO2) à Mauna Loa (archipel d’Hawaï – en rouge) et au pôle sud (en noir) depuis 1958. Adaptée de IPCC, 2013.
Ce réchauffement est la conséquence directe du développement des activités humaines au cours du siècle dernier, qui a conduit à une augmentation massive des concentrations en gaz à effet de serre dans l’atmosphère (Figure 1 (c)) de par notamment la combustion d’énergies fossiles. Longtemps contestée, la responsabilité de l’Homme, désormais irréfutable, fait encore parfois débat2
. Ce réchauffement va d’ailleurs, très probablement, se poursuivre et s’accentuer dans les années à venir compte-tenu des prédictions faites par le GIEC/IPCC pour l’horizon 2100 (Figure 2).
2
Voir, par exemple, cet article de La Recherche pour un exemple récent : http://www.larecherche.fr/actualite/evenement/climato-sceptiques-a-assaut-academie-sciences-21-05-2015-200390, ou encore, cet article du Monde : http://www.lemonde.fr/sciences/article/2013/10/28/les-contre-verites-du-dernier-pamphlet-climatosceptique_3504317_1650684.html.
5
1.1.3 Les projections du climat
Dans le 5ème rapport d’évaluation du GIEC/IPCC, les climatologues ont présenté quatre nouveaux scénarios d’émission de gaz à effet de serre à l’horizon 2100, dits « RCP » pour « Representative Concentration Pathway » ou « profils représentatifs d’évolution de concentration » : (i) le scénario RCP 2.6 (Figure 2) indiquant un forçage radiatif total pour l’année 2100 de 2,6 W.m-2, et correspondant à un scénario d’atténuation des émissions de gaz à effet de serre (i.e. le forçage radiatif atteint un maximum puis diminue jusqu’en 2100), (ii) le scénario RCP 4.5 indiquant un forçage radiatif total pour l’année 2100 de 4,5 W.m-2, et correspondant à un scénario de stabilisation des émissions de gaz à effet de serre (i.e. le forçage radiatif se stabilise à l’horizon 2100), (iii) le scénario RCP 6.0 indiquant un forçage radiatif total pour l’année 2100 de 6,0 W.m-2, et correspondant à un scénario de stabilisation des émissions de gaz à effet de serre (i.e. le forçage radiatif n’atteint cependant pas son maximum en 2100), et (iv) le scénario RCP 8.5 (Figure 2) indiquant un forçage radiatif total pour l’année 2100 de 8,5 W.m-2, et correspondant à un scénario d’augmentation des émissions de gaz à effet de serre très élevée (i.e. le forçage radiatif n’atteint pas encore son maximum en 2100) (IPCC, 2013).
Figure 2 : Courbe de moyennes globales multi-modèles de la température de surface (par rapport à la période 1986-2005). Les séries temporelles complètes avec leurs incertitudes (zones ombrées) sont données pour les scénarios RCP 2.6 (en bleue) et 8.6 (en rouge). En noir (ombre grise), l’évolution historique reconstruite. Les moyennes et incertitudes associées sur la période 2081-2100 sont données pour tous les RCP dans des barres verticales à droite du graphique (IPCC, 2013).
Ces différents scénarios servent ensuite de point de départ à toutes les autres projections faites dans le cadre du changement climatique (e.g. projections
6 climatiques à l’horizon 2100 comme vu en Figure 2 pour les températures, scénarios socio-économiques…).
1.1.4 Conséquences sur les espèces
Le changement climatique a déjà eu des effets sur la physiologie, la phénologie ou le calendrier du cycle de vie, et la distribution des espèces, ainsi que des répercussions sur la structure et la composition des communautés (Parmesan et Yohe, 2003 ; Parmesan, 2006 ; Bellard et al., 2012). Les espèces n’auront pas d’autres possibilités que de (i) s’adapter localement aux nouvelles conditions climatiques (plasticité phénotypique ou adaptation génétique), ou (ii) de suivre leur optimum climatique en colonisant des habitats devenus plus favorables avec le changement climatique, ou enfin (iii) de s’éteindre (extirpation de populations locales, voire extinction de l’espèce) (Clobert et al., 2012). Bien que de précédents épisodes de changements climatiques naturels aient déjà eu lieu, c’est la rapidité avec laquelle le changement actuel se produit qui risque d’avoir des conséquences néfastes sur la biodiversité. En cause, l’existence d’un décalage (ou « time lag ») entre les réponses des espèces et le changement climatique (Menéndez et al., 2006), ne leur laissant pas la possibilité de s’adapter à des changements trop rapides. La complexité des phénomènes mis en œuvre ne permet cependant pas de prédire précisément les réponses des espèces au changement climatique tant le nombre de paramètres entrant en compte est grand (e.g. température, précipitations, concentrations en CO2,
topographie en lien avec les « climatic traps »3, fréquences des évènements extrêmes…) et tant l’hétérogénéité dans les réponses des individus et des espèces faisant face est grande (e.g. plasticité phénotypique, plasticité comportementale, adaptation génétique, suivi de l’optimum climatique comme énoncé ci-dessus…) (Clobert et al., 2012).
Lors de ce stage, un focus a été fait sur la réponse au changement climatique correspondant au suivi des conditions favorables ou « habitat tracking » par les espèces. Cette réponse a été, par conséquent, décrite plus précisément comme suit.
3 Une topographie particulière (comme une montagne entourée d’un désert) peut empêcher certaines
espèces de suivre leur optimum climatique. Les espèces concernées se retrouvent alors « prises au piège » d’où l’emploi du terme « climatic trap ».
7
1.2 Changement de l’aire de distribution des espèces
1.2.1 Les concepts de niche et de dynamique sources-puits
L’ aire de distribution d’une espèce correspond à la zone géographique (ou aux zones) abritant toutes les populations de cette espèce, et possédant de fait les conditions environnementales nécessaires à sa survie (Soberon et Peterson, 2005 ; Guisan et al., 2014). Parmi celles-ci, les conditions abiotiques jouent un rôle majeur dans la distribution géographique des espèces qui expriment entre autres, des seuils de tolérance à la température (Magnuson et al., 1979). Ce sont ces courbes de réponse aux paramètres abiotiques clés qui caractérisent la niche fondamentale d’une espèce, définie, le plus souvent, comme un hyper-volume à n dimensions pour lequel chaque point correspond à un état de l’environnement qui permettrait à l’espèce d’exister indéfiniment (Hutchinson, 1957) (Figure 3 (A)).
Figure 3 : Relations entre la niche écologique et la distribution. Dans chaque diagramme, l’ellipse en trait plein montre la niche fondamentale ou la combinaison de facteurs environnementaux (e1 et e2) pour laquelle l’espèce a un taux de croissance supérieur ou égal à 1. Les croix indiquent la présence de l’espèce dans un habitat caractérisé par des valeurs particulières de e1 et e2 et les ronds, de la même façon, indiquent l’absence de l’espèce dans un habitat. A/ une espèce est présente partout où les conditions sont favorables et nulle part ailleurs ; B/ une espèce est absente dans les portions de sa niche fondamentale occupées par un compétiteur dominant ; C/ une espèce est présente dans un puit où le taux de croissance est inférieur à 1; D/ une espèce est absente d’habitats favorables à cause de phénomènes d’extinctions locales, d’un faible pouvoir de dispersion, et du temps nécessaire à leur colonisation. Adaptée de Pulliam (2000).
Cependant, Il existe de nombreux facteurs, autres qu’abiotiques, pouvant influer sur la distribution géographique d’une espèce. La présence d’autres espèces en interaction avec notre espèce cible implique que cette dernière n’occupera que les
8 portions de sa niche fondamentale dans lesquelles elle est compétitivement dominante. Il s’agit de la niche réalisée, théoriquement plus petite que la niche fondamentale (Hutchinson, 1957) (Figure 3 (B)). D’un autre côté, le concept de sources et de puits en dynamique de métapopulation indique qu’il est parfois possible qu’une espèce soit présente en dehors de sa niche fondamentale (Figure 3 (C)). Les zones « puits » sont assimilées à des zones ne remplissant pas les conditions nécessaires pour permettre à une espèce de s’y maintenir, et sont souvent situées en dehors de la niche fondamentale de l’espèce. La mortalité y est donc élevée et peut avoir plusieurs origines (e.g. abiotiques, compétition, prédation…) conduisant à l’effondrement de la population de l’espèce concernée dans ces zones si elles ne sont soutenues par l’arrivée d’individus depuis les zones « sources ». Ces zones « sources » présentent quant à elles des conditions favorables au développement de l’espèce considérée, elles représentent l’optimum de l’espèce ou son cœur de répartition. La reproduction est ici importante et la mortalité faible, conduisant à une augmentation du nombre d’individus dans ces zones. Cela entrainant parfois une compétition intra-spécifique, un certain nombre d’individus émigrent donc vers les zones alentours. C’est à travers ce phénomène que l’espèce peut persister dans les zones « puits » grâce à l’arrivée permanente d’individus provenant des zones « sources », c’est le « rescue effect ». (Pulliam, 1988 ; Dias, 1996 ; Pulliam, 2000). Enfin, il est également possible qu’une espèce soit absente de certaines zones de sa niche fondamentale du fait d’une capacité de dispersion limitée ou de la présence de barrages à la dispersion (e.g. chutes, montagnes…) (Figure 3 (D)).
Bien que plusieurs facteurs puissent influencer sur la distribution géographique d’une espèce, il a été démontré que la température joue un rôle majeur dans la définition de la niche fondamentale des espèces (Magnuson et al., 1979 ; Woodward, 1987). En présence d’une augmentation globale de la température, on s’attend donc à une modification de l’aire de distribution des espèces selon le gradient de température ressenti, les espèces « traquant » leurs conditions thermiques optimales de survie (i.e. en latitude, altitude ou profondeur) (Lenoir et Svenning, 2013 ; Lenoir et Svenning, 2015). Ces changements sont déjà visibles sur différentes espèces, notamment les poissons, pour lesquels il a déjà été mis en évidence un changement de distribution géographique compris entre 48 et 403 km vers le nord pour 15 espèces de poissons en mer du Nord, sur la période 1977-2001 (Perry et al., 2005),
9 et les oiseaux de Grande-Bretagne, pour lesquels on a pu noter un déplacement de leur limite nord de répartition de 18,9 km en moyenne entre les décennies 70 et 90 (Thomas et Lennon, 1999).
1.2.2 Les grands patrons de changement de distribution
Pour approfondir l’étude des changements de distribution, il est aussi important de prendre en compte l’expansion d’une espèce vers les zones devenues favorables sous contraintes climatiques que le retrait des zones devenues défavorables, de même, que les variations de densité et les changements dans l’optimum d’abondance, car ce ne sont pas les même mécanismes écologiques mis à l’œuvre (capacité de dispersion, seuils de tolérance thermique, adaptabilité, évolution génétique) et les réponses peuvent varier (Angert et al., 2011; Guisan et al., 2014; Comte et al., 2014). Le changement de distribution d’une espèce peut se résumer par deux facteurs, le (i) SPR ou le taux de persistance de l’espèce et le (ii) SMR ou le taux de déplacement/mouvement de l’espèce (Figure 4).
Figure 4 : Représentations schématiques des différents types de changement de distribution géographique possibles pour les espèces groupées en cinq catégories (« march », « expand », « retract », « lean », et « crash »), et leur positionnement dans un espace bidimensionnel défini par le taux de persistance de l’espèce (SPR) et le taux de déplacement de l’espèce (SMR). Les courbes grisées représentent la distribution d’une espèce le long d’un gradient géographique (i.e. latitude, longitude, altitude ou profondeur) avant le changement climatique. Les courbes vertes représentent la distribution observée d’une espèce après une période de changement climatique (que celui-ci soit toujours en cours ou non). Les courbes en pointillés rouges représentent la distribution attendue en prenant uniquement en compte l’augmentation de la température. Les hachures violette et orange représentent respectivement les processus de persistance et de mouvement. Pour une meilleure compréhension, seuls les changements de latitude, longitude, altitude et profondeur suivant un gradient positif ont été représentés. Enfin, ces différents patrons ne sont pas mutuellement exclusifs, et certains peuvent se combiner pour créer de nombreux patrons de changement de distribution géographique (Lenoir et Svenning, 2015).
10 La schématisation généralement retenue dans la littérature scientifique pour illustrer un changement de distribution correspond à un glissement simultané et équivalent de la marge froide, de la marge chaude, et de l’optimum d’abondance le long du gradient environnemental (Figure 4 ; « march »).
Dans les cas les plus extrêmes, ces changements de distribution peuvent conduire à des extinctions d’espèces d’une part (niche climatique inexistante, trop petite ou isolée en raison d’une fragmentation des milieux ou de faibles capacités de dispersion), et à l’apparition d’espèces invasives d’autre part (Guisan et al., 2014). Un article récemment publié dans la revue Science a permis, à travers une méta-analyse de plus de 130 articles scientifiques, de mettre en évidence un taux d’extinction moyen des espèces de 7,9%, directement imputable au changement climatique futur (Urban, 2015). Ce taux varie bien sûr en fonction des régions du globe et des scénarios de forçage radiatif envisagés et pourrait atteindre 15,7% dans le cadre du scénario RCP 8.5. De plus, il n’augmente pas de manière linéaire avec l’augmentation de température mais s’accélère.
Pour revenir au changement de distribution géographique des espèces et, à titre d’exemple, une étude récente a mis en évidence que la médiane de la distribution géographique de la majorité des espèces de poissons marins est susceptible de se déplacer de 27,5 à 36,4 km vers les pôles durant la première décennie suivant 2050 comparativement à la situation observée durant la décennie 2000 et ce, en se basant sur la première génération de scénarios d’émission de gaz à effets de serre (SRES ; IPCC, 2000) et sur un scénario considéré comme pessimiste (A2) (Cheung et al., 2013).
1.2.3 Focus sur le processus de dispersion
La dispersion est le processus par lequel les individus s’éloignent de leur lieu de naissance, ou de leur précédent lieu de reproduction, ou bien qui leur permet de rentrer en contact avec d’autres individus provenant de groupes différents. On découpe habituellement la dispersion en 3 phases successives, avec (i) le départ, (ii) la traversée de l’environnement hostile, et (iii) l’installation dans le nouvel habitat (Clobert et al., 2012). Ce terme regroupe donc l’ensemble des déplacements effectués par les individus d’une espèce ayant pour conséquence de modifier la démographie ou la génétique (en le mettant en contact avec d’autres individus) de
11 celle-ci. La capacité d’une espèce à suivre ses habitats favorables dans le contexte du changement climatique dépend très fortement de sa capacité de dispersion, définissant la distance lui étant possible de parcourir ainsi que les conditions nécessaires à la réussite de ces mouvements d’individus. Le processus de dispersion diffère en fonction des espèces, qui auront selon leurs caractéristiques morphologiques (e.g. taille, poids, mode de déplacement…) et leur comportement (e.g. migratoire ou résident) des capacités à se disperser différentes (Clobert et al., 2012).
1.3 La modélisation de niche
La modélisation en écologie est une approche visant à reconstituer les processus naturels/biologiques à l’œuvre à l’aide d’outils mathématiques et statistiques. Dans l’étude des effets du changement climatique sur la distribution géographique des espèces, on distingue deux principaux types de modèles faisant appel au concept de niche présenté plus haut : (i) les modèles empiriques/statistiques/corrélatifs, et (ii) les modèles mécanistes ou basés sur les processus (« process-based ») (Kearney et al., 2010).
Depuis presque trente ans (Austin et al., 1984), les modèles empiriques sont utilisés afin de relier la distribution observée des espèces aux paramètres environnementaux (e.g. température, précipitations…) afin de prédire l’évolution de ces distributions dans un contexte de crise environnementale (Guisan et Zimmermann, 2000 ; Austin, 2007). Ces modèles reposent sur l’outil statistique que sont les régressions multiples. Ces modèles ont déjà été appliqués sur de nombreuses espèces terrestres ou aquatiques (e.g.Thuiller, 2003 ; Buisson et al., 2008), notamment les poissons migrateurs amphihalins (Lassalle et al., 2008).
Plus récemment, des modèles mécanistes de distribution des espèces ont vu le jour. Ceux-ci sont souvent perçus comme plus complexes car ils décrivent, à travers des équations mathématiques, le cycle de vie des espèces en y intégrant des variables forçantes comme la température, cherchant ainsi à reproduire la répartition géographique des espèces dans sa dimension spatiale et temporelle (Morin et al., 2008 ; Kearney et Porter, 2009). Ces modèles peuvent permettre d’intégrer explicitement des éléments relatifs à la dynamique de population, aux interactions entre espèces, à la dispersion, aux barrières aux déplacements, à des processus
12 d’adaptation et de plasticité, qui ne sont généralement pas pris en compte dans les prédictions des modèles empiriques. On peut citer comme modèles mécanistes complexes : PHENOFIT, qui permet de simuler à l’échelle continentale la distribution géographique d’espèces d’arbres tempérés (Chuine et Beaubien, 2001), RangeShifter, qui permet de simuler à travers l’intégration de dynamiques de population complexes, de capacité de dispersion, et de processus d’évolution et d’adaptation, les réponses des espèces à des pressions environnementales (Bocedi et al., 2014), et GR3D (Rougier et al., 2014). Les modèles mécanistes permettent également d’obtenir des informations sur les réponses des espèces au changement climatique comme des vitesses de déplacement, des capacités de survie… Cette complexité a bien sûr comme prérequis de disposer des connaissances sur les processus écologiques et biologiques à l’œuvre, ainsi que sur l’effet des variations environnementales sur ces processus. A ceci s’ajoute des capacités en informatique et en programmation de la part du modélisateur de même qu’un investissement en temps. Il n’est donc pas envisageable d’utiliser cette approche pour un grand nombre d’espèces simultanément. Le développement de modèles mécanistes est « réservé » aux espèces pour lesquelles les connaissances se révèlent suffisantes et de bonne qualité. C’est dans ce contexte que s’inscrit GR3D (« Global Repositioning Dynamics for Diadromous fish Distribution »), un modèle mécaniste de distribution pour les poissons migrateurs amphihalins développé récemment (Rougier et al., 2014), puis paramétré et calibré pour la grande alose (Alosa alosa L.) (Rougier et al., soumis).
1.4 Les poissons migrateurs amphihalins, le cas de la grande alose
1.4.1 Caractéristiques des poissons migrateurs amphihalins
Les poissons migrateurs amphihalins sont des poissons dont la particularité est de se reproduire et d’effectuer leur croissance dans des milieux de salinités différentes (McDowall, 1988) (Figure 5). On distingue les espèces potamotoques, qui effectuent leur croissance en mer et migrent vers les eaux douces pour se reproduire, des espèces thalassotoques qui effectuent leur croissance en eau douce et migrent vers la mer pour se reproduire. Certaines espèces retournent se reproduire exactement à l’endroit où elles sont nées (e.g. secteur en mer, tronçon de rivière, rivière, bassin versant), c’est la philopatrie ou « homing » natal dont l’intensité peut varier entre les espèces (Hollis, 1948 ; Waldman et al., 2008 ; Keefer et Caudill, 2014). Cependant, le homing étant rarement strict, des individus qualifiés « d’errants » se dispersent
13 dans d’autres zones de reproduction et cela en proportions plus ou moins importantes selon les espèces (Gerking, 1958).
Figure 5 : Représentation conceptuelle du cycle de vie d’un poisson migrateur amphihalin potamotoque, la grande alose (Alosa alosa L.) (Rougier, 2014). Ce cycle de vie et notamment l’influence de la température sur certains processus correspondent à ce qui a été modélisé dans GR3D. La ligne en pointillés verticale représente la démarcation entre l’océan à gauche et le milieu continental à droite. La taille des poissons évolue avec leur âge. La flèche en tirets allant des « bulls » de reproduction aux individus mâtures indique que certains individus se reproduisent plusieurs fois au cours d’une vie contrairement à la majorité des aloses qui meurent après la première reproduction (i.e. espèce sémelpare).
1.4.2 Enjeux de conservation de la grande alose
Aujourd’hui, les populations de poissons migrateurs amphihalins sont menacées à travers le monde (Limburg et Waldman, 2009). Les raisons sont nombreuses : pollution, destruction des frayères par extraction de granulats, fragmentation des rivières par les barrages hydroélectriques, surexploitation par la pêche, auxquelles s’ajoute désormais le changement climatique. Au-delà de leur valeur d’existence en tant qu’élément de la biodiversité, les migrateurs assurent des biens et services tels que la provision de protéines aux populations humaines, la génération de croissance au travers de l’activité de pêche et de transformation de cette matière première (qui représentait un chiffre d’affaire de 462 millions de francs pour 1750 tonnes pêchées à l’échelle de la France en 1997 ; Castelnaud, 2001) mais aussi l’apport de nutriments d’origine marine dans les milieux continentaux comme les ripisylves participant ainsi au fonctionnement global des systèmes (Willson et Halupka, 1995).
14 Autrefois présentes en abondance dans tous les grands fleuves européens de la façade atlantique (Figure 6), les aloses ont fortement diminué au cours du 20ème siècle en nombre et en taille de populations, ayant, par endroits, complètement disparu (e.g. le Rhin).
Figure 6 : Aire de distribution historique et actuelle de la grande alose (poissons en rouge) le long des côtes de l’Atlantique-Est (Sabatié et Baglinière, 2001).
La population historiquement jugée de référence était celle du système fluvio-estuarien Gironde-Garonne-Dordogne ayant accueilli jusqu’à 800 000 géniteurs sur une saison de reproduction. Désormais, moins de 4 000 individus sont comptés aux passes à poissons et sur les zones de frayères (Rougier et al., 2012). Encore classée comme « peu concernée » sur la liste rouge des espèces de l’UICN4, la
4
Union Internationale pour la Conservation de la Nature ou International Union for the Conservation of Nature (IUCN)
15 grande alose fait l’objet depuis 2008 d’un moratoire sur sa pêche dans ce bassin versant.
Enfin, un programme européen LIFE de réintroduction de la grande alose dans le système rhénan a été engagé en 2007 et a permis, à travers une collaboration franco-allemande, l’élevage de larves girondines qui ont, par la suite, été transportées puis relâchées dans le Rhin (Lanuv, 2011 ; http://www.lanuv.nrw.de/alosa-alosa/fr/). La seconde phase de ce programme s’amorce afin de pérenniser les résultats positifs de ces dernières années (e.g. captures répertoriées de géniteurs ou d’alosons (i.e. juvéniles d’aloses) dans le Rhin et ses affluents).
1.5 Stratégie globale d’analyse
Afin de répondre à la problématique de départ, le mémoire a été structuré autour de 3 axes (Figure 7). Le premier n’a pas directement constitué le travail réalisé durant le stage, mais visait à présenter de manière globale GR3D et son fonctionnement, il correspond au chapitre 2 du mémoire. Ensuite l’objectif était d’analyser le fonctionnement spatial des populations, pour cela 3 étapes ont été nécessaires : (i) l’identification de métapopulations, (ii) l’étude des flux entre populations et (iii) l’identification du rôle fonctionnel (puit-source) des bassins versants. Ces étapes correspondent aux chapitres 3 et 4 de ce mémoire. Enfin, nous nous sommes intéressés au changement d’aire de distribution, et avons pour cela dû tout d’abord définir une métrique pour étudier ce changement (i.e. calcul de la vitesse de la marge nord). L’étude de l’effet des couples de paramètres (kopt et TminRep, Figure 10) sur la vitesse a constitué l’étape suivante, et enfin nous nous sommes intéressés à l’effet que pouvait avoir la suppression de certains bassins versants sur cette vitesse de colonisation de la marge nord. Ces étapes correspondent au chapitre 5. Après quoi il sera possible de conclure sur la problématique de départ.
16
Figure 7 : Schéma récapitulant la stratégie globale d’analyse mise en œuvre durant ce stage.
17
2/ Présentation générale de GR3D, un modèle mécaniste de
distribution
GR3D pour « Global Repositioning Dynamics for Diadromous fish Distribution » a été conçu afin d’évaluer l’effet du changement climatique sur la dynamique de population et la distribution des poissons migrateurs amphihalins. Le modèle GR3D a été développé en langage Java par deux unités de recherche d’Irstea5 et se base sur le cadriciel « SimAquaLife » (Dumoulin, 2007), i.e. un outil spécialement conçu pour la modélisation de la dynamique spatiale d’organismes aquatiques. GR3D a pour principales caractéristiques d’être stochastique, spatialement explicite et individu-centré. Actuellement paramétré et calibré sur la grande alose, GR3D intègre sous la forme d’équations les processus-clés à l’origine de la survie et de la démographie de cette espèce. En se plaçant à l’échelle de l’individu, en intégrant des variables environnementales dans les équations (i.e. la température), et en se basant sur un environnement physique réel (i.e. l’environnement physique correspond actuellement aux principaux bassins versants de la façade atlantique de l’Europe de l’Ouest), GR3D permet d’intégrer une variabilité individuelle ainsi que des interactions entre individus réalistes (i.e. phénomènes de densité dépendance) et avec l’environnement.
2.1 Les différentes dimensions
2.1.1 La dimension temporelle
GR3D fonctionne avec un pas de temps saisonnier et associe à chaque saison des processus écologiques différents correspondant au calendrier du cycle de vie de l’espèce considérée. L’hiver correspond à la période janvier-mars inclus, le printemps à la période avril-juin inclus, l’été à la période juillet-septembre inclus, et l’automne à la période octobre-décembre inclus. GR3D, à supposer que les séries de température existent et soient disponibles, permet techniquement de prédire l’évolution de la distribution d’une espèce dans le passé et le futur.
5 Irstea – EABX « Ecosystèmes Aquatiques et Changements Globaux » (http://www.irstea.fr/epbx) et
18
2.1.2 La dimension spatiale
Deux grands domaines composent l’environnement physique de GR3D (Figure 8), un compartiment continental et un compartiment marin.
Figure 8 : L’environnement physique tel qu’il est codé dans GR3D. Les petits rectangles correspondent aux différents bassins marins contenus dans le modèle, auxquels sont associés les différents bassins versants sous la forme de polygones aux limites turquoise. Le dégradé de bleu informe sur l’abondance des individus. Au moment de la capture d’écran, l’ensemble des individus sont en mer.
Le compartiment continental est composé d’un ensemble de bassins versants (i.e. 73 bassins, du sud de l’Espagne au sud de la Scandinavie), chacun étant caractérisé par un nom, une position (i.e. latitude et longitude de l’embouchure), une superficie, et des températures annuelles saisonnières à l’embouchure (voir Annexe 1). Le compartiment marin se compose de bassins « marins » caractérisés par des températures annuelles saisonnières (voir Annexe 1). A chaque bassin versant correspond un bassin en mer.
2.1.3 Les individus « poissons »
Chaque individu « poisson » est décrit par un identifiant unique, un sexe, un état de maturation (i.e. mature ou immature), un âge, une taille totale, une position dans l’environnement physique (i.e. un bassin versant ou un bassin marin), un bassin de naissance et un nombre de reproductions déjà effectuées (voir Annexe 1).
19
2.2 Les différents processus biologiques
Afin de représenter le cycle de vie des poissons migrateurs amphihalins, six processus différents ont été intégrés dans le modèle GR3D (Figure 5) : (i) reproduction, (ii) croissance, (iii) survie, (iv) migration de dévalaison, (v) maturation et (vi) migration de montaison précédée d’une phase de dispersion. Un total de 42 paramètres est associé à ces différents processus (Tableau 1). La valeur de ces paramètres a été fixée à partir d’observations (littérature), par estimation sur la base d’avis d’experts, ou par calibration (i.e. les valeurs retenues étant celles maximisant l’ajustement à un jeu de données observées, ici la distribution historique de la grande alose). Les différents processus biologiques sont succinctement expliqués par la suite. Pour d’avantage de détails concernant les processus, les choix de modélisation, et la manière dont la valeur des paramètres a été fixée (notamment l’analyse de sensibilité globale et la phase d’optimisation), se référer aux travaux de Rougier (2014) et Rougier et al,. (2014, soumis).
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Tableau 1 : Description et valeurs prises par les différents paramètres de GR3D
Nom du paramètre Description Valeurs
Reproduction
repSeason Saison de reproduction Printemps
∆trec Âge des recrues après la reproduction (an) 0,33
η Paramètre permettant de définir l’intensité de l’effet Allee en reliant le niveau de stock où 95% des géniteurs participent à la reproduction (i.e. S95j) à la surface du bassin versant considéré
(Individu/km²)
2,4
θ Ratio de S95j sur S50j définissant respectivement les niveaux de
stock où 95% et 50% des géniteurs participent à la reproduction (sans dimension)
1,9
a Paramètre définissant la fécondité d’un individu (nombre d’œufs
produits par individu)
135 000
survoptRep Taux de survie optimale d’un individu du stade œuf à l’âge ∆trec 1,7 * 10−3
TminRep*, ToptRep,
TmaxRep
Température de l’eau minimale, optimale et maximale de survie d’un individu du stade œuf à l’âge ∆trec (°C)
[9-12] ; 20 ; 26
λ Paramètre reliant la mortalité densité-dépendante du recrutement à la surface du bassin versant considéré
4,1 * 10−4
σrep Ecart-type du logarithme du recrutement 0,2
Spsp Probabilité de survie des géniteurs après la reproduction (i.e. taux
d’itéroparité) 0,1
Migration de dévalaison
downMigAge Âge d’un individu lorsqu’il réalise une migration de dévalaison jusqu’à la mer (an)
0,33
downMigSeason Saison à laquelle un individu effectue une migration de dévalaison
jusqu’à la mer Eté
Croissance
Lini Taille totale initiale des individus après le processus de reproduction (cm)
2
σ∆t Ecart type du logarithme de l’incrément de croissance 0,2
L∞ Taille totale asymptotique des individus (cm) 60
TminGrow, ToptGrow,
TmaxGrow
Température de l’eau minimale, optimale et maximale pour la
croissance d’un individu 3 ; 17 ; 26
KoptGrow* Taux de croissance optimale des individus (cm/saison) [0,2-0,5] Survie
Zsea Coefficient annuel de mortalité en mer (an
-1
) 0,4
Hriv Coefficient annuel de mortalité anthropique dans les bassins versants (an-1)
0
TminSurvRiv, ToptSurvRiv,
TmaxSurvRiv
Température de l’eau minimale, optimale et maximale pour la survie des individus dans les bassins versants (°C)
10 ; 20 ; 23
survoptRiv Taux de survie naturelle optimale d’un individu en rivière (an
-1
) 1
Maturation
Lmat Taille totale à la première maturité d’un individu (cm) 40
Migration de montaison
upMigAge Age d’un individu lorsqu’il effectue une migration de montaison
dans un bassin versant (an)
Ici ne dépend pas de l’âge
upMigSeason Saison lors de laquelle un individu effectue une migration de montaison dans un bassin versant
Printemps
Phom Probabilité de réaliser du homing natal ou philopatrie 0,75
αconst, αdist, αTL, αsurf Paramètres de la fonction logit utilisés pour déterminer le poids des bassins versants accessibles pour un individu errant
-2,9 ; 19,7 ; 0 ; 0
Dj-birthBasin, σj-birthBasin,
TL, σTL, surf, σsurf
Moyennes et écarts types utilisés pour centrer-réduire les variables intégrées dans la fonction logit
300 ; 978 ; ; - ; - ; -
wdeathBasin Poids du bassin versant mortel utilisé pour introduire une mortalité des individus errants
0,4
*Les deux paramètres influençant le plus les sorties du modèle selon l’analyse de sensibilité globale conduite par Rougier et al. (soumis).
21
2.2.1 La reproduction
Dans GR3D, la reproduction a lieu tous les ans au printemps et s’effectue dans tous les bassins versants où sont présents des géniteurs (Figure 5). Ce processus suit une relation Stock-Recrutement de Beverton et Holt (1957) modifiée afin d’inclure (i) une mortalité du recrutement non densité-dépendante liée à la température, (ii) une mortalité du recrutement densité-dépendante liée à la surface du bassin versant considéré, et (iii) un effet dépensatoire ou « effet Allee » (Allee, 1931) (i.e. difficulté à installer une population) également lié à la surface du bassin versant considéré (Figure 9). La relation de la mortalité non-densité dépendante à la température est introduite par une fonction en « cloche » (Rosso et al., 1995). Le recrutement sera donc nul avec une température inférieure à la température minimale de reproduction
TminRep, augmente ensuite jusqu’à sa valeur optimale avec ToptRep, puis diminue jusqu’à une valeur nulle si la température dépasse la température maximale de survie des œufs TmaxRep.
Figure 9 : Equation finale de la relation Stock-Recrutement (S-R) dont les paramètres classiques dépendent à la fois de la température et de la surface du bassin versant considéré et incluant un effet dépensatoire. Illustration de la courbe S-R dépensatoire du modèle GR3D (en rouge) pour un bassin versant hypothétique d’une surface de 100 000 km² avec la valeur suivante des différents paramètres : α = 2x106 ; β = 30 000 ; η = 2,4 ; θ = 2 ; et comparaison avec la courbe sans dépensation correspondante (en vert) (Rougier, 2014).
22 De la stochasticité est aussi incorporée dans ce processus à travers le tirage dans une distribution log-normale (de paramètres Rj et σrep) de la valeur du recrutement effectif.
2.2.2 La migration de dévalaison
Il s’agit de la migration des individus du bassin versant où ils se trouvent au bassin marin associé l’été et lorsque l’âge requis est atteint (i.e. 4 mois ou 0,33 an) (Tableau 1).
2.2.3 La croissance
Dans GR3D, le processus de croissance suit une fonction de von Bertalanffy (1938) intégrant une variabilité saisonnière (Fabens, 1965). À chaque saison, la taille des individus est donc mise à jour selon un incrément de croissance ∆L. Afin d’introduire un effet stochastique correspondant à de la variabilité individuelle, ce ∆L est tiré dans une loi log-normale de paramètres µ∆L et σ∆L (moyenne et écart-type du logarithme de ∆L). Lors du calcul de cet incrément, k, un coefficient de croissance, intervient et est relié à la température par la fonction de Rosso et al. (1995) évoquée dans le processus de reproduction (k étant nul si inférieur ou égal à TminGrow, augmentant jusqu’à atteindre une valeur optimale pour ToptGrow puis diminuant jusqu’à une valeur nulle pour TmaxGrow).
2.2.4 La survie
À chaque saison, la survie des individus est définie par une probabilité de survie dépendante de leur localisation (i.e. bassin marin ou bassin versant). Cette probabilité est calculée à partir d’un coefficient de mortalité en mer ou d’un coefficient de mortalité en rivière, pour lesquels on suppose qu’ils intègrent la totalité des différentes causes de mortalité naturelle.
Une équation de ce type a donc été utilisée :
Sp = exp
-(M)*∆tseasonSp représente la probabilité de survie, M le coefficient de mortalité et ∆tseason la
durée d’une saison (0,25 an).
L’effet de la température sur la survie en rivière est intégré en calculant un taux de survie réelle dépendant de la température (fonction de Rosso et al. (1995) évoquée dans les processus de reproduction et de croissance) à partir d’un taux de survie optimale.
23
2.2.5 La maturation
Le processus de maturation au sein du modèle n’est pas défini explicitement. C’est la taille des individus qui définit leur maturité (i.e. passage du stade immature au stade mature lorsque l’individu dépasse Lmat, la taille à la première maturité soit 40 cm).
2.2.6 La dispersion et la migration de montaison
Le processus lié à la dispersion et la migration de montaison dans GR3D est déclenché par l’arrivée à maturité des géniteurs dans les bassins en mer et a lieu durant le printemps. Le processus de dispersion se compose de 3 étapes : l’émigration, le mouvement et l’installation.
Émigration
Cette 1ère phase du processus de dispersion est cruciale car elle permet de sélectionner parmi les individus ceux qui vont avoir un comportement de dispersion. Chez les espèces migratrices amphihalines, on distingue les individus effectuant de la philopatrie ou « homing » natal (i.e. qui retournent se reproduire sur leur lieu de naissance) de ceux qui adoptent un comportement d’errance ou « straying » (i.e. qui partent explorer de nouveaux environnements). Définie au sein de GR3D pour la grande alose par Phom = 0,75, la proportion d’individus réalisant du homing est une probabilité fixe identique pour tous les individus de l’espèce. La proportion d’individus participant au phénomène de dispersion est donc donnée par Pstray = 1 - Phom.
Mouvement
Les individus effectuant du homing remontent se reproduire dans leur bassin de naissance (migration de montaison). Pour les individus adoptant un comportement d’errance, la probabilité de migrer dans tel ou tel bassin versant est calculée en attribuant des poids aux différents bassins versants ou « attractivité ». Le calcul des différents poids s’effectue comme suit :
wij représente le poids d’un bassin versant j pour un individu i et est fonction de Dj-birthBasini (i.e. la distance séparant l’exutoire du bassin versant d’origine de l’exutoire du
bassin versant j), de TLi (i.e. taille de l’individu comme proxy de la capacité de nage) et de surfj (i.e. hypothèse que l’attractivité d’un bassin versant dépend de sa surface, utilisée comme proxy de son débit). Ne pouvant quantifier l’importance de la taille
24 des individus ni celle de la surface des bassins considérés sur la dispersion des individus, αTL et αsurf n’ont pu être fixés et il a été ainsi admis que les poids des bassins versants considérés ne dépendaient que de leur distance avec le bassin d’origine (second terme de l’équation ci-dessus). αconst et αdist ont quant à eux été fixés à -2,9 et 19,7 respectivement, de manière à ce que le poids d’un bassin versant situé à 300 km de distance du bassin d’origine soit égal à 0,05 et que celui d’un bassin situé à 10 km de distance soit égal à 0,95. Cette décision repose sur le fait que l’on admet au sein de GR3D paramétré pour la grande alose qu’une distance de 300 km est proche de la distance maximale de dispersion de l’espèce (Rougier et al., 2014). Afin de représenter le coût lié à la dispersion (i.e. risque de mortalité), un bassin versant fictif de poids égal à 0,4 est ajouté comme bassin de mortalité. Dans une dernière étape, les poids des différents bassins versants considérés sont standardisés de manière à ce que leur somme soit équivalente à 1, puis le bassin de destination d’un individu errant est simplement choisi grâce à un tirage dans une loi multinomiale. La probabilité d’aller dans un bassin versant équivaut donc à :
avec i le bassin que l’on considère, wji le poids du bassin versant de destination,
wdeathBasin le poids du bassin fictif de mortalité, wki le poids des bassins disponibles et
N le nombre de bassins versants disponibles.
Les individus effectuent ensuite leur migration de montaison dans le bassin correspondant.
Installation
Cette dernière phase du processus de dispersion n’est pas explicitement représentée au sein de GR3D, mais est implicitement comprise dans les processus de survie et de reproduction évoqués plus haut. En effet, la présence d’un effet Allee dans la reproduction permet de simuler les difficultés d’installation d’individus récemment arrivés et peu nombreux dans un bassin donné. L’effet de la température permet également de simuler une difficulté supplémentaire à s’installer dans un bassin aux conditions environnementales peu favorables.
25
2.3 Gestion de la stochasticité (l’effet du hasard) dans GR3D
Il est loin d'être trivial, encore à l'heure actuelle, de produire des nombres véritablement aléatoires à l'aide d'un ordinateur à cause de son mode de fonctionnement purement déterministe. Les ordinateurs doivent recourir à des algorithmes déterministes pour simuler le hasard. Dans GR3D, le générateur de nombre « pseudo-aléatoire » (L'Ecuyer et al., 2002) fonctionne à partir d’une graine ou « seed » en anglais qu’il est possible de spécifier et renvoie une série de 6 nombres « pseudo-aléatoires ». Ce ne sont pas vraiment des nombres aléatoires car en utilisant la même graine, le générateur renverra toujours la même suite de nombres. Cependant, cette suite de nombres respecte les conditions nécessaires à la dénomination « suite de nombres aléatoires ». Ceci est un avantage en modélisation car cela permet la répétabilité des résultats, sans laquelle il serait difficile d’analyser les différentes simulations. La suite de nombres qualifiés de « pseudo-aléatoires » sert ensuite de point de départ à l’échantillonnage dans les différentes lois de probabilité (i.e. loi log-normale dans les processus de reproduction et croissance, et loi multinomiale dans le processus de dispersion), régissant les paramètres soumis à de la stochasticité dans le modèle, et permettra de donner une valeur différente à ces paramètres en fonction de la graine choisie. Le fait de répéter plusieurs simulations avec uniquement des graines différentes permet donc d’obtenir des résultats différents que l’on qualifiera dans la suite du rapport de « réplicats ». Attention toutefois, car comme évoqué précédemment, si on lance deux simulations identiques et avec la même graine, les résultats obtenus seront strictement similaires.
Après avoir présenté, dans cette partie, les grands principes de fonctionnement du modèle GR3D, il s’agit maintenant de décrire la méthodologie employée pour répondre à la problématique énoncée plus haut.
2.4 Description des simulations
2.4.1 Initialisation et fichiers en entrée
Comme expliqué précédemment, l’environnement physique de GR3D correspond à 73 bassins versants de la façade atlantique de l’Europe de l’Ouest où la grande alose était présente historiquement (Figures 6 et 8). Toutes les caractéristiques (i.e. nom, position, superficie, et températures annuelles saisonnières à l’embouchure) de
26 ces différents bassins versants sont renseignées dans un fichier Excel qui sert d’entrées au modèle GR3D. Il serait tout à fait possible de travailler dans un environnement physique réel différent (à condition d’avoir les informations nécessaires pour le décrire) voire même de créer un environnement virtuel (voir Rougier et al. (2014) pour une expérience avec un environnement virtuel à deux bassins versants positionnés à des distances variables), suivant les cas d’applications.
À cet environnement physique sont associées des chroniques de températures annuelles saisonnières propres à chaque bassin versant. De 1800 à 1900, les températures annuelles saisonnières de chaque bassin versant sont fixes et correspondent à la moyenne des températures pour la période 1901-1910. Le postulat est qu’il s‘agit d’une période précédant la première phase de réchauffement climatique, et donc relativement stable. Pour la période 1901-2013, les températures annuelles saisonnières correspondent à des températures observées et proviennent de la base de données CRU TS v. 3.22. (Harris et al., 2014). Pour la période 2014-2100, les températures sont issues des projections climatiques faites par EURO-CORDEX6 suite aux différents scénarios de forçage radiatif proposés par le GIEC/IPCC lors du 5ème rapport d’évaluation de l’évolution du climat (IPCC, 2013). Le modèle climatique régional retenu pour ce stage est le RCA-4 (i.e. Rossby Center Atmosphere model ; Strandberg et al., 2014). Deux séries de température correspondant aux scénarios de forçage radiatif RCP 4.5 (« optimiste ») et au scénario RCP 8.5 (« pessimiste ») sont actuellement disponibles dans GR3D. Ces différentes chroniques de températures sont renseignées dans un fichier Excel qui sert également d’entrée au modèle. Dans le cadre de ce stage, c’est le scénario RCP 8.5 qui sera utilisé dans les simulations.
Techniquement, le lancement d’une simulation se fait par l’ajout de 500 000 juvéniles dans chaque bassin versant durant l’été de l’année 1800. Les 100 premières années de simulation à températures constantes tendent à reproduire la distribution historique de la grande alose autour de 1900 (Figure 6). Une simulation classique dure 300 ans (1200 pas de temps saisonniers) et se termine en 2100.
6
Branche européenne du programme CORDEX (Coordinated Regional Climate Downscaling Experiment), veillant à l’amélioration des projections climatiques régionales pour toutes les régions du Globe (http://www.euro-cordex.net/).
27
2.4.2 Graines et paramètres
Afin de prendre en compte la stochasticité dans les projections, il a été décidé de jouer toutes les simulations 30 fois avec à chaque fois une « graine » différente, ce qui correspond à la réalisation de 30 réplicats. Cela nous permettra de disposer d’un jeu de données pouvant être analysé au moyen de tests statistiques.
Suite à une analyse de sensibilité globale (Rougier et al., soumis), il a été mis en évidence que kopt (i.e. coefficient de croissance optimale) et TminRep (i.e. température minimale de reproduction ou température en dessous de laquelle toutes les larves meurent) sont les paramètres qui influencent le plus les sorties du modèle. Afin de définir les valeurs maximisant la reproduction de la distribution historique de la grande alose en 1900, une méthode Bayésienne d’optimisation (Lenormand et al., 2013) a ensuite été utilisée pour produire une distribution conjointe des valeurs prises par ces paramètres (Rougier et al., soumis). Dans le but de prendre en compte cette incertitude dans les sorties, tout en gardant des temps de calculs raisonnables, il a été décidé d’utiliser dix couples de valeurs dans cette distribution a posteriori pour kopt et TminRep représentant dix jeux de paramètres (Figure 10). Pour cela, deux couples de valeurs dits « optimaux » ont été définis (car la distribution conjointe est bimodale) puis 8 autres couples ont été tirés aléatoirement (i.e. un dans le premier groupe et sept dans le deuxième, proportionnellement à leur taille) dans la distribution conjointe préalablement séparée en deux groupes à l’aide de la méthode des k-moyennes (Figure 10) (Hartigan et Wong, 1979). Les simulations ont donc été jouées dix fois avec un couple de paramètres différent à chaque fois pour chacune des 30 graines.
28
Figure 10 : A gauche, distribution conjointe du couple de paramètres avec kopt en
abscisse et TminrRep en ordonnée. Le point noir et le point bleu correspondent aux deux
couples les plus probables (i.e. optimum) de chaque groupe, Les points pleins rouges et le point rempli en vert correspondent aux points tirés aléatoirement dans chaque groupe. A droite, les valeurs des différents points qui ont été utilisés par la suite dans les simulations.
Dans la suite de ce travail, on parlera de « pool » de simulations, un pool correspondant à 300 simulations. En effet, chaque simulation a été jouée 300 fois avec à chaque fois une graine et un couple de paramètres différents (i.e. 30 graines • 10 couples). Le temps correspondant aux différentes simulations menées a donc été relativement conséquent, une simulation durant entre 1 et 2 min suivant les cas de figures.
29
3/ Identification des métapopulations chez la grande alose
Dans cette première étape, l’objectif était d’identifier si chaque bassin versant (i.e. population) fonctionnait en vase clos ou si ces entités fonctionnaient ensemble sous la forme de métapopulations. En cas de mise en évidence de métapopulations, celles-ci seront évaluées en 2000 et 2100.
3.1 Matériel et méthodes
Pour cela, il a été défini qu’une métapopulation échangeait moins de 5% d’individus avec les autres métapopulations. Le seuil de 5% est arbitraire, se basant toutefois sur la pratique en génétique des populations. Si l’application de ce critère aboutit au « regroupement » de plusieurs bassins versants dans le même ensemble, alors, il existe un fonctionnement en métapopulations chez la grande alose, sinon, il serait possible d’identifier au maximum autant de métapopulations que de populations. En 2000 et 2100, la matrice d’échanges d’individus entre bassins versants a été extraite. Cette matrice représentait le nombre de géniteurs migrants dans chaque bassin versant en provenance des différents bassins de l’environnement physique de GR3D. Des taux d’autochtones ont été calculés pour chaque bassin versant représentant le nombre d’individus issus du bassin et venus s’y reproduire sur le nombre de reproducteurs total fréquentant le bassin. Sur la base d’une routine codée dans R (voir Annexe 2), le bassin au taux d’autochtone le plus faible a été regroupé avec celui dont il reçoit le plus de géniteurs. La matrice d’échange a ensuite été recalculée en fusionnant les deux bassins versants. Ce taux d’autochtones a été recalculé, les deux bassins ne formant virtuellement plus qu’une seule entité. Cette étape a été répliquée jusqu’à atteindre des ensembles aux taux d’autochtones égaux ou supérieurs à 95%. De plus, en mettant 0 sur la diagonale de la matrice des échanges 2000 et 2100, les flux migratoires (imports/exports) entre bassins versants peuvent être représentés à l’aide d’un graphique circulaire, ceci faisant appel au logiciel R et au package migest (Abel, 2014). Cette analyse graphique a été uniquement réalisée sur le couple de paramètre 1 (Figure 10).
La succession d’étapes décrite ci-dessus, hormis l’analyse graphique circulaire, a été appliquée à un « pool » de simulations (30 graines • 10 couples • scénario 8.5). Donc, le nombre de métapopulations, leurs limites, leur composition et leur évolution
30 dans le contexte du changement climatique ont été évalués 300 fois (voir Annexe 3 pour récapitulatif des différentes simulations).
3.2 Résultats pour l’année 2000
Sur les 300 simulations réalisées, 3 métapopulations ont été identifiées dans 295 cas, tandis que 4 métapopulations ont été identifiées pour les 5 cas restants (Figure 11).
Figure 11 : Nombre de métapopulations identifiées pour chacune des 300 simulations à l’année 2000 dans GR3D.
Pour la suite, nous nous sommes intéressés uniquement aux cas majoritaires où 3 métapopulations ont été identifiées. Les noms de métapopulations « nord », « intermédiaires » et « sud » ont été donnés en fonction de leur position géographique.
La métapopulation « sud » était composée dans 100% des 295 cas de 2 bassins versants, à savoir le Guadalquivir et le Guadiana en Espagne (Figure 12).
Figure 12 : Nombre de bassins versants par métapopulation à l'année 2000. En bleu, rouge et vert, les métapopulations « sud », « intermédiaire » et « nord ».
