BIONOMIE BENTHIQUE SUBTIDALE EN BAIE DE DOUARNENEZ

(1)

Direction de l’Environnement et de l’Aménagement Littoral Département d’Écologie Côtière

Laboratoire Biodiversité Benthique BLANCHET Aline

CHEVALIER Claire GAFFET Jean-Dominique HAMON Dominique

février 2004 - R.INT.DEL/EC/BB 04.01

BIONOMIE BENTHIQUE SUBTIDALE EN

BAIE DE DOUARNENEZ

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FICHE DOCUMENTAIRE

Numéro d'identification du rapport : DEL/EC/BB.RST.04.01 Diffusion : libre

Validé par :

Hamon Dominique : responsable de laboratoire DEL/EC/BB Version du document :

Définitive

date de publication Février 2004 nombre de pages 52

bibliographie (Oui / Non) oui

illustration(s) (Oui / Non) oui

langue du rapport Français

Titre et sous-titre du rapport :

BIONOMIE BENTHIQUE SUBTIDALE EN BAIE DE DOUARNENEZ Titre traduit :

BENTHIC SUBTIDAL COMMUNITIES IN BAY OF DOUARNENEZ (FRANCE)

Auteur(s) principal(aux) : Blanchet Aline

Chevalier Claire Gaffet Jean.Dominique Hamon Dominique

IFREMER / DEL / EC/ BB

Collaborateur(s) : Augris Claude

IFREMER/ DRO/GM

Travaux universitaires : diplôme :

établissement de soutenance :

discipline :

année de soutenance :

Titre du contrat de recherche : n° de contrat IFREMER

Organisme commanditaire : nom développé, sigle, adresse

Organisme(s) réalisateur(s) : nom(s) développé(s), sigle(s), adresse(s) Responsable scientifique :

Cadre de la recherche : Projet :

Etude des fonds marins de la baie de Douarnenez initiée par DRO/GM (IFREMER).

Campagne océanographique : CANADOU, 2001, N/O THALIA

Bionomie benthique subtidale en baie de Douarnenez - février 2004

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Résumé :

Le projet de cartographie des formations superficielles de la baie de Douarnenez initié par DRO/GM en 2000, s’est poursuivi en 2001 par une campagne de prélèvements sédimentaires et biologiques, puis de prospections vidéo, dans l’objectif de calibrer les faciès acoustiques du fond et de les caractériser d’un point de vue biologique.

Les résultats issus de l’analyse faunistique ont mis en évidence quatre grandes unités de peuplements qui ont pu être cartographiées : Le peuplement des sédiments grossiers à Branchiostoma lanceolatum, Glycymeris glycymeris et Glycera lapidum, le peuplement des sables fins à moyens propres à Nephthys cirrosa, Ophelia borealis et Gastrosaccus spinifer, le peuplement des sédiments hétérogènes plus ou moins envasés à Amphiura filiformis, Edwardsia sp et Lumbrineris gracilis, enfin le peuplement des sables très fins à fins à Tellina fabula, Paradoneis armata et Chamelea striatula. Par ailleurs, les profils vidéo ont révélé une forte diversité et abondance en échinodermes vagiles : étoiles de mer, oursins, holothuries et particulièrement d’ophiures telles que Ophiocomina nigra observée sous forme d’agrégats très denses sur les substrats rocheux et dans le maërl, et de manière plus dispersée en périphérie.

Abstract :

Following a preliminary mapping survey using a combination of acoustic techniques, spatial patterns of sedimentological and biological characteristics of the Bay of Douarnenez were studied in 2001 from a series of grab samples and underwater video recording aiming at calibrate the acoustic facies of the bottom and at characterized them from a biological point of view.

Results obtained from community structure analysis showed that four principal ecological groups dominate : The coarse sands community with Branchiostoma lanceolatum, Glycymeris glycymeris and Glycera lapidum, the fine to medium sand community with Nephtys cirrosa, Ophelia borealis and Gastrosaccus spinifer, the mixed muddy sand and gravel community with Amphiura filiformis, Edwardsia sp. and Lumbrinereis gracilis and finally, the fine to very fine sand community with Tellina fabula, Paradoneis armata and Chamelea striatula. In addition, video recording transects, revealed a high diversity and abundance of vagile echinodermata: starfishes, urchins, sea cucumber and very frequently, very dense aggregates of ophiura (Ophiocomina nigra) on hard bottom substrates or in maerl beds, but in a way more dispersed in the neighborhoods.

Mots-clés :

Cartographie, peuplements, baie de Douarnenez., zoo-benthos, analyses multivariées, vidéo, échinodermes.

Keywords :

Cartography, communities, bay of Douarnenez, zoo-benthos, multivariate analysis, video, echinodermata.

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AUTEURS

Aline Blanchet : DEL/EC/BB

Claire Chevalier : DEL/EC/BB (CDD) Jean Dominique Gaffet : DEL/EC/BB Dominique Hamon : DEL/EC/BB Avec la participation de :

Chantal Abernot-Le Gac : DEL/SR Arnaud Amos : DEL/EC/BB (CDD)

Noémie Dufourmentelle : DEL/EC/BB (stage de maîtrise, Université Paris VI) Mélanie Deviers : DEL/EC/BB (stage de D.U, Université de Brest)

Ont par ailleurs pris part à la mission CANADOU 2 qui s’est déroulée au printemps 2001 à bord du N/O THALIA :

Ronan Apprioual (chef de mission) : DRO/GM Claude Augris : DRO/GM

Gérard Veron : DRV/RH Erwan Le Gall : DEL/EC/BB Marie Savina : DEL/EC/BB

Xavier Maillard : DEL/EC/BB (stage d'ingénieur ENTPE)

Une mission complémentaire de plongées a eu lieu en début d’automne 2001, à laquelle ont participé :

Xavier Caisey : DEL/PC Christian Mingant : DRV/RA Olivier Dugornay : DC/AV

Mise en page : Anne-Laure Le Velly : DEL/EC/BB

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INTRODUCTION 1

I CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA BAIE 2

I.1 Description géographique 2

I.2 Hydrodynamisme 3

I.3 Nature du fond 4

II MATÉRIEL ET MÉTHODES 5

II.1 Acquisition et traitement des échantillons 5

II 1.1 Echantillons sédimentaires 5

II 1.2 Echantillons de la macrofaune des substrats meubles 5

II 1.3 Reconnaissances vidéo 8

II.2 Analyses des données 9

II 2.1 Les analyses univariées 9

II 2.1.1 Richesse spécifique 9

II 2.1.2 Abondance 9

II 2.1.3 Indices de classification biocénotique 9 II 2.2 Les analyses multivariées 12 II 2.2.1 Analyse en Composantes Principales (ACP) 12 II 2.2.2 Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) 12 II 2.3 Exploitation des données vidéo 13

III RÉSULTATS ET DISCUSSION 14

III.1 Caractéristiques générales de la macrofaune 14 III.2 Définition des unités de peuplements 19 III 2.1 Analyse en Composantes Principales appliquée aux classes 19 granulométriques

III 2.2 Analyse Factorielle des Correspondances appliquée aux 19 effectifs d’espèces

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III.3 Caractérisation des peuplements 27 III 3.1 Le peuplement des sédiments grossiers 27 III 3.2 Le peuplement des sables fins à moyens propres 30

III 3.3 Le peuplement des sédiments hétérogènes plus

ou moins envasés 33

III 3.4 Le peuplement des sables très fins à fins côtiers 38 III 4 Distribution quantitative des macro-espèces d’échinodermes

identifiables à la vidéo 41

III 4.1 Les ophiures 41

III 4.1.1 Ophiocomina nigra 41

III 4.1.2 Ophiothrix fragilis 43

III 4.1.3 Ophiura ophiura 44

III 4.2 Les échinodermes des fonds rocheux 45

III 4.3 Les étoiles de mer 45

CONCLUSION 50

BIBLIOGRAPHIE 51

ANNEXES

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INTRODUCTION ¹

La baie de Douarnenez constitue un site d'intérêt pour de multiples domaines scientifiques : géologie, sédimentologie, écologie, biologie, ornithologie, pêche..). Elle est réputée pour sa grande richesse en poissons plats et pour sa fonction d’hivernage et de nourrissage de plusieurs espèces d’oiseaux marins. Mais elle connaît également des problèmes d'environnement, et elle est en particulier soumise, depuis quelques années, à une prolifération d'ulves provoquant des marées vertes en fond de baie.

Les travaux benthiques antérieurs ont montré une grande diversité d’habitats rocheux et sédimentaires avec une grande richesse faunistique et floristique. Il s'agit en particulier de travaux de cartographie bio-sédimentaire, intertidale et subtidale (Toulemont, 1972 ; Chassé et Glémarec, 1976), intégrant des études de populations d'étoiles de mer, d'ophiures, de l’oursin des sables (Echinocardium cordatum) et de petits bivalves (Tellina tenuis, Tellina fabula, Chamelea striatula). Plus récemment, une étude a été menée pour constituer un inventaire de la faune et la flore des fonds rocheux de la presqu’île de Crozon et autour du cap Sizun (L’Hardy-Halos, Castric- Fey, 2000).

Cette étude, prioritairement consacrée à la distribution quantitative de la macrofaune des substrats meubles subtidaux de la baie, s’intègre dans un projet lancé en 2000 par l’Ifremer (sous la responsabilité de C. Augris, DRO/GM) qui a tout d'abord conduit à réaliser une couverture exhaustive des formations superficielles de la baie par imagerie acoustique (sonar latéral, sondeur multifaisceaux). Au printemps 2001, le projet s’est poursuivi par une campagne de prélèvements sédimentaires et faunistiques et de reconnaissances vidéo, dans le but de valider les faciès acoustiques et de les caractériser du point de vue biologique, l’objectif final étant d’établir une cartographie de la distribution des grandes unités de peuplements macro- zoobenthiques de la baie. L’effort conséquent de l'échantillonnage biologique et sédimentaire a permis d’établir une description précise du cortège faunistique associé aux entités sédimentaires et ainsi de caractériser les peuplements majeurs. En parallèle, les enregistrements vidéo réalisés sur les substrats meubles et rocheux ont révélé une présence importante de macro-espèces d’échinodermes, confirmant des observations antérieures (Guillou, 1981 ;1996). Notons que ces reconnaissances vidéo n’ont pas été réalisées spécifiquement pour l’étude des échinodermes mais pour répondre à divers objectifs : cartographie des ulves, compléments morpho- sédimentaires. L'exploitation des données relatives aux échinodermes, en particulier les ophiures pour lesquelles beaucoup de données étaient disponibles, a donné lieu à deux stages (Dufourmentelle, 2001 ; Deviers, 2002) qui ont porté sur l’étude de leur répartition quantitative, et dont les principales conclusions sont intégrées dans ce rapport.

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2

I CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA BAIE

I.1 Description géographique

Située à l’extrémité de la Bretagne, entre la presqu’île de Crozon et celle de Beuzec-cap Sizun, la baie de Douarnenez constitue un bassin peu profond atteignant 40 m au maximum. Elle s’ouvre à l’ouest sur la mer d’Iroise par un goulet de 9 km de large situé entre le cap de la Chèvre et les falaises du Cap Sizun (fig.1).

Figure 1 :

Situation géographique de la baie de Douarnenez.

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3

I.2 Hydrodynamisme

L’hydrodynamisme est faible ou modéré en général ; les courants de marée les plus intenses sont enregistrés au sud du cap de la Chèvre, à l’entrée du goulet. Le courant de flot peut atteindre 1 nœud en vives-eaux moyennes dans la partie la plus profonde du goulet ; le courant de jusant est faible (0.5 nœud en vives-eaux moyennes) et plus marqué au nord de la baie.

La baie présente un système de courants giratoires, en se remplissant par le sud et en se vidant par le nord (fig. 2 ).

Figure 2 :

Intensité maximum du courant de marée (marée moyenne ; échelle en m/s SEAMER, 2001).

Le vent influence le mélange des masses d’eau et a une action d’autant plus significative que les profondeurs sont faibles et les courants de marée réduits (Maillard, 2001).

La baie est relativement bien protégée des vents du sud-ouest par le cap Sizun, mais assez peu des fortes houles du large de secteur ouest à nord-ouest qui pénètrent par le goulet. La combinaison de l’action du vent et de la marée offre donc une large gamme d’exposition à la houle : depuis les sites très battus de la pointe de Brézellec et du cap de la Chèvre jusqu’aux sites abrités de Ar Kador et de l’île de l’Aber, en passant par des sites d’exposition moyenne comme les pointes du Milier et Porz Meilh.

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4

I.3 Nature du fond

Le substratum rocheux s’observe en "lambeaux" à l’entrée de la baie et développe des surfaces plus importantes dans le fond de baie. Les sédiments grossiers (graviers et cailloutis) s’observent en périphérie des zones rocheuses mais également dans l’axe de la baie, où la conjugaison des agents hydrodynamiques est la plus forte. Ces sédiments se répartissent alors sous la forme de zones allongées parallèlement aux courants et sont modelés de figures sédimentaires, telles que des mégarides qui témoignent d’une agitation importante sur le fond. Ils apparaissent également sous la forme de grands rubans Est-Ouest, pluri- kilométriques, entamant la limite occidentale de la couverture sableuse au droit de Douarnenez.

Les sables grossiers à maërl se répartissent dans le fond de baie, associés aux platiers rocheux, ou forment de larges rubans s’effilant vers le Nord à l’est du cap de la Chèvre.

La couverture sableuse constituée de sables moyens et grossiers, se limite aux formes sédimentaires les plus dynamiques dans la baie, à l’est du cap de la Chèvre. Les limites de ce faciès traduisent une nappe sédimentaire qui s’effile sous la forme de doigts de gant (rubans) vers le Nord, en direction de Morgat.

Enfin, l’essentiel du fond de baie est recouvert par des sables fins (sables très fins et sables fins) compacts, associés localement à des proportions non négligeables de silts et de vases (Delannoy, 2002).

Figure 3 :

Mosaïque acoustique réalisée au sonar à balayage latéral (Augris et al).

NB : les zones les plus sombres correspondent aux roches et sédiments grossiers et les zones claires aux sables.

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5

II MATÉRIELS ET MÉTHODES

II.1 Acquisition et traitement des échantillons

Les données sédimentaires et biologiques (prélèvements et enregistrements vidéo) ont été acquises au cours de missions à la mer qui se sont déroulées entre avril et juin 2001, à bord du N/O Thalia.

Un échantillonnage stratifié a été adopté pour cette étude, en considérant les différents faciès acoustiques (niveaux de gris) qui traduisent les variations sédimentaires et morphologiques du fond.

II.1.1 Echantillons sédimentaires

Au total, 152 stations ont fait l'objet d'un échantillonnage sédimentaire à la benne Hamon (fig. 4). Un sous-échantillon de chaque prélèvement est conservé, pour une analyse granulométrique au laboratoire (DRO/GM). Chaque échantillon est tamisé sur colonne vibrante comprenant les tamis : 4 mm, 2 mm, 1 mm, 500 µm, 250 µm et 125 µm et 63 µm.

Les résultats sont regroupés en 6 classes granulométriques utilisés par la suite pour l’Analyse en Composantes Principales (ACP) : < 63 µm ; [63-125 µm] ; [125-250 µm[ ; [250-500 µm[ ; [500-2 mm[ et > 2 mm (annexe 1).

II.1.2 Echantillons de la macrofaune des substrats meubles

Sur les 152 stations étudiées, 126 d'entre elles ont fait l’objet de prélèvements biologiques quantitatifs à la benne Hamon (fig.5). En général, 2 réplicats ont été effectués à chaque station (22 stations avec un seul prélèvement et 7 stations avec 3 réplicats).

Figure 4 :

Benne à prélèvements de type Hamon (0.25m²)

II.1.3 Reconnaissances vidéo

Le nombre de trois réplicats se justifiait lorsque la station échantillonnée se situait dans une zone sédimentaire de transition (l’objectif étant d’obtenir deux réplicats identiques).

Les prélèvements ont été tamisés à bord (maille carrée de 2 mm) et les refus conditionnés dans une solution de formaldéhyde à 5 %. Compte tenu de l’importance de certains refus, un sous échantillonnage a parfois été nécessaire (1/4 ou 1/2 du refus). Au laboratoire, l'ensemble des individus récoltés a été identifié, dans la mesure du possible au niveau spécifique, et dénombré.

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6

Figure 5 :

Carte des stations ayant fait l’objet d’un échantillonnage biologique (mai - juin 2001).

1 réplicat par station 2 réplicats par station

3 réplicats par station

152 151

150 149 148 147 144

146 145 143 141

139 140 135 136

131

127 126

125124 123

120

117

115 114 113

105 102

103 101 106 104

88 89 90108 92

98 9493

9697 95

87 128

86 85 82 84

77

74 7576 73 72 71

70

69 67 68

66 65 63 64

62 61 60 59 56 58 130 55

54 53

52 13350 132 51

49 134

48

4645 44

41 40

39 38

36

35 34

33

32 31

118 29 30 28 27 26

25 24

23 22

20138 137

19 18

17

15

13 11116

10 14

8 7 142

6

5

4

3 2

1

Figure 6 :

Carte des profils vidéo et photos des différents engins de prospection.

(14)

7

Bâti ponctuel Troïka

Poisson Vidéo Remorqué

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8

II.1.3 Reconnaissances vidéo

L’exploitation des données vidéo, relatives à l'étude de la macrofaune, a concerné la distribution d'échinodermes épigés mobiles : ophiures, étoiles de mer et oursins, particulièrement diversifiés et abondants dans cette baie et ne pouvant être correctement échantillonnés à la benne.

Le prélèvement à la benne pose en effet un problème de sous-estimation des espèces d’ophiures épigées, telles que Ophiocomina nigra, Ophiothrix fragilis et Ophiura ophiura. Il se produit au moment du prélèvement un effet de chasse et, de plus, elles sont réparties moins régulièrement que les ophiures fouisseuses (concentrations dans des creux de rides notamment). Par ailleurs, la benne Hamon n’est pas adaptée à la récolte de grosses espèces épigées mobiles, telles que les étoiles de mer, les oursins ou les holothuries, généralement en faible densité et, pour plusieurs d'entre elles, principalement distribuées dans les zones rocheuses.

Certaines séquences vidéo ont en outre permis de visualiser localement les ophiures endogées telles que : Amphiura filiformis ou Amphiura brachiata qui laissent sortir leurs longs bras du sédiment. Ces observations ont permis de compléter ponctuellement les données plus régulièrement acquises pour ces espèces par échantillonnage à la benne.

Trois outils de prospection vidéo (fig. 6) ont été mis en œuvre, les deux premiers sur fonds meubles dépourvus d'obstacles, et le troisième impérativement au dessus de fonds rocheux ou parsemés de blocs :

- Le poisson vidéo remorqué (PVR)

Le principe est de faire porter une caméra, orientée verticalement, par un poisson remorqué en pleine eau, stabilisé à une distance prédéterminée au dessus du fond à l’aide d’une entretoise reliant le guiderope au poisson. Il peut être remorqué à des vitesses de 3 ou 4 nœuds.

- La troïka

Sorte de traîneau muni d’une caméra orientée obliquement vers le fond, remorqué sur le fond à une vitesse voisine de 1.5 nœud, si possible face au courant afin de rester manoeuvrant en cas d'obstacle.

- Le bâti ponctuel

Structure métallique en cône intégrant une caméra suspendue au dessus du fond et qui progresse en dérive (action combinée du vent et du courant). En laissant la structure se poser sur le fond il est possible de préciser des détails sédimentaires et biologiques.

Deux caméras ont été utilisées :

- une caméra numérique noir et blanc permettant l’acquisition d’images géoréférencées grâce à un logiciel Vidéonav développé en interne (Lunven, 2002) pour le PVR ;

- une caméra analogique noir et blanc, haute définition, la navigation (GPS) étant dans ce cas enregistrée séparément.

(16)

9

II.2 Analyses des données

Afin de définir et de caractériser les principales unités bio-sédimentaires diverses analyses univariées et multivariées ont été appliquées aux résultats faunistiques et sédimentaires obtenus (voir fig. 7).

II.2.1 Les analyses univariées II.2.1.1 Richesse spécifique

Elle se définit par le nombre d’espèces récoltées. Une carte de la richesse spécifique par station permet de visualiser sa diversité à l'échelle de la baie.

Les richesses spécifiques des différents peuplements ont par la suite été comparées par une représentation graphique en "boîtes à moustaches". Cette représentation met en évidence les quartiles de la distribution du nombre d’espèces dans le peuplement, et donne une idée de la valeur centrale (représentée par la médiane) et de la dispersion de la distribution. L’avantage de cette représentation est aussi de pouvoir visualiser les valeurs extrêmes et facilitent la comparaison entre les différentes distributions.

II.2.1.2 Abondance

Elle se définit par le nombre d'individus par unité de surface (m²).

II.2.1.3 Indices de classification biocénotique

Les indices retenus pour caractériser les unités de peuplement sont les indices qualitatifs de constance (C) et de fidélité (F).

Ce sont les espèces dont les valeurs de constance et de fidélité sont les plus élevées qui participeront à la caractérisation des unités de peuplements.

→ L’indice de constance C

Il se définit comme le rapport du nombre de stations (NA) du peuplement (1) où est présente l’espèce A, sur le nombre de stations effectuées dans ce peuplement (N1).

C A/1 = (N A/1 /N1) x 100

→ L’indice de fidélité F

Il se définit comme le rapport de la fréquence de l’espèce A dans le peuplement (i) à la somme des fréquences de l’espèce considérée dans chaque peuplement de la zone étudiée.

F A/i = (C A/i / ∑ ₁ⁿCA) x 100

(17)

10

Indice de fidélité : 6 catégories

Les résultats de ces indices sont répartis en plusieurs catégories, par ordre croissant de constance et de fidélité.

Indice de constance : 4 catégories

• < 12 % espèces rares

• de 13 % à 25 % espèces peu communes

• de 26 % à 50 % espèces communes

• de 51 % à 100 % espèces constantes

• < 10 % espèces accidentelles

• de 11 % à 33 % espèces occasionnelles

• de 34 % à 50 % espèces accessoires

• de 51 % à 66 % espèces préférantes

• de 67 % à 90 % espèces électives

• de 91 % à 100 % espèces exclusives

(18)

13

Bionomie benthique subtidale en baie de Douarnenez - févriermars 2004 Figure 7 : Schéma de la démarche analytique du traitement des données de la macrofaune .

1 2 3

4 5

6 7

8

10 1 1 1 3

1 4 1 5

1 7 18

19 20

22 2 3 24

25 2 6 2 7 28 2 9 30 323 1 3 3 34 3 5

36 3 839 4 0 41 444 645 48 4 9 50 5 1 5 2 53 54 5 5 56

5 8 5 9 6 0 626 1

6 36 4

65 66 6 7 6 96 8 7 0 727 1

7 3 74 7 57 6 8 2 8477

85 86 8 7 8 8 8 9 9 0 9392 9 4 959 69 7 9 8

10 1 102 10 3 104 105 106 108

113

114 11 5 116 11 7 11 8 120 12 412 3 12 5 12 6 12 8127

13 0 13 1

132 13 3 134

13 513 6 137

13 8 139 14 0 141 14 2

14 3

14 414 5 14 6 147 148 14 9 15 0 15 1 15 2

1 2 3

4 5

6 7

8

10 1 1 1 3

1 4 1 5

1 7 18

19 20

22 242 3 25 2 6 2 7 28 2 9 30 323 1 3 3 34 3 5 36 3 839 4 0 41 44 4 645 48 4 9 50 5 1 5 2 53 54 5 5

56 5 8

5 9 6 0 626 1

6 36 4

65

66 6 86 7 6 9 7 0 7 1 72

7 3 74 7 5 7 6 8 2 8477

85 86 8 7 8 8 8 9 9 0 92 93 9 4 959 69 7 9 8

10 1 102 10 3 104 105 106 108

113

114 11 5 116 11 7 11 8 120 12 412 3 12 5 12 6 12 8127

13 0 13 1

132 13 3 134

13 513 6 137

13 8139 14 0 141 14 2

14 3

14 414 5 14 6 147 148 14 9 15 0 15 1 15 2

1 2 3

4 5

6 7

8

10 1 1 1 3

1 4 1 5

1 7 18

19 20

22 242 3 25 2 6 2 7 28 2 9 30 323 1 3 3 34 3 5

36 3 839 4 0 41 44 4 645 48 4 9 50 5 1 5 2 53 54 5 5 56

5 8 5 9 6 0 626 1

6 36 4

65

66 6 86 7 6 9 7 0 7 1 72

7 3 74 7 57 6 8 2 8477

85 86 8 7 8 8 8 9 9 0 9392 9 4 959 69 7 9 8

10 1 102 10 3 104 105 106 108

113

114 11 5 116 11 7 11 8 120 12 412 3 12 5 12 6 12 8127

13 0 13 1

132 13 3 134

13 513 6 137

13 8 139

14 0 141 14 2

14 3

14 414 5 14 6 147 148 14 9 15 0 15 1 15 2

Abondance/

m² Classes granulométriques

Espèces

Cartes d’iso-coordonnées factorielles

1 2 3

4 5

6 7

8

10 11 13

14 15

17 18

19 20

22 23 24

25 26 27 28 29 30 3231

33 34 35

36

3839

40 41 44 4546 48 49 50 5152 5453 565558

59 60

61 62

63 64

65 66 67 6968 70 7271

73 74 7576 828477

85 86 87 88 89 9290 9493 95 9697 98

101 102 103 104 105 106 108

113

114 115 116 118117 120 124123 125 126 128 127

130 131

132 133 134

135 136

137 138139

140 141 142

143

144145 146 147 148 149 150 151 152

1 2 3

4 5

6 7

8

10 11 13

14 15

17 18

19 20

22 2423 25 26 27 28 29 30 3231 33 34 35

36 3839 40 41 44 4546 48 49 50 5152 53 54 565558

59 60 6261

63 64

65

66 67 6968 70 7271

73 74 7576 828477

85 86 87 88 89 9290 9493 95 9697 98

101 102 103 104 105 106 108

113

114 115 117 116 118 120 123 124 125 126 127 128

130 131

132 133 134

135 136

137 138

139 140 141 142

143

144145 146 147 148 149 150 151 152

1 2 3

4 5

6 7

8

10 11 13

14 15

17 18

19 20 22 2423 25 26 27 28 29 30 3231 33 34 35

36 3839 40 41 444645 48 49 50 5152 53 54 55

56 58

59 60 6261

63 64

65

66 67 6968 70 71 72

73 74 75 76 77 8284

85 86 87 88 89 90 92 9493 959697 98

101 102 103 104 105 106 108

113

114 115 116 117 118 120 124123 125 126 127 128

130 131

132 133 134

135136

137 138

139 140 141 142

143

144145 146 147 148 149 150 151 152

Analyse en Composantes Principales : ACP

Pourcentages relatifs

Stations Analyse Factorielle des

Correspondances : AFC

Cartes d’iso-coordonnées factorielles

Stations

Regroupement des stations en grandes entités sédimentaires et

définition des strates

Matrice abiotique Matrice biologique

11

(19)

12

II.2.2 Les analyses multivariées

II.2.2.1 L’Analyse en Composantes Principales (ACP normée)

Les regroupement des stations par cette technique d’ordination, appliquée aux caractéristiques sédimentaires, a pour objectif de partitionner le site d’étude en grandes unités sédimentaires homogènes auxquelles seront associés les peuplements.

La distance entre les stations utilise la métrique euclidienne. L’ensemble des variables (6 classes granulométriques) est synthétisé par un nombre de variables appelées composantes principales. La liaison entre deux variables est mesurée par le coefficient de corrélation linéaire.

Ce sont les directions des vecteurs qui sont à prendre en considération. La liaison au sens statistique, entre deux variables sera d’autant plus forte que leurs directions vectorielles seront proches, que l’angle formé par les deux vecteurs sera petit. Un angle de 0° traduit une corrélation positive absolue des variables, de 90°, une indépendance, et de 180°, une corrélation négative absolue.

II.2.2.2 L’Analyse Factorielle des Correspondances (AFC)

Il s’agit d’une méthode d’ordination faisant apparaître des structurations spatiales dans l’ordonnancement des stations et des espèces. Cette méthode met en œuvre la métrique du χ² qui pondère chaque écart entre profil-ligne (espèces) et profil- colonne (stations), en tenant compte de l’importance des effectifs des lignes et des colonnes. Dans le cas où la matrice de données contient de nombreux zéros, l’AFC est préférable à l’ACP, ce qui justifie le choix de cette analyse étant donné le nombre de zéros important dans la matrice stations/espèces.

Sur les graphiques issus de ces analyses factorielles, on visualise des regroupements, des oppositions, des tendances qu'il est impossible de discerner dans un grand tableau de nombres.

L’intérêt de ces méthodes est aussi de pouvoir résumer l’information par un changement d’axes judicieux et d’en restituer la majeure partie sur un graphique plan.

Afin de visualiser au mieux les regroupements de stations, la technique des cartes d’iso-coordonnées factorielles a été réalisée par le logiciel de cartographie

"Surfer". Les coordonnées des stations (aux principaux axes) issues des différentes analyses permettent d’établir pour chaque axe une carte montrant la structuration spatiale dans la baie en fonction de leur position par rapport à l’origine (coordonnées négatives ou positives) et à leur définition plus ou moins importante sur l’axe considéré (intensité de la couleur). La position géographique de chaque station est intégrée avec les coordonnées issues des analyses.

(20)

Bionomie benthique subtidale en baie de Douarnenez - février 2004 13

II.2.3 Exploitation des données vidéo

Un premier examen de l’ensemble des enregistrements vidéo (environ 70 heures), obtenus avec les trois types d'outils de prospection a permis de définir la qualité des données acquises et d’identifier les espèces pouvant être retenues, avant de procéder à leur analyse détaillée.

Une fois cette première étape effectuée, il restait alors à définir le protocole d’analyse systématique des données.

Les enregistrements vidéo obtenus par le PVR ont fait l'objet d'un traitement automatisé grâce au logiciel navigation/acquisition vidéo ''Vidéonav". Il permet une visualisation simultanée du trajet effectué par le PVR avec des images du fond correspondantes (images géoréférencées).

Grâce à l’altitude relativement constante du PVR, les images à l’écran gardent le même champ de vision et il a été possible de définir, à partir d'arrêts sur image (fig. 8), une échelle de densité des ophiures : Ophiocomina nigra et Ophiothrix fragilis. Le champ de vision de la caméra a été estimé à l'aide de la taille moyenne d'une ophiure (10 cm) et il est d'environ 2 m². En comptant le nombre d’ophiures sur l’écran, des niveaux de densité ont été fixés.

- (1) peu abondant : 0 à 50 individus/2 m², soit 0 à 25 individus/m²

- (2) moyennement abondant : 50 à 200 individus/2m², soit 25 à 100 individus/m²

- (3) très abondant : >200 individus/2 m², soit >100 individus/m²

Figure 8 :

Images vidéo illustrant les différentes classes de densité d’Ophiocomina nigra

1 2 3

Le logiciel permet d’analyser les images en série et d'enregistrer différents thèmes, dont les classes de densité. Il génère des fichiers Excel compatibles avec le logiciel ''Surfer 7.0'', qui permet de faire figurer les résultats sur un fond de carte. La différenciation des thèmes se fait au moyen de symboles et/ou de couleurs.

Ces trois niveaux de densité ont pu être également appliqués aux enregistrements vidéo du bâti ponctuel, de la troïka, ainsi qu’aux résultats des bennes afin d’obtenir une information homogène. Il a ainsi été possible d’obtenir, à l'aide du logiciel "Surfer 7.0", des cartes de répartition combinant les résultats de l’analyse des vidéos et des prélèvements à la benne.

(21)

14

III RESULTATS ET DISCUSSION

III.1 Caractéristiques générales de la macrofaune

Sur les 236 échantillons analysés, près de 20 000 individus de l’endofaune ont été récoltés et 361 espèces identifiées (annexe 2). A cela s’ajoutent les macro-espèces d’échinodermes vagiles, particulièrement abondantes, identifiées et quantifiées (pas systématiquement) à partir des reconnaissances vidéo.

Le groupe taxonomique dominant est celui des annélides polychètes, aussi bien en termes de richesse spécifique que d’abondance (annexe 3) ; 173 espèces (8000 individus récoltés), se répartissent équitablement entre polychètes errants (47 %) et sédentaires (53 %). Les crustacés (70 espèces) sont dominés par les amphipodes (49 %) et les décapodes (31 %). Les mollusques, représentés par 68 espèces, sont majoritairement des bivalves (72 %) et des gastéropodes (22 %). Enfin, les échinodermes (20 espèces, dont 13 appartenant à l’endofaune), représentés par les holothuries (39 %), les ophiures (28 %) et les oursins (22 %), sont moins diversifiés que les autres groupes, mais présentent néanmoins de fortes abondances (4000 individus récoltés). Un dernier groupe mérite d’être mentionné ; il s'agit des cnidaires, représentés quasi-exclusivement par une petite espèce, Edwardsia sp, que nous supposons être Edwardsia claparedii, très abondante dans les sédiments hétérogènes plus ou moins envasés du centre de la baie.

La figure 9 illustre la répartition de la richesse spécifique sur l'ensemble de la baie. Elle révèle un contraste entre l’intérieur (périphérie et centre) et l’extérieur de la baie.

de 5 à 25 espèces de 25 à 50 espèces de 50 à 75 espèces Figure 9 :

Répartition de la richesse spécifique

(22)

- Le centre de la baie (entre 10 et 30 mètres de profondeur) se caractérise par un hydrodynamisme réduit favorisant la sédimentation de fines particules alimentaires et par des sédiments hétérogènes plus ou moins envasés générant divers faciès. Ce secteur constitue un milieu propice (nourriture, fixation des larves, niche..) au développement de la faune benthique endogée bien représentée par les ophiures fouisseuses (Amphiura filiformis et Amphiura brachiata). Il se distingue par une richesse spécifique, bien qu'assez hétérogène d’une station à l’autre, globalement plus importante que dans les autres secteurs.

- La bande côtière (entre 5 et 10 mètres de profondeur) est représentée par des fonds homogènes de sables très fins à fins. La richesse spécifique est importante, particulièrement dans les zones d’herbiers, situées le long de la partie Est du cap de la Chèvre, où dominent des polychètes, des amphipodes, et des petits bivalves (Tellina fabula, Chamelea striatula…).

Ces zones de sables alternent avec des fonds rocheux et des bancs de maërl qui n’ont pas fait l’objet de prélèvements, seulement de prospections vidéo, révélant une très forte densité d’Ophiocomina nigra de petites tailles.

- L’entrée et l’extérieur de la baie (entre 20 et 40 mètres de profondeur), ainsi que quelques stations localisées en fond de baie, laissent place à une vaste étendue de sédiments grossiers, avec des richesses spécifiques plus ou moins importantes, selon le faciès. On y retrouve des fonds à Branchiostoma lanceolatum, des gisements de Glycymeris glycymeris et surtout des bancs très denses d’Ophiothrix fragilis, parfois accompagnée d’Ophiocomina nigra, plus abondante à l’intérieur de la baie.

Bien que ces sédiments constituent avant tout un milieu favorable pour la faune vagile et sessile (non prise en compte), on y recense également une faune endogée, notamment vers l’est de la baie, du fait d'un ensablement. Ces fonds sont entrecoupés par des zones de sables fins à moyens propres, bien moins diversifiées, se caractérisant par quelques espèces typiques souvent associées.

L’analyse faunistique a révélé un lot d’espèces (annexe 4) non décrites dans nos ouvrages de taxinomie courants. Il s’agit essentiellement d’espèces de polychètes.

En effet des espèces introduites (ex : Goniadella gracilis), nouvellement observées sur nos côtes (ex : Glycera oxycephala) ou de description récente ont été récoltées. Ceci confirme la nécessité d’une diffusion de l’information et d’un échange permanent au sein de la communauté scientifique concernant la signalisation de ces espèces.

Bien que la majorité du cortège faunistique identifié corresponde à une faune septentrionale couramment observée, la baie de Douarnenez semble se caractériser comme une zone de transition où apparaissent des espèces d’influences méridionales.

(23)

16

Dans le cadre de cette étude, soulignons l’importance de la détermination au niveau spécifique. En effet, il arrive fréquemment que pour un même genre, plusieurs espèces présentent une affinité avec leur environnement (bathymétrique, sédimentaire) totalement opposé. Citons l’exemple des genres de polychètes Glycera, Nephthys ou celui des amphipodes tels que Ampelisca.

La liste faunistique établie pour cette étude a fait l’objet d’une complète réactualisation dans les noms de genres et espèces. Pour cela il a été fortement fait référence à l'E.R.M.S. (European Register of Marine Species ; Costello et al., 2001).

Sur l’ensemble de la baie, les deux espèces de l’endofaune les plus couramment rencontrées (fréquence supérieure à 50 %) concernent l’échinoderme spatangoide Echinocardium cordatum (annexe 5.1) et le polychète sédentaire Notomastus latericeus (fig.10). Echinocardium cordatum est très vulnérable à l’instabilité du milieu et présente de grandes variations inter-annuelles au niveau du recrutement (Guillou J., 1985). On rencontre également fréquemment les polychètes Aponuphis bilineata, Goniada maculata et Nephthys hombergii (fig.10).

Un autre groupe d’échinodermes particulièrement bien représenté dans la baie, concerne plusieurs grandes espèces d’étoiles de mer (annexes 5.3, 5.4, 5.5) visualisées à la vidéo : Marthasterias glacialis qui semble dominer dans le centre de la baie, Asterias rubens, principalement localisée dans les sables fins côtiers et abondante dans les zones d’herbiers. Enfin, l’étoile à 7 bras, Luidia ciliaris, apparaissant davantage à l’extérieur de la baie.

Par ailleurs, les enregistrements vidéo réalisés sur les fonds rocheux (affleurements et hauts fonds) ont montré une présence constante de l’oursin Echinus esculentus et de l’holothurie Holothuria forskali (annexes 5.2, 5.7).

Deux autres espèces, Sphaerechinus granularis et Paracentrotus lividus, déjà signalées dans la baie, n'ont pas été recensées au cours de cette étude.

(24)

Bionomie benthique subtidale en baie de Douarnenez - février 2004 17 Echinocardium cordatum

de 1 à 20 individus / m2 de 20 à 40 individus / m2 de 40 à 60 individus / m2 (max. = 60)

Notomastus latericeus

de 1 à 15 individus / m2 de 15 à 40 individus / m2

de 40 à 55 individus / m2 (max. = 52) Echinocardium cordatum

Figure 10 :

Aponuphis bilineata

de 40 à 50 individus / m2 (max. = 48)

Cartes de répartition des espèces les plus ubiquistes

Goniada maculata

Nephthys hombergii

(25)

18

La figure 11 illustre la répartition des catégories trophiques de la faune benthique identifiée (annexe 6) sur l’ensemble de la baie et révèle trois groupes trophiques dominants. Ils concernent les carnivores représentés principalement par les polychètes errants, les suspensivores représentés en majorité par les bivalves et enfin le groupe des déposivores sélectifs représentés essentiellement par des polychètes sédentaires (tab.1).

Précisons que les valeurs de densités et de biomasses (non réalisées) des grands groupes taxonomiques, couplées aux catégories trophiques, apporteraient un résultat bien plus pertinent pour définir la structure du réseau trophique benthique des divers peuplements de la baie.

CARNIVORES SUSPENSIVORES DEPOSIVORES SELECTIFS

Polychètes errants 63 % Mollusques bivalves 43 % Polychètes sédentaires 70 % Crustacés décapodes 9 % Polychètes sédentaires 19 % Mollusques bivalves 17 % Mollusques gastéropodes 8 % Crustacés amphipodes 14 %

Carnivores 33%

Nécrophages 3%

Herbivores 1%

Détritivores 6%

Suspensivores 24%

Déposivores sélectifs

23%

Déposivores non sélectifs

9%

Microbrouteurs Figure : 11 1%

Repartition des groupes trophiques du macro-zoobenthos sur l’ensemble de la baie.

Tableau 1 :

Répartition des groupes

taxonomiques dominants dans les principales catégories trophiques

(26)

III.2 Définition des unités de peuplement

A partir des matrices de données sédimentaires et biologiques, les méthodes d’ordination habituellement employées en écologie ont permis de regrouper les stations ayant le plus d’affinité entre elles au niveau sédimentaire (ACP) et dans leur composition faunistique (AFC), permettant ainsi d'identifier les principales unités de peuplements.

III.2.1 Analyse en Composantes Principales (ACP) appliquée aux classes granulométriques

Le plan 1-2 (sous-espace) de l'ACP (fig.14), qui représente 62.5 % de l’inertie totale (ou variabilité), montre que le nuage des stations est concentré dans ce plan, ce qui résume bien l’information de la matrice de données (stations/variables sédimentaires ). Certaines stations, mal définies dans ce plan, se positionnent vers l’origine du fait de leur composition granulométrique hétérogène (fig.12) ; il s'agit particulièrement de stations du centre de la baie constituées de sédiments hétérogènes, plus ou moins envasés (fig.13 : BH 15).

Les figures 15A et 15B illustrent les cartes des iso-coordonnées factorielles des deux premiers axes de l’ACP.

Sur l’axe 1 (43 % de la variabilité) apparaît très nettement le contraste entre les stations de sables très fins à fins (en bleu), situées en périphérie de baie et les stations de sédiments fins à moyens, grossiers et très grossiers (en marron), situées à l’extérieur et à l’entrée de la baie, à quelques exceptions près (stations 11, 116, 3, 140, 146, 46, localisées en fond de baie).

Sur l’axe 2 (19.5 % de la variabilité), sont particulièrement bien définies (en marron) les stations de sables fins à moyens propres, situées dans les secteurs les plus exposés : à l’extérieur de la baie et le long de la partie orientale du cap de la Chèvre.

Une Analyse Factorielle des Correspondances est ensuite appliquée sur la matrice biologique (profils colonnes / stations et profils lignes / espèces) afin de qualifier les regroupements de stations en unités de peuplements.

III.2.2 Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) appliquée aux effectifs d’espèces

Les cartes des iso-coordonnées factorielles (fig.16) des 4 axes, issues de l’AFC, montrent une structuration spatiale quasi-semblable à celle révélée par l’ACP réalisée sur les classes granulométriques des prélèvements (fig.15A-B). La représentation dans le plan 1-2 (13 % de l’inertie totale) de l’AFC (fig. 17) fait apparaître des groupes d’espèces qui s’individualisent nettement. L’effet Guttman apparent traduit le fait que les espèces de l’endofaune sont soumises à un fort gradient environnemental, en l'occurrence leur lien étroit avec la nature sédimentaire.

Les projections des 126 stations dans les plans 1-2; 2-3; 3-4 de l ’AFC sont présentées en annexe 7.

(27)

Figure 13 :

Photos de prélèvements réalisés à la benne Hamon

Figure 12 :

Profils granulométriques des principaux types de sédiments

20

Sédiment très grossier opre Sédiment hétérogène e

BH 15

nvasé Sable moyen propre Sable très fin pr

BH 72b BH 123 BH 130

Profils granulométriques

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

<63µm [63-125[ [125-250[ [250-500[ [500-2[ >2mm classes granulométriques

% relatifs

sables très fins

sables fins

sables grossiers sables moyens

graviers + cailloutis

sables hétérogènesSédiments hétérogènes

(28)

Bionomie benthique subtidale en baie de Douarnenez mars 2004

Figures 15 A et B :

Cartes d’iso-coordonnées factorielles issues de l’ACP appliquée aux différentes classes granulométriques (axes 1 et 2)

Axe 2 : 19.5 %

1

2

3

4 5

6a

6b

7

8

10

11

13a

13b

14a

14

17 15

18

19a

19b 19c

20

22 23

24 25a

25b 26

27

28 29

31 33

34

35

36a 36b

38a

38b

39

40

41

4544

48 49

5152

53

54

5556 58

59

60

62 63

65 67

68

69

71a 71b

72 74 75 76

77

82 84 85

88

89

90 92

95 96 97

101 102

103 104

106 108 113

114

115

116 117

118

123

124 125

127

128 130 131

132 133

134

135

136

137

138

139

140 141

142 143

144

145

147

148

149 150

151 152

-2 3.2

-3 2.4

<63µm [63-125[

[125-250[

[250-500[

[500-2[

>2mm

1 1

Axe 1 : 43 %

Figure 14 : Projection du profil ligne-classes granulométriques dans le plan 1-2 de l’ACP.

1 2 3

4 5

6 7

8

10 11 13

14 15

17 18

19 20

22 24 23

25 26 27

28 29 30 32 31

33 34 35

36 38 39

40 41

44 4645 48 49 50

51 52 5453 56 55

58 60 59 6261

63 64

65

66 6867 69 70 72 71

73 74 7576 82 84 77

85 86 87 88

89 9290 9493 959697 98

101 102 103 104 105 106

108

113

114 115 116 117 118 120 124 123

125 126 128 127

130 131

132 133

134

135 136

137 138139

140 141 142

143

144145 146 147 148 149 150 151 152

Axe 2 : 19.5 %

1 2 3

4 5

6 7

8

10 11 13

14 15

17 18

19 20

22 23 24

25 26 27

28 29 30 32 31

33 34 35

36 38 39

40 41

44 4645 48 49 50

51 52

53 54 56 55

58 59 60 6261

63 64

65

66 67 69 68 70 72 71

73 74 7576 82 84 77

85 86

87 88

89 90 9392 94 95

9697 98 101

102 103 104 105 106

108

113

114 115 116 118 117 120 124 123

125 126 128 127

130 131

132 133

134

135 136

137 138

139 140

141 142 143

144145 146 147 148 149 150 151 152

Axe 1 : 43 % 15A

15B

-3 -2 -1 -0.5 0 0.5 1 2 3

Coordonnées positives

Coordonnées négatives

21