QUELQUES PARTICULARITÉS DE LA BIONOMIE BENTHIQUE DE L'ANTARCTIQUE DE L'EST.
P. V. Uschakov
Institut Z o o lo g iq u e d e l'A cadém ie des Sciences d e l'U.R.S.S., Leningrad.
R ésu m é
On tr o u v e b e a u co u p de ren seig n em en ts dans la litté r a tu r e sp é c ia lisé e sur la c o m p o sitio n de la fa u n e b en th iq u e dans les régions an ta rctiq u es. P o u rta n t, les d o n n ées su r le caractère des b iocén oses b en th iq u es et leu r d istr ib u tio n v erticale so n t encore lo in d’être su ffisa n tes. D ans l ’article ci-ap rès, q u i n ’est que p rélim in a ire , l ’a u teu r n o te q u elq u es p a r tic u la r ités de la d istr ib u tio n v e r tica le de la fa u n e ben- th iq u e q u ’il a ob servée au cours de l ’E x p éd itio n S o v ié tiq u e A n tarctiq u e du navire
« Ob » en 1955-1958, à la q u e lle il a pris part.
La d istr ib u tio n v e rtica le de la fa u n e b en th iq u e près des côtes a n ta r ctiq u es est d ifféren te de c e lle du b a s s in arctique, q u oiq u e les c o n d itio n s éco lo g iq u e s du déve
lo p p em en t de ces deux fa u n es so ien t sem b lab les, en ce qu i con cern e la tem p érature.
Ces d ifféren ces dan s la d istr ib u tio n vertica le de la fa u n e, d an s la rég io n a v o isin a n t les cô tes a n ta r c tiq u e s avec celle du b a s sin arctique, l ’a u teu r se p rop ose de les e x p liq u e r p ar les p a r ticu la r ités de structure du sh e lf a n ta rctiq u e.
Les tra v a u x de nom breuses expéditions organisées p a r un grand nom bre d ’E ta ts à la fin du siècle dernier et au début de ce siècle, ont mis à n o tre disposition des données très précieuses su r la com position de la faune an ta rctiq u e. P ourtant, il existe encore, dans la région a n ta rctiq u e, des secteurs insuffisam m ent étudiés et beaucoup de ques
tions à d iscuter et à résoudre, d ’au tan t plus que les explorations nouvelles nous ap p o rte n t toujours des données supplém entaires.
Un c e rtain m atériel biologique a été fourni p a r l’Expédition A ntarctiq u e Soviétique (l’EAS) qui a eu lieu au cours de l’Année G éophysique Intern atio n ale, 1955-1958. Cette expédition a travaillé sur le navire « Ob » et, pen d an t ses trois croisières, elle a fait 484 stations océanographiques (fig. 1) sur lesquelles 3.411 pêches planctoniques ont été effectuées et 241 échantillons de benthos, prélevés p a r le bottom -sam ple ; 74 chalutages ont eu lieu égalem ent. Ces divers tr a vaux ont été effectués principalem ent dans le secteur-est de l’A ntarc- tique, en com m ençant p a r les faibles profondeurs avoisinant les côtes an ta rctiq u es, po u r a b o u tir à une profondeur de 5.370 m (station 247).
(Beliaev et U schakov, 1958 ; P astern ak et Gusev, 1960 ; K oltun et P a ste rn a k , 1961.)
Q uoique l’étude de ce m atériel soit loin d ’être term inée, on peut néanm oins n o ter d éjà quelques trouvailles zoogéographiques intéres-
Cx h i e r s d b Bi o l o g i e Ma r i n e. T o m e IV - 1 9 6 3 - p p . 8 1 -8 9 .
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santés : p a r exemple, TEAS a découvert — pour la prem ière fois dans l’hém isphère Sud — les Pogonophora Siboglinum meridionalis Ivanov, 1960. D’u n grand intérêt biogéographique fut la découverte, dans les parages de l’Ile de Scott (la m er de R oss), de grands L ithodidae (Paralomis spectabilis H ansen) inconnus ju s q u ’à p résen t dans la région an tarctiq u e. Il a été décrit, égalem ent, de nouvelles espèces de Spongia (Koltun, in litt.), Hydroidea (Naumov et S tepaniants, 1962), Ném atodes (Platonova, 1958), Sipunculoida (M urina, 1957), Poly- chaeta (Uschakov, 1957, 1962 ; Levenstein, in l it t.) , H alacaridae (Sokolov, 1962), Ascidiae (Vinogradova, 1958, 1962) et d ’au tres groupes de benthos.
On a déjà signalé m aintes fois dans la litté ra tu re (Ekm an, 1953 ; Broch, 1961) que la faune an tarctiq u e est plus riche et plus variée que celle des régions arctiques qui s’est développée presque dans les mêm es conditions de basse tem pérature. Quelques questions d ’écologie concernant la faune côtière, celle s u rto u t des îles sub an tarctiq u es, ainsi que la division biogéographique des eaux de l’Océan A ntarctique, ont été discutées dans l’ouvrage de Knox (1960) publié récem m ent.
L ’endém ism e de la faune an tarctique, plus élevé que celui de la faune arctique, peut s’expliquer p a r la position isolée du p lateau continental (le shelf) antarctique qui n ’a de com m unication avec aucun au tre continent, ce qui crée (au m oins aux époques actuelles) des difficultés presqu’insurm ontables p our la p é n é tratio n de la faune benthique étrangère dans l’aire du shelf an tarctiq u e. Le kelp, apporté p a r les courants, joue un certain rôle dans la rép a rtitio n actuelle de la faune benthique. Il p a ra ît probable égalem ent que la faune ben
thique du shelf antarctique se com plète aussi p a r quelques espèces provenant des grandes profondeurs avoisinantes. Il est possible que, dans le passé, l’échange de faune benthique se soit effectué entre l’A m érique du Sud et l’A ntarctique p a r la voie des îles F alk lan d et Géorgie du Sud (Powell, 1951).
Au contraire, le shelf du bassin arctiq u e se trouve en com m u
nication directe avec les shelfs de deux océans — l’A tlantique et le Pacifique — et c’est pourquoi, aux tem ps actuels, comm e aux époques passées, il se produit de nom breuses invasions et un échange m utuel de faunes (Berg, 1939 ; Andriashev, 1939 ; D jakonov, 1945, e tc .). Il fau t noter encore qu’au cours des périodes relativem ent chaudes et de dégel intensif, on n ’a jam ais observé, au voisinage des côtes an tarctiques, un abaissem ent de salinité assez g rand pour n u ire à la faune locale, car les eaux de l’Océan Indien, du Pacifique et de l’A tlantique entourent et baignent librem ent le co ntinent a n ta rctiq u e en em pêchant l’abaissem ent de sa salinité.
Dans le bassin arctique, se présente une a u tre situ atio n : ici, la salinité des eaux du plateau continental a baissé considérablem ent pen d an t les périodes relativem ent chaudes et a provoqué ¡’exterm i
nation partielle de la faune, ce qui explique la pauvreté de la faune arctique (Zenkevitch, 1933 ; G urjanova, 1939).
Si les com m unautés benthiques du bassin arctique ont déjà été étudiées en détail dans un grand nom bre de trav au x , nos connais
sances sur la structure des groupem ents benthiques du shelf atlan tiq u e sont très insuffisantes encore.
BIONOMIE BENTHIQUE DE L ’AN TAR CTI Q U E 83
La prem ière chose qui saute aux yeux, au cours de travaux au voisinage de la côte antarctique, c’est l’uniform ité relative des paysages sous-m arins su r une vaste échelle de profondeurs — depuis 50-100 m, ju s q u ’à 500-700 m.
Les horizons de m oins de 50 m n ’ont été étudiés q u ’im p arfaite
m ent, en raison de la glaciation, peu favorable aux investigations. La zone in tertid ale, libre de glaciers, ne se rencontre que très rarem ent
Fig. 1
S ta tio n s o céa n o g ra p h iq u es de l ’E xp éd ition A n tarctiq ue S o v iétiq u e (EAS) 1955-1958, d ’où p r o v ien n en t les é ch a n tillo n s de b e n th o s.
dans l’A ntarctiq u e de l’Est et presque p arto u t, elle présente une absence com plète de faune spécifique. Dans la Baie de P ru d s ’ (Terre de la Princesse E lisab eth ), l’EAS n ’a découvert, su r les faciès rocheux de la zone in tertid ale, que des algues vertes (Enteromorpha, Chaeto- morpha) ; dans les horizons superficiels de la zone sublittorale (au- dessus de 5 m ), on trouve une ceinture d’algues rouges.
Les com m unautés sont très polymixtes, dans les profondeurs (à p a rtir de 100 m et ju s q u ’à 500 m ), c’est-à-dire q u ’elles sont compo
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sées de beaucoup de représentants de nom breux groupes écologiques très différents, ce qui peut s’expliquer p a r le caractère très complexe du su b stra t (l’existence de niches écologiques différentes). Une très grande q u an tité de ces espèces — o n t p eut dire la m ajo rité — a p p a rtie n t au groupe des cestonophages peu m obiles ou fixes (Gusev et P astern ak , 1958). Le noyau de base de la fau n e est form é p a r diverses Eponges (Tetilla, Latrunculia, Myxilla, Tedania, Ophlitaspon- gia, Jophon, Cercidochela, My cale, Haliclona, Aulorossella, Rossella, etc.) ; p a r de nom breux Bryozoaires, fo rm a n t des colonies ram p an tes (.Mucronella, Smittina, Schizoropella, Peristomella, Microporella, etc.) et des colonies ramifiées (Hornera, Cellepora, Retepora, Idmonea, Tubilipora, Heteropora, Tricellaria, Scrupocellaria, Bicellaria, Caba- rea, Flustra, Flustrella, Cellaria) ; p a r les E chinoderm es, abondam m ent représentés ; les O ctocoralliaires (p articulièrem ent les Gorgo- naires) ; quelques Ascidies et autres ; p arm i les Polychètes, on trouve su rto u t les Aphroditidae, quelques Serpulidae et Terebellidae. Les Eponges et les Bryozoaires sont en si grand nom bre que, p a r places, les sédim ents sont recouverts d’un tap is d ’une épaisseur pouvant atteindre 5 cm, formé de spicules d ’Eponges et de restes de Bryo
zoaires. La quantité de Foram inifères dans le sédim ent du shelf antarctiq u e est 60 fois plus grande (pour les form es calcaires) et 20 fois plus grande (pour les form es agglutinées) que sur le p lateau continental de la partie Sud-Ouest du Pacifique (Saidova, 1961).
Certains des représentants de la faune sus-m entionnée sont gigan
tesques : p a r exemple, les Isopodes, Glyptonotus antarcticus, plusieurs espèces de Serolis et le Polychète Laetmatonice producta de 13,5 cm de long et Eulagisca gigantea, d’une longueur de 16 cm. La faune du shelf an tarctiq u e émerveille l’explorateur p a r la grande variété de ses form es a u ta n t que p ar leur grand nom bre. Nos données, basées su r les résu ltats de chalutages, sont confirm ées p a r les belles photo
graphies sous-m arines exécutées récem m ent dans la Mer de Ross p a r M. B ullivant (1959, 1961).
Aucun étage vertical bien m arqué, corresp o n d an t au rem place
m ent d ’un paysage sous-m arin p ar u n au tre, n ’a pu être observé à des profondeurs de 100 à 500 m, près des côtes antarctiq u es.
Dans le bassin arctique, au contraire, les com m unautés méso- et oligomixtes prévalent et form ent, pour la p lu p art, des ceintures régu
lières. Quelles sont les causes de ces différences ?
L ’absence d’étagem ent vertical clairem ent défini, la ré p a rtitio n en m osaïque de la faune et la prédom inance des com m unautés poly- m ixtes, sont étroitem ent liées aux p a rticu la rité s de stru c tu re du shelf an tarctique, étudié en détail par l’EAS (L isitsin et Zhivago, 1958 ; Zhivago, 1960, 1961). Le shelf an tarctiq u e, relativem ent étroit (son étendue, dans le secteur-Est, varie de 40 à 150 m illes), possède, en m êm e tem ps — ce qui est très im p o rta n t — une stru c tu re com pliquée (fig. 2). Le bord externe du shelf descend à une p rofondeur de 400 à 500 m, tandis que le shelf arctique ne descend q u ’à 200 m environ.
Plus près du continent se trouve le « shelf accidenté » — un shelf inégal, aux cassures en forme de fosses longitudinales d a ta n t du Q uaternaire, tandis que son bord extérieur se tra n sfo rm e graduel
lem ent en plaine doucement ondulée (plaine accum ulative). P a r places, de grandes étendues du shelf sont encom brées p a r des blocs de
BIONOMIE BENTHIQUE DE L ’ANTAB CTI QUE 85
roches brisées et de galets de toutes dim ensions, apportés par les icebergs. Ici, le triage des sédim ents est très faible contrairem ent à ce qui se passe dans l’Arctique. Ces conditions ont une influence considérable su r les com m unautés : le faible triage des sédim ents sur toute l’étendue du shelf antarctique et les conditions hydrologiques à peu près constantes, sont la cause de l’hom ogénéité générale de la faune dans les profondeurs de 100 à 500 m ; la prédom inance de gros blocs rocheux et les forts courants au niveau du fond, ap p o rta n t de grandes q u an tités de détritus nutritifs, ont créé ici des conditions plus que favorables au développement, su r toute l’étendue du shelf, des form es fixées, des cestonophages, représentés p a r les Eponges, les Bryozoaires et autres form ant, par places, des accum ulations im m enses de biom asse.
Les fosses profondes du shelf, atteignant plus de 1.000 m de profondeur, p résen ten t un intérêt tout spécial ; ces fosses sont isolées
m
¡00
500
700
m
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F io . 2
S chém a de la stru ctu re du sh e lf dans la Mer de D avis (90° E) (se lo n L isitsin et Z h iv a g o ).
de l’Océan et leur tem p ératu re est plus basse que celle de la pente continentale océanique (ju sq u ’à 1,8° au-dessous de zéro). On peut présu m er que ces fosses se sont peuplées, pour la p lu p art, depuis peu de tem ps. C’est ainsi que, dans une fosse isolée située en Mer d ’Urville (St. 335) et d ’une profondeur de 920 m, on a trouvé une faune typique de shelf. Ces fosses peuvent être considérées comme fo rm an t des « réserves » pour la faune de basses tem p ératu res et peuvent être nom m ées « pseudoabyssales » (notion proposée par D erjugin, 1928, po u r la Mer Blanche) ; certains représen tan ts de cette faune sont susceptibles d ’acquérir, au cours de leur évolution, quelques tra its a p p a rte n a n t à la faune abyssale. L ’existence de fosses profondes su r le shelf, est favorable à l’élargissem ent de la d istri
bution verticale de la p lu p art des espèces.
Q uelques données intéressantes ont été obtenues sur la rép artition q u a n tita tiv e de la faune auprès des côtes antarctiques, en liaison étroite avec sa com position qualitative (Beljaev et Uschakov, 1957).
L ’E xpédition A n tarctique Soviétique a pris des échantillons quanti-
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R ép a rtitio n de la b iom asse au v o isin a g e de la côte de Sab rin . (L’é c h elle du d iagram m e est 25 fois p lu s grande pou r les s ta tio n s 33 et 35 que pou r to u te s
les a u tr es.)
BIONOMIE BENTHIQUE DE U A N T A R C T I Q U E 87
tatifs dans 155 stations. La figure 3 nous m ontre un exemple de rép a rtitio n de biom asse près de la côte de Sabrin (110-115° E ).
La q u an tité m oyenne de biomasse dans la région antarctiq u e est de 400 à 500 g /m 2 po u r les horizons de 100 à 500 m (fig. 4 ), ce qui surpasse considérablem ent les quantités m oyennes de biom asse tro u vées dans les a u tre s régions océaniques du monde. Dans la Mer de B ehring, la q u a n tité moyenne de biomasse est de 165 g /m 2 pour les p rofondeurs de 100 à 200 m ; pour les profondeurs de 200 à 500 m, elle n ’est que de 113 g /m 2. Mais ces grandes q u antités de biomasse
BlomdSS g /m «
1000-
100-
1 0 -
1000 2000
Depth ,
m
3000 4000 5000Fig. 4
Courbe de la q u a n tité m o y en n e de b io m a sse en rapport avec les p rofon d eu rs : a. - d a n s la Mer de B eh rin g ; b. - dans VA ntarctique de l ’E st (selo n B e lja e v ).
dans l’A n tarctiq u e sont constituées principalem ent p a r les groupes benthiques non n u tritifs (Eponges, Bryozoaires, Ascidies, etc.) et sont d ’une faible u tilité p o u r les Poissons peuplant ces régions.
A u-dessous de 500 m de profondeur, la q u an tité relative des Eponges et des Bryozoaires décroît, mais, en même tem ps, le volume de toute la biom asse dim inue brusquem ent aussi. Les profondeurs abyssales (de 4.000 m environ) possèdent, dans VAntarctique, une q u a n tité m oyenne de biom asse de 0,5 à 0,8 g /m 2 ; la place prépon
d érante a p p a rtie n t, ici, aux Vers et aux Crustacés. Nous avons la m êm e q u a n tité de biom asse moyenne pour les abysses des régions
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ouvertes du Pacifique aux latitudes septentrionales, m ais, dans la Mer de Behring, la quantité totale de biom asse po u r les mêmes p ro fondeurs, est un peu plus grande — 2,1 g /m 2 environ.
Nous avons m is en évidence ici, les quelques tra its les plus im p o rtan ts de la bionomie de la faune a n ta rctiq u e. J u s q u ’ici, nous n ’avons que des données prélim inaires su r la rép a rtitio n verticale des com m unautés benthiques que des recherches ultérieu res doivent encore venir vérifier et préciser.
S u m m a r y
The S oviet A n tarctic E x p ed itio n o f 1955-1958 on th e R.V. “Ob” , h a s co llected a co n sid e ra b le am ou n t of m a teria l regarding th e b o tto m fa u n a w h ic h d isc lo sed so m e p e c u lia r itie s in th e v e rtica l d istr ib u tio n o f th e b o tto m c o m m u n itie s off th e E ast A n tarctic sh elf. The b ottom fa u n a , here, fo rm e d m a in ly th e p o ly m ix e d c o m m u n ities c o n sists m o stly b y fixed sesto n o p h a g s. In th e a r tic le is to be n oted cer ta in gen eral u n ifo r m ity (h o m o g en e ity ) of su b m a rin e la n sc a p e s on a large scale o f d ep th s— from 50-100 to 500-700 m. M aking a c o m p a r iso n b e tw e en th e A rctic and th e A n tarctic b a sin s, th e auth or e x p la in s th e d ifferen ce in th e c o m p o sitio n and d istr ib u tio n of th e b ottom c o m m u n ities in b o th b a s in s as d ep en d en t on th e p ecu lia r stru ctu re o f the A ntarctic sh elf.
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Pe3K)Me
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