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Notion de génération à partir de l’exemple des Filicophytes
- Génération : Défini en premier par Hoffmeister en 1851 puis repris par Feldmann en 1978, le terme de génération désigne toute étape de développement d’un organisme qui débute par une cellule reproductrice (zygote ou méiospore) et qui subit une période de développement végétatif (plus ou moins marqué). Pour Gayral (1975), une génération peut être un organisme ou un simple massif cellulaire.
- Filicophytes : Embryophytes dont la feuille est composée d’une fronde ou mégaphylle et présentant des sporanges. Ce groupe n’est pas exactement celui des fougères : il ne contient pas Sphénophytes (Prêles) ni les Lycophytes (Lycopode). Nous choisirons l’exemple du Polypode (Polypodium vulgare).
Problématique : Quelles sont les différentes générations présentes chez les Filicophytes et leurs rôles ?
I- Le pied feuillé : la génération sporophytique diploïde
1- Mise en évidence de la génération sporophytique : Le sporophyte est la génération qui produit des spores. C’est un individu caractérisé par un thalle (développement végétatif) qui produit à maturité des méiospores (cellule reproductrice). Ces méiospores sont produites au niveau des sores de sporanges. 200 à 300 μm, assise mécanique externe, méiospores à l’intérieur : 64 à maturité.
2- Structure des méiospores : Réniformes, 25 μm, noyau haploïde, cytoplasme très déshydraté, riche en réserve, chloroplastes et mitochondries ; paroi à double couche : intine (pectocellulosique) et exine (sporopollénine hydrophobe et imputrescible).
3- Méiose et formation des méiospores : 4 mitoses > 16 cellules diploïdes = cellules mères des spores ; 1 méiose : 4 x 16 = 64 méiospores nourries par la lyse des cellules du tapis nourricier.
4- Déhiscence du sporange et libération des méiospores : dessiccation intense : rupture de l’assise mécanique (parois épaissies à l’intérieur) et déhiscence ; dispersion par le vent.
II- Le prothalle : la génération gamétophytique haploïde
1- Mise en évidence de la génération gamétophytique : En conditions favorables, les méiospores se réhydratent et germent : elles forment un filament puis lame chlorophyllienne : le prothalle. Il y a de nombreuses mitoses : développement végétatif et prothalle haploïde.
2- Développement des gamétanges : Au sein du coussinet, il y a développement des gamétanges mâles : anthéridies puis des gamétanges femelles : archégones. Le prothalle est donc hermaphrodite et monoïque. Il possède des structures formant des gamètes (cellule reproductrice). Nouvelle génération : le gamétophyte (produisant les gamètes)
3- Production des gamètes : Les anthéridies sont matures en premier : protandrie et produisent les anthérozoïdes mobiles (gamète mâle flagellé) ; les archégones produisent l’oosphère immobile (gamête femelle).
III- L’alternance de génération et le cycle des Filicophytes
1- Modalités de la fécondation : Zoïdogamie : Nécessité de l’eau ; chimiotactisme en direction de l’oosphère par l’acide malique (présent dans le mucilage du colà=). L’allogamie est nettement favorisée par la densité de prothalle et par l’anthéridiogène (phéromone hydrosoluble). La fécondation produit un zygote Restauration de la génération sporophytique.
2- Conséquences de la fécondation : Le zygote va alors se développer en parasite sur le prothalle grâce à des suçoirs. Formation d’un nouveau thalle (fronde et rhizome) et mort du prothalle (durée de vie limitée).
3- Le cycle du Polypode : Chez les Filicophytes, le cycle est donc digénétique (2 générations) haplo-diplophasique. Dans cet exemple, la phase est cohérente avec les générations (sporophyte diploïde et gamétophyte haploïde) mais ce n’est pas toujours le cas.
Conclusion : Les Filicophytes présentent une alternance de 2 générations avec une génération gamétophytique et donc une haplophase réduite. Ouv : on pourrait s’intéresser à l’alternance de génération chez d’autres groupes (Angiospermes ou encore Algues : notamment Rhodobiontes …).
NB : Le tableau peut être organisé autour d’un cycle du Polypode dont les différentes parties sont décrites au fur et à mesure de votre exposé.
