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UE 2 : cours n 29 Troisième Semaine 12/11/2020 TROISIÈME SEMAINE

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TROISIÈME SEMAINE

À la fin de la deuxième semaine, l’œuf a achevé sa nidation, il est didermique, totalement enchâssé dans l'endomètre.

Au cours de la troisième semaine, il y a des modifications au niveau de l'œuf et des annexes :

Au niveau embryonnaire, la gastrulation est un phénomène qui se fait par la ligne primitive et qui va permettre la mise en place de 3 feuillets définitifs :

- l'ectoblaste, qui est le feuillet superficiel, - l'entoblaste, qui est le feuillet profond,

- le mésoblaste intra-embryonnaire, qui est le feuillet intermédiaire.

La gastrulation permet la mise en place d'un disque tridermique.

Les annexes vont continuer leur développement, pour être en accord avec le développement de l'embryon. L’œuf est totalement enchâssé dans l’endomètre, il a besoin d’énergie.Il y a donc une augmentation des échanges, qui passe par l'augmentation progressive des surfaces d’échanges entre l’œuf et l’organisme maternel.L’augmentation des échanges sert à assurer la nutrition essentiellement.

I. Les événements essentiels A. Concernant la mère

Chez la mère, après le J-28 du cycle, il y a une absence de règles, on parle d'aménorrhée (période sans règle). L'aménorrhée persiste, c'est la première semaine de retard de règles. (3eme semaine de développement=1eme semaine de retard)

Il s'agit du premier signe clinique de grossesse (signe constant).

Dès cette troisième semaine, des signes de grossesse peuvent apparaître : nausées, vomissements, une certaine tension mammaire. Toutes les femmes ne s'en rendent pas compte ou ne sont pas touchées par ces signes, ils sont donc inconstants (variables d’une grossesse à l’autre). Ces signes ne garantissent pas non plus une grossesse.

Dès la troisième semaine, le diagnostic de grossesse est possible :

- Test biologique avec le dosage de β HCG dans le sang : il est déjà possible dans le sang (plasma) dès la deuxième semaine, mais il devient aussi possible dans les urines aussi

- Signes échographiques : la détection échographique est possible car le sac ovulaire correspond au développement des couronnes de villosités choriales est visible dans l'utérus.

 La position du sac ovulaire la plus normale est le tiers supérieur de l'utérus par voie postérieure (au niveau du fond utérin).

 L’œuf a un diamètre d'environ 15mm, et est entouré d'une paroi épaisse, qui correspond au développement des villositéschoriales sur tout le pourtour de l'œuf.

 On ne distingue pas l'embryon à l'intérieur de l'œuf, car il est encore trop petit.

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B. Concernant l’œuf 1. Les annexes

Au niveau des annexes, l'important est d'augmenter rapidement la surface d'échange entre l'œuf et l'organisme maternel. L'œuf en extension doit être nourri par les ressources maternelles, d'où une nécessité d'augmenter les échanges.

Cette augmentation de surface se fait grâce à la mise en place de villosités choriales, formées par des expansions centrifuges en doigt de gants issues du cytotrophoblaste.

Cette augmentation de surface est importante, mais ne suffit pas : il faut aussi mettre en place une circulation extra-embryonnaire. Celle-ci s'ébauche au cours de la troisième semaine et se développe à partir du mésoblaste extra-embryonnaire.

Le mésoblaste extra-embryonnaire apparaît à partir du magma réticulé. Il permet la mise en place progressive de la circulation extra-embryonnaire à partir des vaisseaux extra-embryonnaires :

- des vaisseaux choriaux et villositaires qui sont à l’origine des vaisseaux placentaires.

- des vaisseaux ombilicaux, qui vont permettre le lien entre le trophoblaste (future placenta) et l'embryon

Au cours de la troisième semaine, on observe donc la mise en place des ébauches de la circulation placentaire.

2. L'embryon

Au cours de la troisième semaine, grâce à la gastrulation, qui est à l’origine de la mise en place de trois feuillets définitifs sont mis en place, l'embryon est alors sous forme de disque tridermique.Cette gastrulation se fait grâce à des mouvements cellulaires.

Dès la troisième semaine, les trois axes de l'embryon vont aussi se mettre en place :

▪ l'axe céphalo-caudal (différencie la région céphalique de la région caudale),

▪ l'axe dorso-ventral (différencie la région ventrale de la région dorsale),

▪ l'axe droite-gauche (symétrie bilatérale ou symétrie droite-gauche).

Ces trois axes permettent de déterminer un plan axial.

Il y a aussi apparition des phénomènes d'induction chordale à partir du matériel chordal qui apparait a partir de la 3ème semaine.

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II. Début de la troisième semaine (J-15) ➔ SCHEMAS du poly A. Annexes

A J-15, au niveau des annexes, vont se mettre en place :

- les villosités choriales : formées à partir du trophoblaste de manière progressive - le mésoblaste extra-embryonnaire : formé à partir du magma réticulé

- le cœlome extra-embryonnaire (nouvelle cavité) : délimité par le mésoblaste extra- embryonnaire

A J-15, l'œuf est totalement enchâssé dans la muqueuse utérine dans l’endomètre, l'épithélium de l'endomètre s'est reconstitué. L'endomètre est toujours en phase de réaction déciduale.

L'œuf est entouré d'annexes, dont le cytotrophoblaste et le syncytio-trophoblaste.

Au cours de la troisième semaine, dès J-15, il y a apparition de villosités choriales qui apparaissent grâce à des invaginations en doigt de gant, qui sont des expansions centrifuges en doigts de gant du cytotrophoblaste, à l'intérieur du syncytio-trophoblaste.

Ces villosités choriales apparaissent à J-15, uniquement au niveau du pôle embryonnaire de l'œuf. Ce sont des poussées du cytotrophoblaste dans et à l’intérieur du syncytiotrophoblaste. Ce sont les villosités choriales primaires.

Au niveau du syncytio-trophoblaste, il y a des lacunes, qui sont devenues communicantes au cours de la deuxième semaine. Lors de la troisième semaine, il s'établit une communication entre ces lacunes et les vaisseaux maternels. Ces lacunes vont alors se remplir de sang maternel. La circulation provient des artères spiralées de l’endomètre.

 C’est la première ébauche de la circulation placentaire.

A J-15, l'œuf est entouré de syncytio-trophoblaste et de cytotrophoblaste.

Au cours de la deuxième semaine, le magma réticulé est apparu entre le cytotrophoblaste et l'embryon.

L'embryon est alors didermique :

- l'épiblaste est en continuité avec l'amnios,

- l'hypoblaste est en continuité avec les parois de la vésicule vitelline.

Le magma réticulé, qui est apparu entre le cytotrophoblaste et l'embryon, va donner du mésoblaste extra-embryonnaire qui aura plusieurs localisations :

• Tout le long du trophoblaste cytotrophoblaste

 ceci constitue la lame choriale

 l'ensemble lame choriale + cytotrophoblaste + syncytio-trophoblaste forme le chorion

• le long de l'amnios, autour de l’embryon au-dessus

 il s'agit de somatopleure extra-embryonnaire

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• le long de la vésicule vitelline

 ce mésoblaste extra-embryonnaire forme ainsi la splanchnopleure extra- embryonnaire

• les cellules restantes se rejoignent à un pôle de l'œuf, entre le trophoblaste et les éléments embryonnaires (il va les relier)

 cette dernière localisation forme le pédicule embryonnaire au pôle caudal de l’œuf, qui donnera ultérieurement le cordon ombilical.

Une fois que le mésoblaste extra-embryonnaire est en place, il délimite une nouvelle cavité, c'est le cœlome extra-embryonnaire.

Au milieu de l’œuf, il y a l’embryon.

On va faire une coupe transversale de l’œuf qui va passer par l’amnios pour voir les disques embryonnaires du dessus. Ce qui est important c’est l’apparition de la ligne primitive.

B. Embryon

A J-15 au niveau de l'embryon, l'élément majeur est l'apparition d'une ligne primitive, qui permet la gastrulation. Celle-ci sera à l'origine de la mise en place progressive (on voit voir des migrations mouvements de cellules), à partir de l'épiblaste (feuillet superficiel initial) des 3 feuillets définitifs par mouvement de gastrulation :

- l'ectoblaste, le plus superficiel,

- le mésoblaste intra-embryonnaire, intermédiaire, - l'entoblaste, le plus profond.

C'est à partir de ces 3 feuillets définitifs que les organes seront ultérieurement mis en place.

L'embryon est initialement didermique.

On fait une coupe de l'œuf en coupant le disque embryonnaire entre l’épiblaste et l'amnios et en le regardant par le dessus.

Sur tout le pourtour, on a une section de l'amnios, on observe le disque embryonnaire, avec au-dessus le mésoblaste. On distingue le pôle caudal et le pôle céphalique.

A J-15, le premier signe de gastrulation est l'apparition de la ligne primitive, sous la forme d'un sillon au niveau axial. Ce sillon est bordé de chaque côté par une petite surélévation. Cette ligne primitive nait dans la région caudale (postérieure) de l'embryon et progresse vers la région céphalique (antérieure).

La ligne primitive apparaît au sein de l’épiblaste et est l'endroit d'incorporation de cellules de l'épiblaste vers la profondeur du disque embryonnaire permettant la mise en place des 3 feuillets définitifs.

Les cellules de l'épiblaste convergent, s'immiscent vers les profondeurs du feuillet épiblastique et migrer vers les zones latérales. Il y a donc des mouvements cellulaires de convergence et de divergence, caractéristiques de la gastrulation.

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Pour étudier les mouvements cellulaires, il faut faire une coupe transversale du disque embryonnaire qui passe par la ligne primitive.

On reconnaît le feuillet épiblastique en continuité avec l'amnios, le sillon qui forme la ligne primitive est au milieu, c'est un sillon qui se situe dans le plan axial. On a aussi l'hypoblaste profond qui borde à cette période la vésicule vitelline primitive, et qui est en continuité avec la membrane de Heuser.

Le tout est entouré de mésoblaste extra-embryonnaire.

La gastrulation se fait grâce à des mouvements de convergence des cellules de l'épiblaste superficiel et latéral vers la ligne primitive. Elles arrivent au bord de la ligne primitive et pénètrent vers la profondeur. Les cellules s'enroulent au niveau des deux surélévations et se dirigent vers la profondeur.

Elles vont continuer leur chemin.

Une fois arrivées en profondeur, il y a un premier contingent de cellules qui va toucher et repousser l'hypoblaste en gagnant les régions latérales du disque. Ces cellules vont former l'entoblaste (le feuillet profond définitif).

Un autre contingent de cellules se développe entre l'épiblaste et l'entoblaste, et gagne les régions latérales du disque. Il forme alors le mésoblaste intra-embryonnaire. C’est un feuillet intermédiaire.

Une fois que le processus est achevé :

- L’ectoblaste, qui est le feuillet superficiel formé par les cellules épiblastiques restantes, en continuité avec l'amnios,

- L'entoblaste (J-16), le feuillet profond qui a proliféré et borde alors totalement la vésicule vitelline, qui devient la vésicule vitelline secondaire. L’entoblaste a totalement remplacé l’hypoblaste qui a disparu.

- Le mésoblaste intra-embryonnaire, qui se forme progressivement et correspond au le feuillet intermédiaire, en continuité avec le mésoblaste extra-embryonnaire, au niveau de la somatopleure et de la splanchnopleure.

C'est donc grâce à des phénomènes de migration cellulaire, c'est-à-dire des mouvements cellulaires de convergence en profondeur puis de divergence vers les régions latérales que vont se mettre en place ces 3 feuillets définitifs.

Fin du cours du 12/11/2020

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III. Milieu de la troisième semaine (J-17) A. Annexes trophoblastiques

A partir du J-17, il y a une extension des villosités choriales du pôle embryonnaire à tout le pourtour de l’œuf.

Parallèlement, il y a une augmentation de longueur de ces villosités, et une ramification de celles-ci.

En même temps qu'elles se ramifient, un axe de mésoblaste extra-embryonnaire apparaît dans ces villosités. Le mésoblaste permet à la villosité de se tenir bien droite.

Dès J-17, les villosités choriales sont constituées : - de syncytio-trophoblaste,

- de cytotrophoblaste,

- d'un axe de mésoblaste extra-embryonnaire.

On parle alors de villosités secondaires.

Dès lors, on peut mettre en évidence le sac ovulaire avec sa couronne en échographie.

B – L'embryon

Les mouvements de gastrulation se poursuivent pour continuer la mise en place du mésoblaste intra- embryonnaire et de l'ectoblaste.

L’entoblaste a été mis en place totalement à J-16.

A J-17, un événement est caractéristique : c'est l'apparition du Noeud de Hensen.

Ce dernier constitue un point important car c'est le lieu d'incorporation cellulaire qui va permettre le début de la mise en place du matériel chordal.

En effet, celui-ci apparaît à la troisième semaine et à une impulsion importante. La mise en place de ce matériel chordal se fait grâce au nœud de Hensen.

L'apparition de ce nœud va donc rapidement permettre l'apparition d'une structure appelée chorde.

A J-17, vont aussi se former deux membranes :

- la membrane pharyngienne à l'extrémité céphalique du disque, - la membrane cloacale à l'extrémité caudale.

Ces membranes sont formées d’un accolement axial du feuillet superficiel et du feuillet profond. Il n’y a pas d’interposition du MIE.

On peut observer le disque en vue supérieure. On retrouve les extrémités caudale et céphalique, la ligne primitive.

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A travers la ligne primitive, les mouvements de gastrulation se poursuivent avec la migration des cellules vers les extrémités latérales du disque ainsi que vers l'extrémité céphalique.

Parallèlement, le nœud de Hensen apparaît, c'est une dilatation en forme de cupule qui apparaît à l'extrémité céphalique de la ligne primitive. C'est cette structure est le lieu d’incorporation des cellules qui vont permettre l'apparition du matériel chordal.

Des cellules superficielles du disque vont se diriger vers le nœud de Hensen par des mouvements de translation. Arrivées à ce nœud, elles gagnent la profondeur du disque, s'immiscent sous le feuillet superficiel, et gagnent ensuite l'extrémité céphalique du disque.

Ces mécanismes n'ont lieu que dans le plan axial, c'est-à-dire selon cette ligne qui se fait au milieu du disque.

Ces cellules vont former ce qu'on appelle le prolongement chordal en migrant de la profondeur vers l'extrémité céphalique. Ce prolongement chordal va être à l’origine du canal chordal.

Parallèlement à ces mouvements de migration, on voit apparaître deux membranes, formées par l'accolement dans le plan axial de 2 feuillets :

- le feuillet superficiel, - le feuillet profond.

Ces membranes sont :

- à l'extrémité caudale, la membrane cloacale,

- à l'extrémité céphalique, c'est la membrane pharyngienne.

Ces deux zones d’accolement de ces deux feuillets sont elles aussi dans le plan axial.

Il y a un petit contingent de cellules du mésoblaste intra-embryonnaire qui migre très en avant du disque embryonnaire,vers l'extrémité céphalique du disque, et qui vient se positionner en avant de la membrane pharyngienne. Ces cellules sont à l'origine des aires cardiogènesqui permettront la formation du cœur que l’on voit apparaître à J-18.

On peut aussi faire une coupe sagittale de l'embryon, qui passe par la ligne primitive et le nœud de Hensen.

On reconnaît le feuillet superficiel en continuité avec l’amnios, la ligne primitive qui prend naissance à l'extrémité caudale et dont l'extrémité céphalique correspond au nœud de Hensen (qui se trouve en avant de la ligne primitive).

Ce matériel chordal se met en place grâce des a des mouvements cellulaires qui ont lieu dans le plan

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axial : des cellules gagnent la ligne primitive, se dirigent vers la profondeur, puis migrent vers l'extrémité céphalique du tissu.

Une fois dans la profondeur, ces cellules constituent le prolongement chordal, tout en restant dans le plan axial.

Ce prolongement se creuse pour donner le canal chordal. TOUJOURS DANS LE PLAN AXIAL.

En avant, à l'extrémité céphalique, l'accolement feuillet superficiel/profond forme la membrane pharyngienne, et à l'extrémité caudale de la membrane cloacale.

A J-18, il y a apparition de lames latérales formées par clivage du mésoblaste intra-embryonnaire et dans les régions les plus latérales du disque. Il s'agit de :

- la somatopleure intra-embryonnaire, - le splanchnopleure intra-embryonnaire

Elles sont en continuité avec le mésoblaste extra-embryonnaire :

- la somatopleure intra-embryonnaire avec la somatopleure extra-embryonnaire - le splanchnopleure intra-embryonnaire avec le splanchnopleure extra-embryonnaire

Ces deux lames forment une cavité, le cœlome intra-embryonnaire, qui sera en continuité du cœlome extra-embryonnaire.

A l'extrémité céphalique du disque embryonnaire, en avant et latéralement à la membrane pharyngienne, c'est au J-18 que se forment les aires cardiogènes(ou îlots) à partir du mésoblaste intra-embryonnaire.

Celles-ci apparaissent dans l'épaisseur de la splanchnopleure intra-embryonnaire.

III/ Fin de la troisième semaine (J-20) A – Annexes trophoblastiques

A J-20, il y a apparition des vaisseaux extra-embryonnaires, qui se forment à partir du mésoblaste extra-embryonnaire. Un axe vasculaire apparait dans les villosités choriales.

Ces vaisseaux apparaissent à plusieurs localisations :

- vaisseauxvillositaires, qui apparaissent à l'intérieur des villosités choriales,

➔ Dans les villosités choriales, l'apparition de ces vaisseaux villositaires signe l'apparition des villosités choriales tertiaires formées, qui ont acquis leur structure définitive :

 de syncytio-trophoblaste

 de cytotrophoblaste

 de mésoblaste extra-embryonnaire

 de vaisseaux villositaires/axe vasculaire

- vaisseauxchoriaux, qui cheminent dans le chorion.

>En eux se drainent les vaisseaux choriaux.

- vaisseaux ombilicaux, qui créent un lien entre le chorion et l'embryon.

- vaisseaux vitellins au niveau de la vésicule vitelline

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Les vaisseaux villositaires ainsi que les vaisseaux choriaux constituent les vaisseaux placentaires.

Les vaisseaux placentaires et ombilicaux se connectent entre eux et permettent le lien embryon/chorion, chorion qui deviendra le placenta.

Les villosités choriales se trouvent au contact du sang maternel qui remplit les lacunes présentes dans le syncytiotrophoblaste. Il y aura des échanges gazeux au niveau des villosités.

B – L'embryon

L'évolution de l'embryon réside en l'évolution du canal chordal formé grâce au nœud de Hensen. En effet, des cellules migraient en profondeur vers l'extrémité céphalique.

Au J-18, les cellules du prolongement/canal chordal, en se déplaçant vers l’avant, buttent contre la membrane pharyngienne.

L’arrêt de leur progression entraîne un accolement du plancher du canal chordal à l'entoblaste(feuillet profond).

Très rapidement, au J-20, ce plancher s'effondre, il ne restera plus que le toit du prolongement chordal.

Ce toit de prolongement chordal forme la plaque chordale, qui se retrouve alors en continuité avec l'entoblaste (feuillet profond). [Toit = plaque chordale]

On voit apparaître cette plaque chordale à J-20, en continuité avec l’entoblaste.

A partir de J-21, cette plaque va se plicaturer pour être à l'origine de la chorde. La chorde est une structure qui apparaît sous la forme d'un cylindre situé dans le plan axial, dans la région céphalique et dorsale de l'embryon.

L'évolution du canal chordal permet donc l'apparition de la plaque chordale en continuité avec à l'origine elle-même, en se plicaturant, de la chorde, qui apparaît sous forme cylindrique.

Au niveau de l'embryon, dès l'apparition à J-17 du matériel chordal puis dès que la plaque chordale est constituée, on voit apparaître des phénomènes d'induction chordale à J-20, qui correspondent à la différenciation des cellules des régions à proximité de ce matériel chordal :

- d'abordsur l'ectoblaste (superficiel), qui s'épaissit et devenir du neurectoblaste, qui permet la formation de la plaque neurale (directement sous l’influence de la plaque chordale). Cette plaque neurale se transforme en gouttière neurale(4ème semaine), qui deviendra le tube neuralpermettant la formation du cerveau et de la moelle épinière, grâce au processus de neurulation qui sera achevé au cours de la 4ème semaine du développement.

Le matériel chordal a donc une très grande influence sur la plaque chordale.

- Sur le mésoblaste intra-embryonnaire qui est à l'origine de la formation des somites. C'est à partir des somites qu'ultérieurement se formeront les vertèbres et les muscles. Mais le mésoblaste est aussi à l'origine des pièces intermédiaires,qui donneront le cordon néphrogène, à l'origine de l'appareil uro-génital.

On peut réaliser deux coupes transversales du disque :

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- une passant par la première paire de somites, - une passant par la membrane pharyngienne.

Coupe transversale du disque passant par la zone où se trouve le matériel chordal :

L’ectoblaste borde avec l’amnios la cavité amniotique.

L’entoblaste borde la vésicule vitelline secondaire.

On retrouve la plaque chordale au niveau de l’entoblaste suite à l’effondrement du plancher : - Premier effet de l’induction chordale sur l’ectoblaste avec formation de la plaque neurale

puis de la gouttière neurale.

- Second effet de l’induction chordale sur le mésoblaste intra embryonnaire avec formation de somites(de part et d’autre de la ligne médiane)et des pièces intermédiaires(encore plus latéralement).

Le reste du MIE n’est pas influencé par le matériel chordal. Dans la partie la plus latérale du mésoblaste intra embryonnaire, on trouve la somatopleure et la splanchnopleure intra embryonnaire. Ces deux lames latérales se forment à partir du clivage du MIE.

Elles délimitent le cœlome intra embryonnaire.

Ces éléments se retrouvent en continuité avec les éléments extra embryonnaires correspondants.

Dans la partie la plus périphérique on retrouve la lame choriale du mésoblaste extra embryonnaire.

Tous ces éléments délimitent le cœlome extra embryonnaire.

Cœlome extra embryonnaire et intra embryonnaire communiquent à la fin de la 3ème semaine.

Apparaissent aussi les vaisseaux extra embryonnaires.

Coupe transversale du disque passant par la membrane pharyngienne :

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Pasd’induction chordale : pas de somites, ni de pièce intermédiaire. Le mésoblaste intra-

embryonnaire reste non segmenté, non modifié. On est loin du matériel chordal donc il n’y a pas d’influence ici sur le MIE.

On retrouve tout de même les lames latérales qui ne sont pas sous l’influence du matériel chordal.

En périphérie, on retrouve les vaisseaux villositaires et les villosités➔aires cardiogènes, formées du MIE qui se trouve dans l’épaisseur de la splanchnopleure intra-embryonnaire.

Sur une coupe transversale au niveau de la membrane pharyngienne, on retrouve l'ectoblaste et l'entoblaste qui s'accolent en avant pour former la membranepharyngienne.

Au niveau des annexes on retrouve les mêmes éléments.

Membrane pharyngienne : accolement du feuillet superficiel et profond au niveau céphalique.

Il n’y a PAS de plaquechordale, en dessous. Etant éloigné du matériel chordal, le mésoblaste intra embryonnaire ne se segmente PAS. Le matériel chordal n’influe pas la formation du mésoblaste IE.

En revanche au niveau latéral du disque on a quand même formation des lames latérales.

Ces lames latérales (qui font parties du Mésoblaste Intra Embryonnaire) sont en continuité avec les éléments extra-embryonnaire, qui délimitent avec la lame choriale le cœlome extra qui communique avec le cœlome intra.

La somatopleure EE est en continuité avec la somatopleure IE, et la splanchnopleure EE est en continuité de la splanchnopleure IE.

ATTENTION : les mésoblastes EE sont formés au J-15 en DEHORS de tous ces phénomènes de gastrulation contrairement au mésoblaste IE.

Dans l'épaisseur de la splanchnopleure intra-embryonnaire, on voit apparaitre les îlots/aires cardiogènes qui se forment à partir du mésoblaste intra-embryonnaire. Elles se situent en avant et latéralement à la membrane pharyngienne.

À la fin de la 3ème semaine on trouve les vaisseaux EE, les vaisseaux choriaux qui cheminent dans le chorion, les vaisseaux ombilicaux, les vaisseaux placentaires, ils rentrent tous en communication à la fin de la 3ème semaine.

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