HAL Id: hal-01458610
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Submitted on 6 Jun 2020
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Dynamique saisonnière d’une population de carabes auxiliaires de cultures (Pterostichus melanarius) et régulation biologique dans une mosaïque de cultures et
d’éléments non cultivés.
Stéphanie Saussure
To cite this version:
Stéphanie Saussure. Dynamique saisonnière d’une population de carabes auxiliaires de cultures (Pterostichus melanarius) et régulation biologique dans une mosaïque de cultures et d’éléments non cultivés.. 2010, 76 p. �hal-01458610�
Mémoire de stage
Présenté pour l’obtention du diplôme d’ingénieur agronome, spécialisation Inter-Agro Protection des Plantes et Environnement
Sur le thème
Dynamique saisonnière d’une population de carabes auxiliaires de cultures ( Pterostichus melanarius ) et régulation biologique dans
une mosaïque de cultures et d’éléments non cultivés.
Par
Stéphanie SAUSSURE
Ecole de rattachement : Montpellier SupAgro
Stage réalisé à : l’INRA SAD Paysage Sous la Direction de : 65, rue de Saint-Brieuc Stéphanie AVIRON
CS 84215 Chloé VASSEUR
35042 Rennes Cedex
Soutenu le 28 septembre 2010 à Montpellier, devant le jury composé de : Président : Michel MARTINEZ
Membres : Sophie AVERSENQ Philippe JAUZEIN Manuel PLANTAGENEST
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Résumé
Les objectifs de cette étude étaient d’étudier (i) la distribution et l’évolution saisonnière d’un coléoptère carabique Pterostichus melanarius (Illiger) dans une mosaïque changeante de cultures et d’éléments non productifs, (ii) et l’influence de cette distribution sur le contrôle des pucerons des céréales et du pois par ce carabe. Les émergences, l’activité-densité et les déplacements des carabes entre éléments du paysage ont été caractérisés par piégeage. Les résultats montrent que les cultures d’hiver et les bandes enherbées sont très productives en jeunes carabes adultes. L’activité-densité des carabes est comparable dans les éléments non productifs et les cultures. Dans les cultures, l’activité- densité varie avec la température au sol et l’environnement des parcelles, mais ne varie pas selon l’état des couverts végétaux. Les carabes se déplacent des cultures dans les éléments non productifs. Ils se déplacent également des cultures à couvert végétal peu favorable vers les cultures à couvert dense.
L’activité-densité élevée des carabes dans certaines parcelles n’est pas associée à une réduction des pucerons. Les méthodes utilisées dans cette étude ne permettent pas de montrer le rôle de P.
melanarius pour le contrôle biologique des pucerons.
Mots clés : Pterostichus melanarius – activité-densité – émergences – déplacements – hétérogénéité – mosaïque de culture - pucerons
Abstract
The goal of this study was to analyse (i) the distribution and seasonal dynamics of a carabid species Pterostichus melanarius (Illiger) in a changing mosaic of crops and semi natural elements, and (ii) the influence of this distribution on the biological control of aphids in cereals and pea by this carabid species. Pitfall traps were used to characterise emergences, activity-density and movements of carabid beetles between crops and semi-natural elements. The results show that winter crops and grassy strips are characterised by high emergences of young adults. The activity-density of carabid bettles is similar in crops and semi-natural elements. Activity-density in crops varies according to temperature and crop surroundings. Carabid beetles move from crops in semi-natural elements. They also move from crops with no or sparse vegetation cover to crops with dense vegetation. The high activity-density of carabid beetles observed in several fields does not lead to a reduced infestation of crops by aphids. The methods used in this study are not appropriate to demonstrate the role of P. melanarius in controlling aphid populations.
Key words: Pterostichus melanarius – activity-density – emergence – movements –heterogeneity – crops mosaic - aphids
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AUTORISATION DE DIFFUSION DU MEMOIRE
1. Identification du rapport et de l’auteur
Nom et Prénom de l’auteur : Stéphanie SAUSSURE
Titre du mémoire : Dynamique saisonnière d’une population de carabes auxiliaires de cultures (Pterostichus melanarius) et régulation biologique dans une mosaïque de cultures et d’éléments non cultivés.
2. Autorisation de diffusion par l’auteur
Par la présente, je déclare être titulaire du droit d’auteur pour le mémoire mentionné ci-dessus.
J’autorise sans limitation de temps la Bibliothèque à diffuser ce mémoire dans un format électronique adapté et à effectuer toutes éventuelles modifications techniques nécessaires à une amélioration de la diffusion (modification du format) Dans le cas où ce mémoire est confidentiel, la confidentialité sera respecté dans les mêmes conditions pour les exemplaires électroniques et les exemplaires papiers.
Signature de l’Auteur : Stéphanie SAUSSURE Date : 16/09/2010 3. Autorisation de diffusion par le Maître de stage
J’autorise par la présente, l’auteur à diffuser le mémoire mentionné ci-dessus
Intranet OUI NON Prêt OUI NON
Internet OUI NON Prêt entre bibliothèque OUI NON
Après une période de confidentialité
OUI NON Durée :
Résumé diffusable OUI NON Consultation en bibliothèque OUI NON Reproduction OUI NON Signature du Maître de stage : Stéphanie AVIRON Date : 16/09/2010 4. Autorisation de diffusion par l’enseignant tuteur
J’autorise par la présente, l’auteur à diffuser le mémoire mentionné ci-dessus
Intranet OUI NON Prêt OUI NON
Internet OUI NON Prêt entre bibliothèque OUI NON
Après une période de confidentialité
OUI NON Durée :
Résumé diffusable OUI NON Consultation en bibliothèque OUI NON Reproduction OUI NON Signature du Tuteur enseignant: Serge KREITER Date : 28/09/2010 CONCLUSION :
Confidentialité absolue : OUI □ NON □
Durée exigée :
Le responsable de la spécialisation d’ingénieur agronome PPE, Professeur Serge KREITER
Sommaire :
Introduction 9
1. Problématique scientifique : état des connaissances 11
1.1.La lutte biologique contre les ravageurs grâce à leurs ennemis naturels 11 1.2. Facteurs de contrôle des populations et communautés d’auxiliaires 11
1.2.1. Effet des pratiques culturales 11
1.2.2. Rôle des éléments non productifs dans l’environnement paysager des parcelles 13 1.2.3. Le rôle de la mosaïque des cultures et de sa dynamique 13 1.3. Les carabes auxiliaires de cultures : le cas de Pterostichus melanarius 15
1.3.1. Le rôle potentiel de Pterostichus melanarius pour le contrôle biologique des pucerons. 15 1.3.2. Facteurs de contrôle des populations de Pterostichus melanarius 17
2. Objectifs de l’étude et hypothèses 19
3. Matériel et méthodes 23
3.1. Site d’étude 23
3.2. Suivi des populations de Pterostichus melanarius 23
3.2.1. Mesure de l’activité densité des carabes 25
3.2.2. Mesure des émergences de jeunes adultes 25
3.2.3. Mesure des déplacements des carabes aux interfaces entre éléments 25
3.2.4 Relevés des pièges 25
3.3. Suivi des conditions de milieu pour les carabes dans les cultures et éléments non
productifs 25
3.4. Suivi des pucerons et des auxiliaires autres que les carabes 27
3.5. Suivi des pratiques agricoles 27
3.6. Analyses statistiques des données 29
3.6.1. Les statistiques utilisées 29
3.6.2. La démarche d’analyse 29
4. Résultats des suivis de P. melanarius et des suivis de pucerons et d’auxiliaires 31 4.1. Etude de la dynamique spatio-temporelle de P. melanarius 31 4.1.1. Facteurs environnementaux influençant le taux d’émergences 31 4.1.1.a) Effet du type d’élément paysager et de la période de travail du sol 31
4.1.1.b) Effet de la culture 31
4.1.2. Facteurs environnementaux influençant l’activité-densité 31
4.1.2.a) Effet du type d’élément paysager 31
4.1.2.b) Effet du type de couvert et de culture 33
4.1.2.c) Effet du type d’élément non productif 35
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4.1.3. Facteurs environnementaux influençant les déplacements aux interfaces des éléments 35 4.1.3.a) Effet du type d’interface sur l’intensité des déplacements totaux 35 4.1.3.b) Effet du type d’élément adjacents sur l’orientation des déplacements nets 35 4.1.4. Paramètres de la dynamique de population de P. melanarius dans les parcelles et bandes
enherbées. 35
4.2. Etude indirecte de la dynamique spatio-temporelle du contrôle biologique des populations
de pucerons par les auxiliaires dans les cultures. 37
5. Discussion 41
5.1. Emergences des carabes dans les cultures et les bandes enherbées 41 5.2. Activité-densité des carabes dans les cultures et les éléments non productifs 43
5.2.1. Cultures et éléments non productifs 43
5.2.2. Eléments non productifs 43
5.2.3. Les différents types de cultures 45
5.3. Déplacements des carabes entre les éléments de la mosaïque paysagère agricole 47 5.3.1. Déplacements des carabes aux interfaces entre éléments non productifs et cultures 47
5.3.2. Les échanges avec les cultures 49
5.4. Relations entre les pucerons et les auxiliaires 49
5.5. Critique du protocole et des résultats. 51
Conclusion 55
Références bibliographiques 57
Liste des tableaux : 67
Liste des figures : 69
Annexe I : 71
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Introduction
Le plan Ecophyto 2018 a pour objectif ambitieux de réduire de 50% l’utilisation des produits phytosanitaires en agriculture, d’ici l’horizon 2018. Cependant la protection des cultures contre leurs ravageurs (insectes, acariens, etc.) reste une nécessité pour la production alimentaire mondiale. Ainsi, il apparaît un besoin urgent de moyens de lutte alternatifs aux produits chimiques. La lutte biologique grâce aux ennemis naturels des ravageurs est une des alternatives possibles. La définition officielle de l'OILB-SROP1 stipule que la lutte biologique est « l'utilisation d'organismes vivants pour prévenir ou réduire les dégâts causés par des ravageurs ». Il s’agit de tirer profit d’une interaction naturellement présente entre un ravageur et un ennemi naturel prédateur, parasitoïde ou agent pathogène.
L’utilisation de la faune auxiliaire naturellement présente dans les agroécosystèmes nécessite de comprendre les facteurs et les processus influençant la présence, l’abondance et la persistance des ravageurs ainsi que de ces organismes utiles au sein des cultures. De nombreux acquis sont disponibles sur l’effet des pratiques agricoles à l’échelle de la parcelle. Le rôle des éléments non productifs pour la biodiversité est également bien étudié. Cependant il reste encore de nombreuses lacunes concernant le rôle de la mosaïque des cultures pour les auxiliaires qui s’y déplacent, s’y reproduisent et s’y alimentent. L’objectif de cette étude est de préciser la contribution relative des éléments non productifs et des cultures de plein champ (céréales, pois) pour une espèce de carabe auxiliaire (Pterostichus melanarius (Illiger), Coleoptera Carabidae), en particulier (i) comprendre comment la diversité et la dynamique intra-annuelle des habitats cultivés et non cultivés affecte la distribution et la dynamique saisonnière de l’espèce et (ii) apporter des premiers éléments de réponse quant aux conséquences de cette distribution et de cette dynamique pour le contrôle des pucerons des cultures.
D’un point de vue institutionnel, cette étude est réalisée au sein de l’unité SAD-Paysage de l’INRA de Rennes. Cette Unité de Recherche a pour approche privilégiée l’écologie du paysage pour étudier les relations entre les dynamiques de la biodiversité et celle des pratiques agricoles. Elle dispose également de nombreux acquis sur les coléoptères carabiques. L’étude réalisée en 2010 s’inscrit notamment dans la continuité d’un protocole mis en place en 2009 dans le cadre de la thèse de Chloé Vasseur. Cette étude avait été financée par le projet ANR Biodivagrim qui vise à comprendre les conséquences des changements d’organisation spatiale des systèmes de culture sur la biodiversité des agroécosystèmes au niveau local et territorial. Cette étude devait permettre de comprendre la dynamique spatio-temporelle annuelle du carabe, P. melanarius, en intégrant l’hétérogénéité du paysage liée aux systèmes de cultures. Les résultats de ces deux années de suivi permettront de paramétrer le modèle de dynamique saisonnière et interannuelle de population de ce carabe qui est développé dans la thèse de Chloé Vasseur. L’objectif final de ce travail de recherche est d’évaluer la viabilité pour une population de carabe, de différentes mosaïques de systèmes de culture issues de différents scénarios agronomiques. Enfin, cette étude s’intègre également dans le cadre du projet ANR Landscaphid qui s’intéresse à l’influence du paysage sur les pucerons ravageurs des cultures et le potentiel de contrôle biologique. L’insertion de notre étude dans les projets ci-dessus conditionne les choix des espèces modèles d’auxiliaire et ravageurs, ainsi que le protocole mis en place.
Ce mémoire s’organise en cinq parties. Dans la partie 1, une synthèse bibliographique est réalisée afin de montrer l’intérêt d’étudier la mosaïque des cultures pour les dynamiques de populations de carabes auxiliaires et le potentiel de contrôle biologique. La partie 2 présente les objectifs de l’étude et les hypothèses posées. Le dispositif d’observation, les méthodes utilisées sont exposés dans les parties 3 et les résultats dans la partie 4. Enfin, les résultats sont discutés et critiqués en partie 5.
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1. Problématique scientifique : état des connaissances
1.1. La lutte biologique contre les ravageurs grâce à leurs ennemis naturels
Une des solutions alternatives aux produits phytosanitaires réside dans l’utilisation des relations trophiques entre divers organismes afin de diminuer les dommages causés par les ravageurs (Eilenberg et al., 2001). Plusieurs concepts sont regroupés sous le terme de lutte biologique. Parmi eux, la lutte biologique par conservation consiste à préserver et valoriser des espèces d’auxiliaires naturellement présentes dans les agroécosystèmes. Elle est différente de la lutte biologique par inondation qui consiste en des lâchers d’organismes auxiliaires dans des serres ou des champs quand les populations de ravageurs croissent dangereusement. Dans le concept de lutte biologique par conservation, on trouve la volonté d’optimiser l’efficacité des ennemis naturels indigènes grâce à la manipulation de leurs habitats, associée à une réduction des impacts négatifs des produits phytosanitaires. Ce mode de gestion permet de fournir aux espèces auxiliaires des ressources clés pour leur installation et leur maintien (Gurr & Wratten, 2000).
Les bandes enherbées (« sown weed strips » ou « beetle banks ») ou fleuries (« flower strips ») sont des éléments non productifs qui visent à augmenter la diversité des ennemis naturels sans augmenter celle des ravageurs, grâce à des mélanges de variétés végétales et un travail du sol réglementés (Nentwig et al., 1998). Il a été montré que ces bandes favorisent la présence d’ennemis naturels comme les araignées prédatrices (Lys & Nentwig, 1994 dans Nentwig et al., 1998) ou les carabes (Aviron et al., 2007). Il a également été montré que dans les blés, elles avaient favorisé la prédation de ravageurs comme les pucerons par les carabes. (Collins et al., 2002).
Ainsi, l’introduction d’éléments non productifs avec une diversité végétale élevée est une mesure potentielle d’aménagement des paysages pour un meilleur contrôle biologique. Cependant, toutes les espèces ne répondent pas de la même manière à la gestion des habitats (par exemple : Banks, 1999). Il devient ainsi compliqué de prévoir les effets d’une gestion sur plusieurs auxiliaires. De plus, une gestion permettant l’augmentation de l’efficacité du contrôle biologique dans une situation peut ne pas fonctionner dans une autre (Hajek, 2004). Il est donc crucial d’identifier et de comprendre les facteurs et les processus qui contrôlent la répartition et la dynamique des espèces d’auxiliaires dans les paysages agricoles afin de favoriser le contrôle biologique.
1.2. Facteurs de contrôle des populations et communautés d’auxiliaires
1.2.1. Effet des pratiques culturales
Depuis les années 1950, l’intensification agricole en Europe a consisté en une spécialisation de la production, une utilisation croissante de produits phytosanitaires, une mécanisation de l’agriculture (intensité et fréquence de labour plus importante) et une simplification des rotations (Hietala-Koivu, 2002 ; Robinson & Sutherland, 2002). Ces modifications des systèmes agricoles et des pratiques ont fortement contribué aux modifications des paysages, des communautés animales et végétales et à la détérioration du sol (Benton et al., 2003 ; Stoate et al., 2001 ). Ces changements ont entraîné une
‘artificialisation’ des écosystèmes induisant des interventions nécessaires de l’homme afin de maintenir une production agricole (Altieri, 1994).
Parmi ces interventions, les épandages fréquents d’insecticides sont considérés comme responsables d’une grande perte de la biodiversité. En effet, ils diminuent l’abondance des organismes non cibles (Thacker et Hickman, 1990) et diminuent la diversité des proies disponibles pour les prédateurs (Basedow 1990 ; Varchola & Dunn,1999). La réduction conséquente des ennemis naturels peut se traduire par un contrôle réduit des populations de ravageurs, qui doivent être maîtrisés par des produits chimiques. L’utilisation fréquente des herbicides a permis une simplification des rotations culturales avec une dominance des céréales dans les systèmes de cultures (Robinson & Sutherland, 2002). La simplification des rotations et les remaniements du parcellaire par le remembrement ont contribué à l’homogénéisation des paysages agricoles (Robinson & Sutherland, 2002). Ceci a eu pour conséquence une simplification des agroécosystèmes et des modifications importantes de la biodiversité (perte ou remplacements d’espèces) (Altieri, 1999 ; Tilman, et al., 2002 ; Benton, et al.,
A) fin mai B) fin juin
C) mi-juillet D) début août
Figure 1 : Evolution d’une interface entre une culture de maïs et une culture d'orge A) fin mai, B) fin juin, C) mi-juillet, et D) début août.
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2003 ; Bianchi, et al., 2006). Plusieurs actions concrètes sont mises en place au niveau des exploitations agricoles afin de limiter ces dégâts : ce sont, entre autres, les mesures agri- environnementales (MAE) et les bonnes conditions agricoles et environnementales (BCAE). Elles conditionnent des aides reçues par les exploitations de la part de la politique agricole commune.
L’enjeu de ces mesures est d’instaurer des pratiques plus favorables à la biodiversité (et notamment aux ennemis naturels des cultures) par le biais de modes de gestion biologiques ou intégrés. La lutte raisonnée, la réduction de l’utilisation des produits phytosanitaires et la diversification des rotations culturales sont des pistes d’action étudiées.
1.2.2. Rôle des éléments non productifs dans l’environnement paysager des parcelles
Les effets des pratiques culturales sur la biodiversité ont largement été étudiés à l’échelle de la parcelle ou de l’exploitation agricole. Cependant, l’écologie du paysage a montré que l’hétérogénéité spatiale et temporelle du paysage est un facteur déterminant de la biodiversité (Benton et al., 2003 ; Weibull et al., 2003 ; Tscharntke et al., 2007). Cette hétérogénéité se définit comme la quantité, la diversité et l’organisation spatiale des éléments paysagers (Burel & Baudry, 1999). L’impact de l’hétérogénéité du paysage sur la biodiversité est parfois plus important que le type de système agricole (systèmes conventionnels versus biologiques) (Bengtsson et al., 2005 ; Tscharntke et al., 2005). Il apparaît alors important de ne plus considérer les parcelles comme déconnectées de leur environnement paysager.
Les nombreux travaux centrés sur le rôle de l’hétérogénéité du paysage liée aux éléments non productifs (haies, bord de champs herbeux etc.) ont mis en évidence leur rôle d’habitat (Forman &
Baudry, 1984), de refuge saisonnier ou temporaire (Sotherton, 1984 ; Dennis & Fry, 1992,), et de couloir de dispersion (Duelli et al., 1990 , Haddad 1999) pour certaines espèces. Les éléments non productifs peuvent également jouer le rôle de source d’individus auxiliaires pour les cultures (Nentwig et al., 1998 ; Collins et al., 2002 ; Varchola & Dunn, 2001). A l’échelle de paysages de quelques km², la diversité des espèces est en particulier liée au pourcentage d’éléments non productifs au sein du paysage (Tréfás & Van Lenteren, 2008). Cela explique la mise en place de nombreuses mesures basées sur le maintien ou l’introduction d’éléments non productifs comme éléments de compensation écologique : restauration ou plantation de haies (ex. de MAE en Bretagne), introduction de bandes enherbées (éco-conditionnalité et BCAE en France), introduction de bandes ou jachères fleuries (MAE ou éco-conditionnalité dans des pays voisins comme la Suisse, l’Allemagne ou l’Angleterre). Ces mesures visent à créer une diversité d’habitats afin de favoriser le plus grand nombre d’espèces d’auxiliaires (Altieri 1994 ; Landis et al., 2000). Le potentiel de ces mesures pour la biodiversité a beaucoup été évalué, mais souvent sans considérer l’importance des interactions avec le paysage environnant (Tscharntke et al., 2007).
1.2.3. Le rôle de la mosaïque des cultures et de sa dynamique
Lorsque l’hétérogénéité du paysage est résumée à un pourcentage d’éléments non productifs, l’hétérogénéité du paysage liée à la diversité des cultures n’est pas prise en compte. Or, les auxiliaires de cultures ne dépendent pas seulement des éléments non productifs. Ils se déplacent entre les éléments non productifs et les cultures pour s’abriter, se nourrir et se reproduire (Lee et al., 2001 ; Varchola & Dunn, 2001 ; Hossain et al., 2002). En effet, leurs besoins en ressources varient en fonction de leurs stades de vie (Thomas et al., 1998), il est alors crucial pour ces espèces de se déplacer afin de trouver au moment propice les conditions de vie favorables à leur développement.
Cette notion de complémentation de l’habitat (Dunning et al., 1992 dans Ouin et al., 2004) est fortement liée à l’hétérogénéité spatio-temporelle du paysage. En particulier, la disponibilité des ressources au sein des parcelles cultivées varie d’une parcelle à l’autre en fonction des types de couverts implantés et de leurs modes de conduite par les agriculteurs. Cela se traduit par une mosaïque hétérogène et très dynamique de cultures qui présentent des capacités d’accueil contrastées (et décalées dans le temps) pour les espèces (Figure n°1). Il apparaît donc important de comprendre comment les espèces d’auxiliaires exploitent la diversité et l’hétérogénéité des milieux cultivés et non cultivés au
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cours du temps, en réponse à l’évolution saisonnière des ressources fournies par ces éléments (proies, abri etc.). Une régulation biologique efficace des ravageurs, dépend de la présence et de l’abondance des auxiliaires soit pour prévenir les pullulations, soit pour réduire les infestations et empêcher leur propagation. Comme la période sensible de la culture va avoir lieu à différemment moment sur les différentes parcelles, il est important de raisonner ce contrôle biologique (sensibilité des culture, présence des ravageurs et présence des auxiliaires) à l’échelle du paysage. La compréhension de la dynamique spatio-temporelle des auxiliaires à l’échelle du paysage est donc un élément clé pour évaluer leur potentiel de contrôle biologique au sein de chaque parcelle. Dans la présente étude, une approche centrée au niveau des populations d’une espèce d’auxiliaire est adoptée afin de mieux appréhender les processus impliqués dans la présence et la persistance d’une espèce de carabe auxiliaire de culture, Pterostichus melanarius (Illiger).
1.3. Les carabes auxiliaires de cultures : le cas de Pterostichus melanarius
Les coléoptères carabiques (Carabidae) constitue le groupe dominant des prédateurs invertébrés dans de nombreux écosystèmes (Lövei & Sunderland, 1996 ; Toft & Bilde, 2003). C’est pourquoi de nombreuses connaissances ont été accumulées sur la biologie de ces insectes (Kromp, 1999). De nombreuses espèces de carabes sont des ennemis naturels de divers ravageurs de cultures (Lövei &
Sunderland, 1996 ; Toft & Bilde, 2003), et peuvent consommer quotidiennement des quantités de proies équivalente à leur poids (Kromp, 1999). Les carabes sont également très sensibles aux modifications de leurs habitats et aux transformations des paysages agricoles (Tréfás & Van Lenteren, 2008) et ils sont souvent utilisés comme indicateurs des impacts de l’agriculture et des transformations des paysages sur la biodiversité (Kromp, 1999). L’espèce modèle choisie pour cette étude, Pterostichus melanarius (Illiger), est très largement répandu et souvent considérée comme dominante dans les agroécosystèmes européens (Luff, 2003b). En comparaison d’autres espèces, elle est relativement tolérante aux perturbations agricoles et se maintient dans des paysages ouverts (à densité réduite de haies) et des systèmes de production de type conventionnel (Kromp, 1999).
1.3.1. Le rôle potentiel de Pterostichus melanarius pour le contrôle biologique des pucerons.
Comme de nombreuses espèces de carabes de la famille des Pterostichinae, P. melanarius est une espèce polyphage (Sunderland, 2003 ; Toft & Bilde, 2003). Ce généraliste opportuniste consomme des organismes appartenant à plus de 49 taxons différents, dont les pucerons (Kromp, 1999). Du fait de son caractère généraliste, P. melanarius est susceptible de jouer un rôle dans la régulation de ces ravageurs principalement en début de saison : lorsque les populations de ce carabe sont déjà bien installées et que les populations de pucerons sont en début d’expansion. Le potentiel de régulation biologique semble alors maximal (Chiverton, 1986 dans Collins et al., 2002).
Des preuves de la consommation de pucerons par P. melanarius ont été obtenues en laboratoire à l’aide d’analyses des contenus d’intestins et de méthodes sérologiques (Sunderland, 2003). Les limites de ces techniques sont la prédation secondaire (i.e. un carabe qui mange un autre prédateur ayant lui- même mangé des pucerons) et la consommation de proies mortes, qui peuvent être des causes de résultat positif (Harwood et al., 2001). D’autres études ont mis en évidence un comportement de chasse de P. melanarius envers différentes espèces de pucerons dont Sitobion avenae (Fabricius), Metopolophium dirhodum (Walker), et Rhopalosiphum padi (L.) (Sunderland, 2003). Ce carabe semble attiré par une phéromone d’alarme émise par les pucerons (Kielty et al., 1996). Ces observations ont toutefois été réalisées en laboratoire et ne sont pas représentatives du comportement des populations de plein champ. Enfin, Winder et al. (2001) ont montré que la distribution de P.
melanarius et des pucerons des céréales (S. avenae et M. dirhodum) étaient positivement corrélées en plein champ. Cette corrélation pourrait toutefois être liée à une attraction de P. melanarius par le miellat des pucerons, qui attire de nombreuses proies potentielles pour ce carabe (Monsrud & Toft, 1999). Ainsi la corrélation positive entre pucerons et carabes ne traduirait pas forcément une régulation potentielle des pucerons.
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Toutes ces études ne suffisent pas à elles seules pour préciser l’importance de la régulation des pucerons par P. melanarius in situ. Elles suggèrent toutefois que cette espèce pourrait jouer un rôle dans le contrôle des pucerons, rôle qui doit être vérifié.
1.3.2. Facteurs de contrôle des populations de Pterostichus melanarius
Pterostichus melanarius est une espèce eurytopique ce qui signifie qu’il est capable de s’adapter à une large gamme de conditions environnementales (Fournier & Loreau, 2002). Elle est fréquente dans les paysages ouverts, à densité réduite de haies et à dominance de milieux cultivés (Kromp, 1999). Il existe un dimorphisme alaire chez cette espèce, le pourcentage d’individus ailés diminuant lorsque les populations deviennent stables (Niemelä & Spence, 1999). Les individus marcheurs sont supposés majoritaires dans nos régions et possèdent un pouvoir de dispersion raisonnable de 2,5 à 5m par jour (Thomas et al., 1998). Les haies denses jouent d’ailleurs un rôle de filtre voire de barrière pour cette espèce (Mauremootoo et al., 1998).
Pterostichus melanarius utilise en alternance les différents éléments cultivés et non productifs des paysages agricoles au cours de son cycle de vie. Les adultes de P. melanarius hivernent dans les éléments non productifs et colonisent les parcelles cultivées au printemps (Holland & Luff, 2000 ; Thomas et al., 2001). L’espèce est ensuite présente dans les cultures annuelles et les prairies temporaires jusqu’à l’automne (Fournier & Loreau, 2001 ; Purvis & Fadl, 2002) pour s’alimenter, se reproduire et pondre (Tréfás & Van Lenteren, 2008). Pendant l’hiver et jusqu’au printemps, les œufs se développent dans le sol des parcelles. La compacité du sol est un facteur contraignant pour la mobilité et la survie des larves du genre Pterostichus (Luff, 2003a). Les jeunes adultes émergent du sol au printemps suivant, et plus particulièrement courant mai dans nos régions (Puyo, 2009). Purvis et Fadl (2002) émettent l’hypothèse d’une importante capacité de dispersion après l’émergence qui permettrait une redistribution entre les différents éléments du paysage.
Différents facteurs peuvent influencer la présence et la répartition des adultes P. melanarius dans les mosaïques agricoles. Les émergences de jeunes adultes, qui contribuent au renouvellement des populations, peuvent être affectées par un travail du sol au printemps (jusqu’à 80% de pertes d’individus immatures, Fadl et al., 1996). Les larves de troisième stade et les pupes sont en effet sensibles à la dessiccation et plus exposées à la prédation (Luff, 2003a). Les carabes adultes sont plus actifs la nuit (Chapman, et al., 1999) et préfèrent les milieux à végétation dense (Varchola & Dunn, 2001) avec de la litière au sol (Magura et al., 2000). Ces milieux leur offrent ainsi de l’ombre et un microclimat plus humide favorable aux carabes notamment pour la ponte (Tréfás & Van Lenteren, 2008). Une végétation haute et dense est également supposée apporter une protection contre les prédateurs comme les oiseaux. La disponibilité en proies est aussi un facteur important expliquant la distribution de cet insecte (Fournier & Loreau, 2002). La distribution de P. melanarius pendant sa période d’activité dans le paysage est également liée à ces déplacements entre les différents éléments du paysage. Ces déplacements sont observés entre les bords de champ herbeux et les cultures (Varchola & Dunn, 2001 ; Thomas et al., 2006), mais aussi entre les cultures (Chapman et al., 1999 ; Hossain et al., 2002 ; Thomas et al., 2006). Varchola et Dunn (2001) ont montré que les mouvements des bords de champs vers les cultures (maïs) dépendent des états des couverts végétaux cultivés et augmentent avec la fermeture de la canopée dans les cultures. Si l’on considère l’environnement proche des parcelles (quelques centaines de mètres), P. melanarius montre une réponse maximale à la composition et l’organisation spatiale du paysage environnant en milieu de saison lorsque la végétation est la plus développée (Maisonhaute et al., 2010).
Ces résultats suggèrent que les cultures et éléments non productifs jouent un rôle différent voire complémentaire pour les carabes pendant leur période d’activité, en fonction de l’évolution des couverts végétaux sous l’effet de la phénologie de la végétation et des pratiques agricoles. C’est pourquoi il serait intéressant de déterminer comment l’hétérogénéité des couverts végétaux et des ressources associées affecte la répartition des carabes au cours de la saison.
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2. Objectifs de l’étude et hypothèses
L’objectif de ce travail est d’étudier (i) comment l’hétérogénéité saisonnière du paysage affecte la répartition et la dynamique de P. melanarius dans un paysage agricole breton de type polyculture-élevage et (ii) si cette dynamique pourrait influencer le potentiel de cet auxiliaire pour le contrôle des pucerons dans ces paysages. Par dynamique saisonnière des carabes, nous entendons ici l’évolution au cours de la saison des émergences de jeunes carabes adultes, de l’activité- densité des adultes, ainsi que de leurs déplacements. Les principales cultures annuelles rencontrées sont des cultures d’hiver (orge et blé), et des cultures de printemps (maïs et pois). Ces cultures sont caractérisées par des états de couverts végétaux différents tout au long de la campagne de culture, du fait de différences de dates de semis, de phénologies, et de dates de récolte. Ainsi les cultures d’hiver et les cultures de pois possèdent un couvert végétal développé dès le début de la période d’activité de P. melanarius et jusqu’en milieu d’été (période de récolte). Les cultures de maïs, quant à elles, se développent plus tardivement avec un couvert végétal maximal du milieu de l’été jusqu’à l’automne où elles sont récoltées. Les bords de champ herbeux et les talus des haies possèdent une végétation variable en fonction de leur mode d’entretien (fauche à des périodes différentes). Ainsi l’hétérogénéité saisonnière de ce type de paysage est susceptible d’affecter la répartition de P. melanarius dès sa reprise d’activité annuelle et tout au long de la saison. La répartition des auxiliaires étant un facteur important pour l’efficacité d’un contrôle biologique, l’hétérogénéité saisonnière pourrait influencer le potentiel de régulation de ce carabe.
Cette question a été abordée grâce à un suivi de la dynamique de populations de P. melanarius de mai à septembre 2010 sur un ensemble contigu de six parcelles combinant des cultures d’hiver (blé, orge), de printemps (maïs, pois) ainsi que les éléments non productifs adjacents (bandes enherbées, bords de champ herbeux, haies). Les pucerons suivis étaient par conséquent les pucerons des céréales (Sitobion avenae, Metopolophium dirhodum, Rhopalosiphum padi) et le puceron du pois (Acyrthosiphon pisum).
L’échelle d’étude très locale est supposée appropriée pour suivre les populations de P. melanarius du fait de son caractère marcheur (Firle, et al., 1998 dans Winder et al., 2001). Les hypothèses testées et les résultats présentés dans ce rapport ne concernent que la période de mai à mi-juillet, les données récoltées pendant la deuxième moitié de l’étude étant encore en cours de traitement.
Conformément à l’hypothèse de complémentation de l’habitat (Dunning et al., 1992 dans Ouin et al., 2004), on suppose que les différentes cultures et différents éléments non productifs ne jouent pas le même rôle pour l’espèce modèle en fonction des conditions de milieu variables offertes par ces éléments. Cette variabilité détermine la répartition et de la dynamique saisonnière de P. melanarius en fonction :
(i) Des conditions offertes pour la survie des larves et des nymphes jusqu’à leur métamorphose en jeunes adultes (émergence) dans les différents éléments étudiés :
Les cultures d’hiver (blé et orge) présentent des taux d’émergences de jeunes adultes plus élevés que les cultures de printemps (maïs et pois), le travail du sol au printemps étant néfaste pour la survie des derniers stades immatures des carabes.
Les bandes enherbées ont des émergences plus faibles que les cultures, car l’absence de travail régulier du sol dans ces éléments rend la texture de sol défavorable à la survie des larves.
(ii) Des conditions d’abris et de microclimat offertes par la végétation (hauteur de la végétation et température au sol) qui influencent l’activité-densité de P. melanarius :
L’activité-densité des carabes est globalement plus importante dans les cultures que dans les éléments non productifs de mai à juillet ; l’activité-densité des carabes est cependant plus importante dans les éléments non productifs en début de saison (sortie de l’hivernation et colonisation des cultures), puis plus importante dans les cultures (alimentation et reproduction).
L’activité-densité des carabes dans les cultures à couvert végétal dense dès le début de saison (orge, blé, pois) est plus importante que dans les cultures avec un couvert en développement (maïs), car les premières offrent des conditions microclimatiques et d’abri plus favorables.
L’activité-densité des carabes est aussi importante dans les bandes enherbées que dans les bords de champs herbeux ou encore les haies, ces éléments présentant tous une végétation dense et développée.
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(iii) Des déplacements des carabes entre les différents éléments du paysage :
Les déplacements des carabes sont plus importants en début de saison entre les cultures et les éléments non productifs qu’entre les cultures (colonisation des cultures) ; l’intensité des déplacements des carabes vers les cultures est comparable pour les différents types d’éléments non productifs.
Après la phase de colonisation des cultures, les carabes se déplacent des cultures caractérisées par un couvert en développement et défavorable (maïs) vers les cultures à couvert dense et favorable (orge, blé, pois)
En ce qui concerne le contrôle des pucerons par P. melanarius, l’hypothèse posée est que l’activité- densité plus élevée de carabes dans les cultures d’hiver (blé, orge) et de pois en début de saison se traduit par des infestations moins importantes de pucerons dans ces cultures. Les infestations sont au contraire plus importantes dans les cultures de maïs où l’activité-densité des carabes est réduite.
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Tableau 1 : Récapitulatif des éléments cultivés et non productifs ainsi que des codes associés.
Elément Code
Blé BL01
Haie adjacente au blé BO01 Bande enherbée adjacente au blé BE01
Maïs n°1 MA01
Haie n°1 adjacente au maïs n°1 BO02 Haie n°2 adjacente au maïs n°1 BO03 Haie n°3 adjacente au maïs n°1 BO04
Pois PO01
Maïs n°2 MA02
Bord de champ herbeux adjacent au maïs n°2 BO08 Bande enherbée adjacente au maïs n°2 BE02
Maïs n°3 MA03
Bord de champ herbeux adjacent au maïs n°3 BO05 Haie adjacente au maïs n°3 BO06
Orge OR01
Bord de champ herbeux adjacent à l’orge BO09 Haie adjacente à l’orge BO07
Tableau 2 : Récapitulatif des cultures de cette année, des précédents culturaux et des agriculteurs.
Parcelle Précédent Agriculteur
Blé Maïs M. Sorin
Maïs n°1 Maïs M. Bigot
Pois Blé M. Bourgeaux
Maïs n° 2 Blé M. Bourgeaux Maïs n°3 Orge M. Potin
Orge Blé M. Desgranges
3. Matériel et méthodes
3.1. Site d’étude
Notre site d’étude se situe dans la Zone Atelier (ZA) de Pleine-Fougères, au nord de l’Ille-et-Vilaine (35) et au sud de la baie du Mont-Saint-Michel. Cette zone atelier, mise en place depuis 1993, fait l’objet de recherches menées par l’Institut Fédératif de Recherches du CAREN (Centre Armoricain de Recherches en Environnement), auquel l’unité INRA SAD-Paysage est rattachée. Ces recherches sont menées sur les thèmes de l’écologie, de la géographie, de l’agronomie, du droit, des sciences sociales et de l’archéologie. Les paysages de ce site sont des paysages de bocage caractérisés par une diversité de pratiques culturales et d’élevage, ainsi que par une diversité de haies en termes de structure et de mode de gestion. La ZA se caractérise par un gradient de bocage décroissant du sud vers le nord de la zone. Notre dispositif se situe au nord de la ZA où la densité bocagère est la plus faible.
Le dispositif mis en place en 2010 s’inscrit dans la continuité d’un suivi des populations de Pterostichus melanarius réalisé en 2009. La zone d’étude, choisie en 2009, est une mosaïque de quelques parcelles adjacentes séparée en deux parties par un chemin creux bordé de deux haies. La zone d’étude est composée de six parcelles cultivées, soit deux cultures d’hiver (un blé BL01, un orge OR01) et quatre cultures de printemps (trois maïs MA01 à MA03, et un pois PO01) (Tableau n°1). Les éléments non productifs adjacents à ces cultures sont également suivis, soit deux bandes enherbées (BE01 et BE02), cinq haies denses et quatre bords de champs herbeux (BO01 à BO09) (Tableau n°1) Les six parcelles sont gérées par cinq agriculteurs non associés. Les itinéraires techniques mis en œuvre sur ces cultures et l’histoire de gestion des parcelles sont donc différents. Les précédents culturaux sont connus (Tableau n°2), et les niveaux de populations de l’année passée de Pterostichus melanarius sont disponibles.
3.2. Suivi des populations de Pterostichus melanarius
Le suivi des populations de carabes est réalisé au moyen de pots pièges ou pièges Barber. Le piège Barber est constitué d’un pot de 11cm de hauteur et 8,5cm de diamètre, enterré dans le sol et mis à niveau. Tout insecte marcheur peut tomber dans le pot et être piégé. Le piège est rempli d’un liquide mouillant (monopropylène glycol) associé à un conservateur (sel). Ce liquide est supposé ne pas avoir d’effet attracteur ou répulsif. Cette technique de piégeage est la plus couramment utilisée, pour l’étude des insectes marcheurs. Elle est simple et peu coûteuse. Son principal atout réside dans le fait qu’elle permet d’étudier de larges zones d’étude pour un effort d’échantillonnage faible. Elle permet d’estimer l’activité-densité des populations des insectes étudiés, mais ne permet pas de déterminer la densité réelle des populations. En effet, la probabilité de capturer les carabes augmente à la fois avec la densité des populations mais aussi quand l’activité des individus augmente (Thomas et al., 1998). De ce fait, le nombre de carabes piégés varie en fonction de la forme et de la taille du piège (Lövei &
Sunderland, 1996). Elles augmentent en fonction de la température (Honĕk 1997 ; Raworth & Man- Young, 2001) ou de la pluviométrie (Thomas et al., 1998). La densité de la végétation peut gêner les déplacements des carabes et ainsi diminuer leur activité-densité (Honĕk & Jarošίk, 2000). L’activité des carabes varie également en fonction du sexe des individus (Thomas et al., 1998) et de leur état de satiété (Fournier & Loreau, 2002).
Le choix de cette technique de piégeage dans la présente étude se base sur l’hypothèse selon laquelle la majorité des individus de P. melanarius dans la zone d’étude sont aptères et donc marcheurs. Une estimation du ratio ailés/aptères a été réalisée sur un sous échantillon des captures afin de vérifier cette hypothèse. Pour les trois premières semaines, le caractère aptère ou ailé a été vérifié pour tous les individus piégés qui étaient peu nombreux. Pour les sept semaines suivantes dans chaque piège, seulement la moitié des individus piégés a été contrôlée, du fait du nombre trop important d’individus piégés. Cette estimation a montré que le ratio ailés / aptères était très faible pendant le suivi (0,3 %) et que la majorité des individus étaient marcheurs, en accord avec l’hypothèse posée.
Figure 2 : Piège libre. Il s’agit de deux pot pièges de 11cm de hauteur et 8,5cm de diamètre enterrés dans le sol à 50cm l’un de l’autre et mis à niveau. Ils contiennent un liquide mouillant (monopropylène glycol) associé à un conservateur (sel).
Chaque pot est recouvert d’un chapeau.
Figure 3 : Piège à émergence. Il s’agit d’un enclos de 1m² enfoncé dans le sol d’une dizaine de centimètres. Il contient deux pots pièges (11cm*8,5cm) enterrés dans le sol et mis à niveau. Ces pièges contiennent un liquide mouillant
(monopropylène glycol) associé à un conservateur (sel). Chaque pot est recouvert d’un chapeau.
Figure 4 : Piège à interception. Il s’agit d’une barrière « en Z » (d’une envergure de 2m). De chaque côté, il y a 2 pots pièges (11cm*8,5cm) enterrés dans le sol et mis à niveau. Ils contiennent un liquide mouillant (le monopropylène glycol) associé à un conservateur (sel). Chaque pot est recouvert d’un chapeau.
Tableau 3 : Récapitulatif du nombre de pièges et du nombre de pots nécessaires pour le suivi du site d’étude.
Nombre de pièges par élément et interface
Milieu Nombre d’éléments
par interface
Pièges à émergence
Pièges libres
Pièges à interception
Nombre total de pièges
Nombre total de pots Barber
Eléments Culture 6 5 5 2 72 168
Bande enherbée 2 2 2 1 10 20
Haie 5 - 2 - 10 20
Bord de champ herbeux
4 - 2 - 8 16
Interfaces Culture-culture 4 - - 2 8 16 Culture-bande
enherbée
2 - - 2 4 8
Culture-haie 5 - - 2 10 20
Culture-bord de champ herbeux
4 - - 2 8 16
TOTAL 34 52 44 130 284
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3.2.1. Mesure de l’activité densité des carabes
L’activité densité de P. melanarius a été mesurée dans les cultures et les éléments non productifs au moyen de pièges libres constitués chacun de deux pots barber distants de 50cm (Figure n°2). Cinq pièges libres ont été répartis dans chaque parcelle, et deux pièges libres ont été répartis dans chaque élément non productif, soit 52 pièges libres au total (Tableau 3).
3.2.2. Mesure des émergences de jeunes adultes
Les émergences de jeunes carabes adultes ont été mesurées dans les cultures et les bandes enherbées avec des pièges à émergences (Figure n°3). Ce type de piège est basé sur le protocole de Purvis & Fadl (1996). Il s’agit d’un enclos de plexiglass d’une surface de 1m², enterré dans le sol d’une dizaine de centimètres. Contrairement au protocole de base, les enclos ne sont pas fermés du fait de l’hypothèse d’un faible ratio d’ailés/aptères et du fait d’une végétation grandissante. Les nouveaux adultes émergeant du sol sont piégés au moyen de deux pots Barber au centre de l’enclos. La mesure obtenue est une densité de jeunes adultes émergeant au m². Les pièges à émergence ont été couplés aux pièges libres et disposés dans les cultures et les bandes enherbées : cinq pièges à émergences dans les cultures et deux pièges à émergences dans les bandes enherbées, soit 34 pièges à émergences au total (Tableau n°3). Ce couplage pièges libres / pièges à émergences permet de mettre en relation les mesures d’activité-densité des adultes avec les densités d’émergences de jeunes adultes.
3.2.3. Mesure des déplacements des carabes aux interfaces entre éléments
Les déplacements des carabes aux interfaces entre les cultures, et entre les cultures et les éléments non productifs adjacents ont été mesurés avec des pièges à interception (Figure n°4). Ces pièges ont été élaborés en se basant sur les dispositifs de Hossain et al. (2002) et Varchola & Dunn (2001). Ce type de piège forme une barrière en Z constituée de trois parties en plexiglass formant une surface d’interception totale de 3,8 m. Le piège est placé à cheval sur l’interface entre les deux éléments suivis, deux pots Barber disposés de part et d’autre de la barrière afin de mesurer les flux et l’orientation des insectes entre les éléments adjacents. Ce type de piège permet d’observer des mouvements directionnels entre les différents éléments du site d’étude. Deux pièges à interception ont été installés par interface, soit 30 pièges à interception au total (Tableau n°3)
3.2.4 Relevés des pièges
Tous les pièges ont été récoltés une fois par semaine du 4 mai au 8 septembre. La répartition des différents types de pièges dans les éléments du site d’étude est visible en Figure n°5A (p 24.) Les carabes récoltés sur le terrain ont ensuite été triés au laboratoire. Les relevés des pièges ont été adaptés au travail des agriculteurs dans leurs parcelles. Un certain nombre d’interventions culturales a nécessité le retrait des pièges :
- Fauche des bandes enherbées : les pièges ont été retirés pendant une semaine afin de permettre la fauche (BE02 : du 15 au 22 juin, BE01 : du 22 au 29 juin).
- Récoltes des cultures : les pièges ont été retirés de l’orge (OR01) le 30 juin en prévision de la récolte. Les pièges libres ont pu être réinstallés après la récolte le 15 juillet. La récolte du pois (PO01) a été réalisée le 20 juillet et les pièges de la parcelle et des interfaces ont été retirés le 19 juillet.
Dans ce mémoire, seules les données de piégeage allant du 4 mai au 13 juillet ont été traitées, le tri en laboratoire des échantillons récoltés après cette période étant encore en cours.
3.3. Suivi des conditions de milieu pour les carabes dans les cultures et éléments non productifs
Un suivi de la végétation a été réalisé au niveau de chaque piège libre afin de décrire les conditions de milieu pour les carabes et leur évolution au cours de la saison. Ainsi, la hauteur moyenne de la végétation (moyenne sur cinq points de mesure) dans les cultures et éléments non productifs a été
A) Répartition des différents types de pièges dans les différents éléments du site d’étude
Nord
B) Répartition des points d’observation des pucerons et des auxiliaires dans les cultures du site d’étude. Les étoiles bleues correspondent à des jalons, repères du point d’entrée dans les parcelles de maïs. Le point PU1 du pois est situé 10 pas après l’entrée dans la première travée direction Nord-Sud.
Figure 5 : Répartition sur le site d’étude des différents points de suivi A) des différents types de pièges dans les éléments, B) des points d'observation des pucerons et des autres auxiliaires.
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mesurée dans un quadrat de 50cm² disposé à 1m de chaque piège libre dans les cultures et éléments non productifs. D’autres mesures ont été prises afin de caractériser la végétation mais ne sont pas utilisées dans ce mémoire. Elles concernaient le recouvrement au sol de la végétation, le stade phénologique et la densité de semis des cultures. Un suivi photographique de la végétation aux interfaces a été réalisé toutes les semaines afin de caractériser visuellement l’évolution saisonnière de la végétation des différents éléments étudiés. En complément, le microclimat au sol a été mesuré avec des capteurs météorologiques dans les cultures et éléments non productifs pendant la période d’étude.
La sonde des capteurs a été placée au niveau de la surface du sol, pour mesurer les températures moyenne, minimale et maximale tous les quarts d’heure. Ces données ont été synthétisées afin de déterminer une mesure de température moyenne, minimale et maximale de jour et de nuit pour chaque semaine de suivi. Quatre capteurs ont été disposés dans chaque parcelle à proximité des pièges libres.
En raison du nombre limité de capteurs et de leur coût, il n’a pas été possible de disposer un cinquième capteur au niveau des pièges libres situés au centre des parcelles. Deux capteurs ont été disposés dans les bordures à proximité de chaque piège libre, à l’exception de trois bordures (BO02, BO03 et BO04, adjacentes au maïs MA01) où un seul capteur a été disposé du fait de leur longueur limitée.
3.4. Suivi des pucerons et des auxiliaires autres que les carabes
Un suivi des pucerons et des auxiliaires autres que les carabes (araignées, coccinelles, syrphes, chrysopes, parasitoïdes) a été réalisé dans chaque culture pendant la période d’étude. Dans le cadre du projet Landscaphid, une approche directe était prévue pour mesurer la consommation des pucerons par les carabes (quantification et observation de la prédation). Il n’était cependant pas réaliste de conduire cette expérience en parallèle du suivi fin des populations de carabes. Une approche indirecte a donc été choisie pour mettre en relation les mesures d’activité-densité des carabes, les abondances de pucerons et des autres auxiliaires. L’objectif de ce suivi n’était pas de tirer des conclusions quant à la prédation réelle des pucerons par les carabes, mais d’apporter des premiers éléments de réponse quant à leur contribution potentielle au contrôle des pucerons. Les observations ont consisté en un dénombrement sur les plantes ou thalles :
- des larves, des individus aptères et ailés des espèces de puceron présentes ; les espèces suivies étaient Rhopalosiphum padi, Sitobion avenae, Metopolophium dirhodum dans les céréales, et Acyrthosiphon pisum dans le pois.
- des syrphes (larves, pupes et adultes), des coccinelles (œufs, larves, pupes et adultes), des chrysopes (œufs, larves et adultes), des araignées, des carabes, et de pucerons momifiés (parasitoïdes).
Le choix des points de suivi dans les parcelles a été réalisé selon le protocole utilisé dans le projet Landscaphid. Les observations ont été faites pour cinq points choisis au hasard dans chaque parcelle de maïs et le pois, et pour trois points choisis au hasard dans le blé et l’orge (Figure n°5B). Dans le blé et l’orge, les observations ont été faites dans un rayon de 1m² autour de chaque point pour cinq groupes de cinq thalles, soit soixante-quinze thalles au total par culture. Dans le maïs et le pois, les observations ont été réalisées pour quinze plantes dans un rayon d’1m² autour de chaque point, soit soixante-quinze plantes au total par culture. Le nombre de points suivis dans les maïs a cependant été réduit à trois points (quarante cinq plantes) à partir du 25 juin, car la charge de travail trop importante ne permettait plus d’assurer ce suivi en parallèle du suivi des carabes. Les observations des pucerons et auxiliaires ont été réalisées une fois par semaine du 21 mai au 3 août. Après cette date, des contrôles réguliers ont montré que les pucerons n’étaient plus présents dans les cultures.
3.5. Suivi des pratiques agricoles
Une enquête téléphonique a été menée auprès de chaque agriculteur afin de connaître l’itinéraire technique de chaque culture. Les informations relevées concernaient l’implantation des cultures (date et profondeur de travail du sol, variétés semées), la fertilisation (type, date et quantités épandues), les traitements phytosanitaires (enrobage des semences ; substances actives, dates et doses appliquées de
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fongicides, herbicides, insecticides), et les dates et techniques de destruction des cultures intermédiaires. Concernant les éléments non productifs, les informations recueillies étaient relatives au nombre et à la période des fauches.
3.6. Analyses statistiques des données
3.6.1. Les statistiques utilisées
Les données relevées sont des données en des points fixes mais répétées chaque semaine. Il s’agit d’individus statistiques corrélés dans le temps et non indépendants les uns des autres. L’analyse des données a donc été réalisée grâce à des Generalized Estimating Equations (GEE), au moyen du logiciel R. Cette variante du Generalized Linear Model (GLM) développée initialement par Liang and Zeger (1986), permet en particulier de traiter des données corrélées dans le temps. Dans les analyses, les corrélations entre les données des différents relevés ont été considérées comme variables au cours du temps (corrélation de type ‘ar1’ en langage R). Les données des relevés successifs ont été supposées plus fortement corrélées que les données des relevés plus éloignés dans le temps (par exemple, les données relevées de la semaine 1 sont plus fortement corrélées aux données de la semaine 2, qu’aux données de la semaine 10). Les distributions des données n’étant pas normales, même après transformation, la distribution de poisson a été utilisée lors des analyses.
3.6.2. La démarche d’analyse
Dans un premier temps, les modèles GEE ont été utilisés pour tester les effets du type d’élément sur les émergences de jeunes carabes adultes. Deux analyses ont été réalisées pour tester les différences (i) entre les bandes enherbées, les cultures de printemps et les cultures d’hiver, et (ii) entre les maïs, le pois, l’orge et le blé.
Ensuite, les modèles GEE ont été utilisés pour analyser les effets du type d’élément et des conditions de milieu (hauteur de végétation et température) sur l’activité-densité des carabes.
Cinq analyses ont été réalisées afin tester les différences entre (i) les éléments non productifs (tous types confondus) et les cultures (tous types confondus), (ii) les cultures à couvert dense (pois, blé, orge confondus) et les cultures à couvert en développement (maïs), (iii) les maïs, le pois, le blé et l’orge, (iv) les trois maïs, et (v) les différents types d’éléments non productifs (bande enherbée, haie, bord de champ herbeux). Dans chaque analyse, la hauteur de végétation et la température moyenne au sol de jour ont été testées. Seule la température moyenne de jour a été intégrée dans les analyses car elle était fortement corrélée avec les autres variables de température mesurées (corrélation de Pearson > 0,7).
Dans un troisième temps, les modèles GEE ont été utilisés pour analyser les déplacements des carabes. L’effet global du type d’interface (culture-culture vs. culture-élément non productif) sur l’intensité moyenne des déplacements des carabes (sorties et entrées sommées) a d’abord été testé. Des analyses ont également été réalisées pour tester l’effet du type d’élément de destination sur le nombre moyen de carabes y entrant et du type d’élément de provenance sur le nombre de carabes en sortant. Trois tests ont été effectués afin de tester les différences de carabes entrant et sortant entre (i) les cultures à couvert dense et les cultures à couvert en développement, (ii) les maïs, le pois, le blé et l’orge, (iii) les différents types d’éléments non productifs (bandes enherbées, haies et bords de champ herbeux).
Un modèle GEE a été réalisé afin d’analyser les effets des émergences et des déplacements des carabes (entrées et sorties) sur leur activité-densité au sein des parcelles et éléments non productifs.
Enfin, un dernier modèle GEE a été utilisé afin de tester, d’une part, l’effet de la parcelle sur l’abondance des pucerons et, d’autre part, l’effet de l’activité-densité des carabes et de l’abondance des autres auxiliaires présents (syrphes, araignées, coccinelles, momies, chrysopes, tous stades confondus) sur les abondances des pucerons (toutes espèces confondues). Le piégeage des carabes n’ayant pas été réalisé au niveau des points d’observations des pucerons et des autres auxiliaires, la variable intégrée dans cette analyse était l’activité-densité des carabes moyennée sur l’ensemble de chaque parcelle.
Tableau 4 : Résultats des modèles GEE testant les effets A) du type d’élément (bandes enherbées et cultures de printemps comparées aux cultures d’hiver), B) du type de culture (maïs, orge, pois comparés au blé) sur les émergences de Pterostichus melanarius. Les coefficients et erreurs standards obtenus pour chaque variable sont comparés pour identifier les différences entre A) les bandes enherbées et les cultures de printemps et B) le maïs, l’orge et le pois.
Effet Coefficient Erreur standard Statistique de Wald Valeur p A) Modèle comparant les émergences dans les bandes enherbées, les cultures d'hiver et les cultures de printemps
Ordonnée à l’origine 0,75 0 ,3 4,8 0,028
Bandes enherbées vs. cultures d’hiver -0,18 0,58 0,094 0,76 Cultures de printemps vs. cultures d’hiver -3,15 0,49 40,68 < 0,01
B) Modèle comparant les émergences dans le blé, les maïs, l'orge et le pois
Ordonnée à l’origine -1,53 0 ,49 9,66 0,0019 Culture de maïs vs. blé -1,26 0,61 4,3 0,038 Culture d’orge vs. blé 3,06 0,5 36,66 < 0,01
Culture de pois vs. blé -0,16 0,8 0,03 0,85
0 5 10 15 20 25 30
4- mai
11- mai
18- mai
25- mai
1- juin
8- juin
15- juin
22- juin
29- juin
6- juil.
13- juil.
nombre moyen deP. melanarius piégés / m²
bandes enherbées cultures d'hiver cultures de printemps
0 5 10 15 20 25 30
4- mai
11- mai
18- mai
25- mai
1- juin
8- juin
15- juin
22- juin
29- juin
6- juil.
13- juil.
BE02 BE01
A) Emergences dans les bandes enherbées, B) Emergences dans les bandes enherbées
les cultures d’hiver et de printemps BE01 et BE02
0 5 10 15 20 25 30
4- mai
11- mai
18- mai
25- mai
1- juin
8- juin
15- juin
22- juin
29- juin
6- juil.
13- juil.
Nombre moyen de P. melanarius piégés/ m²
Orge Blé
Maïs Pois
C) Emergences dans l’orge, le blé, le maïs et le pois
Figure 6 : Evolution des émergences moyennes dans A) les bandes enherbées, les cultures d'hiver et les cultures de printemps, B) les deux bandes enherbées BE01 et BE02, et C) les cultures d’orge, de blé, de maïs et de pois.
