- - -
- - -
Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository
Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:
Coutrez, D. (1972). Evolution de quelques propriétés physiologiques des tissus de tubercules de Solanum Tuberosum L. pendant l'incubation de ces organes entiers (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.
Disponible à / Available at permalink : https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/214755/3/50375446-6cc5-432b-8c47-abfa183db729.txt
(English version below)
Cette thèse de doctorat a été numérisée par l’Université libre de Bruxelles. L’auteur qui s’opposerait à sa mise en ligne dans DI-fusion est invité à prendre contact avec l’Université (di-fusion@ulb.be).
Dans le cas où une version électronique native de la thèse existe, l’Université ne peut garantir que la présente version numérisée soit identique à la version électronique native, ni qu’elle soit la version officielle définitive de la thèse.
DI-fusion, le Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles, recueille la production scientifique de l’Université, mise à disposition en libre accès autant que possible. Les œuvres accessibles dans DI-fusion sont protégées par la législation belge relative aux droits d'auteur et aux droits voisins. Toute personne peut, sans avoir à demander l’autorisation de l’auteur ou de l’ayant-droit, à des fins d’usage privé ou à des fins d’illustration de l’enseignement ou de recherche scientifique, dans la mesure justifiée par le but non lucratif poursuivi, lire, télécharger ou reproduire sur papier ou sur tout autre support, les articles ou des fragments d’autres œuvres, disponibles dans DI-fusion, pour autant que :
Le nom des auteurs, le titre et la référence bibliographique complète soient cités;
L’identifiant unique attribué aux métadonnées dans DI-fusion (permalink) soit indiqué;
Le contenu ne soit pas modifié.
L’œuvre ne peut être stockée dans une autre base de données dans le but d’y donner accès ; l’identifiant unique (permalink) indiqué ci-dessus doit toujours être utilisé pour donner accès à l’œuvre. Toute autre utilisation non mentionnée ci-dessus nécessite l’autorisation de l’auteur de l’œuvre ou de l’ayant droit.
--- English Version ---
This Ph.D. thesis has been digitized by Université libre de Bruxelles. The author who would disagree on its online availability in DI-fusion is invited to contact the University (di-fusion@ulb.be).
If a native electronic version of the thesis exists, the University can guarantee neither that the present digitized version is identical to the native electronic version, nor that it is the definitive official version of the thesis.
DI-fusion is the Institutional Repository of Université libre de Bruxelles; it collects the research output of the University, available on open access as much as possible. The works included in DI-fusion are protected by the Belgian legislation relating to authors’ rights and neighbouring rights.
Any user may, without prior permission from the authors or copyright owners, for private usage or for educational or scientific research purposes, to the extent justified by the non-profit activity, read, download or reproduce on paper or on any other media, the articles or fragments of other works, available in DI-fusion, provided:
The authors, title and full bibliographic details are credited in any copy;
The unique identifier (permalink) for the original metadata page in DI-fusion is indicated;
The content is not changed in any way.
It is not permitted to store the work in another database in order to provide access to it; the unique identifier (permalink) indicated above must always be used to provide access to the work. Any other use not mentioned above requires the authors’ or copyright owners’ permission.
U N I V E R S I T E L I B R E DE B R U X E L L E S F a c u l té d e s S c i e n c e s
S e r v i c e d e P h y s i o l o g i e V é g é t a l e
EVOLUTION DE QUELQUES PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DES TISSUS DE TUBERCULES
DE SOLANUM TUBEROSUM L. PEUDANT LINCUBATION DE CES ORGANES ENTIERS.
Volume I
CET OUVRAGE N'ETANT PAS + + DAMS LE DOMAINE PUBLIC, + 4- NE PEUT ETRE CCMIUNIOUE • +QU*AVEC L'AUTCffllSATIQN DE L'AUTEUR.+
M é m o i r e p r é s e n t é p o u r l ' o b t e n t i o n j d u g r a d e l é g a l d e
D o c t e u r e n S c i e n c e s B o t a n i q u e s
D a n i è l e C O U T R E Z J a n v i e r 1 9 7 2 Université Libre de Bruxe
0 0 3 5 3 B S B les
U N I V E R S I T E L I B R E DE B R U X E L L E S F a c u l t é d e s S e i e n c e s
S e r v i c e d e P h y s i o l o g i e V é g é t a l e R EÇ U l e
5 JAN. 1972 fièp:
EVOLUTION DE QUELQUES PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DES TISSUS DE TUBERCULES
DE SOLANUM TUBEROSUM L. PENDANT LINCUBATION DE CES ORGANES ENTIERS.
Volume I
C 3 3 ^
M é m o i r e p r é s e n t é p o u r l ' o b t e n t i o n d u g r a d e l é g a l d e
D o c t e u r e n S c i e n c e s B o t a n i q u e s
D a n i è l e C O U T R E Z J a n v i e r 1 9 7 2
Ce travail a été réalisé au Laboratoire de Physiologie végétale de l'Université libre de Bruxelles, sous la direction de Madame le Professeur G. HOMÈS- VAN SCHOOR, à qui j'adresse l'expression de ma profonde reconnaissanee.
Il m'est particulièrement agréable de remercier Messieurs les Professeurs M. HOMiilS et J. AI^ISIAUX pour leurs conseils et leurs ei.couragements.
Mes plus vifs remerciements vont à l'équipe du Centre d'Etudes et de Recherches sur l'Aquiculture et plus particulièrement à Monsieur M. CALîBIER, chef de travaux, pour l'aide appréciable apportée lors
de certaines cultures, ainsi qu'à l'équipe technique du Laboratoire de Physiologie végétale.
C'est Monsieur R. LANHOYE, chargé de cours à l'ULB, qui a eu l'amabilité de me procurer une importante partie du matériel véf.é- tal indispensable à cette thèse; les photographies des expériences ont été prises par Monsieur R. DEJAEQERE, actuellement chargé de cours à la VUB, et reproduites par Monsieur J. TISTAERT.
Lors d'une récente visite de Monsieur le Professeur P. PILET, de l'Institut de Biologie et de Physiologie végétale de l'Université de Lausanne, j'ai pu avoir avec lui une très fructueuse discussion.
Je suis redevable à Monsieur N. RIGOT, Directeur, et à.Messieurs V. MiiLARD et L. NÏS, chefs de travaux, de la Station de Recherche
de l'Etat pour l'jlmélieration de la Culture de la pomme de terre à- Libramont, pour de nombreux renseignements pratiqties concernant les variétés de pomme de terre cultivées en Belgique.
Ma très profonde reconnaissance va au Ponds National de la Recher- che Scientifique pour la confiance que cette institution m'a témoignée durant 1'élahoration du présent travail et pour l'apport financier indispensable à sa réalisation.
Enfin je me dois d'adresser ime pensée émue à mes parents,^à mes beaux-parents et à mon époux pour le support quotidien apporté à cette tâche.
TABLE DKS MATIÈRES
Pages
INTRODUCTION 3
PREIdlÈRH PARTIE
Données concernant l'incubation des tubercules pendant un cycle d'un an après la récolte.
7
DEUXIÈME PARTIE
Evolution de certaines propriétés physiologiques chez les tubercules pendant leur incubation.
115
CHAPITRE I
Respiration des tissus de tubercules. 115 CHAPITRE II
Régulateurs vitaux et respiration chez les tissus de tubercules de Solanum tuberosum.
269
CHAPITRE III
Acides aminés libres et azote dans les tubercules et dans les germes prélevés sur ces tubercules.
4 20
SYNTHÈSE ET CONCLUSIONS 4 8 9
BIBLIOGRAPHIE 493
3
I N T R O D U C T I O N
Nombreuses et diversifiées sont les recherches actuelles concernant les processus physiologiques et métaboliques dans les fragments de tissus d'organes de réserve. Respiration, hydrates de carbone, mitochondries, activité enzymatique, méta- bolisme des lipides, protéines, variations de taux d'azote, mé- tabolisme des acides nucléiques, réigulation de l'expression des gènes, influence de régulateurs de la croissance végétale, syn- thèse de l'éthylène, structures cellulaires et microscopie élec- tronique représentent les voies multiples des études expérimen- tales qui relèvent d'un tel matériel.
Problème passionnant un très grand nombre de chercheurs européens, américains et asiatiques, la question du métabolisme dans les tissus végétaux s'adresse le plus volontiers à des dis-
ques provenant de tubercules de pomme de terre (Solanum tuberosum L.) mais aussi à des tissus prélevés dans l'organe de réserve de la pa-
tate douce, de la carotte, de la betterave, du radis ou du navet (pour une liste complète, consulter le répertoire donné en page 6 ).
D'autres travaux encore s'adressent à des tissus provenant de fruits ou à des grains de céréales. Ceux-ci constituent un centre d'in-
térêt différent car certaines propriétés de ces organes divergent de celles de l'organe de réserve, renflé typique.
Lors d'études expérimentales cherchant à résoudre les questions de métabolisme, les avantages pratiques des tissus fragmentés par rapport à l'organe entier, sont incontestables. Quoiqu'il se pro- duise des changements significatifs bien connus, après prélèvement des disques, on peut espérer trouver dans les mécanismes élucidés pour les tissus découpés, un reflet des mécanismes qui caractéri- sent les tissus intacts.
Cependant l'étude des systèmes régulateurs dans les organes végé- taux de réserve doit s'adjoindre des données concernant le méta- bolisme des racines et drs tubercules eux-mêmes; ce qui constitue un autre domaine de recherches.
Un organe de réserve tel que le tubercule de poîirce de terre constitue un excellent sujet d'études. Il permet le prélèvement de tissus fort homogènes du point de vue anatomique. Ceuendant certaines propriétés physiologiques varient avec la localisation des tissus dans les tubercules. Cet organe est orienté avec une zone amicale et possède des bourgeons répartis dajis un ordre bien établi. Certains gradients de distribution de nombreux constituants chimiques, d\i centre à l'extérieur du tubercule, correspondent à des variations de propriétés physiologiques selon la même direction.
De plus, d'une expérience à l'autre, même si l'expérimentateur
s'en tient à une région des tissus en particulier, il ne peut affir- mer que le matériel testé est identique. Le tubercule est un or- gane vivant caractérisé par une gamme de propriétés précises à un
4
moment donné et dont l'une ou l'autre peut avoir varié à une épo- que ultérieure. Ce tubercule évolue det)uis la date de son arra-
ch3.[ie h la niante-mère et il n'est pas possible d'emnÊcher cette évolution (ou inctibation selon la terminologie choisie) quel que soit le mode de conservation mis en oeuvre.
Les tissus prélevés dajis ces tubercules sous forme de disques de dimensions déterminées pourraient donc présenter un comportement variable selon l'époque de l'année où sont effectuées les expérien-
ces, par rapport à l'âge des tubercules, chiffré à partir du mo- ment de la récolte. Sn particulier nous avons eu précédemment certaines nrésomptions au sujet des changements préliminaires con- cernant l'influence de l'acide gibbérellique sur la respiration.
Les échanges respiratoires mesurés à l'appareil de V/.MIBURG-, appa- raissent en effet modifiés par de. l'acide gibbérellique à certaines .concentrations, avec une intensité variable de ce régulateur, selon
l'âge des tubercules dont proviennent les disques.
Nous pensons que l'étude de telles modifications de propriétés au niveau des disques de tissus, peut être envisag-^e dans une optique qui constitue une liaison entre le métabolisme dans les tissus fragmentés et le métabolisme des organes entiers.
Dès lors, il était intéressant de suivre le schéma suivant de recherches avec Solanura tuberosum :
1) Définir tout d'abord l'évolution des tubercules (ou INCUBATION), en fonction de leur "âge physio- logique" (c'est à dire de leur "âge évalué à par- tir de la date de la récolte" et correspondant à des "propriétés physiologiques se modifiant en fonc- tion de ce vieillissement").
Ceci a été réalisé par l'intermédiaire des critères de germination et de tubérisation des plantes culti- vées à partir des tubercules qui servent de sujet d'étude, ou de tubérisation à partir de ces tubercu- les eux-mêmes ("boulage").
Trois années d'observation successives sont relatées dans les chapitres du présent travail. Elles s'adres- sent à quelques variétés de pomme de terre de la lis- te belge, conservées sous conditions contrôlées de conservation après la récolte.
De plus, au cours d'essais destinés à fixer les conditions de tubérisation pour les variétés choi- sies de Solanum tuberosum, quelques données expéri- mentales ont été recueillies au sujet de la forma- tion des tubercules chez les pommeïde terre sous différentes conditions de culture,
2) Après établissement du NIV3AU RESPIRATOIRE des^tis- sus de ces tubercules dans le courant de l'année en- tière après la récolte ("quantité" de la respiration),
5
tester l'effet d'EFFECTEURS respiratoires spéci- fique's d'une étape biochimique des voies du cata- bolisme des glucides ("qualité" de la respiration).
Une variation de sensibilité à l'un ou l'autre de ces effecteurs peut indiquer une variation d'impor- tance d'un chemin donné de la respiration.
3) Reprendre plus en détail et parallèlement aux tests de respiration, l'étude de l'effet de RrÎGULAïMS VITAUX (acide gibbérellique et/b-indolylacétique)
et l'analyse des variations de cet effet en fonc- tion de l'âge des tubercules dont proviennent les tissus. Le mécanisme d'action de l'acide gibbérel- lique ne possédant pas d'explication définitive, il a été tenté d'obtenir quelques données supplémentai- res concernant les niveaux d'action de ce ré,gulateur sur la biochimie de la respiration, par traitement simultané avec l'hormone en question et les effec^.. ".
teurs respiratoires mentionnés au point précédent.
Notons que le statut en régulateurs vitaux endogè- nes a également été évalué par deux tests biologi- ques différents pour une époque donnée d'incubation d'une des variétés étudiées de Solanvim tuberosum.
La présence de certains des composants horm.onaux décelés ainsi est discutée avec référence à leur pos- sibilité d'action sur le métabolisme respiratoire, 4 ) Chiffrer le taux des acides aminés libres dans la Dar-
tie Tîériphérique ou la partie centrale de tubercules, en liaison avec la germination, donc avec l'âge des tubercules ainsi qu'avec le contenu en acides aminés libres dans les germes, /inalyser l'azote (total, organique et minéral) dans ces tissus aux différents stades de développement des germes.
5) Afin de vérifier si les tissus des tubercules préSiOvéd/i^
un comportement différent selon leur provenance (soit selon les conditions d 'ALIIÛENTATION ÎJÎNMALE dans la culture de la plante-mère), les rubriques "respi- ration" et "acides aminés" seront envisagées avec des . tissus prélevés dans les tubercules obtenus sur les
milieux minéraux variables, établis selon la métho- de des Variantes Systématiques (1).
L'une des récoltes obtenues dans de te].les condi- tions de culture a aussi été soumise à des observa- tions relatives à la GRRIvIINATION, dans les premiers moments de l'entreposage.
î.iéthode mise au point par les Professeurs K. HOMÈS et G-. V M
SGHOOR (*L'alimentation minérale équilibrée des végétaux", vol, 1, 1961 et vol, 2, 1966).
6
^ Répertoire des organes végétaux de réserve, utilisés dans les études expérimentales,
Hypocotyles renflés de:
Apium graveolons L, (céleri)
Beta vulgaris L. ssp. vulgaris var. vnlgaris f. vulgaris (betterave rouge) Brassica na-ou.s L, var. napobrassica (L.) Reich. (chou-navet)
Brassica rapa L, var. rapa (rave) Cyclamen persicusulviill, (cyclajiien) Raphanus sativus L. (radis) .
Racines renflées de;
Armoracia rusticana Gaertn., Mey & Scherb. (cranson)
Beta vulgaris L. ssp. vulgaris var. altissima (Dttll) Helm (bettera- ve sucrière) Gicorium intybus L. (chicorée)
Dahlia X cultorum Hort. (dahlia) Daucus carota L, (carotte)
Dioscorea div. sp. (ignames) "
Iponiaea batatas L. (patate douce) Pastinaca sativa L. (panais)
Ranunculus ficaria L. (ficaire) Scorzonera hispanica L. (salsifis)
Taraxacum officinale ï/eb. s.l. (pissenlit)
p
Rhizomes renflés de:
Helianthus tuberosus L. (topinambour) Iris pseudacorus L. (iris)
Nuphar lutea (L.) 3ra. (nénuphar) Tiges tubéreuses de:
Brassica oleracea L. var. gonylodes L. (chou-rave) Solanum tuberosum L, (pomme de terre)
P R E M I È R E P A R T I E
Données concernant 1'--ncu"bation des tubercules pendant un cycle d*un an après la récolte.
Caractéristiques phé.TiOlogiques des tubercules.G-enaination et néotubérisation.
I, Incubation che25 les tubercules de Solanum tuberosum L, ' — Définition. (p.lo).
II, Expériences de germination et expériences de tubérisation (néoformation de tubercules) effectuées sur les tubercules conservés. ( p.12).
II , Présentation des résultats.(p-12).
a
II . Quelques données théoriques au sujet du tubercu- b le de Solanum tuberosum L. (p.13).
1°, Germination.
2°, Caractéristiques liées à la variété.
II . Résultats expérimentaux. ( p-20).
o . A. Période 1^67-68. ( p. 2o).
B. Période 1968-69.( P-25)
Bj. Germination et néotubérisation chez Solanum tuberosum 'Grata' .
a, Déroloppement des germes:méthode d'ob-
• servation.
b. Formation de nouveaux tubercules:métho- de d'observation.
C. Conclusions.
Bg. Autres observations concernant la récolte, a. Effet d'un séjour temporaire à tempéra-
ture plus élevée que celle de la conser vation ,sur la mornhologie des germes des tubercules initiaux et sur la for- mation de nouveaux tubercules.
8
1) Aspect en mars 1969,des germes por- tés par des tubercules gardés de septem- bre 1968 à janvisr 19^9 en cliambre obs-
cure et transférés en janvier à vingt- deux degrés centigrades et à la lumière du jour.
2) Aspect en mars 1969,des germes por- tés par des tubercules du même lot ini- tial, transférés en février selon les modalités précédentes,
3) Aspect en mai 1969,des germes portés par des tubercules du même lot initial, transférés en janvier ou en février.
4 ) Soulage après transfert temporaire à température plus élevée que celle de la conservation.
"b. Effet de la date de début d'entreposage des tubercules en chambre froide sur le développement ultérieur des germes.
1) Vitesse de germination en chambre froi- de. 2) Développement des plantes dans les germoirs.
B,. Développement pondéral des germes,Pourcen- tage de germination.
C, Période 1969-70.(p.4o).
GQ^. Germination et néotubérisation chez Solanum tuberosum '^rata' .
a. Développement des germes.
b. Formation de nouveaux tubercules.
c. Conclusions.
Différences de développement entre les
années I 9 6 8 - 6 9 et 1969-70 (Solanum tuberosum
•Grata').
C'-^, Développement pondéral des germes et pour- centage de germination (iiolanum tuberosum
'Grata').
III. Quelques essais concernant la tubérisation chez Solanum tuberosum, sous différentes conditions de culture.( p. 52/
III , Rappela théoriques relatifs au phénomène de tubéri-
^ sation. ( p.. 52).
III^. Travail expérimental.( p.55).
III , Conclusions résumées.( p.64).
9
Première pa,rtie : Aîinexea,
1) Calendriers de germination pour les années 1968-69 et 1969-70. (p. 72).
2) Photographies : Année 1968-69: Solanum tuberosum 'Grata*.
Étude de la p;ermination de tubercules conservés en chambre froide après la récol- te de septembre 1967. Cp. 87) •
Année 1968-69; Solanum tuberosum 'Grata'.
Etude de la piermination de tubercules conservés en chambre froide après la récolte de septembre 1968, mais
soumis à tua séjour à température plus élevée à un certain mo- ment, (p. 89).
Année 1968-6,9,; Solanum tuberosum 'Grata'.
Effet de la température dans le courant de la conservation des tubercules après la récolte, sur la morphologie des germes formés par ces tubercules, (p. 91).
Observations relatives à la période 1968-69.
Solanum tuberosum 'Grata'. Etude de la tubérisation de tuber- • cules conservés en chambre froide suite à la récolte de sep- tembre 1968 et transférés en germoirs à date variable après le début de l'entreposage. Cp. 92) Séries S-^^ à S^ (p. 106).
Observations relatives à la période 1969-70»
Solanum tuberosmi 'Grata'. Etude de la tubérisation de tuber- cules conservés en chambre froide suite à la récolte de
septembre 1969 et transférés en germoirs à date variable après, le début de l'entreposage. (p.107) Séries S-, à Sn (p. 114).
10
I, Incubation chez les tubercules de Solanum tuborosum L.
Définition : - '
Le terme d'incubation désigne chez le tubercule de pomme de terre^ la variation d'état dans cet organe de réserve en cours de conservation, notamment par rapport aux critères physiologiques qui lui permettent de tubériser. Le degré d'incubation du tuber- cule correspond en fait à son "âge physiologique", chiffré à partir de la date de la récolte.
A partir du moment de la récolte, le tubercule entreposé éla- bore des substances hormonales de tubérisation, semblables à celles
synthétisées par le feuillage de la, plante entière. Chez celle-ci, les deux actions s'additionnent (1). Cependant, le tubercule peut, à lui-seul, provoquer la tubérisation (2).
Lorsqu'une certaine quantité-seuil des régulateurs de tubérisation est atteinte dans le tubercule-mère, soit après quelques mois de conservation, cet organe initial est capable de donner naissance à des tubercules-fils.
L'incubation corrospond à une évolution inexorable et irréversi- ble. Elle est indépendante de la germination, si les conditions ex- térieures ne permettent pas l'élongation des germes.
Cependant la liaison entre le degré d'incubation du tubercule et la g(srmination esrt la suivante. Normalement la germination présente trois g-randes phases : une phase de croissance lente succédant à la récolte, une phase de croissance active où le développement des ger- mes atteint une vitesse maximale et une phase de croissance ralentie
correspondant à ixn. état d'épuisement du tubercule dû à une trop lon- gue incubation. L'égermage à l'un de ces stades ne ramène jamais le tubercule à son point de départ. Les nouveaux gerres comencent à s'allonger avec la vitesse et la capacité de croissance, caracté-
ristiques du degré d'incubation atteint à ce moment par le tubercule.
Un entreposage de longue durée, d'une année par exemple, conserve les tubercules en un état presque semblable à celui de leur phase initiale relativeîr.ent à la longueur de leurs germes. Cependant, exposés à une température plus élevée, les yeux de ces tubercules âgés sont aptes à développer directement de courts stolons porteurs
(1) 'L'héorie de tubérisation : l'induction a lieu par l'intermédiaire du feuillage ; signalé en premier lieu par G-AHNi'lH et ALLAHD -
1925,
(2) î ; A D S C et PERENN'j'JG - 1959 : démonstration formelle de l'induction
de 'tubérisation par le tubercule-mère ; 1962 ; participation à l'induction dans la plante entière.
I 11
des nouveaux tubercules. La formation de ces nouveaux tubercules corresT-'ond au stade ultime de l'évolution physiologique interne du tutercule totalement incubé. C'est le phénomène de "boulage" ou tubérisation avant toute émission de tiges feuillées. Un effet similaire est obtenu par l'action de produits chimiques inhibiteurs de conservation (interdite par la réglementation actuelle concernant le tubercule de semence).
Chez la pomme de terre, les conditions de conservation (température essentiellement) accélèrent ou ralentissent l'évolution des tubercu- 1®3 (IviADSC - 1953). Les températures plus élevées de stockage favo- risent la synthèse des régulateurs de tv.bérisation. Le "boulage"
sera plus fréquent. La rapidité d'incubation à une température don- née est un caractère sans liaison avec la précocité ; en effet, il
existe des variétés semi-tardives incubant rapidement ou des varié- tés semi-hâtives incubant lentement.
II. Expériences de germination et expériences de tuberisation
"^eoformation de tu'berculGs)êffeotuées sur les tubercules conservés
I I . Pr--^sentation des résultats»
a —
Les observations mentionnées dans cette rubrique se rapportent à trois années consécutives et à plusieurs variétés de Solanum tube- rosujii L.
Ces observations sont détaillées successivement selon le schéma sui- vant:
^' ?Griode_I9§7-68.
Hecôïtë~9-Ï9S7Tconservation jusque 9-1968.
Solanum tuberosum 'Lori', Culture en champ (Brabant).
B. Période_1268-62.
"côïti 9-Ï968:conservation jusque 9-1969»
Solanum tuberosum 'Grata'.
Culture en champ (Brabant).
G. PsriQde_I969=2Q.
Récolte 10-1969;conservation jusque 9-1970.
Solanum tuberosum 'Grata' (Cj^).
Culture en champ (Brabant).
Solanum tuberosum 'Eerstelling' (Gp).
Culture en bacs extérieurs su.r substrat inerte constitué d'un mélange de marbrite et de quartz,en conditions contrôlées de nutrition minérale.
13
II-jj. Quelques données théoriques au su.jet du tuliercule de . . Solanum tuherosum L..
Théoriquement le tubercule de pomme de terre entre en dorman- ce à partir du moment où il est coupé de la plantf-raère,- Ce terme signifie que des causes physiologiques internes empêchent le bour- geon de pousser, même si la plante est soumise à des conditions favorables de germination (température, humidité). Lais une telle définition est loin d'être satisfaisante. En fait, le problème n'est pas neuf; les divergences de vue entre les auteurs abondent et four- nissent une nombreuse matière à polémiques,
GROCKER ( 1 9 4 8 ) , HEIviBERG ( 1 9 4 7 ) , EHILSSON ( 1 9 4 9 ) , SCHULZE &
î'ISCimiGPI ( 1 9 5 1 ) , JifflNL ( 1 9 5 1 ) , BURTON (1957) donnent une synthèse des premières connaissances au sujet du phénomène,
k aucun moment il n'a été observé de réelle phase de blocage de la croissance des germes avec les variétés choisies dans la présen- te étude. Les tubercules utilisés présentent en général au départ des yeux avec des germes visibles, mais de très petites dimensions.
DAVIDSON (1958) considère qu'il n'existe pas chez Solamm tuberosum, de véritable période de dormance. iiin accord avec cet auteur, il a été observé, dans les conditions de conservation qui seront préci- sées dans les pages suivantes, une croissance des germes à partir du moment de la récolte.
Au début, la vitesse de croissance est très lente, quoiqu'elle dé- pende de la variété et des conditions d'environnement. Notons que DAVIDSON fixe la limite de visibilité des germes à 0, 4 5 nm.
D'après NYS ( 1 9 6 9 ) , le tubercule de pomme de terre, excroissance de tige souterraine, très riche en eau et chargée principalement d'amidon, ne connaît à aucun moment, quelles que soient les con- ditions extérieures, de ralentissement semblable à celui d'une graine de céréale.
Des querelles existent donc depuis longtemps au sujet de l'exis- tence d'une vér^ïtable période de repos pour les tubercules de pomme de terre. SAGES ( l b o 7 ) affirme: "Elle existe, quoique de courte
durée". En 1927, KOLTEIWiAi™ et SNELL décrivent son existence. En 1896 déjà, VOLKENS avait remarqué, dans les régions tropicales, l'existence de tubercules relativement petits, germant en peu de temps rs'iis sont plantés après la récolte, SGHIuID ( 1 9 0 1 ) , KLEBS
( 1 9 0 3 ) ajoutent que des tubercules de pomme de terre fraîchement
récoltés, conservés sous \me température élevée dans -ane atmosphè- re suffisamment humide avec bonne aération, peuvent être amenés aisément a germ.er,
VEG-I3 ( 1 9 6 5 ) classe les variétés de pomme de terre en deux catégo- ries, les variétés à repos rele.tif et les variétés à repos vrai, opposées à celles qui n'ont pas de p^^riode de repos. Dans le cas des variétés à repos vrai, l'intervalle des températures permettant la croissance des pousses, serait nettement restreint. De tels tu- bercules subissent pendsjit un t e ^ s plus ou moins long, une vérita- ble Tîériode de repos qui peut être levée par certains agents chimi- ques (chlorhydrine d'éthylène, gibbérellines, etc...).
Enfin il a été décrit certaines sortes sauvages de ponmes de terre sans aucujie période de repos, pour lesquelles le dornaine des terapé- tures requises à la gerjaination n'est en général pas tellement étroit.
Les tubercules de ces variétés sont amenés rapidement à germer lors- que les conditions extérieures sont favorables (FONINA - 1956). Cet- te particularité revêt un haut intérêt pratique puisque le croise- ment de ces formes sauvages avec des variétés cultivées _^e haute valeur, permet d'obtenir des tubercules cumulant les qur.ja^ités des
seconds et la rapidité de germination des premiers. Immédiatement après line première récolte,/ilo pouvont-Ôtro utilisés à nouveau comme-matéri-el-ére-base pour une première-récolte/ ils peuvent être utilisés à nouveau comme matériel de base pour une seconde récolte, pour peu que les conditions climatiques le permettent (régions du Sud). Une telle technique a été envisagée pour la mise en applica- tion de cultures d'été dans les régions soviétiques (POMINA. - 1948- 56, DUDAR - 1956, itUBASaVSICAYA - 1 9 4 8 - 5 6 ) . Il est évident que la culture des pommes de terre pose certains problèmes écologiques
tels que le choix d'une variété adaptée à des conditions déterminées de sol et de climat; dans ce dernier cas, -orincipalement sous l'an- gle de la tem.pérature. Rappelons que la pomme de terre tire son o- rigine d'une seule souche sud-américaine, originaire de régions où la tubérisation se produit en automnine, alors que les parties aé- riennes des plantes sont endom.magées par les conditiojis climatiques.
Ainsi l'entrée en dorraance des tubercules correspondrait aussi à une incapacité de gerr.er sous des températures basses. Les jeu-nes pous- ses ne sont pas ainsi exposées au gel.
Donc la plupart des variétés de tubercules de pomm.e de terre ne subiraient pas de véritable blocage de la croissance des ger- mes, mais bien un freinage de leur élongation. Qu'un accord sur la. portée du terme "dormance*ne soit pas aisé à établir, provient d'une certaine difficulté de définition de la structure morpholo- gique du bourgeon en croissance. C'est en effet cet organe qui est concerné lorsqu'on parle d'"oeil" chez Solanum tuberosum. L'onto- genèse du bourgeon débute par un élargissement, résultant de divi- sions périclines pendant une période relativement longue où l'é- longation est réduite. Cette période est suivie par une élongation accélérée. Il est évidemment difficile de caractériser la transition entre ces deux phases. La "dormance" correspondrait à l'arrêt total de la croissance en longueur. Chez la pomme de terre, elle serait conditionnée par les facteurs d'environnement externes au tubercule.
Ces facteurs capables d'influencer au premier degré 1*élongation des germes sont la tem.pérature et l'humidité. KL3B3 (1903) signa- lait déjà que des tubercules de pomme de terre fraîchement récoltés, conservés sous une température élevée dans un degré d'humidité suf- fisant et accompagné d'une bonne aération peuvent être amenés ai- sément à germer. G-Û0Dv7IN (1966) précise que la "période dormante"
(dormant period) peiit, chez les tubercules de pomme de terre, se ter- miner en sept jours par entrenosage de ces organes de réserve dans certaines conditions d'humidité, à des températures variant entre 20 et 55 degrés centigrades, sous ce qu'il nomme une aération suf- fisante. Les deux variétés utilisées dans ses expériences sont 'Arran Pilot'et'Majestic', Conservés en atmosphère sèche, les tuber-
15
Cilles restent "dormants", c'est à dire que l'élongation des ger- mes ne s'effectue pas pendant au moins sept semaines. Les trai- tements à la chlorhydrine d'éthylène ou à l'acide gibbérellique, sont moins actifs que la conservation à l'humidité pour obtenir un raccourcissement de cette période de dormance. Il est observé en général qu'après la récolte, les bourgeons sur les tubercules ne croîtront pas lorsque l'entreposage a lieu entre dix et trente-cinq degrés dans une atmosplièie normale, c'est à dire pas trop humide.
Après un certain temps, la croissance peut s'effectuer dans les conditions ci-dessous, mais il faudra attendre encore un peu pour qu'elle ait lieu à cinq degrés. Par contre , jamais aucune élonga- tion des germes ne sera notée à un degré (EI,iIL330N - 1949). 3ur la base de ces constatations, EiiîILSSON différencie les concepts de
"rest period" et de "dormant period" (1), Le premier s'applique
à l'intervalle de temps pendant lequel les bourgeons sont incapables de s'allonger à 2C degré^ le second désigne la période pendant la- quelle la croissa,nce des bourgeons se ranifeste à 20 degrés mais pas à cinq degrés. D'autres chercheurs (POLLOGK - 1955, SAMISH - 19i)4) font également cette distinction. La "rest period" est donc, pour eux, vme forme particulière de la dormance au cours de laquel- le les bourgeons ne sont pas susceptibles d'allongement même si les conditions extérieures sont favorables à la croissance. C'est en quelque sorte une "dormance causée par des facteurs internes", La "dormant period" existe lorsque les bourgeons ne s'allongent pas parce que l'environnement est défavorable (spécialement au
point de vue de la température). Il s'agit d'une "dormance externe".
Il est évident que plus de précision sur ces termes, requerrait une meilleure compréhension du phénomène d'arrêt de croissance .
Dans le même ordre d'idées , DOORENBOS (1953) invoque une "dorman- ce naturelle ou hivernale" et une "dormance imposée" après la pério- de de dormance naturelle, lorsque la croissance ne se produit pas à cause de conditions défavorables, La définition de BURTOÏÏ (1965) est plus stricte. Pour lui, il s'agit d'une dormance ("dormant period") si les bourgeons ne sont pas du tout susceptibles d'al- longement, quelles que soient les conditions du milieu. Selon G-0ÛD.7IN (1966), on parlera de "dormant" ou de "rest period", les deux expressions étant assimilées, "si aucune croissa.nce des bour- geons n'est obtenue, lorsque les tubercules sont Pl^^^^f- des tem- pératures de dix à trente-cinq degrés, en atmosphèref^''''^ncore fau- drait-il définir ce qui doit s'entendre par atmosphère normale).
Ceci est l'équivalent de la "rest period" d'Eï'.ilLSSON. Les bour- geons sont considérés comme dormants lorsque, pour des raisons phy- siologiques internes, ils ne p6ussent lorsqu'ils sont placés dans des conditions qui sont normalem.ent favorables à la croissance, CîOOpv/IN rapoelle que généralement les études concernant la physio- logie du tubercule de pomme de terre ont mené à la conclusion que ces organes de réserve stockés dans une atmosphère humide ont une période de dormance courte ou inexistante. D'autres chercheurs cependant ont affirmé que le degré hygrométrique de l'air ne rac-
(1) Nous reprenons les termes originaux.
16
courcit que peu la période de dormance (ROSA - 1928, ÎIIORNTOÎI - 1939, EMILSSON - 1949 ex DAVIDSON - 1958). Discutant ces conclu-
sions, GûOD'.ïIil a montré que dans certains cas, le défaut de réaction à l'eau chez les tubercules, peut être dû à une mauvaise aération (tubercules enterrés dans un sol ou dans de la vermiculite humide).
Les définitions qui sont données pour le tubercule de pomme de terre, ne sont généralement que des variantes de celles avancées pour d'autres espèces végétales et pour d'autres organes tels que des tiges (poiriers),, des bulbilles (ficaire), des bourgeons d'ar- bres divers et de très nombreuses graines. Selon GROGKER, la dorman- ce est normale chez les plantes des pays tempérés et correspond à xme protection pour passer l'hiver. Il cite en particulier le chif- fre de neuf à douze semaines chez les germes de pomme de terre, ad- mettant que cette durée est raccorcie par ujie humidité élevée. Com- me l'indique VJ'JGIS (1964) dans sa mise au point sur la domance des plantes supérieures, il n'existe probablement pas de différence physiologique essentielle entre la dormance des tubercules de pomme de terre et celle d'autres organes tels que des bourgeons de plan- tes ligneuses, des rhizomes et des bulbes, des turions de plantes aquatiques, enfin des graines. Avec la découverte du fil conducteur de la "dormine", substances chimiques caractérisant cet état de re- pos chez tous les organes précités; la raison de cette similitude est apparue très clairement.
A défaut d'une définition précise qui serait toujours applica- ble, les chercheurs doivent se fixer un critère de levée de dorm.an- ce. Il sera choisi, par exemple, tel q\ie: "lorsqu'on place les tu- bercules à vingt degrés, au moins quatre-vingt pour-cent d'entre- eux développent, en trois semaines, des germes longs de trois milli- mètres au minimum (selon MILSSON - 1949 et SCHIPPEHS - 1956; cri- tères repris par KRIJTHE - 1962),
Dans le présent travail, nous caractériserons l'âge des tubercu- les a,près la récolte, par des critères de germination:
- l^ourcentage de germination des tubercules en fonction du mois de l'année.
- Poids frais des germes e^^ leur poids frais rela,tif à celui des tubercules, en fonction de l'époque de l'année (poids frais des germes en pour-cent de celui des tubercules).
- Stade de développement des germes; plusieurs phases successi- ves ayant pu être définies en accord avec les observations du hollandais KRijTHjii (1962). Ce sont:
1) le stade raonogerminal, caractérisé par la croissance du seul germe apical;
2) le stade polygerminal, lorsque plusieurs germes se dévelop- pent à différents endroits du tubercule;
5) le stade caractérisé par la ramification des germes;
4) le stade où se forment de petits tubercules, directement
sur les stolons issus du tubercule-mère, sans passer par la plante entière (boulage).
•»
Lorsqu'on parle de la physiologie du tubercule,de semence en cours de conservation et de celle de la plante qui en est issue, il est indispensable de citer le rôle important des stations d'a- mélioration de la pomme de terre, telles que la "Station de la pomme de terre de l^'Etat à Libramont" en Belgique ou la "Station d'amélioration de la pomme de terre" à Landerneau, en France. De nombreuses expérimentations y sont effectuées avec des conséquen-
ces pratiques importantes. La connaissance des aptitudes et des caractères physiologiques des variétés perm.ettent de les choisir en fonction des conditions mioyennes de climat et de sol et en fonc- tion des moyens d'équipement du producteur. Les critères suivants sont à considérer:
1) L'incubation.
Il existe des variétés à incubation rapide (exemples:'Bintje 'Eerstelling'). laies sont flélicates, La perfection dans les
conditions de conservation et de germination des plants, est capitale, afin d'éviter les accidents en cours de culture (faiblesse végétative, tubérisation sur stolons).
Une deuxième sorte est constittiée de variétés moins délica- tes à incubation D I U S lente ('Sirtena*), pour lesquelles ce- pendant la date de plantation ne devrait pas dépasser le meilleur stade germinatif. îSnfin citons les variétés rusti- ques à incubation lente (exemples: *Ackersegen*, 'Régale', *Hosa',
*Voran'), sans problème de conservation, 2) La photopériode»
La'lon,gueur critique do jour", c'est à dire la longueur de jour à partir de laquelle la tubérisation ne s'onère plus, est cou,rfce. (exemules: *Ackersegen*, 'Regale', 'Rosa') ou élevée.
Ce facteur détermine la date de plantation, hâtive dajis le premier cas, tardive dans le second.
La période de plantation d'une variété choisie en vue d'obtenir le meilleur résultat à la récolte, constitue un problème qui doit être résolu à l'échelle du microclimat local ou régional. Il fe.ut tenir compte du réchauffement du sol, des gelées, de la sécheresse esti- vale, de la pluviosité au cours de la période de culture, des atta- ques du mildiou...
Un autre problème fondamental ^st celui de la préparation du plant par germination des tubercules avant la mise en culture, ane conser vation adéqixate, après la récolte, permet d'obtenir des germes de
deux centimètres de long, trapus, colorés, gonflés. Ce stade est généralement atteint deux mois après le départ de la germination.
Il est possible alors d'attendre sans dommage pendant une quinzaine de jours, afin d'obtenir des conditions favorables de plraitation, La rapidité de germination peut être définie par une "cote",telle que l'indiqua le tableau suivantÇ*^Les variétés de pomme de terre, utilisées dans nos expérimentations sont soulignées dans la colomie
"dénomination".
TABLBAU 1 ,
Quatre-vingt-une variétés de pomme de terre de la liste belge, d'aprè V.LlâLARD, Revue de l'Agriculture, 11° 11-12 (1967).
Dénomination Caraetéris xiques ( 1 ) Dénomination Caractéristiques^"''^
rap.germ. matur. rap.germ. mfltur.
1 Aclcersegen 7.5 5»5 *''^C^ "ÎPv»/~\ro o J? X ULld 5 7
2 Alpha 9 4 • 7 5
3 Amaryl 7 o 1 3
4 Amélio 6 7 9 7,5
5 Arense 7 4 40 (jineKG 5 5
6 Ari 7 7 41 (j0li8.xn 5 7
7 Arka 7,5 4,5 42 Grata 8 7
8 Arrau Bànner 4 6 45 Heideniere 7 7
9 Asoka 7 8 44 Hurnalda 7 8
10 Atleet 6 5 45 l3sselster 5 6,5
11 Auriga 7 8 45 Irène 8 5
12 Avenir 7 6 47 Isola 6 6
15 Barima 5 10 48 Ker Pondy 7 5
14 Bint.ie 7 7,5 49 Konigsmark 5 7
15 Oarla 5 7 50 Laverta 6 7,5
IC Clinax 5 7,5 51 Leisig 7^
17 Olivia 8 7,5 52 Lori 7 7,5
18 Commandeur 5 6 55 tiariline 8 5
19 Condea 7 4,5 54 Nervia 7 7
20 Cosima 8 5 55 Nora 7
8 7
21 Delco 8 6,5 56 Ora
7 8 4
22 Datura 8 5 57 Ostare 6 8
25 Delos 7,5 5. 58 Patrones 7 5,5
24 Désirée 6 5,5 59 Piraprenel 9 5,5
25 Doré 5 9 60 Pionier 7 5,5
26 Eba 7,5 4 61 Poet 7 6,5
27 Eerstelling 3 10 62 Primura 6 8,5
28 Eigenheimer' 6 7 65 Radosa 6 5
29 Electre 5 5 6-4 Record 7 6,5
50 Erato 1 8 65 Régale 7,5 6,5
51 Extase 7 6,5 66 Rival 7 5.5
32 Parfadette 6 ^7,5 67 Rode Eerstelling 5 10
55 Feldesldru 7 7 68 Rosa 9 5,5
54 Frise 6,5 7 69 S&skia 5,5 9
55 Flora 7,5 5 70 Schwalbe S 4,5
(1) Kapidité de germination: échelle de 1 à 9 (1= germination la plus vite; 9= germination
variété très tardive; la plus lente). î.Iâturité: cotation de 5 à 10 (3=
vite; 9= germination
variété très tardive; 10= variété très hâtive). à 10 (3=
19
TABLEAU 1 (S'jJiy
fin "pn r> i".pT*"î p •hi fin p R rap • o*^-^ • liicl UU.X •
( 1 oien x;] e fi R
D » P f ^ DpdiXd.cUn. f y
. 0» 7 1 7
( D OUbctllXld. Q 0
77 ïellus 7,5 7
78 Tombola •6 6
79 Vesta 5 9
80 Voran 7 4y5
81 V/ondster 7 4,5
Il faut ajouter seize ^variétés récentes de -porames de terre de la lis- te belge, d*aprcs V.MELARD, Revue de l'Agriculture, N° 9 (1970).
Dénomination Caractéristiques rap.germ» m&tur.
1 Ada .6 . 9
2 Antarcs 7 0
3 Civa 4,5 10
4 Hansa 7 7
5 Heiko 7 7
6 Hela 5,5 9,5
7 Isa 6 9
8 Kastor 4 4,5
9 King adward VII• 8 6 10 Lekkerlander 5 7,5 11 Iviari jke 8,5 4 12 Ken s a 5,5 5,5
13 Nadia 5,5 6,5
14 Orion 8 6
15 Passât 8 9
16 Primerose 5 9
7^
20
II , Résultats expérimentaux concernant les expériences de ger-
° mination et de tubérisation effectuées sur les tubercules conservés.
A. Période 1967-68.
Influence de deux modes de conservation différents sur le développement des germes sur les tubercules (entreposage en gre- nier non thermostatisé et entreposage eh chambire frigorifique à température constante).
- Variété de Solanum tuberosum : *Lori'.
- Provenance : culture en champ à Nil-Saint-Vincent (Bra- bant),
- Date de la récolte : 16 septembre 1967.
- Caractéristiques de la variété au point de vue conser- vation des tubercules : côte de germination 7.
- Conservation après la récolte : les tubercules conservés proviennent d'un même lot, arrivé fin septembre 1967 au laboratoire. Ce lot est séparé alors en deux groupes destinés à être entreposés pendant une année selon des . modalités différentes définies comme suit :
a ) La te^Dérature ( ''C) et le degré d'humidité ont été sViivis- par des enret-^istrements durant toute l a durée d'un entre- posage dans un grenier n o n thermostatisé (voir graphique
1 ) .
Les tubercules en-basïés dans de grands sacs en papier sont conservés tels quels pendant une année entière
b) La chambre frigorifique a été maintenue à 4^0 et à 60^
d'humidité relative tout au cours de la consèrvation.
• Les tubisrcules y sont gardés dans plusieurs petits seaux.
Cette façon d'opérer a l'inconvénient de maintenir les tu- bercules empilés et entraîne une mauvaise aération au ni- veau des exemplaires inférieurs,
- Observations concerna.nt la germination :
a) Un lot conservé au .grenier forme des germes dès octobre 1967. La croissance de ces germes est très rapide (voir schéma de germination jp.2S)
b) La germànation est fortement freinée pour l'e lot conservé
•à 4°G. Ce lot se présente au mois de mai sous le même as- pect que les tubercules du grenier au mois de novembre ou décembre.
21 GBJVPHIQU]]: 1 t
A N N É E 1967-68,
Contrf51e de température et de degré hygrométrique au grenier, en fonction de la date après la récolte.
© température moyenne pour la semaine; entourée de part et d'autre par les températures maximale et minimale(—).
X pourcentage d'humidité relative.
22
Les observations concernant les deux lots sont synthétisé"
suivant le schéma de germination donné à la page suivante.
Dès le début de l'entreposage les spécimens stockés au gre- nier accusent une élongation du germe apical (stade monogerminal
septembre-octobre) suivie rapidement d'une croissance de plusieurs autres germes sur les tubercules (stade polygerminal octobre-novem- bre), puis de la ramification du germe principal avec apparition de germes latéraux à la base (dès décembre). La germination continue alors telle que l'indique le tableau schématique. Un flétrissement des tubercules s'observe à partir du mois de février, de plus en plus accusé au cours des semaines qui suivent, .
La température basse maintenue en chambre frigorifique entrave la croissance des germes, ceu^-ci commençant a apparaître au mois de mai seulement (stade monogerminal) avec observation du stade polygerminal au mois de juillet.
ME
1
- - 1
Schéma de germination. Tubercules de Solanun tuberosum L.
Période IL 67-68.Conservation en chambre frigorifique. •Lcri'
m m
24
Signification des symlDOles figurant sur le schéma :
g désigne la formation de germes (au début 0,2 à 0,5 cm en moyenne).
g-^ désigne 1 • allonge?aent de ces germes (1 à 1,5 cm),
gp désigne la formation de petites pousses latérales sur les germes (germes raraifié^s).
gp/^ désigne l'allongement rapide des pousses latérales (3 a 4 cm), désigne l'allongement du germe principal (6 h 10 cm) avec les
pousses latérales restant localisées à la "base,
désigne l'allongement du germe principal (15 cm), avec les pous- ses latérales localisées sur toute la longueur.
Gjn maintient du même aspect qu'au stade précédent par croissance très lente des germes principaux et des ramifications latérales.
P flétrisseraent du tubercule, de degré croissant à partir du mois d'avril.
S ë-^' ^ Sr 9- ^ ^ ^R'^ *"
25
B. Période 1968-69.
B-, , Germination et néotubérisation chez Solan\xm tuherosum 'Grata' .
a) Développement des germes.
Il s'agit ici d'étudier l'influence d'un entreposage en conditions contrôlées de température et d'humidité sur le dé- veloppement des germes d'une variété de tubercules de Solanura tuberosura L.
- Variété de Solanum tuberosum : 'Grata',
- Provenance : culture en champ à îîil-Saint-Vincent (Bra-
• bant).
- Date de la récolte : début septembre 1968 (du 3.9.1968 au 7.9.1968).
- Caractéristiques de la variété : côte de germination 8, - Conservation après la récolte : les observations concer-
nent deux lots de tubercules placés soit en chambre froide une semaine après la récolte, et T2 en chambre froide trois semaines après la récolte et avant cela conservé en cave à Nil-Saint-Vincent.
La température et le degré d'humidité ont été suivis par enre- gistrement dtirant tout l'entreposage (voir graphique 2. ). La
chambre froide est gardée obscure sauf pendant les prélèvements où 1 ' éclairement atteint au maximum a,ooo lux et est de courte durée.
Les tubercules sont déposés en une couche de l'épaisseur d'un seul dans des caissettes de bois à fond grillagé permettant une bonne aération du matériel végétal. Ces caissettes sont placées côte à . côte sur des étagères dans la chambre froide.
Les observations réalisées sur un tel matériel dans le courant de l'année concernent la croissance des germes s"'ir les tubercules- mères et la tubérisation chez les plantes obtenues h partir de ceux- ci ou bien directement sur les stolons issus des tubercules initiaux
("boulage").
L'évolution de la germination des tubercules est suivie par des examens rapproches du matériel gardé en chambre froide. Au moins une fois par semaine sont notées des observations concernant la longueur et l'aspect des germes des tubercules.
GRAPHIQ.US 2. . X pourcentage d'humidité relative.
A N N E E 1968-69. Contrôle de température et de degré hygrométri- que en chambre thermostatique en fonction de la date après la récolte.
les m
iiii
t e mu é r a tur e m o y en n e p o ur la s.eniaine, entourée de part et d'autre
Hit par
27
"b) Pormation de no^iveaiix tubercules.
La car>acité de tubériser est estimée par des observations réa- lisées aorès traitement d'une partie des tubercules entreposés se- lon une méthode expérimentale inspirée d'liiîIvI^ERG- - 19^8 (l).
Traitement des tubercules :
Deux fois par mois, deux séries de auin7,e tubercules sont sortis de la chambre froide obscure et sont pla- cés dans des pots en polychlorure de vinyle, sur sa- ble du Rhin gardé constamment humide par fréquente addi- tion d'eau de la ville.
Chaque tubercule est enfoncé d'environ un quart de son épaisseur dans le sable. De tels bacs de culture sont introduits dans des gerraoirs conservés à la température de vingt-deux degrés centigrades, soit à 1'obscurité, soit sous conditions d'éclairement en jour court avec huit heures de J,our et seize heures de nuit (éclairage apical, lampes Philips 500 Watts; eclairement variant de 4 à 10,000 lux selon la distance).
Observations réalisées s\ir ce matériel : les mesures concernant le développement des germes, la croissance des tiges feuillées qui découlent de ceux-ci, l'enra- cinement des tubercules-mères et la formation de tuber- cules-fils sur les rhizomes souterrains qui se différen- cient. Dlles sont effectuées après huit, quinze, vingt jours, vingt jours plus un mois, vingt jours plus deux mois.
Quatre mois après leur mise en place dans de telles con- ditions, quelques spécimens marquants sont photographiés
(voir annexes).
Ordinairement une récolte de po-nme de terre s'effectue en une soixantaine de jours après la plantation; le laps de temps est donc doublé dnns ce cas-ci.
Pour les observations effectuées en jour court, le choix de la photopériode à la température des germoirs est -, guidée par la synthèse des données de la littérature et par des essais T^réalables eff^^ctués au laboratoire.
Ce point fait l'obj;et d'un développement à la fin de la première partie du présent travailC>^o''>»-t JS.,^ S2.^-
(1) Prévue par cet auteur pour mesurer la période de dormance des tubercules.
c) Conclusions des observations.
Les si^es conventionnels les résument sur le dessin donné en page suivante (schéma de germination et expériences de tuhérisation),
La première partie illustre les observations de germination en chambre froide, ].a seconde partie résume les expériences de tubéri- sation dans les germoirs.
La synthèse des observations régulières effectuées sur les tu- bercules de Solanura tuberosum L. 'Grata" dans nos conditions par- ticulières de conservation après la récolte, peut se relater briève- ment comme suit. •
Les tubercules présentent une germination apicale dès le mois de novembre (phase monoger-ïninale). La phase polygerminale est attein- te au mois de décembre. Sn février, les germes présents se rami-
fient. En mars-avril s'observe l'allongement rapide des germes la- téraux. Vers le mois de mai se situe une phase d'olongation très rapide du germe principal dans la région située au-dessus de l'in- vertion des germes. Ensuite, jusqu'au mois de Septembre (durée de conservation d'un an après la récolte), l'aspect des germes se main- tient comme au strde précédent. Ils présentent seulement encore une légère élongation.
Le détail des observations menant à cette conclusion synthéti- que au sujet de l'évolution de la germination chez Solanum tubero- sum L. 'G-rata' , dans les conditions particulières de conservation en c^iambre thermostatique, est donné en annexes avec les photographies correspondantes.
Le transfert régulier de séries de tubercules de Solanum tu- berosum dans les germoirs à vingt-deux degrés sons denjc types d'é- clairement différent permet les observations concernant la capacité de tp.bérisation.
Le schéma donné précédemment indique les organes de réserve placés dans de telles conditions de plantation forment toujours une quantité abondante de racines. Une telle constatation est vraie quelle que soit la date de la plantation.
Les germoirs maintenus obscurs contiennent tout au long de l'an- née des tubercules qui ne forment d'ailleurs que des racines et des germes mais jamais de nouveaux tubercules. Il apparaît donc que 1' obscurité ne permet pas ici l'initiation de nouveaux tubercules.
Ceci est symbolisé par le seul signe r (=uniquement racine) sur le schéma des observations.
Par contre, les p;ermoirs soumis à wa éclairement diurne de huit heures, de qualité définie précédemment, permettent la tubé- risation pour autant que les tubercules initiaux aient atteint un certain âge après la récolte. En effet, il est à noter que si les tubercules initiaux sont transférés dans les germoirs aès après la récolte, ou aux mois d'octobre et'novembre, aucim signe de tubérisation n'apparaît lors des observations réalisées une soixantaine de jours après la plantation ( signe r sur le schéma des observations pour les trois premiers mois après la récolte ).
Les tubercules sortis de la chambre froide et plantés dans les germoirs en décembre présentent, lors de la récolte effectuée
après soixante jours, une tubérisation facultative sur les rhizomes souterrains ( signe (t) du schéma ), certains exemplaires seulement étant porteurs de nouveaux tubercules.
Pour un transfert effectué en janvier, février ou mars, il y a toujours formation de nouveaux tubercules sur les i^hizomes souter- rains mais ceux-ci restent de petite dimension ( signe t ). A partir du mois d'avril et également en mai et juin, les tubercules- mères transférés montrent à la récolte de nouveaux tubercules de dimension croissante ( t / ).
Lorsque le transfert date de la fin du mois de juin, du mois de juillet ou du mois d'août, la tubérisation est plus importante.
Plus nombreuses sont les plantes portant de nouveaux tubercules, qui eux-mêmes atteignent un calibre supérieur à celui des premiers observés ( T ).
Cette évolution est illustrée par les photographies (p.89 à 107) données en annexes de- ce^e- ^re^mmlre. j^Ai-li<t.,
Notons qu'il y a également, formation de racines dans les germoirs en jour court. Elles sont cependant toujours moins abon- dantes et moins longues que celles qui résultent d'xine croissance à l'obscurité.
11 est à conclure de telles observations dans les germoirs que le phénomène de tubérisation ne se produit pas à l'obscurité mais bien en joiir court . ^
En effet, dans le premier cas les tubercules initiaux ne donnent jamais de nouveaux tubercules.
En jour court par contre, quelques nouveaux tubercules s'obtien- nent déjà au mois de décembre C ceci est visible sur certains
exemplaires ). La capacité de tubériser augmente d'autre part avec l'âge des tubercules initiaux, donc avec leur degré d'incu- bation(au moins dans les limites de durée de conservation qui sont appliquées ici ).
m
m m
m
Schéma de germination.Tubercules de Solanum tuherosum L. 'Grata'.
Période ly68-ô9.Conservation en chambre froide. .
B2« Autres observations concernant la récolte 1968 - 69•
a) Effet d'un séjour temporaire à température plus élevée sur la morphologie des germes des tubercules et sur la formation de nouveaux tubercules.
1) Aspect en mars 1969» dee germes portés par des tubercules gardés de septembre 1968 à janvier 1969 en chambre froide obscure et transférés en janvier à 22^ C et à la lumière du_oour.
Les tubercules portent des germes trapus, colorés en mauve avec de petites feuilles vertes ( examen et photo- graphie ( p.89) en mars 1969 )• Cet aspect s'oppose à celui des germes sur les tubercules conservés sans inter- ruption en chajnbre froide, présentant au mois de mars des germes plus longs, ramifiés, restés non chlorophyl- liens à l'obscurité.
2) Aspect en mars 1969» des germes portés par des tubercules du même lot initial transférés en février, selon les moda- lités £r é cèdent es. _ _/_
Les tubercules transférés en février à 22° C et à la lumière du joui', portent en mars également des germes trapus et ramifiés mais moins colorés ( voir photogra- phies en annexes p.89)'
5) Aspect en mai 1969» des germes portés par des tubercules du_meme lot initiai transférés_en ianvier ou_en février._
En mai, les tubercules transférés à partir de la chambre froide vers le local plus chaud et clair, sont porteurs de germes aussi longs que ceux gardés en chambre froide
C voir photographies du 29-5-19691 P-QO).
Ils sont également porteurs de ramifications latérales.
Leur nombre est beaucoup plus important. Le séjour à la lumière du jour provoque la pigmentation de la base des germes.
4-) Boulage après transfert temporaire à température plus élevée_que_celle_ae la_conservation.
La formation de tubercules-fils directement sur les stolons issus des tubercules initiaux ("boulage") n'a pas été observée lorsque le matériel est gardé constam- ment à douTie degrés. Par contre, nous l'avons obtenu
32
pour des tubercules sortis de la chambre thermostatique à vingt-cinq degrés avant de retourner à douze degrés.
Dans ce cas les germes, de coloration mauve foncée au lieu de celle claire et verûâtre observée sur les
exemplaires n'ayant pas quitté la chambre thermostatique, portent au début du mois de septembre de petits tuber- cules. Les photographies illustrent ces deux aspects différents p.9l).
Il est connu que l'incubation du tubercule se produit plus rapidement à température plus élevée; le traitement consistant en un court séjour au chaud favorise donc également certains change- ments physiologiques internes dans le tubercule, menant à la for- mation de nouveaux tubercules sur les stolons, comportement carac- téristique du tubercule âgé. Notons qu'une pratique agricole
consiste en l'induction de la tubérisation dès la plantation,
consécutivement à la conservation à température élevée. Les plants ne lèvent pas, ou à peine, mais développent tout de suite de
petits tubercules.
b) Effet de la date de début de l'entreposage des tubercules en chambre froide ; différences entre les lots Tj et T2 au point de vue vitesse de germination en chambre froiae ou développement des plantes dans les germoirs.
1) Vitesse de_germinâtion_en chambre froide_^
Rappelons que les lots Ti et T2 ont été définis précé- demment.
Le lot T2 placé dans ses conditions de conservation deux semaines plus tard que le lot Ti se présente, trois mois après le début de l'entreposage, sous un aspect similaire à celui du lot Ti après un séjour d'une semaine en chambre froide.
Les observations dil^26-12-1^68 ( récolte septembre 1968 ) indiquent :
LOT Ti LOT T 2
Phase polygerminale Phase polygerminale des tubercules, Germes à plu.sieurs endroits
courts (0,2 à 0,5 cm) trapus
coloration basale mauve au sommet vert tendre Formation de petites feuilles
