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ACTION DU SPHINCTER RÉTICULO-OMASAL SUR
LE TRANSIT ALIMENTAIRE CHEZ LES BOVINS
Lionel Bueno
To cite this version:
ACTION DU SPHINCTER
RÉTICULO-OMASAL
SUR
LE
TRANSIT ALIMENTAIRE
CHEZ
LES
BOVINS
L. BUENO
Laboratoire de Physiologie, Thérapeutique et Pharmacodynamie, I. N. R. A.,
École nationale vétérinaire, 23, chemin des Capelles 31 - Toulouse
RÉSUMÉ
Le rôle du sphincter réticulo-omasal est démontré chez deux bovins par la comparaison des
valeurs du transit des ingesta obtenues dans les conditions normales et dans le cas de
l’ouver-ture permanente de la jonction réseau-feuillet. La technique imaginée fait appel au maintien dans
l’orifice réticulo-omasal, durant 8 à io h, d’une canule
spéciale
en polyvinyle introduite par voieruminale. La suppression mécanique des variations actives ou
passives
du diamètre de l’orifice double pratiquement la valeur du transit desingesta,
sans gêne apparente de l’animal. La ferme-ture de la canule durant 3 h isole fonctionnellement le réticulo-rumen sans augmentation de son
volume
liquide.
INTRODUCTION
Les facteurs
essentiels
de variation du volume du contenu rumino-réticulaire sont les mouvements d’eau à traversl’épithélium
(T>~
R
rrouTH,
i
9
6
7
;
ENGELHARDT,
n
97
o),
l’apport
de lasécrétion
salivaire(T
ULLOH
et
al.,
1965)
et surtout le passage desingesta
vers le feuillet ou omasum à traversl’orifice réticulo-omasal
(O.R.O.).
Celui-ci est de
type
nettementsphinctérien
chez
les bovins(B
ECKER
etal.,
r
9
6
3
).
Il
assure, en fonction d’un
gradient
depression,
undébit
périodique
lié auxdifférentes
phases
de la contraction rumino-réticulaire(Bnr;cx
etal&dquo;
1951
)
et omasale(STE
V
E
NS
et
al.,
19
6
0
).
Mais le débit est, parailleurs,
irrégulier
ainsi que le montrent lesexpérien-ces de débitmétrie directe
(R
UCKEBUSCH
etKA
Y
,
1971
).
La dilution de traceurs non absorbés inertes
et
R
T
RB
E
P
(S
al.,
1953
)
permet
decalculer le débit réticulo-omasal moyen. Celui-ci est stable
lorsque
lesprélèvements
sont
poursuivis,
durant 24h chez un bovin normalement alimenté ou durant 8 à 10h chez unsujet
privé
de nourriture et d’eauE
,
N
T
IAIN
OU
(P
r
9
68). Cependant,
l’influence desmodifications
incessantes du tonus de l’O.R.O. sur le débit n’apas
été évaluée dans ce genred’expérienees :
la résistancequ’oppose
lesphincter
au passage desingesta
neCette dernière
solution,
moinsaléatoire,
a été retenue pourapprécier
la valeur maximale du débitréticulo-omasal
chez des bovins recevant du foin ad li bitum. Elleconsiste
àsupprimer mécaniquement
toutes lesvariations
actives oupassives
du diamètre de l’O.R.O. par le maintien à son niveau d’une
canule
dedimension
adé-quate.
La diminutionplus rapide
de la concentration d’un traceur tel que lepolyé-thylène
glycol (P.>!.G. 4
000
)
permet
d’évaluerl’importance
fonctionnelle dusphinc-ter vis-à-vis du transit des
ingesta. L’emploi
simultané d’un
second traceur, comme lelithium
(I,iCl)
dont la dilution et la fixation sur les éléments solides sont différentes(Ur,vn2T, 19
6
1
),
permet
de limiter les erreurs d’évaluation. Le calcul du débit àpartir
de la
pente
de la courbe lisséelog
C =f(t),
C étant la concentration du traceur en fonc-tion dutemps t,
estplus précis
que la détermination àpartir
de la concentration moyenne. Leprésent
travail est relatif à un tel calcul àpartir
de ladisparition
de deuxtraceurs
introduits
dans leréticulo-rumen,
l’orifice réticulo-omasal étant maintenuouvert
pendant
8heures.
MÉTHODOLOGIE
Une vache adulte M... (4 ans, 450 kg) et un taurillon J... (20mois, 200kg) de race AubYac
munis, au niveau du sac dorsal postérieur du rumen, d’une canule de 15cm de diamètre, ont été utilisés pour la mesure du débit réticulo-omasal après mise en place dans l’O. R. O. de canules
particulières ayant respectivement pour M... 40 et pour J... 35mm de diamètre intérieur. Les
ani-maux disposent d’un abreuvoir automatique et reçoivent en excès, en dehors des périodes expé-rimentales, un foin de graminées distribué matin et soir.
9 A. -
Préparation et mise en place des canules
Des tuyaux de chlorure de polyvinyle de fort calibre sont ramollis
dans
un bain d’huilechauffé à r8ooC et moulés de manière à former un cylindre de 3,5 â 4,5cm de hauteur muni à
chaque extrémité d’une forte collerette (fig. i). La mise en place de la canule est effectuée 30mn environ avant les mesures de débit, réalisées tous les 4jours. Elle est facilitée par le
ramollis-sement de l’une des collerettes dans l’eau bouillante et une
légère
distension manuelle de l’O. R. O. La canule est maintenue dans l’orifice pendant io heures. Sa lumière peut être momentanémentB. - Addition
et dosage des traceurs
Après l’élimination des ingesta solides qui se trouvent dans la partie supérieure du rumen et
le brassage manuel du contenu ruminal en vue de son homogénéisation, on ajoute, au temps t°, un litre d’une solution aqueuse à 3!°C contenant 20g de LiCI et 25 g de PEG 4 ooo. Un nouveau
brassage, effectué pendant i à 2 mn, assure la diffusion grossière des traceurs dans l’ensemble du contenu liquide du réticulo-rumen. Des prélèvements sont réalisés de 30en 30 mn pendant 8 h
dans le sac ventral moyen du rumen, au même endroit et au même niveau.
Pour la détermination précise du volume au temps t = 8 h, on ajoute encore un litre d’une
solution contenant 10g de LiCI et rz,5g de PEG et de nouveaux prélèvements sont effectués durant 2 h.
Les prélèvements (5 ml) sont centrifugés à une température voisine de o° (10mn à ¢ aoo tr/mn).
Pour le lithium, la technique de dosage utilisée est celle de MANGAN et WRIGHT(i968). Un ml de surnageant est traité avec ig ml d’une solution d’HCl (5N) dans l’alcool absolu. Après agitation, les sels de Na et de K précipitent à la t ambiante et sont éliminés par filtration. Le filtrat conte-nant le LiCI soluble est recueilli dans des fioles jaugées et complétées à 25 ml. La lecture est
réali-sée sur un spectrophotomètre Unicam SP 90en émission de flamme à 671 my.
Pour le PEG ¢ ooo, un ml de surnageant est déprotéinisé par additions successives d’eau
distillée (10ml) d’une solution de BaClaà ro p. ioo (i ml), d’une solution de Ba(OH), o,3 N (2ml)
et d’une solution de S04Zn à 5 p. 100(2 ml) selon la technique de HYDEN (1955). Après déféca-tion et filtration, on
ajoute
à 4 ml de filtrat au temps zéro, 4 ml d’acide trichloracétique à 30 p. ioocontenant 5p. 100de BACI.. L’opacité de la solution est mesurée exactement au temps t = 5mn en lumière multichromatique.
C. - Calcul et mesure du débit
La détermination du volume liquide initial du rumen (Vo) et final (V!), est effectuée à partir
de la quantité Q du traceur en solution dans le volume v. et ajouté au contenu ruminal à l’instant
t e
. Si le volume liquide du rumen à cet instant est , Vola concentration théorique Codu traceur est égale à Co
=
V-L.
Puisque Co est connu, V, peut ainsi être calculé selon la formule’« + vo
V
o
= Q -
vo. A partir de ces données, HYDEN (r96r) exprime la concentration moyenne CM Cede la manière suivante :
C
M
=
C
o
- Ct
avec les concentrations Copour Voà l’instant to3 g
_o
i
Ci pour Vt à l’instant t1
Ct
Dans l’intervalle de temps t, -
t °
, s’échappe, par l’orifice réticulo-omasal, la quantité de
traceur q correspondant à un débit u et à un volume V.
Le débit est alors évalué à partir de q = V CM ou u - (t1 - ) . t°CM (formule i). La quantité
de traceur
disparu égale
à’C°Vo - ttVCfournit la valeur du débit u = C°V°- ctvt
,.
CM t1 -t
.)
Pour éviter les erreurs provenant de la détermination expérimentale de Coet C!, nous
procé-dons au
lissage de
la courbe C = Coe-kt en vue de calculer la valeur du coefficient k.Si l’on désigne par Ce et Ct les concentrations du marqueur aux temps o et t, q la quantité de
marqueur introduite, V° le volume liquide du rumen au temps o, u le débit de sortie du liquide hors du rumen (supposé constant) et que l’on suppose que le volume du rumen varie peu pendant
la durée de l’expériencè, la théorie prévoit (ce qui est vérifié expérimentalement) que l’évolution
dans le temps de la concentration du marqueur est une courbe monoexponentielle ayant pour
asymptote zéro :
pendant le temps très court dt, la quantité de marqueur sortie sera
Ct ayant une évolution exponentielle, l’intégration de la formule i est facile puisque
Ainsi, la pente (h) de la droite log - C = f (t) permet de connaître le débit U sans faire inter-venir la concentration moyenne. Empiriquement, une correction est apportée quant aux
varia-tions de volume du rumen par Voet Vtavec u = k .
t ―°―――― ) ’
‘ 2
La mesure de la pente (k) ainsi définie a été utilisée dans toutes nos expériences. La cinétique
a été suivie et le débit calculé sur un ordinateur numérique associé à un traceur de courbe. Le
coefficient k est alors connu avec une très grande précision.
RÉSULTATS
1
. - Valeurs normales du volume
liquide
du rumenLes deux
sujets
J...
et M...disposent
de foinjusqu’au
moment de l’addition des traceurs.I
/
accès
à lamangeoire
et à l’abreuvoir est alorssupprimé pendant
la durée des essais. Les valeursV
o
et Vt calculées àpartir
des concentrations en lithium nePar contre, les
débits
sont, eux,significativement
plus
faibles
(P
<0
,
05
)
dans lecas
du lithium par
rapport
auPEG
4
000
.
Les débits horaires moyens sont de i,34!0,38
litres pour
le lithium et de4
±
,8
1
0,!6
pour lePEG
chezJ...
pesant
250kg.
Ils sont
respectivement
de2,y !
0,39et2,45 !-
0,2litres pour le lithium et lePEG
chez M...
pesant
450kg.
Cette constatation est laconséquence,
soitd’une diffusion
plus importante
ou d’unemétabolisation
du PEG dans le contenu ruminal avecfixation sur les
particules
solides, soit
d’uneabsorption
nonnégligeable
parl’épithé-lium ruminal au-delà de 4 heures.
Un test de normalité de distribution a été
envisagé
pour savoir si les valeurs deV
o
regroupées
pour les deux traceurs étaientreprésentatives
d’une mêmepopulation
pour un
régime
alimentaire donné(V
o
moyen
=7
8,
3
!5,i
1 pour J...
et75
,8 ± 6,
9
1 pour
M...)
Ce test montre que les valeursV
o
chezJ...
et M... suivent une distributionnor-male pour P < 0,05. Une
analyse
de variance d’ordre 2(le jour
et ladiète)
à 2répéti-tions fait
apparaître
lesrésultats
suivants pour P = 0,05 :W
V
o
et Vt(début
et fin dediète)
diffèrentsignificativement
2
° Les valeurs de
V
o
oude
Vt sont différentes suivant lejour
et enfin
3
°
Il n’existe aucune interaction entre les valeurs de V et lejour
oùl’expérience
aété
conduite,
c’est-à-dire que d’unepart
le volumeV
o
n’est pas liéau
jour,
de même que le volumeV
t
,
et d’autrepart
lejour n’a
pas d’interaction sur la diète(F
= 0,54 <F
1
68
pour
J...
et F =0 ,
34 <
F 3
pourM...).
La diète
s’accompagne
d’un
volume Vtsignificativement
plus
faible que Vores-pectivement
pour J...
(t
= 1,97 P <0
,
05
)
et pour M...(t
= 2,9P <o,oi).
La réduc-tion devolume,
identique
pour l’ensemble des mesures et pour les deuxsujets,
est de2 . -
Effets
de lasuppression
dusphincter
réticulo-omasal sur le débitLes deux
sujets
J...
etM...,
disposant
de leurfoin,
continuent de s’alimenterpen-dant la mise en
place
de la canule 30 mn environ avant l’addition des traceurs. Lesexpériences
sontréalisées,
à 4jours
d’intervalle,
en alternance avec lesexpériences
précédentes
sans canules.Le tableau 3 montre que, pour les deux
sujets (J...
etM...),
ledébit,
exprimé
enlitres par
heure,
estmultiplié respectivement
par 2,7et 2,2lorsque
l’action dusphincter
réticulo-omasal est neutralisée par la canule. Les tests de normalité de distribution n’ont pas été
envisagés
pour des classes de débit aussi différentes entre elles. Il a étévérifié au cours des différents
prélèvements
que la canule restaitparfaitement
enplace,
sanspossibilité
dedéplacement
latéral. Du reste, dès lepremier prélèvement,
il est
impossible d’imposer
à la canule la moindre rotation.Bien que le diamètre intérieur du modèle A utilisé chez
J...
soit inférieur à celuidu modèle B
employé
chezM...,
l’augmentation
du débit est relativementplus
impor-tante
chez J...
Parailleurs,
aucune corrélationsignificative
n’a pu êtreétablie,
pour chacune desexpériences
chez un mêmesujet,
entre le débit u et la valeur du volume initialV
o
.
Cependant,
les débits horaires moyens sonttoujours
lesplus importants
chez M...
(g,o
3
!
0,40contre:E
44
,
3
o,29litres)
dont le volumeliquide
du rumen est3
. - Isolement
fonctionnel
du réticulo-rumenPar
fermeture de
l’O.R.O. Une excellentecontre-épreuve
de la valeur duprocédé imaginé
poursupprimer
l’action du
sphincter
réticulo-omasal est l’introduction d’un bouchon dans la lumière de lacanule,
enplace
depuis
5 heures. Onsupprime
ainsi instantanément toutepossibilité
de transit et le réticulo-rumen se trouve isolé. Les modifications de laconcen-tration des traceurs
indiquent
alors les variations du volumeliquide
du rumen.Quatre
fermetures ont été effectuées chezJ...
(voir
fig.
2
)
et trois chez M...Elles
n’ont pas
entraîné,
en 3heures,
de dilutionimportante
des traceurs, c’est-à-dired’aug-mentation relative du volume
liquide
du rumen,qui
serait normalement réduitpendant
le même
temps
de 10,21 1 chezJ...
et de i5 1 chez M... au niveau de l’O.R.O. Dans uncas, chez
J...,
le volume alégèrement
diminué.Cette absence de variations laisse supposer l’existence d’un
équilibre hydrique,
sans doute
d’origine osmotique,
entrel’apport
d’eau par la salive et sonabsorption
par
l’épithélium
ruminal(PouTiAiNBN,
i
9
68).
I,’intensité
de ceséchanges
est à la foisélevée et
rapide
puisque
le volumeliquide
du rumen n’est pas accru en 3 heures par lasuppression
d’un transit desingesta
vers le feuilletégal
à 20 p. 100 du volumeDISCUSSION ET CONCLUSIONS
-
L’utilisation
d’une canule dutype
de cellequi
est décritepermet
de maintenir ouvert l’O. R.O. d’une manière trèssimple. La légèreté du matériau employé (polyvinyle)
ainsi que saplasticité
facilitent la mise enplace
et le maintien. Laprésence
de la canule n’est pasdouloureuse,
même dès sa mise enplace, puisqu’elle n’empêche
nullementla
prise
de nourriturependant
les 30 mnqui précèdent
lapériode expérimentale.
Enfin,
le tonussphinctérien
assure une étanchéitéparfaite
dans le cas où le diamètre dela canule
correspond
exactement à celui de l’O.R.O. Celui-ci ne doit être quelégère-ment dilaté par
l’exploration
manuelle : lasouplesse
de la collerette de la canule faci-litant sa mise enplace
et évitant une distension excessive de l’O.R.O. au moment deson introduction.
L’obtention
manuelle d’uneplus
large
ouverture de l’O.R.O. estaccompagnée
de réactions douloureuses. Elle est suivie d’un retour trèsprogressif (en
2à 3heures)
de l’O.R.O. à son calibre initial. Elle n’est donc pas souhaitable en raison de
l’apparition
éventuelle de troubles de la motricité.
-
Le
procédé,
telqu’il
a étéutilisé,
supprime
nonseulement,
commel’anesthésie,
les modifications lentes et
irrégulières
du tonus del’O.R.O.,
mais aussi les variationsplus
ou moinspassives
de son diamètre liées aux contractionspériodiques
rumino-réticulaires. Dans ce sens, le diamètre de la canule
correspond
à celui de l’O.R.O.complètement
relâché et, à la valeur du débit ainsi obtenue(
3
,
4
litres par heurechez
J...
et 5,0 litres par heure chezM...),
traduit celle d’un débit réticulo-omasal maximalPour
un animal aujeûne complet pendant
8 heures.-
La
technique
de dilution de deux traceurs inertesconjugués (lithium
sousforme de
LiCI
etPEG
4
000
)
et la mesure de lapente
(k) qui
écarte les erreursexpé-rimentales dues à la détermination de
C
o
et Ctpermettent
de mesurer avec une bonneapproximation
laquantité
deliquide
traversant l’O.R.O. Le test de normalité dedistribution
indique
que les variations de 10p. 100du volumeliquide
du rumen d’unjour
à l’autre pour un mêmerégime
alimentaire,
ne sont passignificatives.
Leta-bleau 2montre par ailleurs que les 8 heures de diète nécessaires à la mesure du transit
s’accompagnent
d’une réductionsignificative
du volumeliquide
du rumen de l’ordrede 10 p. 100. Il est
probable
que le tiers environ du volumeliquide disparaîtrait
au cours d’une diète totalequi
seraitprolongée pendant
24 heures.-
L’augmentation
dudébit,
consécutive à l’ouverturependant
8 heures del’O.R.O.,
estimportante :
40contre 18 litres chez M... Elle nes’accompagne
d’aucuntrouble
apparent
ducomportement
dusujet,
lié parexemple
à une distention dusecteur feuillet-caillette :
l’appétit
des animaux est conservé en find’expérience.
Toutefois,
des contrôles de la motricité duréseau,
du feuillet et de lacaillette,
ainsique du
comportement
mérycique,
sont nécessaires avant depouvoir
conclure àl’absence de toute interférence dans une
augmentation
aussiimportante
du transitalimentaire.
- La fermeture de la canule à l’aide d’un bouchon isole
fonctionnellement
le réticulo-rumen. L’étanchéité ainsi obtenue defaçon
instantanée est satisfaisante.Elle
aété vérifiée par des
prélèvements
deliquide
abomasal à l’aide d’un cathéter dont uned’absorption
temporaire
sont alorspossibles.
Elles sont
d’autantplus
intéressantesque le volume
liquide
du rumenn’augmente
pas defaçon importante
à la suite deséchanges hydriques.
lorsque
l’O.R.O. est fermépendant
3heures,
les mouvementsd’eau à travers le rumen sont accrus et il est
possible
que la sécrétion salivaire soitréduite. On
peut
estimer la valeurglobale
de cesphénomènes
à celle du débit réticulo-omasalpendant
le mêmetemps
soit 10,21 1 chezJ...
et r51 chez M... Leflux
netqui
est de l’ordre de 3 1 par heure pour 3, un volumeliquide
de38, 71
chezJ...
oude 51 pour
75
,8
1 chez M... estcomparable
à celuiqui
a été évalué à 1 1 par heurechez la brebis par TERNOUTH
(i
9
6
7
).
En
définitive,
ensupprimant
le rôlesphinctérien
del’O.R.O.,
la mise enplace
d’une canule à ce niveau constitue
également
lepremier
temps
nécessaire à l’obtention immédiate d’un rumen isolé in situ.Reçu pouypublication en avril 19i’1.
SUMMARY
THE ACTION OF THE RHTICUI,O-OMASAI, ORIFICE ON THE FLOW OF DIGESTA IN CATTLE
The effect of the reticulo-omasal orifice on the passage of food from the reticulum to the oma-sum could be evaluated by the use of reference substance when a regular flow of digesta is produced by a sustained opening of the orifice or with a permanent closure. The results obtained with a
suitable cannula during 8 to 10hours are described : they indicate that the rate of flow can be
increased by z.z to 2.!. The closure of the cannula during 3 hours gives a functional separation
of the reticulo-rumen and does not affect significatively (P > 0.05) the amount of fluid in it : the
RÉFÉRENCES
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