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NEOPSYLLA MUSSERI Ν . SP. (SIPHONAPTERA-CTENOPHTHALMIDAE), PUCE NOUVELLE DU SULAWESI CENTRAL (INDONÉSIE)

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NEOPSYLLA MUSSERI Ν . SP. (SIPHONAPTERA-CTENOPHTHALMIDAE), PUCE NOUVELLE DU SULAWESI CENTRAL (INDONÉSIE)

B E A U C O U R N U J . С . * & D U R D E N L.A.**

S u m m a r y : NEOPSYLLA MUSSERI N. SP. (SIPHONAPTERA-CTENOPHTHAL­

MIDAE) A NEW FLEA FROM CENTRAL SULAWESI (INDONESIA) This flea is a montane flea, known from elevations of 1,700-

2 , 3 0 0 m, that parasitizes endemic murid rodents. It represents a newly recorded genus and family of fleas for Sulawesi.

Morphologically, the closest taxon to N. musseri n. sp. is N.

sondaica Jordan, 1 9 3 1 from Java ; it is not closely related to N.

luma Traub, 1 9 5 4 from Borneo.

KEY WORDS : Neopsylla musseri n. sp., Siphonaptera, Ctenophthalmidae, Muridae, Sulawesi.

Resume :

Cette puce, orophile (de 1700 à 2 300 m), est parasite de muridés endémiques. Elle fournit à la faune de cette région un genre nouveau et une famille nouvelle. Le taxon,

morphologiquement le plus apparenté, est N . sondaica Jordan, 1931 de Java ; il n'est pas directement affilié avec N . luma Traub, 1 9 5 4 de Bornéo.

MOTS CLÉS : Neopsylla musseri n. sp., Siphonaptera, Ctenophthalmidae, Muridae, Sulawesi.

INTRODUCTION

E

n 1975, le Dr. Guy Musser (Department o f Mam- malogy, American Museum o f Natural History, New York) a collecté des mammifères dans le Sula- wesi Central et plus précisément sur le Gunung Nokila- laki. Au cours de cette mission des siphonaptères furent récoltés : 19 d'entre e u x ( 1 3 mâles et 6 femelles) repré- sentent une e s p è c e nouvelle appartenant au genre Neop- sylla Wagner, 1903 (Ctenophthalmidae, Neopsyllinae), que nous décrivons ici. Les autres exemplaires sont : - une femelle de Macrostylophora Ewing, 1929 (Cera- tophyllidae, C e r a t o p h y l l i n a e ) , g e n r e et sous-famille n o n signalés a n t é r i e u r e m e n t du Sulawesi ( l ' e s p è c e s e m b l e é g a l e m e n t inédite). T r a u b ( 1 9 7 2 ) écrivait :

"Macrostylophora u n d o u b t e d l y infests squirrels in Sarawak despite the dearth o f reports and it would not b e surprising if it a c c o m p a n i e d Callosciurus prevosti and C. notatus to C e l e b e s " . Musser ( 1 9 8 7 ) c o n s i d è r e c e s d e u x écureuils c o m m e introduits, mais d'autres Sciuridae (six e s p è c e s et trois genres) sont endémiques.

- des représentants du g e n r e Sigmactenus Traub, 1 9 5 0 (Ceratophyllidae, Leptopsyllinae) et des Pygiopsyllidae.

* Laboratoire de Parasitologie & Zoologie appliquée, Faculté de Médecine, Avenue du Prof. Léon Bernard, 35043 Rennes Cedex, France.

** Institute of Arthropodology & Parasitology, Georgia Southern University, P.O. Box 8056, Statesboro, Georgia 30460, USA.

Correspondance : J.С. Beaucournu.

Tél. : 02 99 33 69 59 - Fax : 02 99 33 69 41.

E-mail : jbeaucou@univ-rennes1.fr

NEOPSYLLA MUSSERI N. SP.

M A T É R I E L D E D E S C R I P T I O N

Holotype mâle, sur Bunomys penitus (Miller &

Hollister, 1 9 2 1 ) (préparation В 9 4 8 4 5 ) , Indo-

nésie,

Central Sulawesi, G u n u n g Nokilalaki ( 1 2 0 ° 10 E, 1° 16 S ) , 2 1 0 0 m, 16 mars 1975 ( G . G . Musser rec.); Allotype femelle sur Paruromys domi-

nator ( T h o m a s , 1 9 2 1 ) ( B 9 4 8 4 6 ) , d°, 2 0 5 0 m, 21 mars 1975.

Paratypes

- Sur В. penitus, 1 m, d°, 1 8 5 0 m, 23 février 1975 ( В 9 4 8 2 7 ) ; 3 m, 2 f, d°, 1 8 3 0 m, 24 février 1975 ( B 9 4 8 2 6 , В 9 4 8 2 9 ; d e u x hôtes, quatre préparations);

1 f, d°, 1 9 7 5 m, 24 février 1975 ( B 9 4 8 2 8 ) ; 1 m, 1 f, d°, 1 7 4 0 m, 26 février 1975 ( B 9 4 8 3 D ; 1 m, d°, 2210 m, 27 février 1975 ( B 9 4 8 3 4 ) ; 1 m, cP, 2 3 0 0 m, 4 mars 1975 ( B 9 4 8 6 2 ) ; 1 m, 1 f, d°, 2 2 1 0 m, 4 avril 1 9 7 5 . - Sur P. dominator, 1 m, tf, 2 3 0 0 m, 12 mars 1975 ( B 9 4 8 4 3 ) ; 1 m, d°, 2 0 7 0 m, 14 mars 1975 ( B 9 4 8 4 0 ) . - sur Maxomys musschenbroekii ( J e n t i n k , 1 8 7 8 ) , 2 m, d°, 1 7 4 0 m, 25 février 1 9 7 5 ( B 9 4 8 3 0 , d e u x prépara­

tions).

Ce matériel nous a été confié pour étude déjà monté.

Les m â l e s d e s p r é p a r a t i o n s В 9 4 8 2 9 , В 9 4 8 4 3 et В 9 4 8 5 5 avaient été partiellement disséqués pour pré- lèvement et m o n t a g e à part du tergite IX g a u c h e , c e qui a entraîné q u e l q u e s lésions des segments, ou du sternite IX, adjacents.

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H ô t e s

Les hôtes ayant livré c e s p u c e s sont tous d e s Rongeurs Muridés (Murines) e n d é m i q u e s du Sulawesi (Musser &

Carleton, 1 9 9 3 ) : Bunomys penitus se rencontre dans les forêts orophiles à importante pluviométrie dans le Centre et le Sud-est du Sulawesi ; Paruromys dominator et Maxomys musschenbmekii se trouvent sur l'ensemble du territoire et seraient limités a u x z o n e s d'altitude (Musser, 1987), toutefois Durden ( 1 9 8 6 ) signale M. mus- schenbroekii à partir de 2 2 0 m.

Les p u c e s furent capturées de 1 7 0 0 à 2 3 0 0 m, bien q u e les p i é g e a g e s furent c o m m e n c é s à plus basse alti- tude. Les séries d e végétation sont les suivantes : - de 1 6 0 0 à 1 8 0 0 m (forêt humide d e m o y e n n e alti- tude), le "châtaignier" Castanopsis acuminatissima est l'arbre dominant mais la cohorte c o m p r e n d également Agathis sp., Elaeocarpus sp., des magnolias (Aroma- dendron spp.), des conifères (Dacrydium spp. et Podo- carpus spp.), divers "chênes" (Lithocarpus spp.), l'érable Acer caesium et l'endémique Macadamia hildebrandii.

- de 1 8 0 0 à 2 2 0 0 m, la végétation d o m i n a n t e est celle d e forêt humide d e haute altitude a v e c d e s arbres d e petite taille, couverts de m o u s s e , les feuillus sont p e u élevés, b i e n q u e la c a n o p é e culmine c e p e n d a n t à 10- 20 m. Les grands arbres ont perdu leurs contreforts à la b a s e de leurs t r o n c s ; les épiphytes manquent, ainsi q u e les plantes adventices c e qui d o n n e un milieu assez ouvert. Les arbres présents sont Lithocarpus, qui est dominant, mais aussi, inter alia, d e s "lauriers"

(Litsea et Crytocarya), d e s magnolias, d e s "noyers"

(Engelhardtia), des conifères et de rares "châtaigniers".

- de 2 2 0 0 m au s o m m e t (ca 2 2 8 0 m ) , d e s conifères ( D a c r y d i u m s p . ) de petite taille ( 3 à 5 m ) prédomi- nent. Ils sont a c c o m p a g n é s d e divers arbustes buis- s o n n a n t s t e l s q u e Rhododendron. L e s m o u s s e s

"géantes", Spiridens et Dawsonia pendent d e s arbres;

des sphaignes (Sphagnum), d e s nepenthes, d e s fou- gères, ... couvrent le sol.

Les températures m o y e n n e s diurnes vont de 18°5 C à 13° С dans la z o n e d e récoltes de Neopsylla (soit de 1 7 0 0 à 2 3 0 0 m ) . L'hygrométrie relative varie de 8 5 à 100 % (Musser & D a g o s t o , 1 9 8 7 ; Whitten et al., 1 9 8 7 ; Durden, o b s . pers.).

Derivatio nominis

Cette e s p è c e est dédiée à son collecteur, notre collègue et ami le Dr. G u y G. Musser, mammalogiste de répu- tation mondiale et spécialiste, entre autres, de la faune du Sulawesi.

D é p ô t d e s types

H o l o t y p e et Allotype sont d é p o s é s à l'US National Museum (Smithsonian Institution) à Washington. Les paratypes sont répartis dans les collections des auteurs (ultérieurement, pour celle du premier signataire, au

Laboratoire d'Entomologie du Museum National d'Histoire Naturelle de Paris), dans celles du Museum Zoologicum Bogoriense à Bogor (Indonésie), de l'American Museum o f Natural History de New York et de la Medical and Veterinary Division, Natural History Museum, Londres.

DESCRIPTION

Neopsylla appartenant au g r o u p e stevensi, sensu Hop- kins & Rothschild ( 1 9 6 2 ) et Liu et al. ( 1 9 8 6 ) .

Capsule c é p h a l i q u e : tubercule frontal petit. Epine antérieure ( o u e x t e r n e ) de la cténidie g é n a l e a c u - m i n é e , faisant la moitié ou un peu plus de la longueur de l'épine postérieure qui est, relativement, fine. Palpe labial long, atteignant ou dépassant les 3 / 4 de la lon- gueur de la c o x a I ; s e g m e n t apical ( V ) aussi long, o u un p e u plus long, q u e les d e u x s e g m e n t s p r é c é d e n t s (III et I V ) ; ratio ( d e I à V ) : 1-0,85-0,75-0,75-1,65. Ran- g é e frontale supérieure d e sept soies (rarement six, voire c i n q ) , bien d é v e l o p p é e s c h e z les mâles, plus courtes c h e z les femelles. Quatre soies d a n s la rangée préoculaire. Trois rangées de soies occipitales d e res- pectivement : c h e z les mâles, 3 à 5, 4 à 6, 5 ou 6 ; c h e z les femelles, 4 à 7, 6 ou 7, 6 o u 7.

T h o r a x : u n e rangée d e 6 ou 7 soies sur le prothorax, p r é c é d é e d'un rang vestigial de 0 à 2 petites soies c h e z les mâles, 2 à 6 c h e z les femelles. Cténidie pronotale de 22 épines ( 2 4 c h e z un m â l e ) ; é p i n e s dorsales légè- rement plus longues q u e le pronotum c h e z les mâles, un peu plus courtes ou de m ê m e longueur c h e z les femelles. Métépimeron portant d e 7 à 10 soies c h e z les mâles, 9 à 10 ( 1 0 : 5 fois sur 6 ) c h e z les femelles. Tibia III : 9 (plus rarement 1 0 ) e n c o c h e s sur sa marge pos- térieure, dont la sétation normale (et particulièrement celle de l'holotype) est : 1, 2, 1, 2, 1, 2, 1, 1, 4, le chiffre indiquant le n o m b r e de soies par e n c o c h e . Sétation tar- sale : tarses I et II, 5 soies latérales; tarse III, 4 soies.

A b d o m e n , s e g m e n t s n o n modifiés : pas de sclérifica- tion dorsale des tergites. Spinules présentes sur les ter- gites I à V, bien q u e d e u x mâles montrent, unilatéra- l e m e n t u n e spinule sur t. VI. Leur n o m b r e est le suivant ( d e I à V ) pour un c ô t é . Mâles : 1 o u 2 ( 2 le plus souvent), 2 ( 1 exemplaire en a 4 unilatéralement), 2 ( 1 e x e m p l a i r e n'en a qu'une, bilatéralement), 1 ou 2 ( l e plus souvent 1 ) , 1 : F e m e l l e s : 1 à 3, 2 (un s p é - cimen n'en montre q u ' u n e d'un c ô t é ) , 1 ou 2, 1 ( 0 uni- latéralement c h e z un e x e m p l a i r e ) , 0. Stigmates acu- minés postérieurement.

A b d o m e n , s e g m e n t s génitaux mâles et p h a l l o s o m e . Sternite VIII (Fig. 1 ) , caractérisé par un p r o l o n g e m e n t inféro-apical plus long q u e haut; sinon le segment dans son e n s e m b l e est plus haut q u e long à bord postérieur subrectiligne ou d o u c e m e n t c o n c a v e jusqu'à u n e petite e n c o c h e surplombant le prolongement. S e g m e n t I X (Fig. 2 ) : l o b e antérieur du b a s i m è r e ( L , ) à a p e x arrondi, moins d e d e u x fois plus haut q u e large. Lobe

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Figs. 1-5. - Neopsylla musseri η. sp. 1 : sterilite VIH. holotype mâle. 2 : segment IX, holotype. 3 : phallosome, holotype (3' : segment agrandi du lobe dorso-median de la lamina media). 4 : sternite VII. segment VIII, spermathèque, allotype femelle. 5 : sternite VII, sper- mathèque et ducti, paratype femelle.

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ventral (ou postérieur, ou L2) large; le sinus le sépa- rant de L1 est étroit et profond mais toute la partie antéro-dorsale d e c e l o b e est peu sclérifiée rendant dif- ficile, à faible grandissement, l'appréciation des contours respectifs de c e s d e u x lobes. Fovea située, approxi- mativement, aux 2 / 3 supérieurs de la marge postérieure.

Télomère plus c o u n q u e cette marge : sa b a s e est à distance d e l'angulation ventrale du basimère ; a p e x acuminé atteignant le s o m m e t du basimère ; soies mar- ginales relativement longues, mais fines. La soie mar- ginale inférieure la plus longue s'insère au niveau de l' acetabulum. Sternite IX : bras proximal et bras distal sensiblement de m ê m e longueur. Bras proximal à z o n e apicale environ d e u x fois plus haute q u e large, sans processus postérieur saillant. Bras distal diminuant pro- gressivement de largeur; a p e x portant 2 à 5 petites soies spiniformes n o n pigmentées et q u e l q u e s autres soies plus longues et fines. Phallosome (Fig. 3 ) : Lamina media se terminant antérieurement par un long et fin processus sclérotisé puis m e m b r a n e u x ; p r é s e n c e d'un é p e r o n proximal de l'aedeagus, court mais nettement indiqué ; l o b e dorso-médian fortement sclérotisé et strié latéro-latéralement donnant à cette z o n e un aspect échinulé e n c o u p e optique (Fig. 3 0 . B a s e antéro-ven- trale de la paroi aedeagale très fortement sclérotisée et pigmentée. Tubus interior d o u c e m e n t arqué ventrale- ment à l'apex; paroi dorsale de celui-ci portant une nette e x p a n s i o n triangulaire. Hamulus en oval allongé.

S e g m e n t s génitaux femelles, s p e r m a t h è q u e et ducti (Figs. 4 - 5 ) . Sternite VII caractérisé par un large lobe arrondi sur le b o r d distal, surplombant une marge c o n c a v e ; 9 à 11 soies latérales dont 4 à 5 grandes. Ter- gite VIII : fosse spiraculaire relativement grande ; bord postéro-apical rectiligne entre 2 lobes triangulaires, l'un dorsal, l'autre ventral ; sétation externe comportant 4 grandes soies marginales et 5 à 6 latérales; sétation interne, marginale ou submarginale, comportant une quinzaine de soies. Sternite VIII large sauf à l'apex qui est très acuminé. Spermathèque : bulga plus longue que large à bords dorsal et ventral parallèles, plus ou moins quadrangulaire et n o n o v a l e ; hilla l o n g u e . Ductus

bursae, long, doucement arqué, à bord antéro-ventral sclérotisé; une petite sclérification, plus ou moins nette, est visible à la jonction du bord postéro-dorsal et de l'ostium bursae. Ductus spermatbecae et ductus obturatus sont dans un rapport de longueur d'environ 1 : 0,75.

D i m e n s i o n s (insectes m o n t é s ) : mâles, 2,2 à 2,5 ( h o l o - type : 2 , 4 ) ; femelles, 2,8 à 3,2 m m (allotype : 3 , 1 ) .

DISCUSSION

L

a récolte d e Neopsylla musseri n. sp. au Sulawesi est intéressante à plus d'un titre. C'est la pre- m i è r e m e n t i o n d e c e g e n r e sur l'ile mais aussi c e l l e du premier C t e n o p h t h a l m i d a e . Par ailleurs, c'est

la station la plus e x t r ê m e c o n n u e p o u r c e g e n r e ( H o l a r c t i q u e et Oriental), ou m ê m e le g e n r e voisin Rothscbildiana Smit, 1 9 5 2 , c e dernier étant seulement signalé d e J a v a et d e Malaisie o c c i d e n t a l e ( o u pénin- sulaire).

Les Neopsylla de la z o n e orientale appartiennent soit au g r o u p e stevensis. str; soit au g r o u p e anoma, sensu Liu et al, 1 9 8 6 , caractérisé entre autres par ses stig- mates a b d o m i n a u x arrondis postérieurement. T o u t e s les e s p è c e s c o n n u e s du Sud-Est asiatique sont para- sites de Murines (Traub, 1 9 7 2 ) et c e c i est confirmé tant par le présent travail q u e par au m o i n s l'une des d e u x e s p è c e s r é c e m m e n t décrites du Vietnam ( B e a u c o u r n u

& Sountsov, 1 9 9 7 ) , l'hôte très aberrant d e la s e c o n d e ( B e a u c o u r n u & Sountsov, sous p r e s s e ) , l'insectivore Hylomys sinensis Trouessart, 1909, étant vraisembla- b l e m e n t accidentel.

A l'heure actuelle, 10 taxa sont c o n n u s d e cette région (l'un, signalé, par T r a u b ( 1 9 7 2 ) n'est pas décrit) : - N. stevensi stevensi Rothschild, 1 9 1 5 : Vietnam-Nord, - N. sondaica J o r d a n , 1931 : J a v a ,

- N. avida J o r d a n , 1931 : Vietnam-Sud, - .V. tricata J o r d a n , 1931 : Vietnam-Sud,

- N. dispar J o r d a n , 1 9 3 2 : Malaisie p é n i n s u l a i r e , Myanmar ( e x B i r m a n i e ) , Thaïlande,

- N. luma Traub, 1 9 5 4 : B o r n é o ( S a b a h ) ,

- N. bana B e a u c o u r n u & Sountsov, 1997 : Vietnam- Sud,

- N. ninae B e a u c o u r n u & Sountsov, 1999 : Vietnam- Nord,

- N. musseri B e a u c o u r n u & Durden, présent travail : Sulawesi,

- N. n. sp. {in Traub, 1 9 7 2 ) : J a v a .

Sur le plan m o r p h o l o g i q u e , et sans doute phylétique, N. musseri n'est pas directement affiliée a v e c N. luma qui est d'ailleurs, d'après les dessins d e T r a u b ( 1 9 5 4 , Figs. 15 et 1 9 ) , du g r o u p e anoma. N. sondaica e n est plus p r o c h e par le s e g m e n t IX du mâle, mais le ster- nite VII d e celui-ci, c o m m e le sternite VII d e la femelle sont totalement différents.

REMERCIEMENTS

Τ e travail de terrain de G u y Musser au Sulawesi fut financé par le "Celebes Fund o f the American Museum o f Natural History ( AM M 1 )" et par les

"Archbold Expeditions, Inc.". La mission d e Lance Durden au Sulawesi fut prise e n c h a r g e par le "Com­

mittee for R e s e a r c h and Exploration o f the National G e o g r a p h i c Society", Washington D C ; ses séjours à l'AMNH afin de c o l l e c t e r les ectoparasites par l'étude des p e a u x de rongeurs collectés, furent financés par le "Celebes Fund o f the ΑΜΝΗ".

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