CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
CENTRE RÉGIONAL DE PUBLICATION DE BORDEAUX
CAHIERS DU QUATERNAIRE N° 8
L'ICHTYOFAUNE D'EAU D O U C E D A N S LES SITES
PRÉHISTORIQUES
OSTÉOLOGIE - PALÉOÉCOLOGIE - PALETHNOLOGIE
Olivier LE GALL/
INSTITUT DU QUATERNAIRE UNIVERSITÉ DE BORDEAUX 1
LABORATOIRE ASSOCIÉ AU C.N.R.S. n° 133
ÉDITIONS DU CENTRE NATIONAL DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE 15, quai Anatole-France - 75700 PARIS
1984
@ - Centre National de la Recherche Scientifique - Paris 1984 l S B N 2-222-03508-2
CAHIERS DU QUATERNAIRE VIII
CAHIERS DU QUATERNAIRE
Fondateurs : t François BORDES et Denise de SONNEVILLE-BORDES Direction : François PRAT et Denise de SONNEVILLE-BORDES I. — François BORDES. Typologie du Paléolithique ancien et moyen.
(4e édition en format réduit 21/29,7).
II. — François PRAT. Les Equidés villafranchiens en France. Genre Equus.
III. - Jean-Marie LE TENSORER. Le Paléolithique de l'Agenais.
IV. — Jean-Pierre TEXIER. Les formations superficielles dans le bassin de l'Isle. Répartition, chronologie, mécanisme de dépôt.
V. — Pierre-Yves DEMARS. L'utilisation du silex au Paléolithique supérieur. Choix, approvi- sionnement, circulation : l'exemple du bassin de Brive.
VI. - Françoise DELPECH. Les faunes du Paléolithique supérieur dans le Sud-Ouest de la France.
VII. — François BORDES. Leçons sur le Paléolithique. 1 - Notions de Géologie Quaternaire.
II - Le Paléolithique en Europe. III - Le Paléolithique hors d'Europe.
VIII.— Olivier LE GALL. L'ichtyofaune d'eau douce dans les sites préhistoriques. Ostéologie, paléoécologie, palethnologie.
Hors Série : Paléoclimats. Actes du Colloque A.G.S.O., Journées de Bordeaux, 30-31 mai 1983.
En préparation :
- Maria-Estela MANSUR-FRANCHOMME. Microscopie du matériel lithique : traces d'utili- sation, altérations naturelles, accidentelles et technologiques. Exemples de Patagonie.
— Louis MOI SAN. Les terrasses alluviales du Libournais et leurs industries paléolithiques.
— Claude CHAUCHAT. Le Paijanien du désert de Cupisnique : l'occupation préhistorique de la côte nord du Pérou au début de l'Holocène.
— Michel LENOIR. Le Paléolithique des basses vallées de la Dordogne et de la Garonne.
— François PRAT. Odontologie et ostéologie de quelques mammifères pléistocènes.
— André DEBENATH. Les gisements paléolithiques de la Chaise-de-Vouthon (Charente).
— Claude THIBAULT. Le quaternaire du bassin de l'Adour.
Le Quaternaire dans le Sud-Ouest de la France (ouvrage collectif).
Le gisement mindélien de Camp-de-Peyre (ouvrage collectif sous la direction de François PRAT).
Pour ce qui concerne la rédaction et la correspondance, s'adresser à Madame Denise de SONNEVILLE-BORDES, Institut du Quaternaire, Bâtiment de Géologie, Université de Bordeaux I.
Avenue des Facultés, 33405 TALENCE.
Pour tout ce qui concerne la partie commerciale, vente et souscription, s'adresser aux Edi- tions du C.N.R.S., 15, quai Anatole France, 75700 PARIS.
PREFACE
Les poissons ont longtemps été négligés lors des analyses paléontologiques consacrées aux faunes du Pleistocène. Cependant, leur intérêt était a priori manifeste : éléments importants de l'écosystème où l'homme était inséré, résistant bien au froid, ils composaient des assemblages d'es- pèces autochtones qui ont vraisemblablement peu ou pas variés depuis le Paléolithique. Ceci, déjà peut fournir de précieux renseignements sur la structure et les qualités probables du réseau hydro- graphique, de son contenu, du cadre paléoclimatique ; en outre, visibles et accessibles, ils ont du être exploités dès l'origine et peuvent par là apporter des notations palethnologiques de première importance.
L'étude des poissons dans les sites préhistoriques était peu développée en raison de la rareté et de la dispersion des documents de référence. Un des mérites de Monsieur Le Gall est d'avoir dans un premier temps comblé cette lacune en constituant un atlas ostéologique de référence concernant les principales espèces d'eau douce de nos régions. Ce très gros travail, très bien il- lustré, constitue un outil précieux qui lui permet d'aborder l'étude des paléomilieux fluviatiles sur trois gisements : le Pont d'Ambon (Dordogne), la Grotte des Eglises (Ariège), la Gare de Condu- ché (Lot).
Dans ces trois cas, il est frappant de voir combien l'introduction des renseignements tirés de l'étude des poissons dans le corpus général des données climatiques et paléontologiques disponi- bles dans la littérature, peut préciser et nuancer les connaissances déjà acquises et apporter des éléments entièrement nouveaux comme, par exemple, une appréciation de la saison des captures, donc d'occupation des lieux, ou encore des notations sur les techniques de pêche sans doute uti- lisées.
Le grand intérêt des résultats déjà acquis ne manquera pas de susciter sur ce matériel dif- ficile, mais prometteur, un courant de recherche important, rendu maintenant plus accessible par l'existence de cet ouvrage de référence, qui comble enfin une lacune importante dans l'acquisition des informations potentielles contenues dans un gisement préhistorique.
J. Boisseau
Professeur à l'Université de Bordeaux 1
INTRODUCTION
Grâce à la pratique systématique du tamisage au cours des fouilles modernes, le matériel ostéologique recueilli dans les gisements préhistoriques s'est considérablement enrichi en restes de poissons. Ces documents n'ont été jusqu'ici que trop peu exploités. Certes, ils font l'objet, depuis quelques années, de déterminations précises, notamment de la part de G. et J. Desse qui identi- fient les vertèbres de poissons à partir de radiographies. Cependant cette méthode, intéressante, nécessite un appareillage complexe et les images obtenues, selon G. Desse et M. H. du Buit (1970) (p. 55 et 56), dépendent de la morphologie externe de la vertèbre étudiée. Nous avons donc re- cherché un procédé d'identification direct et pratique fondé sur une étude anatomique compara- tive. L'absence quasi totale d'ouvrages ou d'articles traitant de façon détaillée du squelette des divers poissons d'eau douce européens nous a ainsi amené à constituer une collection de compa- raisons, indispensable à l'établissement de critères de détermination.
En outre, il nous a semblé particulièrement important de ne pas nous limiter à de simples identifications du genre ou de l'espèce. En effet, les poissons sont d'excellents indicateurs de mi- lieu et de température. Nous avons donc effectué des recherches paléoécologiques en nous ap- puyant sur les travaux d'ichtyologistes tels Huet, Spillmann et Verneaux. D'autre part, on sait que chez les poissons l'ostéogénèse est saisonnière et continue. Ceci devait nous conduire à pen- ser que l'examen des anneaux de croissance visibles sur les faces articulaires des corps vertébraux, déjà pratiqué par R. W. Castell pour des espèces de la côte Pacifique du Canada, était suscepti- ble, dans le cas de pièces préhistoriques, de fournir de précieux renseignements sur les saisons de pêche et, par conséquent, sur l'occupation des sites par les Paléolithiques.
Il nous est apparu enfin que la documentation dont nous disposions nous autorisait à abor- der des problèmes d'ordre palethnologique tels que celui de la pêche aux temps préhistoriques.
LE CHOIX DES ESPECES ETUDIEES
Seuls quelques poissons d'eau douce vivant encore en France font l'objet de la présente étude. Celle-ci étant conçue dans le but de servir la Paléontologie du Quaternaire et la Préhis- toire, nous avons porté notre attention sur des espèces possédant un squelette bien ossifié dont les éléments peuvent éventuellement être conservés dans les gisements. Or, la plupart des poissons d'eau douce de nos régions appartiennent au Super-Ordre des Téléostéens et ont, par conséquent, un squelette entièrement ossifié.
Nous avons donc sélectionné parmi ces Téléostéens certaines espèces communes atteignant une taille suffisante pour que leurs vestiges aient quelques chances d'être découverts au cours des fouilles. Préalablement, nous jugeons utile de donner quelques indications sur les poissons pouvant être représentés dans les gisements préhistoriques en nous aidant de l'ouvrage de Ch. J. Spillmann (1961).
SUPER-CLASSE DES POISSONS CLASSE DES OSTEICHTHYES SOUS-CLASSE DES ACTINOPTERIGIENS
SUPER-ORDRE DES TELEOSTEENS Ordre des CLUPEIFORMES Sous-ordre des CLUPEOIDEI
Famille des Clupeides
En ce qui concerne cette famille, nous n'avons examiné que le squelette d'Alosa alosa L., 1766 (la grande Alose).
Taille courante : de 35 à 60 cm.
Nombre de vertèbres : 57 à 58.
Ce migrateur potamotoque n'a pas donné lieu à une étude détaillée.
Sous-Ordre SALMONOIDEI Famille des Salmonidés Sous-famille des Salmoninés Genre SALMO L., 1766.
SALMO salar L., 1766 (le Saumon atlantique).
Taille courante : 50 cm à 1 m Nombre de vertèbres : 59 à 60
Poisson au corps fusiforme couvert de petites écailles. Sa tête est relativement petite. Le bord postérieur du maxillaire peut atteindre, sans toutefois la dépasser, la verticale passant par le bord postérieur de l'œil. L'extrémité libre de la caudale est. concave avec des pointes en général bien accusées. Comme tous les Salmonidés, il possède une petite nageoire adipeuse en position dorsale, à la verticale de la nageoire anale. Sur les flancs, les ponctuations noires, de forme plus ou moins étoilées, ne descendent que rarement au-dessous de la ligne latérale.
Le saumon atlantique est un amphibiotique, c'est-à-dire qu'il peut indifféremment passer de l'eau salée à l'eau douce. C'est un migrateur gamadrome et potamotoque (migrant en vue de la reproduction vers des eaux douces). Ses frayères se trouvent dans les eaux fraîches et bien oxygé- nées de la «zone à truite». Les œufs sont déposés, de novembre à décembre, dans une fosse amé- nagée dans des graviers.
SALMO trutta L., 1766.
Cette espèce comporte trois sous-espèces.
— S. t. trutta : la Truite de mer, qui comme le Saumon, est un migrateur gamadrome et potamotoque.
— S. t. lacustris : la Truite de lac.
— S. t. fario : la Truite de rivière.
Seule cette dernière a fait l'obiet d'une étude dans le présent travail.
Les Truites se différencient du Saumon par : - la taille (de 40 à 50 cm)
— le nombre des vertèbres (56) 57-59 (60)
— l'extrémité postérieure du maxillaire qui dépasse franchement l'aplomb de l'œil.
— l'extrémité libre de la nageoire caudale plus ou moins rectiligne
— les ponctuations des flancs qui descendent nettement en-dessous de la ligne latérale.
Les Truites fréquentent, de préférence, des eaux relativement fraîches et turbulentes, leur assurant un taux d'oxygène suffisant. C'est donc sur le haut cours des rivières que nous trouve- rons leur milieu de prédilection dit «zone à truite». Elles peuvent, pour leur reproduction (no- vembre à janvier), effectuer de petites migrations à l'intérieur du cours d'eau. La frayère se trou- ve sur fond de graviers.
Famille des Thymallidés Sous-famille des Corégoninés Genre THYMALL US Cuv., 1828
THYMALL US thymallus L., 1766 (l'Ombre) Taille : 30 à 40 cm
Nombre de vertèbres : 58 à 61
Poisson au corps élancé, un peu convexe sur le dessus. Ecailles assez larges. Bouche petite et infère.
La nageoire dorsale, qui prend naissance en avant du milieu du corps, est longue et élevée ; son bord libre est convexe. Il existe une petite nageoire adipeuse comme chez Salmo.
L'Ombre vit dans des eaux pures et fraîches, se plait dans le courant mais, contrairement à la Truite, ne semble pas rechercher des eaux trop turbulentes. La ponte a lieu de mars à mai sur un sol de gravier en eau peu profonde.
Famille des Esocidés Genre ESOX L., 1766
ESOX lucius L., 1766 (le Brochet) Taille : jusqu'à 1 m.
Nombre de vertèbres : (59) 60-63.
C'est le seul représentant du genre en Europe. Poisson au corps fusiforme présentant la par- ticularité de posséder une nageoire dorsale en position très caudale (à l'aplomb de la nageoire anale). Il possède, en outre, une tête allongée. Le museau est long, aplati, en «bec de canard».
Les palatins et le vomer sont porteurs de nombreuses dents coniques et recourbées vers l'arrière.
Les mâchoires inférieures, plus spécialement les os dentaires, sont munies de dents longues, apla- ties, de forme plus ou moins triangulaires. Ce carnassier ne craint pas l'eau froide cependant sa conformation le limite dans ses remontées vers l'amont. Il lutte effectivement assez mal contre le courant. Le brochet montre une nette préférence pour les eaux calmes.
La reproduction a lieu dès février. Les œufs sont déposés sur des herbes aquatiques ou sur des végétaux de zones inondées.
Ordre des CYPRINIFORMES Sous-ordre des CYPRINIDEI
Famille des Cyprinidés Genre BARBUS Cuvier, 1817
BARBUS barbus L., 1766 (le Barbeau fluviatile) Taille : 20 à 60 cm
Nombre de vertèbres : 46 à 47.
Poisson au corps allongé. Tête développée en longueur, surbaissée, formant un museau dépas- sant la bouche. Cette dernière est nettement infère, munie de lèvres charnues et entourée de qua- tre barbillons. Le premier rayon simple de la nageoire dorsale est ossifié, épais et dentelé posté- rieurement. La nageoire caudale est fortement échancrée.
Le Barbeau vit en groupe dans des eaux pures et relativement vives. Il cherche sa nourriture au fond sur des cailloux ou des graviers.
BARBUS meridionalis Risso, 1826.
Le Barbeau méridional, assez semblable au Barbeau fluviatile, est plus petit. Cette espèce n'a pas été étudiée.
Genre TINCA Cuvier, 1817
TINCA tinta L., 1766 (La Tanche) Seule espèce du genre
Taille : 15 à 30 cm
Nombre de vertèbres : (37) 39-41.
Poisson au corps épais, à section arrondie, couvert de minuscules écailles profondément insérées dans la peau. Nageoire caudale à bord libre, peu concave et à lobes arrondis. Nageoires dorsale et anale elles aussi très arrondies à leur extrémité libre. La tête est courte, à bouche ter- minale portant de chaque côté un petit barbillon.
La Tanche vit dans des eaux lentes et stagnantes et préfère les fonds vaseux et herbeux. Elle se nourrit principalement au fond. Oeufs déposés en mai-juillet sur des plantes aquatiques.
Genre CHONDROSTOMA Agassiz, 1835 CHONDROSTOMA nasus L. 1766 (Le Hotu) Taille : jusqu'à 50 cm
Nombre de vertèbres : (45) 47-48 (49).
Poisson au corps allongé de forme élancée et de section ovalaire. Bouche très infère, droite, avec une mâchoire supérieure formant un museau très net. Les lèvres sont dures, cornées, à bord tranchant. Le péritoine est très pigmenté, de couleur noire (ceci semble être une caractéristique du genre).
Le Hotu vit dans des cours d'eau importants, aux eaux relativement rapides. C'est un pois- son grégaire, benthique et fouisseur.
La reproduction se fait de fin février à avril sur les graviers. Il est vraisemblablement autoch- tone dans le Nord de la France.
CHONDROSTOMA toxostoma Vallot, 1836 (la Soiffe) Taille : inférieure à celle du Hotu
Nombre de vertèbres : 43-45.
Cette forme méridionale de Chondrostome se distingue de la précédente par sa bouche arquée.
Genre ABRAMIS Cuvier, 1817 ABRAMIS brama L., 1766 (la Brème) Seul représentant du genre en France Taille : 50 cm
Nombre de vertèbres : 43-45.
Poisson au corps aplati latéralement et au profil dorsal bombé. La tête est petite, à bouche oblique et dépourvue de barbillon. La mâchoire supérieure déborde la mandibule. L'interopercu- laire est très apparent. La nageoire caudale est très échancrée, son lobe inférieur étant plus long que le supérieur.
La brême vit par bancs dans des eaux chaudes, calmes et tranquilles. La reproduction a lieu à la fin du printemps.
Genre R UTIL US Rafinesque, 1820 R UTIL US rutilus L., 1766 (le Gardon) Taille : 1 5 à 20 cm
Nombre de vertèbres : 39-41.
Poisson au corps fusiforme, assez élancé. Les nageoires anale et dorsale sont presque de mê- me importance. Entre les pelviennes et l'anale, l'abdomen est arrondi (différence avec le Roten- gle). Cependant, le Gardon est assez polymorphe.
Le Gardon préfère les eaux faiblement courantes et stagnantes avec beaucoup de végétation immergée. La reproduction est printanière.
Genre SCARDINIUS Cbp, 1837-1841
SCARDINIUS erythrophtalmus L., 1785 (le Rotengle) Taille : 1 2 à 25 cm
Nombre de vertèbres : 36-39.
Poisson assez polymorphe, ressemblant beaucoup au Gardon. Son corps est cependant plus développé en hauteur chez la forme la plus fréquente. La dorsale est en position plus reculée. La bouche est franchement oblique et dirigée vers le haut. Entre les pelviennes et l'anale, l'abdomen forme une carène.
Le Rotengle vit dans des eaux calmes et herbeuses. Sa reproduction est printanière.
Remarque : Rutilus rutilus et Scardinius erythrophtalmus se croisent fréquemment et leurs hybrides sont féconds (Wurtz 1952 cité par Spillman 1961 p. 125).
Genre ALBURNUS Rafinesque, 1820 ALBURNUS alburnus L., 1766 (l'Ablette)
Taille : 10 à 15 cm
Nombre de vertèbres : 41-44 Seule espèce du genre en France.
Poisson assez polymorphe, au corps le plus souvent allongé. Ecailles très brillantes et peu adhérentes. Nageoire dorsale située très en arrière de l'aplomb des pelviennes. L'anale débute un peu en avant de la verticale des derniers rayons de la dorsale. Bouche petite et fine, très oblique vers le haut. La mandibule dépasse les mâchoires supérieures.
Vit par bancs dans des eaux claires pas trop rapides. Reproduction en avril-juin sur les gra- viers du bord ou les végétaux immergés.
Genre LEUCISCUS Cuvier, 1817
LEUCISCUS cephalus L., 1766 (le Chevesne ou Chevaine) Taille : atteint et peut dépasser 60 cm
Nombre de vertèbres : 43, 45 (48).
Poisson au corps fusiforme. Sa nageoire dorsale débute à l'aplomb des pelviennes. La tête est grosse, à bouche largement fendue, légèrement oblique et dépourvue de barbillons. Nageoire cau- dale faiblement échancrée à lobes arrondis.
Il se rencontre dans les eaux claires, de préférence courantes, souvent dans les zones basses de rivières à truites. Reproduction aux environs de mai-juin, les œufs étant disposés sur des plan- tes aquatiques ou des graviers. Le Chevesne peut donner des hybrides avec l'Ablette, le Hotu et la Vandoise.
LEUCISCUS leuciscus L., 1766 (la Vandoise) Taille : pour les formes les plus courantes 25 cm Nombre de vertèbres : 43 - 44 - 45.
Poisson plus élancé que le Chevesne, au corps plus comprimé latéralement et à bouche moins largement fendue. Nageoire caudale plus échancrée que chez Leuciscus cephalus, à lobes aigus. La dorsale débute en arrière de l'aplomb des pelviennes.
La Vandoise vit dans des eaux courantes et fraîches ; elle se rencontre dans les parties basses des rivières à truites mais n'atteint pas des altitudes aussi élevées que le Chevesne. Son alimenta- tion est du même type que celui de Leuciscus cephalus, sa bouche ne lui permettant pas toutefois d'avaler de grosses proies.
Reproduction en février-mai sur fond de graviers. La Vandoise s'hybride avec le Chevesne.
Ordre des PERCIFORMES Sous-ordre des PERCOIDEI
Famille des Percidés
Figure 1
Cette famille regroupe plusieurs genres :
ACERINA cuv., 1817 PERCA L., 1766 SANDER Oken, 1817 ZINGEL Oken, 1817
Pour les raisons précédemment exposées quant au choix des espèces étudiées, nous nous limi- terons au genre Perça.
Genre PERCA
PERCA fluviatilis L., 1766 (la Perche) Taille : 30 cm
Nombre de vertèbres : 41-43
Seul représentant du genre en France.
Corps élevé dans sa partie antérieure, s'amincissant dans sa partie postérieure. Deux dorsales juxtaposées, la première étant munie de rayons ossifiés. La tête possède un préopercule et un
préorbitaire denticulés. L'opercule présente une forte épine sur son bord postérieur.
La Perche aime les rivières à courants modérés. Elle vit le long des rives ou aux abords des remous en aval d'obstacles immergés.
Ponte de mars à mai.
Ordre des ANGUILLIFORMES Famille des Anguillidés Genre ANGUILLA Shaw, 1803
ANGUILLA anguilla L., 1766 (L'Anguille) Taille : jusqu'à 1 m
Nombre de vertèbres : 114-115
Poisson au corps très allongé, cylindrique daris sa partie antérieure, comprimé latéralement dans sa partie caudale. Nageoires paires : seules les pectorales existent. Nageoires impaires : elles sont regroupées et ne forment plus qu'une nageoire unique.
Bouche largement fendue jusqu'en-dessous de l'œil. Mandibule plus longue que la mâchoire supérieure.
Les anguilles naissent dans l'Atlantique, plus précisément dans la mer des Sargasses. Elles se présentent alors sous la forme de larves transparentes et pélagiques, les leptocéphales. Leur voyage vers les côtes européennes dure de 2 à 3 ans. En arrivant sur le plateau continental, les leptocé- phales se transforment en jeunes anguilles (civelles).
Leur entrée en rivière se fait en hiver. Les civelles seraient en très grande majorité herma- phrodites ; le milieu semble avoir une grande influence sur le déterminisme du sexe : les mâles proviennent pour la plus grande partie des zones basses des rivières alors que les jeunes anguilles
remontant dans les zones moyennes et hautes sont des femelles. Pendant leur séjour en eau douce (8 à 15 ans pour les mâles, 10 à 18 ans pour les femelles), les anguilles sont surtout actives la nuit. Elles sont voraces et omnivores. A maturité, les anguilles se laissent porter passivement par les courants vers les eaux marines (anguilles d'avalaison). Le début de l'avalaison a lieu au printemps et les anguilles quittent les eaux douces pour la mer pendant les mois d'automne et le début de l'hiver.
O S T E O L O G I E
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