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Submitted on 6 Jun 2020
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Effets combinés de la qualité des résidus de culture et de la disponibilité en azote minéral sur la stabilisation de la
structure du sol par les microorganismes.
Cédric Le Guillou
To cite this version:
Cédric Le Guillou. Effets combinés de la qualité des résidus de culture et de la disponibilité en azote minéral sur la stabilisation de la structure du sol par les microorganismes.. Sciences du Vivant [q-bio].
AGROCAMPUS OUEST, 2011. Français. �tel-02809176�
N° d’ordre : 2011-18 N° de série : D-61
THESE / AGROCAMPUS OUEST
Sous le sceau de l’Université Européenne de Bretagne pour obtenir le diplôme de :
DOCTEUR DE L'INSTITUT SUPERIEUR DES SCIENCES AGRONOMIQUES, AGRO-ALIMENTAIRES, HORTICOLES ET DU PAYSAGE
Spécialité : « Sciences de l’Environnement » Ecole Doctorale : « Vie Agro Santé »
présentée par :
Cédric LE GUILLOU
Effets combinés de la qualité des résidus de culture et de la disponibilité en azote minéral sur la stabilisation de la structure du sol par les
microorganismes
soutenue le 03 octobre 2011
Composition du jury :
Examinateur (Président) : Sylvain Charpentier, Professeur, Agrocampus Ouest Angers Rapporteur : Yves Le Bissonnais, Directeur de recherche, INRA Montpellier
Rapporteur : Bernard Nicolardot, Professeur, AgroSup Dijon
Examinateur : Laetitia Bernard, Chargée de recherche, IRD Montpellier
Co-encadrant : Safya Menasseri-Aubry, Maitre de conférence, Agrocampus Ouest Rennes Co-encadrant : Denis Angers, Chercheur, Agriculture et Agroalimentaire Canada
Directeur de thèse : Philippe Leterme, Professeur, Agrocampus Ouest Rennes
U.M.R. Sol Agro et hydrosystème Spatialisation
Avant propos
Ce mémoire de thèse est le résultat d’un travail initié le 1er octobre 2008 au sein de l’Unité Mixte de Recherche INRA-Agrocampus Ouest, Sol Agro-hydrosystème Spatialisation (SAS) de Rennes. Ce travail a été encadré par Safya Menasseri-Aubry (Agrocampus Ouest, UMR SAS), Denis Angers (Agriculture et Agroalimentaire Canada) et Philippe Leterme (Agrocampus Ouest, UMR SAS). Cette thèse a été financée par une allocation du Ministère de la Recherche et de l’Enseignement Supérieur.
Ce travail a été suivi par un comité de pilotage composé de Philippe Vandenkoornhuyse (Université Rennes 1, UMR ECOBIO), Thierry Morvan (INRA, UMR SAS), Patricia Garnier (INRA, UMR EGC), Pierre-Alain Maron (INRA, UMR MSE) et Claire Chenu (INRA, UMR BIOEMCO).
Ce travail a bénéficié de collaborations scientifiques et techniques avec le Centre de Recherche et de Développement sur les Sols et les Grandes Cultures (Québec) et l’UMR de Microbiologie du Sol et de l’Environnement (Dijon).
Remerciements
Nous y voilà. La dernière page. Un dernier bilan de la thèse et des personnes qui m’ont accompagné. Une longue histoire qui en fait a démarré bien avant la thèse !
J’adresse tout d’abord une grande reconnaissance à mes encadrants : Safya, Denis et Philippe. Safya, quel long chemin parcouru depuis le master ! Je te remercie de la confiance que tu m’as accordée, cela a été vraiment plaisant de pouvoir développer ensemble ce sujet de recherche au gré des stages et discussions diverses. Denis, merci, car cela a été un vrai plaisir de travailler avec toi, scientifiquement ET humainement. Je te remercie Philippe de m’avoir permis de réaliser ainsi cette thèse et également pour le recul et le point de vue toujours pertinent que tu as apporté à ce travail.
Je remercie l’ensemble du jury soit Yves Le Bissonnais, Bernard Nicolardot, Sylvain Charpentier et Laetitia Bernard, pour avoir accepté d’évaluer mon travail. Cette soutenance a été très stimulante par nos échanges scientifiques.
Je remercie également mon comité de pilotage composé de Patricia Garnier, Claire Chenu, Pierre-Alain Maron, Thierry Morvan et Philippe Vandenkoornhuyse. Vous avez été de bon conseil !
Cette thèse a été réalisée au sein de l’UMR SAS, et cela a été un vrai plaisir. Merci à l’équipe de direction qui permet d’avoir ces conditions de travail formidables au sein de l’unité. Mais cela est possible grâce également au soutien informatique (Cédric), administratif (Michèle, Karine, Tiphaine, Maryvonne) et bibliographique (you rock Monique). Je remercie très chaleureusement l’équipe technique et particulièrement Armelle, Sylvain, Yannick Fauvel et Laurence qui ont grandement contribué à ce travail (et supporté la radio FIP ou France Inter dans les couloirs du labo). Mais je remercie également Rémi Dubois, Marcel et Béatrice pour leur coup de main dans les moments importants.
Je pense bien sûr également aux collègues doctorants ou non… Nico vers de terre tout d’abord, on a vraiment passé de bons moments de rigolade (Eurosoil, soirée appart’…) mais également de discussions scientifiques ! Mon collègue de bureau, Issifou, qui a apporté sa chaleur et sa culture africaine à ce bureau. J’espère bien te revoir au Niger, dans quel contexte ? Cela sera à définir… Et puis bien sûr, Matthieu (« Zoom, encore, encore, tu as vu la qualité de ce graphique »), Mumu, Thierry, Virginie, Valérie, Pierre, Yannick B etc. Merci à vous (et tous ceux que j’ai peut être oubliés) pour vos coups de main au cours de ce travail.
J’ai aussi eu la chance d’aller voir ce qui se passe dans d’autres labos. Je pense tout d’abord à l’UMR MSE à Dijon (PAM, Lionel, Sam, Nono, Mélanie…). Merci de m’avoir initié au monde microbien et merci pour votre chaleureux accueil (et, oui, la Bretagne est belle et sucrée et beurrée, ah Dijon et sa cité universitaire, son parcours de la chouette !!). Et puis il y a eu le Canada et le Centre de recherche et de développement sur les sols et les grandes cultures. Quel bon moment ! Je pense à vous tous (Anaïs, Emilie, Marcio, David, Christine, Nicolas, Philippe, Martin, Isabelle, Nicole…) et les moments partagés (bon, on oublie la coupe du monde !). Et il y a eu aussi ce petit séjour à l’EGC à Grignon avec Patricia et l’initiation à la modélisation. Merci à vous tous pour ces échanges.
Et puis il y a nos touts tout proches. Merci ma belle pour ta compréhension et ton infaillible patience durant ces trois années de thèse. Enfin, je tiens à remercier mes parents, car sans vous et tout ce que vous m’avez donné, rien n’aurait été possible. Je vous dédie ce travail.
Résumé
La stabilité de la structure du sol est une importante propriété physique à l’interface de nombreuses fonctions agronomiques et environnementales du sol. L’incorporation des résidus de culture est une pratique agricole permettant d’améliorer la stabilité de la structure du sol, notamment à travers l’activité microbienne générée. Nous avons une bonne connaissance de l’influence des caractéristiques biochimiques des résidus incorporés, l’augmentation de la stabilité de la structure du sol étant positivement reliée avec la décomposabilité du résidu. En revanche, il reste à déterminer comment d’autres facteurs anthropiques modulent l’effet de l’incorporation de résidus de culture sur la stabilisation de la structure du sol.
L’objectif de ce travail de thèse était (i) de déterminer l’effet de la disponibilité en azote minéral du sol en interaction avec la nature de résidus de culture apportés sur la stabilisation de la structure du sol et (ii) de préciser le rôle des communautés microbiennes dans la dynamique de la stabilisation de la structure du sol.
Dans un premier temps, nous avons déterminé, en conditions contrôlées, l’effet de différents niveaux d’azote minéral du sol sur la stabilisation de la structure du sol au cours de la décomposition de résidus de culture à C/N élevé. Nous avons mis en évidence 2 phases : (i) une phase rapide (de l’ordre de la semaine) d’augmentation de la stabilité de la structure du sol qui était positivement contrôlée par la décomposabilité initiale du résidu puis (ii) une seconde phase (de 7 à 56 jours) où la stabilité de la structure du sol augmentait ou se maintenait à un niveau élevé dans les traitements sans apport initial d’azote minéral tandis qu’elle diminuait ou se maintenait à un faible niveau dans les traitements avec apport initial d’azote minéral. La respiration microbienne, généralement reliée statistiquement à la stabilisation de la structure du sol, ne permettait pas d’expliquer simplement nos observations.
Dans un second temps, nous avons précisé le rôle des communautés microbiennes dans la dynamique de la stabilité structurale du sol précédemment observée. Nous avons mis en évidence que l’augmentation de la stabilité de la structure du sol dans la première phase (i) était liée à l’augmentation rapide de la biomasse microbienne totale du fait de l’accès des microorganismes à des substrats carbonés biodisponibles (fraction soluble labile des résidus).
Nos résultats suggèrent que la seconde phase (ii) de diminution ou stagnation de la stabilité structurale du sol était associée à la consommation d’agents liants (polysaccharides microbiens) par des populations bactériennes stimulées par l’apport d’azote minéral.
Inversement, en absence d’apport d’azote minéral, l’augmentation de la stabilité structurale du sol était liée à la production de polysaccharides par des populations fongiques se développant sur les substrats carbonés complexes.
Parallèlement, dans une expérimentation au champ en conditions hivernales, nous avons confirmé l’effet important de l’apport de résidus de culture à C/N élevé sur la stabilisation de la structure d’un sol où la teneur en azote minéral était faible. De plus, cet effet des résidus à C/N élevé était équivalent à celui d’un résidu à C/N faible. Les conditions climatiques hivernales n’ont pas modifié la hiérarchie ni la dynamique de la stabilité de la structure du sol en fonction de la qualité des résidus, mais simplement atténué l’ampleur de l’effet des résidus observé au laboratoire. Le suivi de marqueurs biochimiques microbiens suggérait, comme au laboratoire, que l’effet sur la stabilité structurale de résidus ayant une fraction carbonée labile accessible est rapide et lié à la stimulation de la croissance microbienne tandis que l’effet plus tardif d’un résidu dont la fraction carbonée est plus récalcitrante est lié à des changements de populations fongiques au cours du temps.
Mots clés : matières organiques apportées, stabilité des agrégats, N, qualité de la
Abstract
Soil aggregate stability is an important soil physical property as it is a determinant factor of agricultural and environmental soil functions. The incorporation of fresh crop residues in soils is a critical agricultural practice to improve soil aggregate stability through the stimulation of the microbial activity. Crop residue effects on soil aggregate stability are generally related to the decomposability of the residues. However, there is still little information about its interactive effects with other management practices.
The aim of this PhD project was (i) to determine the effect of soil mineral N availability on soil water-stable aggregation during the decomposition of crop residues and (ii) to explore microbial community characteristics related to the water-stable aggregation dynamics.
We first determined, under controlled conditions, the effect of soil mineral N availability on soil water-stable aggregation during high-C/N crop residue decomposition.
The effect of decomposing crop residues on soil water-stable aggregation followed two phases: (i) a first phase (first week) with a rapid increase in soil water-stable aggregation related to intrinsic residue quality and then (ii) a second phase (until the end of the 56-day experiment) where soil water-stable aggregation was negatively influenced by the soil mineral N rate. Mineral N addition resulted in a decrease or levelling off of WSA whereas it increased in the absence of mineral N. Soil water-stable aggregation was not related to the microbial respiration, as usually observed.
Then, we aimed at evaluating the role of microbial communities in controlling the soil water-stable aggregation dynamics previously observed. Early changes in soil water-stable aggregation (first phase) were related to changes in the total microbial biomass induced by the microbial access to soluble and labile carbon components of the residues. Our results suggest that the dynamics in the second phase was associated, when mineral N was added, with opportunistic bacterial populations stimulated by N addition which may have consumed binding agents which decreased soil water-stable aggregation. To the contrary, microbial polysaccharide production was high when no mineral N was added which led to the higher soil water-stable aggregation in the late stage of decomposition in this treatment. Our results suggest that microbial polysaccharide production may have been mediated by fungal populations developing on recalcitrant carbon components of the residues.
Finally, in a field-experiment over winter, we confirmed that the effect of high-C/N crop residue inputs on soil water-stable aggregation was high when soil mineral N content was low. Our study further showed that the effects of high-C/N crop residue addition on soil water-stable aggregation can be equal to those from a low-C/N crop residue. Winter climatic conditions did not modify the hierarchy nor the dynamics of soil water-stable aggregation related to crop residue quality, but rather decreased the extent of the increase of soil water- stable aggregation induced by the residue inputs. As in laboratory, results on biochemical indicators of microbial biomass suggested that the rapid increase of soil water-stable aggregation induced by easily decomposable residue inputs is related to an overall increase in microbial biomass whereas a recalcitrant residue input leads to a late increase in soil water- stable aggregation induced by specific changes of fungal populations in time.
Keywords: organic matter input, aggregate stability, N, organic matter quality, microbial biomass, genetic structure, bacteria, fungi.
Table des matières
Introduction 3
Etat des connaissances 7
1 La formation d’agrégats stables ... 7
1.1 Définition et importance du processus ... 7
1.2 Méthodes de mesure... 8
1.3 Principaux facteurs d’influence... 8
2 La matière organique dans le processus de formation d’agrégats stables... 9
2.1 Rôle de la matière organique du sol dans l’organisation de la structure du sol ... 9
2.2 Décomposition des matières organiques fraîches en fonction de leurs caractéristiques biochimiques et impact sur la formation d’agrégats stables... 11
2.2.1 La formation d’agrégats stables par des apports de matière organique fraîche ... 11
2.2.2 Influence de la nature biochimique de la matière organique fraîche apportée... 12
3 Les facteurs d’influence de l’effet de la décomposition des résidus de culture sur la formation d’agrégats stables... 15
3.1 Facteurs biotiques... 15
3.2 Facteurs abiotiques ... 17
4 La détermination du rôle des communautés microbiennes du sol ... 19
4.1 Méthodologie générale d’appréhension de la composante microbienne ... 19
4.2 Evaluation du rôle microbien dans la formation d’agrégats stables... 21
5 Modèles prédictifs ... 22
6 Conclusion sur l’état des connaissances... 25
Stratégie de recherche 27 1 Objectifs spécifiques ... 27
2 Démarche de la thèse... 28
3 Organisation des travaux et du mémoire de thèse... 30
Chapitre 1 - Effet de la disponibilité en azote minéral du sol en interaction avec la nature biochimique du résidu de culture apporté 31 1 Introduction ... 35
2 Materials and methods ... 36
2.1 Soil and crop residues ... 36
2.2 Incubation and experimental treatments ... 37
2.3 Measurements... 37
2.4 Data and statistical analysis... 38
3 Results ... 39
3.1 Carbon mineralization ... 39
3.2 Soil mineral N dynamics ... 41
3.3 Water-stable aggregation... 41
4 Discussion ... 45
4.1 Successive effects of residue quality and mineral N... 45
4.2 Differential effect of mineral N depending on residue quality ... 45
ii
Chapitre 2 – Rôle de la communauté microbienne 49
1 Introduction ... 53
2 Materials and methods ... 54
2.1 Soil and crop residues ... 54
2.2 Incubation and experimental treatments ... 55
2.3 Measurements... 55
2.4 Statistical analysis ... 57
3 Results ... 58
3.1 Microbial biomass ... 58
3.2 Ergosterol ... 59
3.3 Hot-water extractable carbohydrates... 59
3.4 Water-stable aggregation... 60
3.5 Bacterial and fungal genetic structure ... 61
4 Discussion ... 64
Chapitre 3 – Effets de l’incorporation des résidus de culture en conditions hivernales 69 1 Introduction ... 73
2 Materials and methods ... 74
2.1 Site characteristics and experimental design... 74
2.2 Soil sampling and measurements ... 75
2.3 Statistical analysis ... 76
3 Results ... 76
3.1 Soil mineral N content... 76
3.2 Amino sugars... 77
3.3 Water-stable aggregation... 78
4 Discussion ... 79
Conclusion générale 83 1 Synthèse et discussion des résultats ... 83
1.1 Impact de la disponibilité en azote minéral... 83
1.2 Rôle des microorganismes dans la dynamique de formation d’agrégats stables ... 85
1.3 L’efficacité de l’incorporation des résidus de culture dans le maintien de l’état structural du sol en période hivernale ... 87
2 Schéma conceptuel de la dynamique de formation d’agrégats stables selon le type de résidu de culture incorporé et la disponibilité en N minéral du sol... 88
3 Limites et perspectives ... 93
3.1 Remarques générales... 93
3.2 Perspective particulière sur l’influence de la communauté microbienne... 95
4 Conclusions ... 100
Références 103 Annexes 123 1 Dispositif expérimental ... 123
2 Résultats sur le produit fumier de bovins... 124
Introduction
Contexte et problématique
Pour répondre au besoin de production alimentaire d’une population humaine en croissance (environ 9 milliards en 2050, Agrimonde 2009) il est nécessaire d’assurer durablement l’aptitude du sol à produire des cultures tout en préservant l’environnement. La diminution de la teneur en matière organique des sols et l’érosion ont été identifiées comme étant parmi les principales menaces sur les sols cultivés (European Commission, 2002). La matière organique est centrale à l’état de fertilité d’un sol. Elle contrôle en grande partie les propriétés physiques, chimiques et biologiques du sol et influence en conséquence les propriétés fonctionnelles du sol (Loveland et Webb, 2003).
L’agrégation du sol est un processus clé qui participe à la stabilité de la matière organique et de la structure du sol. La stabilité des agrégats influence la vulnérabilité d’un sol à l’érosion et à la battance (Le Bissonnais et Arrouays, 1997) et elle participe à la protection du carbone dans le sol (Balesdent et al., 2000). En climat tempéré, l’agrégation dépend principalement de la matière organique du sol. Au vu du rôle majeur de ces derniers dans les fonctions du sol (Carter, 2002), les pratiques agricoles favorables au processus d’agrégation doivent être recherchées.
Le choix des pratiques agricoles constitue un levier d’action important sur le processus d’agrégation. Parmi ces pratiques, on peut citer le choix des rotations, les modalités de travail du sol, la gestion de la fertilisation. L’apport de matières organiques dans le sol est une pratique agricole qui participe à l’amélioration de l’agrégation du sol (Abiven et al., 2009). A la grande variété des résidus de culture s’ajoute une large gamme de produits organiques qui peut être utilisée (p. ex. effluents d’élevage, produits résiduaires organiques urbains et industriels), leur nature et quantité étant fonction de leur disponibilité dans une zone géographique donnée (filières).
Néanmoins, la quantité de résidus produite dans le monde par les principales cultures qui est évaluée à environ 4*109 Mg.an-1 (Lal, 2005) constitue, avec les racines, le premier retour potentiel au sol de matière organique dans les systèmes cultivés. Le retour au sol des
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résidus est ainsi un élément clé du maintien des niveaux de carbone organique dans les sols cultivés (Wang et al., 2008). Dans un contexte de crise énergétique, la possibilité d’exporter des résidus de culture à des fins de production d’énergie est actuellement très étudiée du fait de la teneur des résidus en cellulose et de leur grande disponibilité (Benjamin et al., 2010 ; Lemke et al., 2010). Ce nouvel enjeu de la gestion des résidus de culture renforce la nécessité d’étudier de manière approfondie l’impact des résidus de culture sur diverses propriétés du sol. Une récente revue de Blanco-Canqui et Lal (2009) suggère que la stabilité des agrégats est une des propriétés du sol la plus sensible à cette exportation des résidus de culture. Si l’effet positif de l’incorporation de résidus sur l’agrégation du sol est reconnu (p.
ex. Singh et al., 2007), il reste à être évalué dans un système où une diversité de situations existe (rotations pratiquées) ce qui se traduit par une diversité de types de résidus, de quantités incorporées (modalités de travail du sol) et où de nombreux facteurs peuvent influencer le processus (p. ex. fertilisation, croissance des plantes).
Par ailleurs, nous nous orientons vers une agriculture moins dépendante des intrants industriels comme les engrais azotés. Encore largement employée dans le monde pour soutenir la production agricole, la fertilisation minérale doit être gérée efficacement du fait de ses impacts négatifs possibles tels que les pertes par lixiviation dans les eaux souterraines et les émissions de gaz à effet de serre (Ladha et al., 2005). Une stratégie possible pour réduire l’utilisation d’engrais industriels est de mieux valoriser les fertilisants organiques (Chivenge et al., 2011a) et les facteurs biologiques de leur efficacité. En effet, nous nous réorientons vers l’utilisation et l’optimisation des services écologiques rendus par la biodiversité, comme par exemple optimiser la contribution des microorganismes au stockage de carbone dans le sol (King, 2011). Connaître le fonctionnement biologique du sol est donc nécessaire pour optimiser les processus fondamentaux tel que l’agrégation du sol et ainsi contribuer à proposer des modes de gestion durable.
La diversité microbienne et son lien avec les fonctions du sol est une question en plein essor (Dumont et Murrell, 2005 ; Hättenschwiler et al., 2005 ; Morales et Holben, 2011). Les microorganismes ont un rôle primordial dans le cycle des éléments carbone et azote dans le sol, notamment car ils sont les principaux acteurs de la décomposition de la matière organique (Swift et al., 1979). L’effet de l’incorporation de résidus de culture sur l’agrégation du sol va être influencé par l’activité biologique générée (Oades, 1993). La connaissance et la gestion de la communauté microbienne et de son fonctionnement peuvent donc constituer
un enjeu dans cette démarche visant à optimiser l’effet de l’incorporation des résidus sur le processus d’agrégation.
Objectif général
L’objectif général de ce travail de thèse est de déterminer comment certains facteurs modulent l’effet de l’incorporation des résidus de culture sur l’agrégation du sol. L’enjeu est d’améliorer la connaissance du processus d’agrégation et ses déterminismes pour l’optimiser dans le contexte actuel d’intensification écologique de l’agriculture.
Dans une première partie nous réaliserons une revue de l’état de l’art qui permettra de préciser les verrous de connaissance et ainsi définir dans une seconde partie les objectifs spécifiques de ce travail et notre démarche expérimentale. Dans une troisième partie nous présenterons les résultats de notre travail sous la forme d’articles scientifiques. Enfin, dans une conclusion générale, nous discuterons de nos résultats et de notre démarche et proposerons quelques perspectives à ce travail.
Etat des connaissances
1 La formation d’agrégats stables
1.1 Définition et importance du processus
Parmi les différentes unités permettant de décrire la structure d’un sol, l’agrégat est défini comme un assemblage naturel de particules primaires dont les forces de cohésion entre elles sont plus fortes qu’avec les particules environnantes (Martin et al., 1955 ; Kemper et Rosenau, 1986). La formation d’agrégats stables est un processus qui contribue à maintenir ou augmenter la stabilité des agrégats et donc la structure du sol. La stabilité de la structure du sol est associée à la capacité d’un sol à conserver son arrangement entre les particules solides et les vides lorsqu’il est soumis à des contraintes physiques (Kay, 1998) telles que l’impact d’outils de travail du sol ou encore l’action désagrégeante de l’eau. C’est donc une propriété physique du sol qui évolue dans le temps.
La stabilité de la structure du sol conditionne l’état de fertilité du sol et un certains nombre de processus environnementaux (Tableau 1) ce qui lui confère une importance centrale dans le fonctionnement du sol. En effet, la résistance des agrégats aux contraintes physiques évoquées plus haut détermine notamment la sensibilité du sol à la battance et l’érosion (Le Bissonnais et Arrouays, 1997), la croissance des cultures (Angers et Caron, 1998) et la protection de la matière organique du sol (Jastrow et Miller, 1998 ; Balesdent et al., 2000).
Tableau 1 : Propriétés biologiques, chimiques et physiques influencées par la structure du sol. (adapté de Diaz-Zorita et al., 2002).
Propriété Influence de la structure du sol
Biologique Habitat des organismes
Croissance des plantes
Chimique Cycle des nutriments
Sorption-désorption des composés organiques et inorganiques
Physique Erosion
Infiltration et transport de l'eau et ses solutés Circulation des gaz
Tassement
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1.2 Méthodes de mesure
Il n’existe pas de méthode internationalement reconnue de mesure de la stabilité des agrégats. Différentes méthodes de mesure au laboratoire ont été développées (p. ex. Yoder, 1936 ; Hénin et al., 1958 ; Kemper et Rosenau, 1986 ; Le Bissonnais, 1996) et constituent donc un indicateur plutôt qu’une mesure stricto sensu.
Les méthodes d’estimation de la stabilité des agrégats consistent généralement à mesurer la distribution granulométrique des agrégats suite à une action désagrégeante généralement liée à un apport d’eau. Différents mécanismes sont associés à la désagrégation. Quatre principaux mécanismes ont été identifiés (Le Bissonnais, 1996) : l’éclatement, la microfissuration par gonflement différentiel, la désagrégation mécanique et la dispersion physico-chimique. Les méthodes développées diffèrent par la préparation et le traitement des échantillons (p. ex. granulométrie de l’échantillon initial, état sec vs. humide, tamisage dans l’eau ou à l’air), ainsi les mécanismes de désagrégation mis en jeu vont différer selon les méthodes employées. Le choix de la méthode est à considérer selon le type de sol (niveau de stabilité intrinsèque) et l’objectif de l’étude qui peut être de déterminer la stabilité des agrégats vis-à-vis de chaque mécanisme de désagrégation ou encore de déterminer la stabilité d’une certaine fraction du sol (microagrégats ou macroagrégats).
1.3 Principaux facteurs d’influence
Les facteurs influençant la stabilité des agrégats du sol sont depuis longtemps étudiés et identifiés et ont fait l’objet de nombreuses revues comme celle de Bronick et Lal (2005) :
• La texture du sol. Les sols limoneux et sableux sont moins stables que les sols argileux. L’effet positif des argiles est dépendant de leur minéralogie puisque leur effet est lié à leur surface de contact et leur capacité d’échange cationique.
• Le climat influence directement la stabilité des agrégats à travers l’action directe des précipitations, des cycles de réhumectation-dessication et des cycles de gel-dégel mais des résultats variables sont observés car ils dépendent souvent du mode de traitement des échantillons.
• Les cations. Très en lien avec la texture du sol, leur effet dépend de leur valence et de leur taille. Ils influencent les processus de floculation/dispersion. Le calcium
participe notamment à la création de ponts entre les argiles et les particules de matière organique tandis que le sodium a un effet dispersant.
• Les oxydes. Les oxydes de fer et d’aluminium sont particulièrement influents dans les sols tropicaux et ont un effet floculant qui augmente la stabilité des agrégats.
• La matière organique. La matière organique constitue le liant entre les particules et est le principal facteur de la stabilité des agrégats en milieu tempéré.
La gestion de la matière organique du sol apparaît comme le principal levier d’action disponible pour l’Homme. Le choix des pratiques culturales (p. ex. travail du sol, apport de matière organique, rotation) influencera le niveau de matière organique du sol et donc la stabilité de la structure du sol.
2 La matière organique dans le processus de formation d’agrégats stables
2.1 Rôle de la matière organique du sol dans l’organisation de la structure du sol
La matière organique du sol est l’agent liant principal en milieu tempéré où les sols contiennent peu d’oxydes de fer et d’aluminium. Son rôle est d’autant plus déterminant dans les sols limoneux qui sont intrinsèquement sensibles aux processus de dégradation.
Selon le modèle hiérarchique d’organisation de la structure du sol (Fig. 1) de Tisdall et Oades (1982) la matière organique intervient à différents niveaux d’organisation et sous différentes formes.
La fraction organo-minérale (<20 µm) est issue d’interactions électrostatiques entre des particules organiques et argileuses.
L’assemblage de ces agrégats (<20 µm) pour former des microagrégats (20-250 µm) est assuré par des agents agrégeants dits persistants, ce sont des composés humiques issus de transformations microbiennes très abouties.
L’association de microagrégats par des agents dits temporaires (racines et hyphes) et transitoires (polysaccharides) forme des macroagrégats (>250 µm). Les agents temporaires
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persistent pendant des mois ou des années tandis que les agents dits transitoires sont produits et décomposés rapidement (quelques semaines) par les microorganismes.
Figure 1 : Modèle hiérarchique de formation d’agrégats, et leur stabilité relative, où les microagrégats se forment à partir de l’agglomération de particules organo-minérales puis forment des macroagrégats (Tisdall et Oades, 1982) mais où des microagrégats peuvent également se former autour de la matière organique particulaire au sein des macroagrégats (Oades, 1984). (adapté de Six et al., 2004 et de Whalen et Sampedro, 2010).
La stabilité des microagrégats est élevée tandis que celle des macroagrégats peut varier rapidement car elle est influencée par les pratiques culturales et la pluie. Les macroagrégats stables contiennent plus de carbone labile (Elliott, 1986), de biomasse microbienne (Degens, 1997) et de matière organique particulaire (Cambardella et Elliott, 1993) que les microagrégats. De plus, il se forme de nouveaux microagrégats au sein d’un macroagrégat à travers la décomposition de la matière organique particulaire (racines, hyphes) qui se trouve en son centre (Oades, 1984 ; Angers et al., 1997). Ces microagrégats stockent à long terme le carbone biotransformé dans les agrégats (Six et al., 1998). Le macroagrégat constitue donc une échelle d’étude particulièrement importante au vu de son impact tant à court terme vis à vis des transformations biochimiques qui y ont lieu qu’à long terme par son impact sur la formation de nouveaux microagrégats qui stockent le carbone du sol de manière durable.
Macroagrégats (250 µm – 2 mm)
Microagrégats (20- 250 µm)
Particules organo-minérales (< 20 µm)
élevée faible stabilité Modèle hiérarchique de
formation des agrégats
2.2 Décomposition des matières organiques fraîches en fonction de leurs caractéristiques biochimiques et impact sur la formation d’agrégats stables
2.2.1 La formation d’agrégats stables par des apports de matière organique fraîche
L’effet positif d’un apport organique sur la formation d’agrégats stables est depuis longtemps reconnu. La dynamique de la formation d’agrégats stables suite à un apport de matière organique suit généralement 3 étapes : la formation à partir d’éléments non agrégés, la stabilisation et la destruction des agrégats (Tisdall et Oades, 1982). Ces trois phases se produisent de manière séquentielle et peuvent être simultanées.
Le processus par lequel un apport de matière organique fraîche contribue à la formation et à la stabilisation d’agrégats a largement été étudiée (Guckert et al., 1975 ; Golchin et al., 1994 ; Angers et Chenu, 1998). L’incorporation de matière organique constitue un substrat carboné qui va stimuler les microorganismes : leur croissance et activité vont initier l’agrégation des particules de sol (Fig. 2). Les fragments de matière organique vont rapidement être inclus dans les agrégats et ainsi former des agrégats stables. Cette incorporation de la matière organique au sein des agrégats par l’activité microbienne et qui devient ainsi le noyau de la formation d’agrégats stables a été proposé au sein de microagrégats (Golchin et al., 1998) comme de macroagrégats (Six et al., 2000). La matière organique particulaire ainsi incluse dans les agrégats continue à stimuler l’activité des microorganismes dont les composés résiduels évoluent vers des substances humiques.
L’ensemble renforce la stabilité des agrégats par des mécanismes de liaisons avec les particules minérales et participe au sein du macroagrégat à la création de microagrégats qui protègent le carbone ainsi stabilisé (Six et al., 2000). Lorsque les composés labiles (composés protéiques, carbohydrates) de la matière organique particulaire ont été décomposés, l’activité microbienne décline jusque la mort cellulaire et la stabilité des agrégats diminue. La destruction de l’agrégat libère alors des microagrégats et particules organo-minérales.
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Figure 2 : La dynamique de la formation d’agrégats suite à l’incorporation d’un résidu de plante. (adapté de Chenu et al., 2006).
2.2.2 Influence de la nature biochimique de la matière organique fraîche apportée
La nature biochimique de la matière organique influence la dynamique de formation d’agrégats stables, l’effet d’un apport organique étant généralement relié à sa décomposabilité. Monnier (1965) propose un modèle conceptuel (Fig. 3) qui relie la dynamique de la stabilité des agrégats à la composition chimique de la matière organique apportée et sa décomposition progressive vers des substances humiques. Un produit organique apporté qui est facilement décomposable (exemple : engrais vert) entraîne une augmentation rapide (de l’ordre de la semaine) et importante de la stabilité des agrégats mais son effet est transitoire. A l’inverse, un produit organique apporté qui est plus difficilement décomposable (paille, fumiers) augmente la stabilité des agrégats progressivement et à plus long terme mais l’amplitude de leur effet est moindre que celle issue d’un produit facilement décomposable. Dans ce modèle, l’évolution de la stabilité des agrégats est associée à l’activité microbienne et ses molécules résiduelles.
Incorporation Croissance microbienne
Agrégation Associations argile-M.O.
Protection Humification Destruction de l’agrégat
Déprotection
Particule d’argile Résidu de plante
bactérie champignon
Exudats microbiens Substances humiques
Déclin de l’activité microbienne Mort cellulaire
Figure 3 : Modèle conceptuel de la dynamique de la stabilité des agrégats suite à l’incorporation de trois produits organiques (un engrais vert, une paille, un fumier décomposé). Les facteurs qui contribuent à la formation d’agrégats stables inclus les débris microbiens (court-terme), les substances préhumiques (moyen-terme), et les substances humiques (long-terme). (adapté de Monnier, 1965).
Ce modèle a été validé par Abiven et al. (2009) qui ont réalisé une revue de la littérature (analyse de données issues de 48 articles) sur l’effet, dans diverses conditions expérimentales, d’une large gamme d’apports organiques sur la stabilité des agrégats.
S ta b ili té s tr u c tu ra le
Temps
semaines mois années
Engrais vert
Paille enfouie
Fumier décomposé Débris microbiens
Substances préhumiques
Substances humiques
Apport de M.O.
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Figure 4 : Relation entre le temps pour atteindre le maximum de stabilité des agrégats et l’amplitude de variation de la stabilité des agrégats suite à l’apport de diverses catégories de produits organiques. (adapté de Abiven et al., 2009).
Leurs résultats indiquent par exemple (Fig. 4) que l’apport des composés labiles simples augmente fortement et rapidement la stabilité des agrégats tandis que le compost, la tourbe et la lignine sont lentement incorporés dans les agrégats et produisent des variations de stabilité des agrégats faibles. Cette méta-analyse de données confirme la temporalité et l’intensité de l’effet de matières organiques apportées qui est fonction de leurs caractéristiques biochimiques.
Cette analyse a permis de dégager l’effet de grandes catégories de produits organiques mais, comme l’ont noté les auteurs, un même produit organique (exemple : une paille) peut avoir un effet variable. La paille, selon les situations, peut à la fois se positionner dans les groupes de produits où l’effet est rapide, intermédiaire ou tardif. Plusieurs raisons ont été proposées pour expliquer cette variabilité : la diversité des méthodes de mesure de la
Tourbe Lignine Compost
Fumiers
Substances humiques Mélange
Lisiers Residus
Paille
Exudats M.O. d’origine
urbaine Mucilage
Composé labile simple
Temps pour atteindre le maximum de stabilité des agrégats
A m p li tu d e d e l a s ta b il it é d e s a g ré g a ts
Jours à Semaines
Mois Années Non déterminé
0 Faible Moyen Elevé
stabilité des agrégats employées, la durée des expérimentations, la fréquence des prélèvements, le type de sol et l’apport ou non d’azote minéral. Si la typologie des grandes catégories de produits organiques bien différenciés est validée, il apparaît également une certaine variabilité au sein des groupes de produits organiques qui peut être liée aux conditions du milieu récepteur du produit.
De plus, Abiven et al. (2009) ont confirmé le rôle primordial de l’activité microbienne dans le processus de formation d’agrégats stables. Cependant, ils n’ont pas pu établir de relations claires entre l’évolution de la stabilité des agrégats et celle des agents microbiens.
3 Les facteurs d’influence de l’effet de la décomposition des résidus de culture sur la formation d’agrégats stables
3.1 Facteurs biotiques
Les microorganismes sont les principaux décomposeurs de la matière organique fraîche et les principaux acteurs de la formation d’agrégats stables. Le rôle des microorganismes et les mécanismes par lesquels ils stabilisent les agrégats ont fait l’objet de nombreuses revues (Martin et Waksman, 1940 ; Lynch, 1984 ; Lynch et Bragg, 1985).
La croissance cellulaire des microorganismes est un premier mécanisme de stabilisation des agrégats. Les cellules microbiennes s’adsorbent à la surface des particules (Chenu et Stozky, 2002) et relient des particules entre elles, cet effet pouvant persister après la mort cellulaire (Chantigny et al., 1997). Suite à un apport organique, ce mécanisme peut être important puisque les microorganismes qui étaient dormants ont accès à un substrat carboné « frais » et vont se développer rapidement.
La production de polysaccharides et son action agrégeante est un mécanisme majeur par lequel les microorganismes forment des agrégats stables. C’est le principal agent transitoire de formation d’agrégats stables (Tisdall et Oades, 1982). Les polysaccharides extractibles à chaud, principalement d’origine microbienne (Puget et al., 1999), sont une fraction très active dans le processus (Haynes et Swift, 1990 ; Haynes et Francis, 1993). Ces exopolysaccharides ont un double effet, adsorption et formation de ponts entre les particules.
Les composés humiques participent à la stabilisation des agrégats. Leur action se situe dans les stades avancés de la décomposition. Ils peuvent être issus de transformations avancées
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de résidus microbiens, mais également avoir comme origine les composés les plus récalcitrants de la matière organique comme la lignine ou les composés phénoliques (Martens, 2000). Leur rôle est plutôt dans la cohésion des microagrégats comme indiqué dans le modèle hiérarchique de Tisdall et Oades (1982). Ils sont hydrophobes et réduisent donc la vitesse d’humectation des agrégats.
Parmi les microorganismes, nous pouvons principalement distinguer les champignons et les bactéries. Les champignons ont un rôle important et souvent admis comme majeur du fait de leur triple contribution à la formation d’agrégats stables : la production de polysaccharides (Chenu, 1989), le développement des hyphes qui par un mécanisme physique agglomèrent des particules (Tisdall, 1991 ; Degens et al., 1996), et la production de substances hydrophobes (White et al., 2000 ; Hallett et al., 2001). Le rôle des bactéries a été démontré principalement par leur production d’exopolysaccharides (Lynch et Bragg, 1985 ; Molope et al., 1987). A un autre niveau, au sein des bactéries et champignons, il apparaît que toutes les espèces ne sont pas aussi efficaces et certaines peuvent avoir un effet nul et même négatif (Harris et al., 1966).
Au niveau de la décomposition des matières organiques les bactéries seraient les premiers acteurs du fait de leur affinité avec des substrats carbonés labiles tandis que les champignons domineraient dans les stades avancés de la décomposition où les composés complexes récalcitrants prédominent (Swift et al., 1979 ; Poll et al., 2008). De la même manière, un résidu à C/N bas stimulerait davantage les bactéries et inversement un résidu à C/N élevé stimulerait davantage les champignons (Cheshire et al., 1999 ; Rousk et Baath, 2007). Cependant cette vue de la contribution relative des microorganismes à la décomposition de la matière organique n’est pas catégorique. Des interactions entre bactéries et champignons ont été mises en évidence pour optimiser la décomposition de certains composés (de Boer et al., 2005). À un niveau plus fin, au sein des domaines microbiens, des études ont établi un lien entre certains groupes de champignons ou bactéries et la décomposition de certains composés (Denef et al., 2009). Ainsi, les ascomycètes et les basidiomycètes seraient particulièrement impliqués dans la décomposition de la cellulose, mais également de la lignine pour les basidiomycètes (Bowen et Harper, 1990 ; de Boer et al., 2005). La succession de populations bactériennes et fongiques au cours de la décomposition de résidus de culture a été démontrée dans de nombreuses études et cela même à des échelles de temps de quelque semaines (Marschner et al., 2011).
Abiven et al. (2009) dans leur revue de la littérature n’ont pas pu mettre en évidence une relation entre l’évolution de la stabilité des agrégats et la dynamique d’agents agrégeants microbiens. Une certaine variabilité apparaît dans les relations observées entre la stabilité des agrégats et les différentes composantes microbiennes agrégeantes. La formation d’agrégats stables pourrait ne pas être simplement liée à une stimulation biologique globale (aspect quantitatif) mais dépendre également de l’évolution de groupes microbiens particuliers (aspect qualitatif). Ce dernier aspect est encore largement méconnu. De plus, des auteurs (Fontaine et Barot, 2005 ; Fang et al., 2005 ; Six et al., 2006) pensent qu’intégrer des informations sur les communautés microbiennes de plus haute résolution que la seule biomasse microbienne améliorerait la compréhension et la modélisation de la dynamique de la matière organique du sol et du cycle du carbone. Cette intégration doit prendre en compte les interactions fortes entre la dynamique des matières organiques et l’agrégation du sol.
3.2 Facteurs abiotiques
Différents facteurs environnementaux influencent la minéralisation de matières organiques fraîches apportées (Swift et al., 1979 ; Paul, 1992) : la température, l’humidité, la disponibilité en oxygène et le pH du sol. Leur effet sur la stabilité des agrégats est complexe et relié à leur effet sur l’activité microbienne.
La nature biochimique de la matière organique apportée est un des principaux facteurs d’influence de la décomposition de la matière organique fraîche apportée (Heal et al., 1997) et également un facteur majeur de la formation d’agrégats stables (voir partie 2.2.2.). De nombreuses études ont tenté de déterminer quelles caractéristiques de la matière organique déterminent la vitesse et l’amplitude de la décomposition. Le rapport C/N semble un bon indicateur général de la décomposabilité de la matière organique apportée (Vanlauwe et al., 1996 ; Nicolardot et al., 2001). Un résidu à C/N faible se décomposerait plus qu’un résidu à C/N élevé, et globalement les résidus riches en N sont rapidement décomposés. La teneur en azote des résidus constitue donc un élément majeur. Lorsque les résidus ont une faible teneur en azote (ratio C/N élevé), la fourniture en N nécessaire à l’activité des microorganismes n’est pas assurée, il devient un facteur limitant (Mary et al., 1996). Le ratio théorique du C/N des résidus pour assurer une activité microbienne optimale est de 20-25 (Swift et al., 1979). Lorsque l’azote n’est pas limitant, ce sont davantage les caractéristiques biochimiques du résidu qui contrôlent sa décomposition (Sall et al., 2007 ; Machinet et al.,
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2009). La teneur en composés solubles labiles (protéines, carbohydrates) influence de manière positive la décomposition des résidus et particulièrement dans les premiers stades de décomposition (Trinsoutrot et al., 2000 ; Jensen et al., 2005) tandis que la teneur en lignine influence de manière négative la décomposition d’un résidu organique (Hammel, 1997). Le contact du résidu apporté avec les particules du sol et les caractéristiques de taille et de forme du résidu vont également influencer sa décomposition (Angers et Recous, 1997 ; Gaillard et al., 2003 ).
La texture du sol et la minéralogie des argiles sont des caractéristiques qui vont également largement influencer l’effet de l’apport de matière organique fraîche et cela fait l’objet de nombreuses études (Kiem et Kandeler, 1997 ; Denef et al., 2002 ; De Gryze et al., 2005 ; Wagner et al., 2007 ; Wuddivira et al., 2009). L’effet de la texture et de la minéralogie des argiles est variable. Cependant, il semble que globalement l’effet d’un apport organique est plus élevé dans les sols sableux et limoneux où l’activité microbienne générée permet d’atteindre en fin d’expérimentation un niveau de stabilité des agrégats équivalent à celui des sols plus argileux (Kiem et Kandeler, 1997 ; De Gryze et al., 2005).
L’effet des conditions climatiques sur la stabilité des agrégats est majeur, à la fois directement par les précipitations, le régime hydrique du sol, les cycles de gel-dégel et indirectement par son effet sur l’activité biologique (Amézketa, 1999). La stabilité structurale montre fréquemment une grande variation saisonnière (Blackman, 1992). L’effet d’apports organiques sur la stabilité des agrégats a largement été étudié en laboratoire. Cependant, l’effet climatique saisonnier sur la stabilité des agrégats peut être plus important que celui lié à des choix agricoles comme les modalités de travail du sol (Bottinelli, 2011) ou le type de système de culture (Perfect et al., 1990). Il est donc important d’évaluer l’effet d’apports organiques in situ.
Deux facteurs d’influence majeurs peuvent être contrôlés par le choix des pratiques culturales réalisées : le mode de travail du sol et la fertilisation en azote. L’effet de la combinaison travail du sol-apports organiques sur la stabilité structurale du sol a fait l’objet de récentes études (p. ex. Bissonnette et al., 2001 ; Whalen et al., 2003 ; Mikha et Rice, 2004 ; Jiao et al., 2006). L’effet combiné de la fertilisation minérale et d’un apport organique sur la formation d’agrégats stables a également été étudié, mais principalement au champ dans des contextes de système de culture (Sarkar et al., 2003 ; Bipfubusa et al., 2005, 2008 ; Fonte et al., 2009 ; Gentile et al., 2010 ; Benbi et Senapati, 2010 ; Chivenge et al., 2011b). Dans ce type d’approche, l’effet direct strict de la fertilisation minérale peut être
confondu avec les multiples facteurs au champ et également confondu par son effet indirect sur les rendements de culture qui modifient la quantité de substrats carbonés entrant dans le sol.
4 La détermination du rôle des communautés microbiennes du sol
4.1 Méthodologie générale d’appréhension de la composante microbienne
De nombreux articles ont fait la revue des méthodes disponibles pour appréhender la composante microbienne du sol et particulièrement les bactéries et champignons (Kirk et al., 2004 ; Stockdale et Brookes, 2006 ; Nocker et al., 2007 ; Joergensen et Wichern, 2008 ; Strickland et Rousk, 2010). Les approches diffèrent par l’information qu’elles apportent, quantitative ou qualitative, et leur degré de résolution.
• La biomasse microbienne. Elle fait référence à la fraction vivante de la matière organique et considère l’ensemble des microorganismes. Plusieurs techniques ont été développées (la fumigation-incubation, la fumigation-extraction, l’extraction d’ATP et la respiration induite par un substrat). Cette mesure a largement été employée dans les études et représente souvent la composante microbienne dans les modèles de dynamique de la matière organique Cette méthode donne une information quantitative globale.
• L’ergostérol. C’est un stérol contenu dans les membranes fongiques. Le dosage de ce marqueur biochimique permet d’évaluer la biomasse fongique vivante, mais elle reste relative puisque l’abondance de l’ergostérol dépend des espèces fongiques considérées.
• Les sucres aminés. Les sucres aminés sont des polymères de la paroi cellulaire qui persistent après la mort des microorganismes, leur mesure représente donc la biomasse totale présente dans le sol. L’acide muramique et la glucosamine sont des indicateurs de la biomasse bactérienne et fongique respectivement. Le dosage de la galactosamine et de la mannosamine en plus de l’acide muramique et de la glucosamine est un indicateur de la biomasse microbienne totale.
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• Phospholipides à acides gras (PLFA). C’est une méthode d’analyse de la structure de la communauté microbienne. Les phospholipides sont des composants des membranes des cellules vivantes. Cette méthode donne à la fois des informations sur la biomasse et la structure de la communauté microbienne (bactéries et champignons). Cette méthode est peu résolutive pour les champignons et globalement moins résolutive que les méthodes moléculaires
• Approches moléculaires basées sur l’ADN de sol. Ces approches se sont développées avec la nécessité de s’affranchir des méthodes de mise en culture des microorganismes. L’analyse de séquences cibles du génome (ARN r 16S pour les procaryotes et ARN r 18S pour les eucaryotes) permet d’obtenir des informations sur la structure génétique des communautés microbiennes. Ces techniques produisent des « empreintes génétiques » donnant une représentation globale de la structure génétique des communautés microbiennes.
• La diversité taxonomique. Les techniques de clonage-séquençage et pyroséquençage, de haute résolution phylogénétique, permettent l’identification d’espèces.
L’étude des microorganismes du sol par ces approches est d’ordre global, elles ne donnent que peu d’information sur le rôle fonctionnel des microorganismes vis-à-vis de processus définis. Une approche au niveau transcriptomique (ARN) renseigne sur les microorganismes actifs mais sans savoir vis-à-vis de quel processus. Des approches en développement permettent de mieux relier la diversité microbienne à des processus et donc des fonctions dans le sol : les biomarqueurs de processus connus (p.ex. gène narG pour la dénitrification), la protéomique (Maron et al., 2007), le couplage de méthodes moléculaires avec l’isotopie
« Stable Isotope Probing » (Radajewski et al., 2000, 2003 ; Orphan et al., 2001 ; Bernard et al., 2007 ; Haichar et al., 2007) et la « métabolomique » (Coucheney et al., 2008). Il est à noter également une étude d’Eickhorst et Tippkötter (2008) qui utilise la technique de Fluorescent In Situ Hybridization (FISH) pour détecter in situ des microorganismes en interaction avec la structure du sol. Ces approches ont permis des avancées dans l’étude de la relation entre la diversité des microorganismes et la décomposition de matières organiques fraîches (p.ex. l’identification directe de populations microbiennes qui assimilent le carbone de résidus de culture).
4.2 Evaluation du rôle microbien dans la formation d’agrégats stables
Le rôle des microorganismes dans la formation d’agrégats stables a été déterminé par de nombreuses approches, en microscopie électronique (Chenu, 1989 ; Dorioz et al., 1993 ; Degens et al., 1996) ou par des approches corrélatives entre indicateurs microbiens quantitatifs (p.ex. biomasse microbienne total) et la stabilité des agrégats (Roldan et al., 1996 ; Chantigny et al., 1997 ; Cosentino et al., 2006 ; Annabi et al., 2007). Ces approches corrélatives entre biomasses microbiennes et la stabilité des agrégats sont celles que l’on retrouve majoritairement ces dernières années dans l’étude du processus d’agrégation.
Un autre type d’approche consiste à éliminer une partie de la communauté microbienne (bactéricide, fongicide) pour pouvoir en évaluer son impact sur la stabilisation des agrégats.
Plusieurs études utilisant cette approche ont déjà été réalisées et ont permis d’identifier le rôle important des champignons dans la formation d’agrégats stables (Kinsbursky et al., 1989 ; Denef et al., 2001 ; Bossuyt et al., 2001 ; Helfrich et al., 2008). Cette approche, malgré son intérêt pour évaluer directement le rôle des bactéries et des champignons, est restrictive puisque de nombreuses interactions existent entre les bactéries, les champignons et la décomposition de la matière organique (de Boer et al., 2005).
Une autre approche pour appréhender directement le caractère fonctionnel des microorganismes peut se baser sur la mise en culture de microorganismes et la recherche de ceux exprimant un caractère agrégeant. Des expérimentations de mise en culture ont permis d’identifier des microorganismes tel que Bacillus polymyxa qui produisent des substances agrégeantes comme les polysaccharides (Aspiras et al., 1971a ; Aspiras et al., 1971b ; Lynch, 1981 ; Chapman et Lynch, 1985 ; Martens et Frankenberger, 1992). D’autres auteurs isolent en culture des microorganismes lors des expérimentations de stabilisation des agrégats par apports organiques. Les microorganismes isolés sont ensuite ensemencés dans un sol sableux où la matière organique a été détruite et sont ainsi testés pour leur pouvoir agrégeant avec un apport organique (Caesar-TonThat et al., 2000, 2001, 2007, 2008a).
En l’état actuel, caractériser de manière directe la communauté microbienne qui agrège et stabilise les agrégats apparaît méthodologiquement difficile. En effet, cette communauté microbienne ne représente certainement qu’une sous communauté de celle qui décompose la matière organique. De plus, les agents agrégeants produits par les microorganismes sont
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divers, il n’est donc pas possible de cibler des fonctions précises (gènes cibles). Par conséquent, nous utiliserons un panel d’approches complémentaires pour acquérir des informations sur la biomasse et la structure génétique de la communauté microbienne du sol (bactéries et champignons).
5 Modèles prédictifs
De nombreuses études cherchant à décrire quantitativement la dynamique annuelle de la stabilité des agrégats (Perfect et al., 1990 ; Caron et Kay, 1992 ; Rasiah et al., 1992 ; Rasiah et Kay, 1994 ; Yoo et al., 2011) ont montré que l’humidité du sol est un paramètre important à considérer. Plante et al. (2002) ont également décrit la dynamique annuelle des macro- agrégats du sol mais en utilisant des compartiments issus des concepts de mise en place des macro-agrégats. L’approche consistait à paramétrer les compartiments du modèle qui correspondaient à des fractions d’agrégats de granulométrie donnée, et à décrire les échanges entre ces compartiments par des cinétiques de premier degré. L’incorporation d’un traceur inerte et son suivi dans les différentes fractions granulométriques permettait de comparer les valeurs prédites et mesurées de la dynamique des macro-agrégats.
Peu de modèles de prédiction de la dynamique de la stabilité des agrégats suite à un apport de matière organique ont été élaborés.
A partir de données acquises au champ, Malamoud et al. (2009) proposent un modèle mécaniste inspiré du modèle de la dynamique du carbone du sol, RothC-26.3 (Coleman et Jenkinson, 1999). Le modèle de Malamoud et al. (2009) relie la dynamique du carbone du sol à celle de l’agrégation sous l’influence d’entrée de matières organiques fraîches. Le modèle, testé sur une échelle de temps de 200 ans, nécessite encore des développements, notamment, comme l’indiquent les auteurs, la prise en compte de la qualité de la matière organique fraîche apportée.
Plusieurs modèles ont été construits à partir de données acquises en conditions contrôlées de laboratoire. De Gryze et al. (2005) ont testé 4 modèles mathématiques pour prédire l’effet d’un résidu de culture apporté à différentes doses sur la formation d’agrégats stables. Le modèle qui reproduisait le mieux les valeurs mesurées était celui qui utilisait une relation proportionnelle positive entre la respiration microbienne et la formation d’agrégats stables.
Cependant cette étude ne s’intéressait uniquement qu’à la première phase d’augmentation
de la stabilité des agrégats suite à l’apport du résidu (22 jours d’expérimentation à 25°C) et n’incluait qu’un seul résidu.
Sur la base du modèle conceptuel de Monnier (1965), Abiven et al. (2008) ont proposé un modèle prédictif (Fig.5) qui relie l’ensemble de la dynamique de la stabilité des agrégats à des caractéristiques biochimiques des matières organiques apportées. Le modèle utilise des paramètres empiriques pour décrire la forme caractéristique de cette dynamique au cours du temps (elle s’apparente à une fonction log normale). Ces paramètres sont reliés à des caractéristiques biochimiques des produits apportés : les polysaccharides extraits à l’eau, la cellulose et hémicellulose, et la lignine. Dans un second temps, pour simuler des résultats au champ, ils utilisent des fonctions issues de la littérature pour prendre en compte l’effet de l’humidité, la température et la disponibilité en azote minéral du sol sur la dynamique du carbone et de l’azote avec comme hypothèse que lorsque la décomposition des matières organiques apportées est limitée alors la formation d’agrégats stables est également limitée.
Il apparaissait ainsi que la lignine et la disponibilité en azote minéral étaient les principaux facteurs qui influençaient la prédiction de la dynamique de la stabilité des agrégats.
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Figure 5 : Description de la structure du modèle Pouloud prédictif de la stabilité structurale suite à un apport organique en conditions contrôlées et au champ ; A, B, C sont respectivement les paramètres d’amplitude, de vitesse et de durée qui définissent ensemble la forme de la fonction log normale obtenue d’après des résultats au laboratoire. (adapté de Abiven et al., 2008).
Cosentino (2006) a construit un modèle prédictif mécaniste (Fig.6) sur la base d’une expérimentation en conditions contrôlées où il étudiait l’effet d’une paille de maïs apportée à différentes doses sur la dynamique de stabilité des agrégats. La dynamique était décrite par une fonction linéaire de la biomasse microbienne et de la respiration cumulée. Cette fonction statistique était couplée au modèle mécaniste CANTIS (Garnier et al., 2003) qui simule la biomasse et la respiration microbienne à partir de la quantité et de la qualité du résidu incorporé et des conditions de décomposition du résidu.
Temps Stabilité
structurale
C A B
Caractéristiques des matières organiques apportées : A = f(- lignine) B = f(polysaccharides extraits à l’eau) C = f(hémicellulose + cellulose)
Température Humidité du sol Disponibilité en azote Fonctions
Entrées du modèle
-Conditions climatiques -Dynamique du C et de
l’N des matières
organiques apportées en conditions contrôlées
Temps Stabilité
structurale Prédiction au
champ Au laboratoire
Figure 6 : Couplage CANTIS – stabilité structurale du sol. (adapté de Cosentino, 2006).
Ces modèles, qui ont besoin d’être testés dans diverses situations, montrent l’effet important de la qualité de la matière organique apportée et de l’activité microbienne induite sur la dynamique de la stabilité des agrégats puisqu’ils apparaissent comme les principaux facteurs d’influence et d’entrée des modèles prédictifs.
6 Conclusion sur l’état des connaissances
La stabilité des agrégats est une propriété physique qui est à l’interface de nombreuses fonctions du sol, elle apparaît donc comme essentielle et est considérée par certains auteurs comme un indicateur de la qualité du sol (Andrews et al., 2004 ; Govaerts et al., 2006). De cet état de l’art il ressort que :
(1) La matière organique du sol est l’agent agrégeant principal et il dépend fortement de l’activité agricole.
(2) Nous avons une bonne connaissance globale de l’impact de matières organiques apportées et de l’influence de ses caractéristiques biochimiques.
(3) L’activité microbienne est le moteur principal du processus de formation d’agrégats stables et constitue, avec les caractéristiques biochimiques des apports organiques, une entrée importante des modèles prédictifs élaborés.
Cependant, il reste à déterminer comment certains facteurs modulent l’effet des matières organiques apportées et à préciser le rôle des communautés microbiennes.
CANTIS STABILITE
STRUCTURALE Qualité / Quantité M.O.
CO2 et Biomasse microbienne Température
Azote
Teneur en eau
Contact M.O. / sol
CANTIS + FONCTION STABILITE = prédiction temps Stabilité
structurale
