HAL Id: hal-00618586
https://hal.univ-brest.fr/hal-00618586
Submitted on 5 Sep 2011
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
The many ways of coping with pressure
Philippe Oger, Mohamed Jebbar
To cite this version:
Philippe Oger, Mohamed Jebbar. The many ways of coping with pressure. Research in Microbiology, Elsevier, 2010, 161 (10), pp.799-809. �10.1016/j.resmic.2010.09.017�. �hal-00618586�
!"#$%
&'()(*!)$$+( ,$-***!"
#./#$%
0')!"#$%
-$$1-23013404 25 (/+$-.3$'$&$#./6*47 #$
&'()3013404 25(/+$-.3
$'$&$#./6*47 #$
38(/+$-.3$'$&$#./6*47 #$
4 -#$
#&$9 ,
!)$$+
0$')4 4!"
: ;3
/!"$<*1#$2 .9=." 8
6 /
* 6 /
*
+$4>""$8.$"7 18?7@@2$>"$41AA2 +8>$4<484$4?>""8 7 $>$84B$1:**%!4-**6%$
**6%) **2 A>4"8>$<>>
4$$8844$>AA
+ > $4" $? " $$ $8$ ?4 $"
8>">484 $.$4>>"4$4
?".$ :$$$8$"8>"?"$
:$1C/62 3>4$4?"$88 4""0<84A" ?"$4
""4$>$48 0 +$"8$8?8$ 1D"
/62$ ?>8<84 1(4 **62 C>80">448$$
88$.$.1:+?**%C //62
+.
+>88"$$$>>*** 448**
*1$+"/62 3$<$4*
$$4.8$1#42 +88.$$$
>$AA +">"8"$.$$$$$8"47
> 3$4$>4$E&$>$
1*.**24$$$<4>. E& +$$$7"
$?84"4F8$$4$"$"48$4"$
.8 +4.$$<$8"" 3
6 /
*
6 /
*
6 /
*
$4.8"$"$ E&?. +.
44>84$84$8
$? 3$?<" "4$$4"4$4$A&A
1,;A **%0 **6%? //2 +8$<48 848$$$?>$$?8$4$$?" :.
""4 +.>$/4 8"$$8$$4$1& //2 +">>
4"4$"""$$8"8
$844$8 -$48""$"0>$
?"".4$4$<"1-A88/6%04 //2 :4$"">>>4."$1,-//2 +$8$>4$884 G$84>4 4"$$4>4>48$$$
$1, **2
&$4488 E&8 1+? **62$
*E&448$484$$ ?
>4><$844$7.$$$
41#42 &$4488 $ *.*8 1H **/248.>44$$4$ ?>4$
44$8$7 -F"848$$??
$?>4$ * 1C //62 04<
4$"84$84>848$
4<"44$48$"4$
$"$8$$01C //62 +$44*F8
$0>*F8"4$8
+88$8"$4$"
4 88$ $$ I4 $ $ 1 2 $ 1 2 4 +8"44"!&J;$>$
$$848I44>$$44
6 /
*
6 /
*
6 /
$$$8>$44 1)**2 #
<8$$$" 48−*−$***.8""
48**4 C?>8 4$>4
$$4448$$ 4$4"0 8 * ** )4$ 4 " $ $4 $ 88$
$84$$$ +$4$48>$4
$41$$2>"4$48$$414$$$
"$$24"444G 4$"$8 4$44$48$4"484$"$ 1-" **2 1#42
'4$$$9AA7,':"$?$$4<
4 4 :$I4$,':7"$
4 4 $"8$K$K$ "
$88$41$**2
!" 9!$4$44 +
$"$<"<$"888
$488$$84$ $ 4$"$$8$?1#42 :$I4$>$4 ."84"$">$4.
$>$84$8>?1C>?**/2
9 4$ 4$4 4
$$4 $ )" > 4$ 4$"
$$8 :>4"48AA A>8$>488$88$4$">$"$
+484$>4$1-" **%'**2
&9)4$"$4><$8488$4 84$1#42912884">$>4$8 8"1284$$$"1287"$84$12
6*
6 6 6 6 6 6 6 66 6/
/*
/ / /
/
/ / / /6 //
**
*
*
*
*
*
*
*
8$4$$4$ >$>4"$4448
$"888 :<84$487
$4127$4$" 1:**%-**2
7"8"$4
3."$4$8<$"48$4$
3$88>
88$"4"$44$4 +$7 18?7@@2 7>4
* 3"487848$8<$
**8$ 7$4$448 4$4.$"4.8$
44 +">"8$$1:A?**2 3/6 48 D"87+8 "$$
$48$"88+$1D" /62 3
**/8$"$7 &A>8 :7"8<81H **/2 )+.&A
>4$ *E&/6E&$" '$>4>
I4*>$>4<$** )$8+.
7$$1+2 +<$8&A"$$
L.$12$" +"87
>4AA"48$"87>
$487AA$484 +
$<">4AA792#"4
<$88$$" 1& **2%20<AA
$8$1MN4///2%2:4$48$44AA 4$47$71&4?4-//2
*6
*/
*
6 /
* 6 /
*
34AA$44$484"88$4$
$"4" :4 $ 8 $ ! ." 84$" 1" 84"
24$$?8$4 1C>?**/2 07"$$
"$">4 )4$$>;$"4$84$
"" 10("&$4**/2 4
"7"$$>4$444$
48$ :8*H->7"$>"AA 4<8>$>"1H/%
H/2 3$4$$$"8"*F8$"
+>84<$** +"4 /*F88$*14 /2 )$88$84"4$4$8$"
"$$""$$$8$$>$$
"8"4<88>4$77 #48<<$">4 >
*>$48$4>4
8<8>$$4$88$84"84
!>4"$4"$88$$1C
>?**/24$84""$$?88"$"$ +8$8$
AA>+8$1**E&2848.6E&
$4 ,.$484$"4>
4 " $ 8 44 8" $ 3 8$ ,! D"
$>8"448"$8 .$81,D"/6/62 .".44 8"$$84""$44$4.$?
8"." )4484>448"$$
4" :8*** 4.4<8 1". &: 42 >$ $" $4 $ 8 44 8" $ 1# **2 D<4 44 1*244.48
6 /
* 6 /
*
6 /
*
4$44$13>
**2 37 ! ))/:$4$8 .".448"$$>4.48$"
>>44".448"$I48AA>1:
- **% : ///% O77 **2 : 7 ,-+.1 @*2 ),-+.1 @6*2$
8.448"$&69$$$192$"$ >
"8 "81M //6%' //62 +4 8"8$88>>4 '8"$"$7 +$$>"
4888<8$;8"$" C$$$44 48.448"$78".448"$
$8 3 4 4 $ " 8 8 3$84>AA."
$$$$$"8"$.$ 1, D"/62 +$8$?>AA>44"$8 8<$4
3"$""84.
4 " 4. AA 8$" AA 4$ $.$ >$
8484$8$?4 $
$84.4"AA$? 3 "$"
4$"$4.44AA<4>$$4$
I4$?""$"1# **2 >
77"7$))/8!8 4.46$* 388"<4.
4 * $ > $ 8 6 1& **2 A>
">"84.4$448
$7""$ +44.4$<
77K7>"$88$"8 K +488"4;"
6 /
* 6 / 6*
6 6
6
6 6 6 6 66 6/
/*
/ / / / /
>$$"$4$"I4
+ P7 $8$ Q " 4 >88 >" + $> >4 8$8$87>4848.
78>$>$48"?>AA> 3$>>4$
$8$"<874AA>4<44 4$8>$?>AA>$4$4 +8>7
$844AA>4<
+$8P7$Q>>88474$
! $ +I4$"?$8$?
87">$$44$$74$4 $48$
. C$4$4B88$>
48$.$"8 ,.$">>
$?84$8>48$ 1& **%G4 **/2 +
$84$>,':." "$$8
> $<" $ > .$" > 8 $ " >
C8><$ $48$K$4$
88$8"$.$$$>88$$$88>
>$"?AA1G4 **/2 A$$$84AA I484$>4< 38 $?8O$,':".
$48$>$848$
8$1,! **2
8"4<8AA$8$<"844"8"
$87$ ,)) ,-* 1M //2 ,))"$$8$47$$4>848("4?"4+$1*
2 ,))">486E&48*$>8*
6
/ / /6
//
**
*
*
*
*
*
*
*
*6
*/
* 6 /
*
* ,-*7">*6E& 3>?>
"$$""$4 37$
<>48$""$$$8>?
8"$441MN4///2
+>AA.4$$78> +$$
&",>$>>I48"8$"$$<8
$8$"$1M //2 +$"$$<8,))
"4AA>$1+ //62 +>$."$"$"$.
$.<$4""* $"1N4 //6%D ***2 7$$84$$."I4<>$<"4 AA $ > $"$ $ < $" " * 1N4 //62 +
$4$8$"$8 4>"$4>8
$784 1MN4///2 :>4"$
7"$<':,A."$.$<$"$$<>$
$"$"$$$$ :4"$
7" $< $4 ':,A." .4 $"$ $.
<7"I4< C 448""7$
"8$$>4AA$4 A>>
4.4$8$4$
+$<8>.$4448$!
))/>$84.4>$1- /6/2 +>>$
A844 :$!><>
4 A<"<64))/>4>!8"
<* 1C$-//2 A484$44.
4$>$?<4$4$<
)4I4 4 8 " +<( +<)
$44AK!4 88"8 4A" +<(4$>$$"
4"+<)$"4$$"$,': + +<(K)>.$""4$ :"(4>8$
/
6
/
* 6 /
*
6 /
*
4>.<8"(K)"4.> 34
"#444$>484.
+48A+<(4I4884$
44"8"#4<"4"$ 3 8"(K)"8))/$4$8 4 +48"$744AA$
"+<(K)4"8
+<888>84 88"$
84$8AA"4K$<<
$"44$4>$"< #48$8"4
<8;$8888$$"8">
84$87""4$4""AA #$$
"$4>*$"
4 3$48(':>488$4 4$ +47$"
8B48<8
+84$4<8<8 $4
1& **%) **%O77 **2 388$>
AA>4<$448$"$$>448
> 3$$48444$$" (4$
$"$4$84848<>"84
$"7 37 ))/
>$>88$"64$4"$ 3$
486* 4.4848>
$$486 1& **2 +B"84.
*
6 /
*
6 /
*
6 / 6*
6 6
4 $7""$8 4$ 384.8
$9GM$0!4.4$4$
87$$4I48$8$$"* 4"
784 +<8))/* $$7"4.48 ,': $ 4$ 8 "$"$ >"
8""8>.?>" +!
))/>41* 2841284$8 ))/47
+88$4AA87"8$$
4$$ +"84AA4"
8$ )8>84$4 $ $ 4 4 " 8 7 ) >
7 10("&$4**/2 +"8>48$4 7" 8 7 3 "$ 7
$ 4AA4$$
$"8$B487$48>" 1$
&?//2 +.""87
"88$**87(81M
**/2 )"M&:+KM $"87"8"84$$>48 7"87>$88714?
**284"8.4$48"$44$>
7$"
+$">$8$84$4487
"844"8$48>$$77
"71&4?4-//2 +4"8284$$>
$88))-8.8))-87$+//8
*.8))-872K4>$88
$8*8))-87 8))-8<"
6
6 6 6 6 66 6/
/*
/
/
/ / / / / /6 //
**
*
*
*
*
*
*
*
*6
*/
*
7$) +//24$"$$ 3>4$
<.?12 <.71"$244$ 8<"8))- 8 +//
$"4AA1&4?4-//2 +"4"
"$44"$$$4$$"8AA1("
//2
84$4>4<$AA 3
$$I4$"88$$">$$"
"AA$ *>,':"$"$?8>$ * 1D"//2 +"$<4$4$8(':$4
!4$4>"8$8$8AA1!4 **2 3">$>$8I4$<6/8 )$4>8L.$ +4<"
784$44AA +$8$"88484
>$8$8"$$L.$77
+88487AA8$44$8 4$4< 384"48$
">>84AA>I4 4$4$ :88<877
$8$8$84$84$44 8$I4$8AA888$$"84AA.4$$8
$>$84>4" 04?"
?"44$+"$$ A
">4$$"88$8>
$$"4 :$"$44$4 88$$>$"$$44$
$44 +$4$4
$$44>.$4.>""$4$A AA 1D$" **2 + 4 $ " 4
6 /
*
6 /
* 6 /
*
""484$4 +$"88>$$$9
$1"$R.4S.4'.$".S."2'.".44
$1 "$$"<T+:U2$
"<"$ "484 4 1"48 "48$2%
$"$4$$14$2$$14$4$24 14$""$ ""$ 4$""$2 " 1"$ 2 $"$ 1. . .210&**%C **2 )4> #<
"$84888$""$$4$$
84?"". 4$
48?10&**2 $"
4 1 7>$ $? $2 "$ A 4 $ " 1
""$. .."$?"2"$
>4$4" +48$P$4Q8
$4$$$44"$$>44$7"$"
1->/2 "84$4$$$$"
<$8$$<"$41D$"**2
""84$7$$44$412
$$44>$"7$$10&**%)
&**%)!I4//62 )$AA74$48$$4"
<$$4"AA$
C"$4$"$48788$8"$
4$"$$4$"?"$$ D$"$>?>
$"+:4$$$$>"
$>>$1# **%G //%M"D$"///2 )$
"$>D$"$>?4+:4$4$
AA88$ 3!))/$$$448"4"$$
41* 2>>4162$8"$$44S."<"4"S.
"<"4" A$ P7"Q 8 4 $$44 AA 1 **2 ($" > $ 8 "$
7$$$44""$"4
6 /
* 6 /
*
6 /
*
$$44>.$>AA1&442 C"
$$444AA 7"4$8 '<
8""8P7"Q$4$88$8AA C$?847"$$447 G$$"
$484$">"AA 3844>$4$444.>88$4$
874>$4$88<8"
$88$AA>
+8$"4<$7$8$
"$4$4. :"$>AA I4B4$88>8>>"8""
4"48I4.$$ A>>>?>I4 +$48$I4$87$>
>$888AA +$$4 88>8"48I4$ ) " < 4 " 8" AA.$8$ 4 # 8 4"$ **>88$"4"I4"
4$4">?>">>8 +>"
?>44$487KK(':K,':$
A$"$$8$4$44" )$"
71 2"71! ))/@6 G0@*24<" 3<$4$48$I4 8$"$ *8<I48+
&A446* +$$$"8
$487"$"4 8 "7 8 4 #4 ! ))/ "$
$4 : 4 $ $ "$ 88$
$4 :4$>$AA4 3AA$?
6 /
6*
6 6 6 6 6 6 6 66 6/
/*
/ / / / / / / /6 //
"8$.$? 34AA))/
"?""$" )"8 AA"?"
"4
+>?"8>4"8&'()4$"G00V8 (4$& $+$I41(&+28&'()8( 4+$
A48&'()8:'(P4&$4.4&$4Q +>?
"8>4"&'()+W;4 4$$
10)(2+34#X($$4;0<1382A4&4 1A&2.4OA&.#&&$"0
**
*
*
*
*
*
*
*
*6
*/
!
:# ** 0<888$8"$4$>""49
$87"" -$ -$ -$ 9.
:# A?M ** +$$87 +-$ /9*.*6
:0 0 -, A ** )4$448."448"$"
8.$4 !))/ $"69/*./
:0 0 #$$, -, A /// 444"448"$I48
>8.$4 !))/4>4 : 0
$ 9*.*
: +? : ** 0< 8 448$ $" $
$ /9.
-" & A M ** A 4 88$ $ $$49 8 4$4
$8$4$ -$ -" :$/9.*
- : A88) 0 /6 )4"$8 88 !80 - 9.
-, C D": : ) /6/ 384""$4 .$4 '49.
-, A ** 488$$$ -$ -" :$/9.6 ->: , / $> -$ (>*96*.6
&) O77: O4' !4# ,;: )# &: $G - G OG -, A ** !"84
! -&G 9
&4?4! ' -, A // 3$$78$..,':.
1))-2884 88448>
$"9.
& ," G! 0 A7( -( GM C, -:
&M O+ // )4G8 )$$*9*.*6
,;A) (48) )$?: ** $$"8448$8. )$$
/9*.**
,3 C( ** 88$"44.$ & )$
( 966.6
,!0 # & $+ ($O A) #' 7: )4 - 0>
( -- ( &) C M, ** &4"$8$
$; )$$9/.*
, 0 # D" : : /6 : 8 . 8 . $4 $
"$.4 )$$69*.*
,0 # D": : /6 -$$84$$$8$$8$.
?" : 0 $ 9*.
, C - : // ,.?9C>448$ G$ &$ :$
9/.*
0 ("&$4 3 **/ A4$87"9:> 07 $ +$ 9.
0' & ) ** ,""8$4"K 3
$ /9//.*
0- HYM C8! MZ?- G: &"?A +4+ '?>) 3?#
! : )4- **6 #48$$$44$$>
G$ 9.
04G ("$: ! G8": 4 ( &4- ?"# - : O
-G $' ( 4, // >"$$8 ." :$ $ *96./
# - ,$+ M& M4$0 ** G$<
$"$4 #0-)! 9.*
# & A4A : A ( M& D$" A ** 4
"O$"9$>" & - 9.*
G - )4? ( )# D$" A // 08"<4$8.
89:.4[ 0< H /96./
G4M O :8?, : M$' : **/ $448"$$8 49"888$ -&G *9/
3>A 340 M>0 ** :8 "$
4$4> #0-)! /96.6
$A C +"& , /6 ,.$" :4 ( $ 696.
M( )+ +A M& **/ 7..""8 7 ,-+. 8 ***. 8 $ -$
-$ -$ 9.
M& !! 'D '?4D +? A?M //6 0<"$$8 +$&,8*** : 0 $ 9*.
M& 4' A?M // 8"$$88.
8374.-+$ -$ 9/.//
M& N4 A /// 4.7$$ $ $ -$
96./
M& )+ A?M // 38$$8.
4 - & 9./
6
M & + A 3?: ( A? M // 8 8
$4,))$"> ,9$",84$I48$"
4 -$ *9*.*
M"( A D$" A /// A$8"<$>.8
?$$4$ - -4 /96.
!4 O / 34$$.:"$44" -$
-" :$/9*.
!4# -, A **6 ?"$8" 0<9.
!4# &( : -?! 0 D": : -, A ** +4I4)(':8 78$"" : 0 $ 966.6
$( - ** +$84$$$"$4 -$ -" :$
/9.
, , -, A ( # ** )4$$44.$4
! 0<9*.
( I4( 0 / !8$"44 '49.
$ & &?, ) // 4.$$""8"$8.
: 0 $ 9/6.//
$& -, A :: 12**6 A4$" :)C, &
( D H& 0 / 088$8"$44$$$""
-$ 96.
4?& 0 +) .3 G??M '?M M& ** &$$78
"84$8.$ -$
'D A") M& A?M ** % 7$$8 .8+$ 3 )" 0 $ 9.
/
'D A") M& A?M ** 7$$4 88+$ 3 )" 0 $ 9*.
'D M& A?M //6 +<$48.$$8 :$ $ *9.6
'D M& A?M ** 7$$48
$.+$ 3 )" 0 $ 9.
', - ** 088$847"$$" -$ -" :$/9./
( $?"- *** (>$4.
$988$><.".$ : 0
$ 96/.6
?( &- : -) G88 GM ($ : #" & C: A"
) // ,.$$8$$ '49*.
4M ! ( D / 088$8"$444?8$
"8$4""$$$4 -$ *696.6
N4 A M& A?M //6 48$8>4.4$."$"$8.
$$4 ,-.# #0)$ ! 9*.*/
(4 0 G &.- : N44 & - : C G 4 , ? ( **6 0<4..8 )$$*9*.*
("& : A$?: !) ' M 0 V ?" ! // 088$8$
44 4 4 8 "$$$ 4$ " 84$$ 4$
$$$$" -$"95
)A & ) ** & 48 0
$ 9*.*/
) # & ) !4 # O77 : ,;: O4 ' O G - , A **
7$9$8> -$ 9.
*
) : !I4) //6 488$88 &9/.
6
)! ** 4.48$4 -$$-"$:$/9./
+?M '?4M +?+ +4 "7? "7? A"A '?>) '44+
A? M **6 & 8 E& $" " &A 4$""$
4.4$4 $ ' :$ )$ ):*9*//5*/
+?M "7? A"A '?>) N44 G8": **/ 3"$
$$7 8 > 7$ $ $4 8 . "
$" 0 $ 9/6.//
+ A M & A? M //6 4.4 " " $4 ,)) -$--"9.*
O77: &) ,;: )# O4' !4# &: $G ) - &' (4& -, A O G ** !8 9 ! I4$<" )$$*9/.
C$+ -, A // 3$$784$48!4.4 .?8.$4 $))/ -$ 69*.*
CC - &, & CC //6 ?"9+4B" $ ' :$ )$ ):
/96.6
C( >?& **/ 088$84 )8 9.
C& ( /6 -$4 $ ( 9.
C -0 &?! ' M\( - A+ )! + **
4"$4$$44"$ & -$ " *9.*
D '?M +A M& ( A?M *** 4484
$"$$.7$$4 -$ 69/./
*
D$" A ** $"$$$4$$"$"
0< - *696/.6*
D": : /6 04$$$88.$$ $ ' :$ )$ ):69/./
D": : ,7: ) O<( /6 "$$48$ $ ' :$ )$ ):69.
D": : 0 & // :4"888$8"$4$$4"
-" /9.
HV - .! #4I4D &?G N44 &.- .:
VV 4, **/ &A7$"9<44.
488 3)0 96.6
H& 0 &: - / G>4$8 $"$
4 -$ 696.
H& 0 &: - / #8"$"$4 -$
69*./
H& 0 ( D / $$. -$ 9.6
Hot vent
Mid Ocean Ridge
Magma Oceanic crust
(27/32 MPa/km)
Sediments (15/25 MPa/km)
Continental crust (27/30 MPa/km) Ocean
(10 MPa/km) Upper limit of the deep biosphere
Lower limit of the deep biosphere 0
2
4
6
8
km
Drill vessel
Cold seep 2
5 4
6 1
3
Subduction
Figure 1 : Schematic transversal section of the earth highlighting the different deep-biosphere settings. 1 : deep-sea; 2 : deep-sea hydrothermal vents; 3 : deep-oceanic crust; 4 : sedimentary sub-seafloor; 5 : deep-sea cold seep; 6 : continental deep-biosphere. The red and blue lines represent the temperature and pressure limits for life respectively. Solid lines highlight which parameter is limiting the depth of the deep-biosphere.
The upper dashed red line symbolizes the 10MPa arbitrary upper limit of the deep-biosphere.
A
fluid rigid
©P
B
multimer monomer
©P
C
native unfolded
©P
Pro
GG A
A G U CG U A A C CU G U U C G C A A G C C U C U A 5' 3'
LysArg Pro Val Met
U UC Pro
GG A A G U CG U A A C CU G U U C G C A A G C C U C U A G C UG
3' 5'
G CG ©P
E
Translation No Translation
©P D
mobile non-mobile
Figure 2 : Examples of the effects of high hydrostatic pressure on cells and cellular components.
A : lipids in membranes; B : multimeric protein assemblages. C : Protein structure; D : cellular motility;
E : protein translation by ribosomes.
c- 552 bc1 Complex c- 551
NADH- DEHYDROGENASE Cytochromec Oxidase
{outside}
{periplasm}
{cytoplasm}
NADH2
NAD+
2H+
e- 2H+
2H+
2H+
QH2
2H++O2 H2O
Q-
e-
Respiratory chain at 0.1 MPa
-,
NADH- DEHYDROGENASE
{outside}
{periplasm}
{cytoplasm}
NADH2
NAD+
2H+
2H+
QH2
Q-
Respiratory chain at 60 MPa
Quinol Oxidase c-551
2H++O2 H2O
O2
Figure 3 : Structure of the low- and high-pressure respiratory chains in S. benthica (redrawn from Kato and Qureshi, 1999)
+9&4$K4$4""$4
$ 4$12 (8$
" * 1I4/2
)4
13"$"2 1!4/2
& *.* 1H&//2
G> * 1D"//2
,':$ * 1D"//2
+ * 1D"//2
+$ 1D"//2
O" ** 1$?"***2
+9M>$47
) !$8 G>
4 (8$
+ +$1:2
* *.*
1@*2 1D"/62
-'! ]*.[[ 1,/662
% DG +$
6
*.6*
1@*2
1' **2
% *6 +:G8:$(
*
.]*
1@2
1+? **/2 MG+1+"2 +$1)2
*./*
1@*2
1' **2 +*1+"2 +$1)2
*.]*^
1@*2
1' **2 ,-+. &,
*6/6
*.**
1@6*2
1M //62 ,-* ("4?4+$
*
*.]*^^
1@*2
1M //2 ,-* )44-"
6
*.]*^^
1@*.*2
1M //2 ,-/* $1.2
/ *.]*^^^
1@*.*2 1M //2 ,-* +$1.2
*.]*^^^
1@*2 1M //2 ,-+. &,
*6/6 *.]**
1@*2 1M //62 ,-( 374.-+$
// *.]6*
1@*2 1M //2 ,-# 374.-+$
// *]6*
1@*2 1M //2 &A :7:$(
** *.*
1@2 1H **/2
^9>$*E&%>$E&9*.]*1@*2%>
$E&9*.]*1@*2
^^9),-*,-*"<7$>E&
^^^9),-*,-/*"<7$>*E&
