HAL Id: tel-01297996
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Déterminisme du recrutement des bivalves sous
contraintes environnementales et anthropiques
Pierrick Barbier
To cite this version:
Pierrick Barbier. Déterminisme du recrutement des bivalves sous contraintes environnementales et
anthropiques. Biodiversité et Ecologie. Muséum National d’Histoire Naturelle, 2016. Français. �tel-
01297996�
Ecole&Doctorale&Sciences&de&la&Nature&et&de&l’Homme&–&ED&227&
&
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Année&:&2016& & & & & & & & N°&attribué&par&la&bibliothèque&
|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|&
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THÈSE&&
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Pour&obtenir&le&grade&de&
&
DOCTEUR&DU&MUSEUM&NATIONAL&D’HISTOIRE&NATURELLE&
&
Spécialité&:&&
Écologie&marine&
&
Présentée&et&soutenue&publiquement&par&
&
Pierrick&B
ARBIER&Le&15&janvier&2016
&
&
Déterminisme&du&recrutement&des&bivalves&sous&
contraintes&environnementales&et&anthropiques&
&
Sous%la%direction%de&:&&
M.&Olivier,&Frédéric,&Professeur,&MNHN&
M.&Meziane,&Tarik,&Professeur,&MNHN&
&
JURY&:&
Mme.&Bonaud^Ponticelli,&Laure& Professeur&MNHN& Présidente&
M.&Tremblay,&Réjean& Professeur&Université&du&Québec&à&Rimouski& Rapporteur&
M.&Paulet,&Yves^Marie& Professeur&Université&Bretagne&Occidentale& Rapporteur&
M.&Pouvreau,&Stéphane& Chercheur&IFREMER& Examinateur&
M.&Olivier,&Frédéric& Professeur&MNHN& Directeur&de&Thèse&
M.&Meziane,&Tarik& Professeur&MNHN& Directeur&de&Thèse&
& &
MUSEUM&NATIONAL&
%
D’HISTOIRE&NATURELLE&
%
% %
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À!ma!famille!et!mes!amis,!
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À!Stéphanie!Bollard.!
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REMERCIEMENTS&
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Comme!dit!le!proverbe!«!Les!meilleures!choses!ont!une!fin!»,!c’est!emprunt!d’émotion!que!je!finalise!
la! rédaction! de! ce! manuscrit! de! thèse! en! remerciant! l’ensemble! des! personnes! qui! ont! participé! à!
cette!aventure.!Jalonnées!de!moments!de!doute!et!d’excitation,!d’échecs!et!de!succès,!de!rencontres!
et! d’expériences! inoubliables,! ces! trois! années! de! doctorat! m’ont! apporté! un! enrichissement!
inestimable,!confortant!mon!envie!de!continuer!dans!ce!domaine.!
!
Je!tiens!avant!tout!à!remercier!les!membres!du!jury!d’avoir!accepté!de!juger!ce!travail!et!pris!le!temps!
pour!le!faire!de!manière!pertinente!;!en!particulier!les!rapporteurs,!Pr.!Réjean!Tremblay!et!Pr.!YvesP Marie!Paulet.!!
!
Je! remercie! énormément! les! professeurs! Frédéric! Olivier! et! Tarik! Meziane! pour! la! confiance! qu’ils!
m’ont!donnée!en!me!choisissant!pour!cette!thèse,!ainsi!que!pour!leur!coPencadrement!remarquable.!
En! effet,! si! ces! trois! années! se! sont! aussi! bien! déroulées! c’est! en! grande! partie! grâce! à! leur!
complémentarité! scientifique,! leur! qualité! pédagogie! et! leur! passion! commune! pour! l’écologie!
aquatique.!La!relation!créée!entre!nous!n’a!jamais!été!conflictuelle!(chose!rare!entre!un!thésard!et!ses!
coPdirecteurs! semblePtPil)! mais! toujours! emplie! de! bon! sens,! sympathique! et! bénéfique! pour! nos!
travaux.! Toujours! encourageants! et! intéressants,! ils! m’ont! donné! l’envie! de! continuer! dans! ce!
domaine!pour!lequel!ils!sont!devenus!des!mentors.!!
!
Un!grand!merci!à!l’ensemble!de!l’équipe!RESAQUA!pour!leur!accueil!chaleureux!et!leur!bienveillance!
et!qui,!grâce!à!l’ambiance!familiale!qu’il!y!règne!dû!à!la!gestion!patriarcale!de!cette!équipe,!fournit!un!
environnement!de!travail!impeccable!pour!la!réalisation!de!thèse!de!qualité.!!
Merci!à!Cédric,!Dominique!et!Hervé!pour!leur!aide!en!statistiques!et!sur!le!logiciel!R.!Merci!à!Najet,!la!
maman!du!labo,!pour!son!aide!sur!les!diverses!analyses,!sa!générosité!et!son!engagement.!Merci!aux!
IRDiens!et!à!Guillaume!pour!leur!bonne!humeur!et!leurs!récits!de!vie!qui!font!voyager.!!
Merci!aux!différents!doctorants!et!postPdoctorants!passés!ou!encore!dans!cette!équipe,!JeanPMichel,!
Claire,!Silvia,!Frank,!Thibaud,!Camilla!et!Françoise,!avec!qui!les!échanges!ont!toujours!été!stimulant!et,!
je!l’espère,!sources!de!futures!collaborations.!!
!
Je!souhaiterais!remercier!plus!spécialement!mes!binômes,!Nicolas!Toupoint!et!Martin!Forêt,!avec!qui!
j’ai!passé!respectivement!6!mois!sur!l’archipel!de!Chausey.!Lors!de!la!période!de!terrain!et!suite!à!nos!
passion!débordante!pour!tout!ce!qu’il!entreprend,!mais!aussi!doté!d’une!grande!humilité!et!franchise,!
j’ai! appris! considérablement! à! ses! cotés,! aussi! bien! d’un! point! de! vue! conceptuel! que! pratique.! La!
seconde! année! à! Chausey! fut! tout! aussi! plaisante! à! passer! au! coté! de! Martin.! Toujours! souriant! et!
agréable,! je! le! remercie! pour! son! entraide! au! quotidien! et! sa! bonne! humeur! et! lui! souhaite! bon!
courage!pour!la!fin!de!sa!thèse.!Je!suis!fier!de!les!compter!parmi!mes!amis.!!
!
Je! remercie! également! les! différents! stagiaires! qui! ont! osé! prendre! part! au! projet! DRIVER,! Alexis,!
Olivier,! Baptiste,! Morgane,! et! particulièrement! Molly! et! Mathilde! qui! ont! traité! énormément!
d’échantillons! au! cours! de! leur! Master! 2.! Leur! aide! sur! le! terrain! et! au! laboratoire! était! nécessaire!
pour!la!réalisation!de!ce!travail.!!
!
J’ai!pu!réalisé!l’ensemble!de!ces!travaux!grâce!à!de!nombreux!collaborateurs!que!je!tiens!vraiment!à!
remercier!pour!leur!professionnalisme!et!leur!disponibilité.!Merci!aux!différents!chercheurs!canadiens!
de!l’ISMER!et!d’ailleurs,!Philippe!Archambault,!Gesche!Winkler,!Christopher!McKindsey,!Claude!Belzile!
pour!leur!aide!lors!de!la!réflexion!du!projet!DRIVER,!sur!le!terrain!et!lors!de!l’analyse!et!l’interprétation!
des! résultats.! J’en! profite! pour! remercier! les! Ressources! Aquatiques! Québec! qui,! par! l’intermédiaire!
de!Céline!Audet,!m’ont!permis!d’effectuer!un!stage!de!recherche!à!l’ISMER!au!cours!duquel!François!
Turcotte!m’a!très!bien!conseillé.!!
Je! remercie! la! station! expérimentale! IFREMER! d’Argenton! et! René! Robert! qui! m’ont! donné!
l’opportunité! d’avoir! du! naissain! d’huitre! plate! pour! mener! à! bien! une! expérimentation! et,!
indirectement,!pour!avoir!fait!connaître!mes!recherches!à!leurs!collaborateurs.!!
Enfin! je! remercie! la! station! marine! du! CRESCO! à! Dinard! pour! leur! soutien! technique! et! matériel! au!
cours!des!diverses!missions!à!Chausey.!
!
Merci!au!Conservatoire!du!littoral,!au!SyMEL!et!particulièrement!aux!gardes!du!littoral!Arnaud!Guigny!
et!Pierre!Scolan,!ainsi!qu’aux!chargés!de!programme!HEIMa,!Yann!Turgis!et!Pauline!Malterre!pour!leur!
aide!administratif,!technique!et!leur!accueil!sur!Chausey.!De!même,!je!remercie!tous!les!travailleurs!et!
habitants! de! Chausey! que! nous! avons! rencontrés! au! cours! de! ces! années,! sans! qui! la! vie! sur! l’île!
n’aurait!pas!été!si!agréable.!
!
Bien! entendu! je! remercie! profondément! mes! amis.! Qu’ils! soient! parisiens,! bressans,! lyonnais,!
charentais,!québécois!et!d’ailleurs,!ils!ont!tous!participé!à!la!réussite!de!cette!thèse,!via!leur!soutien!
moral!épisodique!ou!quotidien.!!
!
Pour!m’avoir!écouté,!compris,!supporté,!conseillé,!aiguillé!lors!de!ce!doctorat!et!aussi!pour!son!aide!
concrète!dans!la!rédaction!de!ce!manuscrit!et!ses!relectures,!je!remercie!de!tout!mon!cœur!Béa.!Sans!
elle,!ma!santé!morale!et!physique!aurait!certainement!été!catastrophique!lors!de!cette!dernière!ligne!
droite.!
!
Enfin,!je!remercie!ma!famille!pour!avoir!toujours!cru!en!moi,!même!sans!comprendre!très!bien!ce!que!
je!faisais.!Le!soutien!de!mes!parents,!Katherine!et!Pierre,!de!mes!sœurs,!Carole,!Anouk,!Dorothée!et!
de!leur!famille!respective,!était!nécessaire!pour!arriver!au!bout!de!cette!expérience.!
!
!
!
!
!
!
!
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& &
AVANT^PROPOS&
&
!
!
Ce! manuscrit! de! thèse! résume! trois! années! de! recherche! effectuées! sur! le! déterminisme! du!
recrutement!des!bivalves!au!sein!de!l’équipe!6!RESAQUA!«!Source!et!transfert!de!la!matière!organique!
en!milieu!aquatique!»!de!l’UMR!BOREA!7208!CNRSPMNHNPIRDPUPMCPUCBNPUAG.!
!
Cette!thèse!a!été!réalisée!dans!le!cadre!du!projet!DRIVER!«!Déterminisme!du!recrutement!des!bivalves!
sous! contraintes! environnementales! et! anthropiques!»,! un! des! modules! du! programme! HEIMa,! «!
Habitats,! Espèces! et! Interactions! marines! »,! porté! par! le! Conservatoire! du! Littoral! et! le! SyMEL! et!
financé!par!la!Fondation!TOTAL!et!l’Agence!de!l’Eau!de!SeinePNormandie.!
!
Ce!manuscrit!de!thèse!est!composé!d’une!analyse!bibliographique,!de!quatre!chapitres!exposant!les!
résultats! et! les! conclusions! de! chaque! étude! et! d’une! conclusion! générale! accompagnée! de!
perspectives! de! recherches.! Les! chapitres! 1! et! 2! sont! présentés! sous! forme! d’article! en! anglais.! Le!
chapitre!3!est!divisé!en!deux!sousPparties,!dont!la!première!est!aussi!sous!forme!d’article!en!anglais.!La!
seconde! partie! du! chapitre! 3! et! le! chapitre! 4! sont! rédigés! en! français! sous! la! forme! classique! d’un!
chapitre!de!thèse.!
!
!
& &
&
&
& &
SOMMAIRE&
!
Introduction&générale! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 21!
I.!Ecosystèmes! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 23!
1.!Concepts!et!définitions! ! ! ! ! ! ! 23!
2.!Fonctions!écosystémiques! ! ! ! ! ! ! 26!
! II.!Le!recrutement!des!invertébrés!benthiques! ! ! ! ! ! 30!
! ! 1.!Définition! ! ! ! ! ! ! ! ! 30!
! ! 2.!Facteurs!influençant!le!succès!du!recrutement! ! ! ! 33!
! ! 3.!Comportement!lors!de!la!phase!de!fixation! ! ! ! ! 36!
! III.!L’archipel!de!Chausey! ! ! ! ! ! ! ! 39!
! ! 1.!Contexte!océanique! ! ! ! ! ! ! ! 39!
! ! 2.!Un!modèle!d’étude!unique! ! ! ! ! ! ! 42!
! IV.!Objectifs!du!projet!de!recherche! ! ! ! ! ! ! 47!
!
Chapitre&1&:&Le&recrutement&des&bivalves&de&l’archipel&de&Chausey&:&une&nouvelle&composante&&
des&fonctions&écosystémiques&des&habitats&benthiques! ! ! ! ! 51!
I.!Résumé! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 53!
II.!!Abstract! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 56!
III.!Introduction!! ! ! ! ! ! ! ! ! 56!
IV.!Material!and!methods! ! ! ! ! ! ! ! 59!
! 1.!Study!site! ! ! ! ! ! ! ! ! 59!
! 2.!Assemblages!of!bivalve!recruits!at!the!end!of!the!reproductive!season!! 60!
! 3.!Growth!performance!and!feeding!status!of!Ostrea!edulis!juveniles! ! 62!
! ! a.!Biological!material!and!experimental!design! ! ! ! 62!
! ! b.!Biometry!and!fatty!acid!analyses!of!recruits! ! ! ! 62!
! 4.!Statistical!analyses! ! ! ! ! ! ! ! 63!
V.!Results! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 64!
! 1.!Asemblages!of!bivalve!recruits!at!the!end!of!the!reproductive!season! ! 64!
! 2.!Growth!performance!and!feeding!status!of!Ostrea!edulis!juveniles! ! 67!
VI.!Discussion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 73!
! 1.!Assemblages!of!bivalve!recruits!at!the!end!of!the!reproductive!season!! 73!
! 2.!Growth!performance!and!feeding!status!of!juveniles! ! ! ! 76!
VII.!Conclusion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 78!
VIII.!Acknowledgements!! ! ! ! ! ! ! ! 78!
!
Chapitre&2&:&Influence&de&la&pêche&à&pied&au&râteau&et&de&la&mytiliculture&sur&bouchots&sur&le&
recrutement&des&bivalves! ! ! ! ! ! ! ! ! 81!
I.!Résumé! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 83!
II.!!Abstract! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 85!
III.!Introduction!! ! ! ! ! ! ! ! ! 86!
IV.!Material!and!methods! ! ! ! ! ! ! ! 88!
! 1.!Study!site! ! ! ! ! ! ! ! ! 88!
! 2.!Bivalve!handPraking! ! ! ! ! ! ! ! 89!
! 3.!‘Bouchot’!mussel!culture! ! ! ! ! ! ! 90!
! 4.!Sampling!design! ! ! ! ! ! ! ! 90!
! 5.!Laboratory!procedures! ! ! ! ! ! ! 91!
! ! a.!Meiofaunal!recruits! ! ! ! ! ! ! 91!
b.!Macrofaunal!recruits!! ! ! ! ! ! 91!
! 6.!Data!analysis!! ! ! ! ! ! ! ! 92!
! 2.!Bivalve!handPraking! ! ! ! ! ! ! ! 95!
! 3.!‘Bouchot’!mussel!culture! ! ! ! ! ! ! 98!
VI.!Discussion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 100!
! 1.!General!recruitment!pattern! ! ! ! ! ! ! 100!
! 2.!Bivalve!handPraking! ! ! ! ! ! ! ! 102!
! 3.!‘Bouchot’!mussel!culture! ! ! ! ! ! ! 103!
VII.!Conclusion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 105!
VIII.!Acknowledgements!! ! ! ! ! ! ! ! 106!
!
Chapitre&3&:&Variabilité&qualitative&et&quantitative&de&l’environnement&trophique&des&recrues&de&
bivalves! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 108!
Contexte! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 110!
Partie!1!:!Dynamique!spatio4temporelle!des!particulaires!pico4!et!nano4planctonique!de!la!!
matière!organique!particulaire!d’un!écosystème!côtier!mégatidal!de!zone!tempérée!:!!
l’archipel!de!Chausey! ! ! ! ! ! ! ! ! 119!
! I.!Résumé! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 121!
! II.!Abstract! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 122!
! III.!Introduction!! ! ! ! ! ! ! ! ! 123!
! IV.!Material!and!methods! ! ! ! ! ! ! ! 125!
! ! 1.!Study!site!and!sampling! ! ! ! ! ! ! 125!
! ! 2.!Fatty!acid!extraction!and!analysis! ! ! ! ! ! 127!
! ! 3.!Stable!isotope!analysis! ! ! ! ! ! ! 127!
! ! 4.!Flow!cytometry! ! ! ! ! ! ! ! 128!
! ! 5.!Statistical!analysis! ! ! ! ! ! ! ! 128!
! V.!Results! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 128!
! ! 1.!Environmental!conditions! ! ! ! ! ! ! 128!
! ! 2.!Fatty!acids! ! ! ! ! ! ! ! ! 129!
! ! ! a.!Seasonal! ! ! ! ! ! ! ! 129!
! ! ! b.!Tidal!cycle! ! ! ! ! ! ! ! 131!
! ! 3.!Isotopes! ! ! ! ! ! ! ! ! 132!
! ! 4.!Flow!cytometry! ! ! ! ! ! ! ! 133!
! ! 5.!Trophic!linkages! ! ! ! ! ! ! ! 136!
! ! 6.!Fatty!acid!biomarkers!and!picoeukaryotes! ! ! ! ! 137!
! VI.!Discussion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 137!
! ! 1.!Spatial!variability! ! ! ! ! ! ! ! 137!
! ! 2.!Temporal!variability! ! ! ! ! ! ! ! 138!
! ! 3.!NanoP!and!PicoP!POM!and!higher!trophic!levels! ! ! ! 141!
! ! 4.!Potential!Picoeukaryote!biomarkers! ! ! ! ! ! 142!
! VII.!Conclusion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 143!
! VIII.!Ackowledgements! ! ! ! ! ! ! ! ! 143!
Partie!2!:!Dynamique!biannuelle!de!la!qualité!et!de!la!quantité!de!la!ressource!trophique!!
pélagique,!et!comparaison!avec!le!compartiment!benthique!! ! ! ! 145!
! I.!Résumé! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 147!
! II.!Matériel!et!méthodes! ! ! ! ! ! ! ! 148!
! ! 1.!Site!d’étude!et!stratégie!d’échantillonnage! ! ! ! ! 148!
! ! 2.!Analyses!de!la!ressource!trophique!du!suivi!2014! ! ! ! 149!
! ! 3.!Analyse!des!données!! ! ! ! ! ! ! 150!
! III.!Résultats! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 151!
! ! 1.!Cytométrie! ! ! ! ! ! ! ! ! 151!
! ! 2.!Acides!gras! ! ! ! ! ! ! ! ! 155!
! ! ! a.!Colonne!d’eau! ! ! ! ! ! ! 155!
! ! 3.!Isotopie!stable! ! ! ! ! ! ! ! 160!
! ! ! a.!Colonne!d’eau! ! ! ! ! ! ! 160!
! ! ! b.!Sédiment! ! ! ! ! ! ! ! 161!
! ! 4.!Biomarqueur!des!picoeucaryotes!planctoniques! ! ! ! 161!
! IV.!Discussion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 162!
1.!Dynamique!de!la!MOP!en!2014! ! ! ! ! ! 162!
! a.!Colonne!d’eau! ! ! ! ! ! ! 162!
! b.!Sédiment! ! ! ! ! ! ! ! 165!
2.!Dynamique!interannuelle!de!la!ressource!trophique!pélagique! ! 168!
3.!Nouveau!biomarqueur!du!picoplancton!eucaryote! ! ! ! 169!
! V.!Conclusion!du!chapitre! ! ! ! ! ! ! ! 170!
!
Chapitre&4&:&Contrôle&trophique&du&recrutement&des&bivalves&en&milieu&naturel! ! 173!
! I.!Introduction! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 175!
! II.!Matériel!et!méthodes! ! ! ! ! ! ! ! 178!
! ! 1.!Sites!d’étude!et!stratégie!d’échantillonnage! ! ! ! ! 178!
! ! 2.!Mesure!des!paramètres!environnementaux! ! ! ! ! 179!
! ! 3.!Echantillonnage!des!larves!et!postPlarves!de!bivalves! ! ! ! 180!
! ! ! a.!Larves!pélagiques! ! ! ! ! ! ! 180!
! ! ! b.!PostPlarves!benthiques! ! ! ! ! ! 180!
! ! 4.!Analyse!des!données!! ! ! ! ! ! ! 182!
! III.!Résultats! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 184!
! ! 1.!Conditions!environnementales! ! ! ! ! ! 184!
! ! 2.!Dynamique!du!recrutement!naturel!des!bivalves!de!l’habitat!des!sables!!
!!!!!grossiers!à!Glycymeris!glycymeris! ! ! ! ! ! 187!
! a.!Larves!pélagiques! ! ! ! ! ! ! 187!
! b.!PostPlarves!benthiques! ! ! ! ! ! 188!
3.!Relation!entre!la!ressource!trophique!et!le!succès!du!recrutement!naturel!des!!!!!
bivalves!de!l’habitat!des!sables!grossiers!à!Glycymeris!glycymeris! ! 192!
! a.!Qualité!de!la!ressource!trophique!et!fixation!des!Mytilidae! ! 192!
! b.!Quantité!de!ressource!trophique!et!recrutement!à!l’échelle!! ! !
saisonnière! ! ! ! ! ! ! ! 195!
! IV.!Discussion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 196!
! ! 1.!Déclenchement!de!la!fixation!! ! ! ! ! ! 197!
! ! ! a.!Composante!trophique!pélagique! ! ! ! ! 197!
! ! ! b.!Composante!trophique!benthique! ! ! ! ! 200!
! ! ! c.!Déclencheur!de!fixation!et!paramètres!environnementaux! ! 202!
! ! 2.!Abondance!et!diversité!interannuelle!du!recrutement!! ! ! 203!
! V.!Conclusion! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 206!
!
Conclusion&générale&et&perspectives! ! ! ! ! ! ! ! 209!
! I.!Déclenchement!de!la!fixation!et!succès!du!recrutement!des!bivalves! ! ! 211!
! II.!Pressions!anthropiques! ! ! ! ! ! ! ! 214!
! ! 1.!La!pêche!à!pied!récréative!au!râteau! ! ! ! ! ! 214!
! ! 2.!La!mytiliculture!sur!bouchots!! ! ! ! ! ! 214!
! III.!Fonction!de!nurserie!des!habitats!benthiques! ! ! ! ! 215!
! IV.!Mise!en!évidence!des!processus!postPfixation! ! ! ! ! 216!
!
Références! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 219!
Annexes! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 247!
&
&
& &
LISTE&DES&TABLEAUX&
&
Tableau!1!! Means! ±! SE! of! biometric! measures! of!Ostrea! edulis! juveniles! from! each! benthic!
habitats:!Length!(L),!Width!(W),!Thickness!(T),!shell!(Mshell)!and!soft!tissues!(Mtissues)!dry!
weight,!Condition!Index!(CI)!and!daily!Growth!Rate!(GR).!Letters!on!column!labels!refer!
to!benthic!habitats:!Subtidal!coarse!sands!(SHS),!L.!conchilega!beds!(L),!Z.!marina!beds!
(Z),!Maerl!beds!(M),!C.!fornicata!banks!(C).!Bold!letters!indicate!significant!differences!
(p!≤!0.05)!
!
Tableau!2!! Concentration!(mg.gP1)!of!fatty!acids!in!digestive!glands!of!Ostrea!edulis!juveniles!after!
2! months! growth! in! five! benthic! habitats.! Letters! on! column! labels! refer! to! benthic!
habitats:!Subtidal!coarse!sands!(SHS),!L.!conchilega!beds!(L),!Z.!marina!beds!(Z),!Maerl!
beds!(M),!C.!fornicata!banks!(C).!Bold!letters!indicate!significant!differences!(p!≤!0.05)!
for!one!FA!between!benthic!habitats!
!
Tableau!3!! Relative! contributions! (%)! of! fatty! acids! in! digestive! glands! of!Ostrea! edulis! juveniles!
after! 2! months! growth! in! five! benthic! habitats.! Letters! on! column! labels! refer! to!
benthic! habitats:! Subtidal! coarse! sands! (SHS),!L.! conchilega! beds! (L),!Z.! marina! beds!
(Z),!Maerl!beds!(M),!C.!fornicata!banks!(C);!and!Control!refers!to!reared!oysters!after!
acclimation!
!
Tableau!4!! Results! summary! of! 2013! sediment! temperature! and! recruitment! data! acquired!
during! both! experiments! (handPraking! and! bouchot)! in! Chausey! archipelago,! for!
meiofaunic!(<!1!mm)!and!macrofaunic!(2!P!5!mm)!bivalve!recruits.!For!each!sampling!
session,!temperatures!are!means!±!SD!(minPmax)!for!24h!recording,!and!recruitment!
data!are!means!±!SE.!*!Except!the!species!richness!(number!of!total!species),!values!
were! abundances! (ind.mP2)! for! recruitment! data! in! both! experimental! areas!
(n=number!of!replicates).!**!Mytilidae!spp.!do!not!include!Mytilus!spp.!Taxa!/!species!
=!meiofaunic!/!macrofaunic!bivalve!recruits!
!
Tableau!5!! Results! of! 2Pways! ANOVAs! testing! the! influence! of! both! treatment! and! date! on!
meiofaunic! bivalve! recruits! (<1mm)! parameters! during! 'handPraking'! and! 'bouchot'!
experiments.!Bold!pPvalues!indicate!significant!effect!(p!≤!0.05)!
!
Tableau!6!! Results! of! tPTests! testing! the! influence! of! treatment! on! macrofaunal! bivalve! recruits!
(2P5! mm)! parameters! during! ‘handPraking’! and! ‘bouchot’! experiments.! Bold! pPvalues!
indicate!significant!effect!(p!≤!0.05)!
!
Tableau!7!! Liste!des!acides!gras!biomarqueurs!
!
Tableau!8!! Mean! percentage! (±! SE,! n! =! 4)! of! particulate! organic! matter! (POM)! fatty! acids! per!
sampling!session!at!site!B!in!2013!
!
Tableau!9!! OnePway!ANOSIM!of!fatty!acid!relative!percentages!from!sequential!sampling!sessions!
of! POM! in! 2013.! Results! with! pPvalues! <! 0.6! are! in! bold.! n! =! 4! for! each! sampling!
session!
!
Tableau!10!! OnePway!ANOSIM!of!δ13C!and!δ15N!from!sequential!sampling!sessions!of!POM!in!2013.!
Results!with!pPvalues!<!0.6!are!in!bold.!n!=!4!for!each!sampling!session!
!
!
Tableau!12!! Récapitulatif! de! la! stratégie! d’échantillonnage! de! la! ressource! trophique! pélagique!
(Pélago)! et! benthique! (Benthos)! adoptée! lors! des! suivis! 2013! et! 2014.! Chaque! mois!
est!composé!de!quatre!périodes.!Les!dates!d’échantillonnage!où!les!échantillons!sont!
traités!sont!grises!
!
Tableau!13!! Résumé!des!résultats!des!comparaisons!de!moyennes,!réalisées!entre!les!deux!années!
de!suivi!2013!et!2014,!et!entre!chaque!mois!de!ces!deux!années,!sur!les!variables!de!la!
ressource! trophique! pélagique.! Les! astérisques! (*)! représentes! les! différences!
significatives!entre!deux!moyennes!(p!<!0,05).!ns!:!nonPsignificatif!
!
Tableau!14!! Récapitulatif! de! la! stratégie! d’échantillonnage! adoptée! lors! des! suivis! 2013! et! 2014.!
Chaque! mois! est! composé! de! quatre! périodes.! Les! dates! d’échantillonnage! prévues!
sont!en!noires!et!les!dates!où!les!échantillons!sont!traités!sont!grises.!AG!=!Analyse!de!
la!composition!en!acides!gras!;!CMF!=Analyse!par!cytométrie!en!flux!
!
Tableau!15!! Résumé!des!modèles!de!régressions!linéaires!multiples!expliquant!la!variation!du!taux!
de! fixation! des! Mytilidae! de! l’année! 2014! en! fonction! a.! des! abondances!
planctoniques! obtenus! par! cytométrie! en! flux! et! b.! de! la! qualité! de! la! ressource!
trophique!pélagique!et!benthique!obtenus!par!l’analyse!des!compostions!relatives!en!
acides! gras.! Les! variables! présentées! composent! les! modèles! retenus! par! le! critère!
d’information! d’Akaike,! celles! en! gras! sont! en! dessous! du! seuil! de! significativité! (p!<!
0,10)!
!
Tableau!16!! Récapitulatif! des! tests! du! coefficient! de! corrélation!r!! de! Pearson! et! du! R2! entre! la!
somme!des!recrues!totales!des!deux!années!de!suivi!en!fonction!des!concentrations!
moyennes! de! familles! d’acides! gras! et! des! abondances! des! différentes! composantes!
de! la! communauté! planctonique.! Les! variables! en! dessous! du! seuil! de! significativité!
sont!en!gras!(p!<!0,05)!
!
!
&
& &
LISTE&DES&FIGURES&
&
Figure!1!! Schéma!conceptuel!d'un!réseau!trophique!théorique!
!
Figure!2!! Exemple! de! fonctions! écosystémiques! résultant! des! interactions! entre! les!
composantes!d'un!écosystème!théorique!(Strong!et!al.,!2015)!
!
Figure!3!! Relation! schématique! entre! la! diversité! spécifique! (ou! génétique),! des! traits!
phénotypiques!et!les!processus!écosystémiques!(adapté!de!Loreau!et!al.,!2001)!!
!
Figure!4!! Schéma! du! modèle! de! cascade! reliant! les! systèmes! naturel! et! socioPéconomique!
(Liquete!et!al.,!2013)!
!
Figure!5!! Cadre! de! l'évaluation! et! de! la! validation! des! fonctions,! biens! et! services!
écosystémiques!(De!Groot!et!al.,!2002)!!
!
Figure!6!! Cycle! de! vie! de! la! moule!Mytilus! edulis! (Toupoint,! 2012).! F! :! fécondation! ;! M! :!
Métamorphose!
!
Figure!7!! Processus! influençant! le! recrutement! des! invertébrés! benthiques! à! cycle! de! vie!
benthoPpélagique!(Pineda!et!al.,!2009)!
!
Figure!8!! Représentation! de! trois! comportements! de! fixation! des! larves! d'invertébrés!
benthiques!:! a.! Dépot! passif!;! b.! Comportement! de! «!balle! de! pingPpong!»!;! c.!
Comportement!de!dérive.!(Adapté!de!André!et!al.,!1993)!
!
Figure!9!! Principaux!secteurs!de!la!Manche!(d’après!Holme,!1966!dans!Trigui,!2009)!
!
Figure!10!! Carte! des! principaux! types! de! sédiment! de! la! Manche! (d'après! Larsonneur! et! al.,!
1982!;!tirée!de!Trigui,!2009)!
!
Figure!11!! Principaux! sites! conchylicoles! de! la! Manche.! Les! pointillés! rouges! symbolisent! les!
limites! nord! et! ouest! du! golfe! NormandPBreton.! Données! fournies! par! les! Sections!
Régionales! Conchylicoles! (SRC)! et! des! services!des! pêches! des! îles! AngloPNormandes!
pour!l’année!2009!(adaptés!de!Trigui,!2009)!
!
Figure!12!! Mosaïque!photographique!de!l’archipel!de!Chausey.!Mission!DIREN/IGN!FR!5539/100C!
13.08.2002! 16h30.! Hauteur! d’eau! :! +2.60m! SHOM.! Réalisation! :! Jérôme! Fournier.!
Commanditaire!:!P.!Talec!(DIREN!BassePNormandie)!
!
Figure!13!! a.! Glycymeris! glycymeris!;! b.! Herbiers! à! Zostera! marina!;! c.! Tube! de! Lanice!
conchilega!;!d.!Fragments!de!Maërl!
!
Figure!14!! Map! of! the! Chausey! Archipelago! showing! locations! of! sampling! points! for! a.! the!
recruitment!assessment!(square)!and!b.!the!in!situ!experiments!(circle).!Letters!refer!
to! benthic! habitats:! SHI:! Intertidal! coarse! sands;! SHS:! Subtidal! coarse! sands;! L:!L.!
conchilega!beds;!Z:!Z.!marina!beds;!M:!Maerl!beds;!C:!C.!fornicata!banks!
!
Figure!15!! Boxplots!of!a.!total!abundance!of!bivalve!recruits,!b.!abundances!of!rare!species!and!
c.!species!richness!as!a!function!of!benthic!habitats!studied.!Letters!refer!to!benthic!
(L),!Z.! marina! beds! (Z),! Maerl! beds! (M),!C.! fornicata!banks! (C).! Bold! letters! indicate!
significant!differences!(p!≤!0.05)!between!benthic!habitats!
!
Figure!16!! nPMDS! ordination! plot! of! BrayPCurtis! similarities! for! all! sampling! sites! with!
superimposed! symbols! for! benthic! habitats:! Intertidal! coarse! sands! (SHI),! Subtidal!
coarse! sands! (SHS),!L.! conchilega! beds! (L),!Z.! marina! beds! (Z),! Maerl! beds! (M),!C.!
fornicata!banks!(C).!Grey!and!black!symbols!represent!intertidal!and!subtidal!benthic!
habitats,!respectively!
!
Figure!17!! Redundancy! analysis! (RDA)! biplots! of! bivalve! recruit! abundances! (plain! line),! in! six!
benthic! habitats,! constrained! to! sedimentary! textures! variables! (dotted! line).! Letters!
refer!to!benthic!habitats:!Intertidal!coarse!sands!(SHI),!Subtidal!coarse!sands!(SHS),!L.!
conchilega! beds! (L),!Z.! marina! beds! (Z),! Maerl! beds! (M),!C.! fornicata!banks! (C).! Grey!
and! black! symbols! represent! intertidal! and! subtidal! benthic! habitats,! respectively.!
Percentage!inertia:!species!data!and!between!brackets:!species!environment!relation!
!
Figure!18!! nPMDS!ordination!plot!of!BrayPCurtis!similarities!based!on!FA!compositions!of!Ostrea! edulis! digestive! glands! after! two! months! growth! in! five! benthic! habitats:! Subtidal!
coarse! sands! (SHS),!L.! conchilega! beds! (L),!Z.! marina! beds! (Z),! Maerl! beds! (M),!
Crepidula! fornicata!banks! (C);! and! Control! refers! reared! oysters! after! acclimation.!
Grey!and!black!symbols!represent!intertidal!and!subtidal!benthic!habitats,!respectively!
!
Figure!19!! a.! Shellfish! harvesting! using! the! handPraking! method,! and! b.! Mussel! culture! on!
‘bouchot’,!during!low!tide!in!the!Chausey!Archipelago,!France!
!
Figure!20!! Location!and!map!of!the!Chausey!Archipelago!showing!the!tidal!zone,!the!protected!
reserve!and!shellfish!farming!concessions.!Study!areas!are!detailed!below!showing!the!
sampling!stations!localization!for!both!‘handPraking’!and!‘bouchot’!experiments!
!
Figure!21!! ‘HandPraking’! experiment.! Mean! densities! (±!SE)! of! meiofaunal! bivalve! recruits! as! a!
function!of!treatment!for!a.!total!abundances!(n!=!12)!and!b.!rare!species!(n!=!3),!and!
as! a! function! of! date! (n!=!6)! for! c.!total! abundances,! d.!Abra!tenuis,! and! e.!Loripes!
lucinalis.!Letters!indicate!significant!differences!(p!≤!0.05)!
!
Figure!22!! ‘Bouchot’! experiment.! Mean! densities! (±!SE)! of! meiofaunal! bivalve! recruits! as! a!
function!of!treatment!(n!=!16)!for!a.!Loripes!lucinalis!and!b.!Lucinoma!borealis,!and!as!
a! function! of! date! (n!=!8)! for! c.! the! number! of! species! and! d.! Veneridae!sp1.! Letters!
indicate!significant!differences!(p!≤!0.05)!
!
Figure!23!! Concentration!mensuelle!moyenne!(mg!mP3)!de!la!chlorophylle!a!de!surface!de!janvier!
2013!à!décembre!2014!des!côtes!européennes.!Carte!générée!à!partir!des!données!de!
la! NASA! (National! Aeronautics! and! Space! Administration)! P! GIOVANNI! Ocean! Colour!
Radiometry! online! visualization! and! analysis! (http://gdata1.sci.gsfc.nasa.gov/daacP bin/G3/gui.cgi?instance_id=ocean_model)!
!
Figure!24!! Cytogrammes! d’un! mélange! de!huit! souches! d’eucaryotes! photosynthétiques! et! de!
deux! souches! de! cyanobactéries! de! culture,! analysées! par! cytométrie! en! flux,! en!
utilisant!la!fluorescence!naturelle!de!la!phycoérythrine!(orange)!et!de!la!chlorophylle!
(rouge).!Extrait!de!Marie!et!al.,!2005!
!
Figure!25!! Voies! de! biosynthèse! des! acides! gras! essentiels! dans! les! algues! marines.! Extrait! de!
linoléique!;! LNA! :! acide! αPlinoléique!;! AA! :! acide! arachidonique!;! EPA! :! acide!
eicosapentanoïque!;!DHA!:!acide!docosahexaenoïque!
!
Figure!26!! Map! of! the! Chausey! Archipelago,! located! in! the! NormondPBreton! Gulf! of! France.!
Circles! represent! the! seasonal! 2013! sites! (A,! B,! and! C)! and! triangles! the! 2014! tidal!
cycle!site.!(Mosaïque,!modified!from!Godet!et!al.,!2008)!
!
Figure!27!! Carbon! (δ13C)! and! Nitrogen! (δ15N)! isotope! signatures! from! 2013! nanoP! and! picoPsize!
POM! sampling! from! sites! A,! B! and! C.! Asterisks! (*)! signify! significant! differences!
between!sites!of!the!same!sampling!event!
!
Figure!28!! Flow!Cytometry!results!(mean!±!SE!cells!mlP1)!and!surface!water!temperature!(°C)!for!
2013! sampling! of! sites! A,! B,! and! C.! Asterisks! (*)! represent! a! significant! difference!
between!sequential!sampling!sessions!
!
Figure!29!! Carbon! and! Nitrogen! isotopic! signatures! from! 2014! sampling! of! POM! and! Venus!
verrucosa!digestive!gland!and!muscle!tissue.!Enrichment!factors!of!2.23!(N)!and!0.19!
(C)!for!digestive!glands!and!2.9!(N)!and!1.3!(C)!for!muscle!tissue!were!used!to!predict!
bivalve!food!source!(McClutchan!et!al.,!2003;!CabanellasPReboredo!et!al.,!2009)!
!
Figure!30!! Localisation!des!zones!d’échantillonnages!de!la!ressource!tropique!pélagique!(bleu)!et!
benthique!(rouge)!du!suivi!de!l’année!2014.!Adapté!de!Godet!(2008)!
!
Figure!31!! Densité!(cellules!lP1!;!moyenne!±!SE)!du!picoP!(<!2!µm)!et!nanoplancton!(<!20!µm)!lors!
du!suivi!2014!a.!Eucaryotes!b.!Cyanobactéries!c.!Bactéries!hétérotrophes.!HNA!=!High!
Nucleic!Acids!content!;!LNA!=!Low!Nucleic!Acids!content!
!
Figure!32!! Dynamique!de!la!concentration!moyenne!(µg!gP1MES!±!SE)!en!a.!acides!gras!totaux,!SFA!
et!BFA,!b.!MUFA,!PUFA!et!EFA!et!c.!20:5ω3,!18:3ω3!et!22:6ω3,!dans!la!colonne!d’eau!
lors!du!suivi!2014.!Les!astérisques!(*)!symbolisent!une!différence!significative!avec!la!
date!précédente!(p!<!0,05).!FA!:!Acides!gras!;!SFA!:!acides!gras!saturés!;!MUFA!:!acides!
gras!monoinsaturés!;!PUFA!:!Acides!gras!polyinsaturées!;!BFA!:!Acides!gras!branchés!;!
EFA!:!Acides!gras!essentiels!
!
Figure!33!! Dynamique! de! l’abondance! relative! moyenne! (%! ±! SE)! en! SFA,! BFA,! MUFA! et! PUFA!
dans! a.! la! colonne! d’eau! et! b.! le! sédiment,! lors! du! suivi! 2014.! Les! astérisques! (*)!
symbolisent! une! différence! significative! avec! la! date! précédente! (p!<! 0,05).! SFA!:!
acides!gras!saturés!;!BFA!:!Acides!gras!branchés!;!MUFA!:!acides!gras!monoinsaturés!;!
PUFA!:!Acides!gras!polyinsaturées!
!
Figure!34!! Dynamique!de!l’abondance!relative!moyenne!(%!±!SE)!en!18:3ω3,!20:5ω3,!22:6ω3!et!
EFA!dans!a.!la!colonne!d’eau!et!b.!le!sédiment,!lors!du!suivi!2014.!Les!astérisques!(*)!
symbolisent! une! différence! significative! avec! la! date! précédente! (p!<! 0,05).! EFA!:!
Acides!gras!essentiels!
!
Figure!35!! Dynamique!de!l’abondance!relative!moyenne!(%!±!SE)!en!18:1ω7/18:1ω9,!DHA/EPA!et!
(16!4ω3+18:3ω3)/ω3! dans! a.! la! colonne! d’eau! et! b.! le! sédiment,! lors! du! suivi! 2014.!
Les!astérisques!(*)!symbolisent!une!différence!significative!avec!la!date!précédente!(p!
<! 0,05).! DHA! :! acide! docosahexaénoique! (22:6ω3)!;! EPA!:! acides! eïcosapentaènoïque!
(20:5ω3)!
Figure!36!! Dynamique!de!la!concentration!moyenne!(µg!gP1Sédiment!±!SE)!en!a.!acides!gras!totaux,!
SFA!et!BFA!b.!MUFA,!PUFA!et!EFA!et!c.!20:5ω3,!18:3ω3!et!22:6ω3,!dans!le!sédiment!
lors!du!suivi!2014.!Les!astérisques!(*)!symbolisent!une!différence!significative!avec!la!
date!précédente!(p!<!0,05).!FA!:!Acides!gras!;!SFA!:!acides!gras!saturés!;!MUFA!:!acides!
gras!monoinsaturés!;!PUFA!:!Acides!gras!polyinsaturées!;!BFA!:!Acides!gras!branchés!;!
EFA!:!Acides!gras!essentiels!
!
Figure!37!! Dynamique! de! la! valeur! moyenne! (‰! ±! SE)! du! ! a.! δ13C! et! b.! δ15N! dans! la! colonne!
d’eau! (plein)! et! le! sédiment! (pointillés)! lors! du! suivi! 2014.! Les! astérisques! (*)!
symbolisent! une! différence! significative! avec! la! date! précédente! (p!<! 0,05).! MOP!:!
Matière!organique!particulaire!
!
Figure!38!! Dynamique! de! la! densité! moyenne! (cellules! lP1! ±! SE)! de! picoeucaryotes! (bleu)! et! du!
rapport!(16!4ω3+18:3ω3)/ω3!(vert)!lors!du!suivi!2014!
!
Figure!39!! Schéma! récapitulatif! de! la! dynamique! des! efflorescences! microalgales! planctoniques!
(entre!0,7!et!20!µm)!et!benthiques,!et!des!bactéries!hétérotrophes!de!mai!à!octobre!
2014!à!Chausey!
!
Figure!40!! a.!Localisation!de!l’habitat!des!sédiments!grossiers!à!Glycymeris!glycymeris!(rouge)!de!
l’archipel! des! îles! Chausey,! b.! Localisation! des! sites! d’échantillonnages! du! suivi! de!
l’année! 2013,! c.! Localisation! des! zones! d’échantillonnages! du! suivi! de! l’année! 2014.!
Adapté!de!Godet!(2008)!
!
Figure!41!! Evolution! de! a.! la! température! moyenne! (±! SE)! de! l’eau! de! surface! (°C),! b.! la!
température! moyenne! journalière! (±! SE)! du! sédiment! de! surface! (°C),! c.! la!
concentration!moyenne!(±!SE)!de!la!matière!organique!particulaire!(mg.lP1),!au!cours!
des!suivis!des!années!2013!(bleu)!et!2014!(rouge)!
!
Figure!42!! Evolution! de! la! moyenne! journalière! (±!SE)!de!a.!la!température!de!l’eau!proche!du!
fond!(°C),!b.!la!salinité!(PSU),!c.!la!turbidité!(NTU),!d.!la!concentration!en!chlorophylle!
(µg!lP1)!et!e.!la!hauteur!d’eau!(m),!sur!le!site!d’étude!de!l’année!2014!
!
Figure!43!! Densité! (ind! lP1!;! moyenne! ±! SE)! des! larves! a.! Véligères! totales,! b.! DPvéligères,! c.!
UmboPvéligères,! d.! PédiPvéligères! dans! la! colonne! d’eau! et! e.! Densité! (ind! mP2!;!
moyenne! ±!SE)!des!recrues!totales!de!bivalves!sur!le!sédiment,!de!mai!à!septembre!
2014.!Les!*!symbolisent!une!différence!significative!avec!la!date!précédente!(p!<!0,05)!
!
Figure!44!! Densité! des! recrues! totales! de! bivalves! (ind! mP2!;! moyenne! ±! SE)! sur! l’habitat! des!
sables! grossiers! à!Glycymeris! glycymeris! de! mai! à! septembre! 2013! (bleu)! et! 2014!
(rouge)!
!
Figure!45!! Densité!(ind!mP2)!moyenne!(±!SE!;!pointillés)!et!taux!de!fixation!(ind.mP2.jP1)!moyen!(±!
SE!;! plein)! des! recrues! de! la! famille! des!Mytilidae! sur! l’habitat! des! sables! grossiers! à!
Glycymeris!glycymeris!de!mai!à!septembre!a.!2013!et!b.!2014!
!
Figure!46!! Densité! (ind! mP2)! moyenne! (±! SE)! des! recrues! des! taxa! dominants! de! bivalves! sur!
l’habitat! des! sables! grossiers! à!Glycymeris! glycymeris! de! mai! à! septembre! 2013! a.!
Mytilidae!sp01,!b.!Unknown!sp01,!c.!Nucula!sp01,!d.!Abra!tenuis,!d.!Mytilus!edulis!
!
Figure!47!! Densité! (ind! mP2)! moyenne! (±! SE)! des! recrues! des! taxa! dominants! de! bivalves! sur!
l’habitat! des! sables! grossiers! à! Glycymeris! glycymeris! de! mai! à! septembre! 2014! a.!
Mytilidae! sp1,! b.!Mactridae! sp1,! c.!Nucula! sp1,! d.!Loripes! lucinalis,! e.!Abra! tenuis,!
f.!Mytilus!edulis!
!
Figure!48!! Evolution! des! rapports! et! concentrations! d’acides! gras,! retenus! dans! le! modèle!
complet,! a.! de! la! MOP,! b.! du! sédiment! et! c.! de! deux! variables! non! retenus! dans! le!
modèle! complet.! Les! lignes! pleines! et! pointillées! représentent,! respectivement,! les!
variables! corrélées! positivement! et! négativement! au! taux! de! fixation! des!Mytilidae.!
Les! bandes! grises! représentent! les! deux! périodes! d!‘augmentation! du! taux! de!
corrélation!des!Mytilidae!
!
Figure!49!! Biplot! de! l’analyse! de! redondance! (ARD)! effectué! sur! les! variables! trophiques! issues!
des! modèles! de! régressions! linéaires! multiples! (noir),! contraintes! par! les! variables!
environnementales! (bleu)! acquises! lors! du! suivi! de! l’année! 2014.! Pourcentage!
d’inertie!:! variables! trophiques! nonPcontraintes! (variables! trophiques! contraintes! aux!
variables! environnementales).! SED! =! Sédiment!;! MOP! =! Matière! Organique!
Particulaire!;!LNA!=!Bactéries!Low!Nucleotid!Acid!content!;!MUFA!=!MonoPUnsaturated!
Fatty!Acid!;!MES!=!Matière!En!Suspension!;!Tfond!=!Températre!de!l’eau!du!fond!;!Tsurf!=!
Température!de!l’eau!de!surface!;!Tsed!:!Température!du!sédiment!de!surface!
!
Figure!50!! Evolution! de! la! température! de! l’air! (écart! à! la! normale!;! °C)! et! des! précipitations!
(rapport! à! la! normale!;! %)! lors! des! hivers! de! 1959! à! 2014! en! France.! Tirée! de!
MétéoFrance!(2015).!L’année!2014!est!en!rose.!
!
Figure!51!! Schéma! conceptuel! représentant! les! facteurs! trophiques! identifiés! dans! cette! étude!
influençant! le! déclenchement! de! la! fixation/métamorphose! des! Mytilidae.!
L’augmentation!des!proportions!relatives,!dans!la!colonne!d’eau!ou!le!sédiment,!des!
MUFA! et! prymnesiophytes! inhibie! le! taux! de! fixation! des!Mytilidae.! L’augmentation!
des! concentrations! de! picoPphytoplancton! et! de! bactéries! hétérotrophes! dans! la!
colonne!d’eau,!des!proportions!relatives!de!dinoflagellés!benthiques!et!de!la!valeur!du!
PST! ratio! stimule! le! taux! de! fixation! des! Mytilidae.! PST!:! Picoeucaryotic! Settlement!
Trigger!;!MUFA!:!Somme!des!acides!gras!monoPinsaturés.!
!
&
& &
&
&
& &
%
%
%
%
Introduction%
générale%
%
% %
%
%
Introduction!générale!
!
I. ÉCOSYSTÈMES%
%
1. Concepts%et%définitions%
!
L’écologie!a!pour!but!de!définir!des!théories!générales!sur!la!relation!entre!les!communautés!
d’organismes! et! les! fonctions! émergentes! d’un! écosystème! donné.! Tansley! (1935)! utilisa! le! terme!
«!écosystème!»!pour!la!première!fois!en!1935!afin!de!conceptualiser!l’unité!de!base!de!la!nature!d’un!
point! de! vue! écologiste! comme! un! ensemble! intégré! de! composantes! biotiques! et! physiques! d’un!
environnement.! Ce! concept! est! la! représentation! du! lien! fondamental! entre! les! communautés!
d’organismes! (biome)! et! les! conditions! abiotiques! formant! l’environnement! de! ces! communautés!
(biotope).! La! définition! d’écosystème! fut! reprise! par! Odum! (1953)! comme! «!une! unité! naturelle! qui!
inclut!des!parties!vivantes!et!nonPvivantes!interagissant!pour!produire!un!système!stable!dans!lequel!
les! échanges! de! matière! entre! ces! parties! suivent! des! trajectoires! circulaires!»,! puis! elle! fut!
généralisée! par! Frontier! et! PichodPViale! (1993)! comme! un! «!système! d'interactions! complexes! des!
espèces!entre!elles!et!entre!cellesPci!et!le!milieu!»!(Figure!1).!!
!
! Figure&1&Schéma%conceptuel%d'un%réseau%trophique%théorique%
!
Ainsi,! ce! concept! est! un! paradigme! qui! est! nécessaire! en! écologie! puisqu’il! reflète! uniquement! des!
systèmes!établis!a!priori!permettant!aux!humains!d’étudier!leur!complexité!à!une!échelle!qui!leur!est!
accessible! (O’Neil,! 2001).! En! d’autres! mots,! s’il! n’est! pas! permis! aux! humains! d’avoir! une! vision!
exhaustive! du! système! global! qu’est! la! nature,! alors! il! devient! indispensable! de! définir! des! sousP systèmes! naturels! (écosystèmes)! pour! accéder! à! une! vision! holistique! de! leur! complexité! et! ainsi!
Producteurs*
primaires* Consommateurs*
primaires*
Consommateurs*
secondaires*
Décomposeurs*
Ma4ère*
minérale*
CO2*
Ma4ère*
organique*
**
Énergie*
lumineuse*
Ma4ère*minérale*ou*organique*
Organismes*
Transfert*d’énergie*et*de*ma4ère*
Transfert*de*ma4ère*
Introduction!générale!
!
!
La!définition!d’écosystème!n’inclut,!a!priori,!aucune!limite!spatiale!au!système!naturel!étudié,!ainsi,!un!
écosystème! peut! aussi! bien! faire! référence! à! une! planète! qu’à! un! tube! digestif! ou! à! des! étendues!
d’eau! de! tailles! différentes! (e.g.! mers,! flaques).! Les! écosystèmes! marins! représentent! 71%! de! la!
surface! de! la! Terre! et! sont! composés! par! un! complexe! de! plusieurs! sousPunités! hiérarchisées!
nommées!«!habitats!».!Le!sens!écologique!du!terme!habitat!fut!défini!par!Begon!et!al.!(1996)!comme!
«!le!lieu!où!un!organisme!ou!groupe!d’organismes!vivent!»,!mais!de!manière!courante,!un!habitat!est!
une!zone!spatialement!définie!où!les!environnements!physique,!chimique!et!biologique!se!distinguent!
significativement! de! l’environnement! avoisinant! (Kostylev! et! al.,! 2001).! Cette! définition! usuelle!
implique! donc! la! délimitation! de! frontières! spatiales! à! l’intérieur! desquelles! des! facteurs!
physicochimiques! coïncident! avec! les! préférendums! environnementaux! d’un! organisme! ou! groupe!
d’organismes! partageant! cet! habitat.! Les! habitats! marins! sont! majoritairement! associés! au! domaine!
benthique,! mais! peuvent! aussi! faire! référence! à! la! colonne! d’eau! et! à! la! banquise,! et! sont!
principalement! caractérisés! par! un! type! de! substrat! qui! conditionne! en! grande! partie! la! présence!
d’assemblages! spécifiques! (Bloom! et! al.,! 1972;! Sanders,! 1958).! A! titre! d’exemple,! sur! les! côtes!
européennes,! l’écosystème! de! la! zone! intertidale! est! composé! de! plusieurs! habitats! tels,! selon! la!
classification! EUNIS! (European! Union! Nature! Information! System),! les! «!sédiments! hétérogènes!
envasés! intertidaux! à!Hediste! diversicolor! et!Scrobicularia! plana!»! ou! encore! les! «!vases! intertidales!
marines! avec! macroalgues! opportunistes! pérennes! en! place!»! (Davis! et! al.,! 1994).! Par! ailleurs,! les!
notions! d’habitats! et! d’écosystèmes! sont! concomitantes! à! celle! d’«!écotone!».!Stricto! sensu! un!
écotone!est!une!zone!environnementale!soumise!à!des!contraintes!stochastiques!(Livingston,!1903),!
mais! ce! terme! est! communément! employé! pour! décrire! une! zone! de! transition! présentant! un!
mélange! des! caractéristiques! faunistiques! et! floristiques! des! deux! entités! écologiques! relativement!
homogènes! qu’elle! sépare! (Allen! &! Starr,! 1992).! Les! écotones! sont! des! entités! dynamiques!
spatialement!indépendantes!car!ils!s’appliquent!sur!une!large!gamme!d’échelles!spatiales!en!fonction!
des!entités!dont!ils!sont!frontières.!Ainsi,!la!zone!intertidale!peut!être!considérée!comme!un!écotone,!
c’estPàPdire!la!zone!de!transition!entre!les!milieux!strictement!marins!et!terrestres!(Godet,!2008).!
!
L’étude! des! écosystèmes! consiste! à! analyser! leur! structure! et! leur! fonctionnement.! La! structure!
symbolise! les! différentes! composantes! de! l’écosystème! (Figure! 1)! qui,! selon! l’échelle! d’observation,!
rendent! compte! de! plusieurs! échelles! d’intégrations! (Giller! et! al.,! 2004),! par! exemple! d’un! rang!
taxonomique! particulier! (e.g.! les! mollusques)! ou! d’un! groupe! fonctionnel! (e.g.! les! consommateurs!
secondaires).! De! ce! fait,! la! structure! de! l’écosystème! est! envisagée! au! travers! de! nombreux!
paramètres!:! composition! spécifique,! régularité,! diversité,! biomasse,! niveaux! trophiques! et! espèces!
Introduction!générale!
! Les!composantes!de!l’écosystème!sont!reliées!entre!elles!par!des!processus!(flèches!;!Figure!1),!tels!les!
flux!de!matière!et!d’énergie!(e.g.!réseau!trophique!;!Figure!1),!des!interactions!entre!des!paramètres!
environnementaux!et!un!groupe!d’organismes!(e.g.!irradiance!et!producteurs!primaires)!ou!tous!types!
de! relations! biotiques! (e.g.! compétition,! prédation,! mutualisme!;! Schmitz! et! al.,! 2008).! Le!
fonctionnement!de!l’écosystème!symbolise!l’intensité!des!processus!qui!relient!les!composantes!entre!
elles!et!avec!leur!milieu!physicoPchimique!(Strong!et!al.,!2015!;!Figure!2).!!
!
! Figure&2%Exemple%de%fonctions%écosystémiques%résultant%des%interactions%entre%les%composantes%d'un%
écosystème%théorique%(Strong%et%al.,%2015)!
!
La! structure! des! écosystèmes! contrôle! l’expression! de! processus! dont! l’intensité! détermine! par!
rétroaction!la!composition!de!la!biocénose!(Figure!3).!Depuis!les!deux!dernières!décennies,!la!question!
de!savoir!si!une!modification!de!la!diversité!spécifique!transforme!le!fonctionnement!des!écosystèmes!
demeure!centrale!dans!le!domaine!de!l’écologie.!En!effet,!l'une!des!conséquences!de!la!diminution!de!
la!richesse!spécifique!peut!être!l'altération!ou!la!perte!de!certains!processus!de!l'écosystème.!De!ce!
lien! fort! entre! structure! et! fonctionnement! résulte! tous! les! différents! concepts! qui! relient! la!
biodiversité!et!la!stabilité!des!écosystèmes!(Hooper!et!al.,!2015!;!Karlson!&!Hurd,!1993!;!Loreau!et!al.,!
2001!;!Strong!et!al.,!2015).!A!cet!égard,!une!hypothèse!majeure!en!écologie!fut!développée!suite!aux!
travaux!de!Grime!(1973)!et!Connell!(1978),!expliquant!comment!les!perturbations!environnementales!
affectent! la! diversité! des! espèces!:! l’hypothèse! de! la! perturbation! intermédiaire! (‘Intermediate!
Disturbance! Hypothesis’!;! IDH).! Cette! hypothèse! établit! que! la! diversité,! spécifique! et! fonctionnelle!
(Weithoff! et! al.,!2001),! est! la! plus! forte! lorsque! s’appliquent! des! perturbations! d’intensité! ou! de!
fréquence!intermédiaire.!Au!regard!de!cette!hypothèse,!les!perturbations!d’origine!anthropique!sont!
d’autant! plus! importantes! qu’elles! sont! susceptibles! d’impacter! négativement! ou! positivement! les!
fonctions!écosystémiques.!
Introduction!générale!
!
!
Figure&3%Relation%schématique%entre%la%diversité%spécifique%(ou%génétique),%des%traits%phénotypiques%
et%les%processus%écosystémiques%(adapté%de%Loreau%et%al.,%2001)%%
!
!
2. Fonctions%écosystémiques%
!
De!la!structure!et!des!processus!caractérisant!les!écosystèmes,!émergent!de!multiples!fonctions!à!
chaque!niveau!d’intégration,!c’estPàPdire!aussi!bien!à!l’échelle!de!l’individu!que!de!l’habitat!(Bremner!
et! al.,! 2003).! La! définition! de! la! «!fonction!»,! du! point! du! vue! écologique,! est! souvent! très! large,!
incluant! les! termes! de! «!propriété!»,! «!fonctionnalité!»,! «!processus!»,! «!interaction!»! ou! encore!
«!rôle!»!(Covich!et!al.,!2004!;!De!Groot!et!al.,!2002!;!Giller!et!al.,!2004!;!Hooper!et!al.,!2005!;!Jax,!2005!;!
Strong! et! al.,! 2015).! Cependant,! à! quoi! réfère! une! fonction!?! Jax! (2005)! propose! quatre! notions!
permettant!de!définir!la!totalité!de!ce!terme.!D’après!lui,!le!terme!fonction!réfère!à!:!
P un!processus!existant!entre!deux!objets!(biotique!et/ou!abiotique),!c’estPàPdire!la!description!
de! la! relation! de! cause! à! effet! sousPjacente! à! ce! processus.!Exemple!:! la! filtration! des!
microalgues!par!les!bivalves!;!
P un! système! complet! dont! font! partie! les! organismes,! incluant! des! processus! qui! les! relient!
entre! eux! et! dont! la! somme! mène! à! la! réalisation! d’une! fonction.!Exemple!:! la! boucle!
microbienne!minéralise!de!la!matière!organique!;!
P un! rôle!que! peut! assumer! un! organisme! ou! groupe! d’organismes,! qui! passe! alors! de! simple!
pièce!du!système!à!celui!d’acteur.!Exemple!:!la!diatomée!est!un!producteur!primaire!au!même!
Feedbacks
Introduction!générale!
! titre!que!les!autres!organismes!autotrophes.!Cette!notion!est!notamment!la!base!du!concept!
de!types!fonctionnels!et!groupes!écologiques!(Wilson,!1999)!;!
P un!«!service!»!particulier,!c’est!à!dire!une!fonction!représentant!une!utilité!relative!aux!êtres!
humains.!Exemple!:!Une!fonction!des!écosystèmes!marins!est!de!produire!de!l’oxygène!et!de!
la!nourriture!(pour!les!humains).!
!
Cette!dernière!notion!est!la!base!du!concept!des!«!biens!et!services!écosystémiques!»!et!c’est!de!cette!
manière! que! sera! envisagé! le! terme! de! fonction! dans! la! suite! de! ce! manuscrit! car! cette! notion!
implique!tous!les!niveaux!d’intégrations!d’un!écosystème.!Ainsi,!la!définition!du!terme!fonction!est!«!la!
capacité! des! processus! et! composantes! naturels! à! fournir! des! biens! et! services! pour! satisfaire,!
directement!ou!indirectement,!les!besoins!des!humains!»!(Figure!4!;!De!Groot!et!al.,!1992!;!Liquete!et!
al.,!2013).!!
!
Figure&4%Schéma%du%modèle%de%cascade%reliant%les%systèmes%naturel%et%socioOéconomique%(Liquete%et%
al.,%2013)!
!
Daily! (1997)! est! le! premier! à! utiliser! le! terme! de! services! écosystémiques! et! le! définit! comme! «!les!
conditions!et!processus!à!travers!lesquels!les!écosystèmes!naturels,!et!les!espèces!qui!les!composent,!
subviennent! et! satisfont! la! vie! humaine!».! Les! biens! sont! alors! les! produits! directement!
commercialisables!issus!des!systèmes!naturels,!tels!que!la!nourriture!ou!les!matériaux!de!construction!
(De!Groot!et!al.,!2002!;!Galparsoro!et!al.,!2014!;!Jax,!2005!;!Liquete!et!al.,!2015).!Ainsi,!le!concept!de!
biens! et! services! permet! d’attribuer! une! valeur! écologique,! socioPculturelle! et! économique! aux!
écosystèmes! (De! Groot! et! al.,! 2002!;! LaurilaPPant! et! al.,! 2015),! qui! est! une! base! solide! pour! les!
décisions!de!conservation!et!de!protection!des!espaces!naturels!(Figure!5!;!Austin,!2002!;!De!Groot!et!
al.,!2002!;!Liquete!et!al.,!2013).!
Introduction!générale!
!
!
Figure&5%Cadre%de%l'évaluation%et%de%la%validation%des%fonctions,%biens%et%services%écosystémiques%(De%
Groot%et%al.,%2002)%%
!
Même!si!les!avis!divergent!selon!les!travaux!de!la!littérature,!un!large!consensus!classe!les!fonctions!
d’un!écosystème,!selon!les!biens!et!services!qui!leur!sont!attribués,!en!quatre!principaux!groupes!(De!
Groot!et!al.,!2000)!:!
P Les! fonctions! de! régulation,! qui! maintiennent! et! régulent! les! processus! écologiques!
essentiels,! nécessaires! au! support! de! la! vie! des! écosystèmes.!Exemple!:! La! régulation! des!
nutriments,! réalisé! par! des! organismes! qui! les! recyclent,! qui! assurent! la! productivité! de!
écosystèmes!(service)!;!!
P Les! fonctions! de!production,! qui! concernent! l’approvisionnement! en! ressources! naturelles.!
Exemple!:!La!production!de!matière!première,!réalisée!par!des!producteurs!primaires,!utilisée!
pour!la!consommation!humaine!;!
P Les!fonctions!d’information,!qui!réfèrent!à!toutes!valeurs!culturelles,!sociales!et!esthétiques,!
et! aux! développements! cognitifs! procurés! par! un! écosystème.! Exemple!:! L’inspiration!
artistique!déclenchée!par!un!paysage!(notion!d’aménité!environnementale)!;!
P Les! fonctions! d’habitat,! qui! fournissent! un! espace! adapté! pour! la! vie! et! la! reproduction!
d’organismes! marins.! Plusieurs! sousPfonctions! sont! déterminées!:! zone! de! nurserie,! de!
reproduction,!de!refuge,!d’alimentation,!de!frai!(De!Groot!et!al.,!2002!;!Salomidi!et!al.,!2012!;!
Seitz!et!al.,!2013).!Exemple!:!Les!estuaires!du!golfe!de!Gascogne!sont!des!zone!de!nurserie!de!
pour!les!poisons!plats!(Nicolas!et!al.,!2007).!
!
Introduction!générale!
! Les! fonctions! de! régulation! et! d’habitat! sont! essentielles! pour! le! maintien! des! composantes! d’un!
écosystème! et! des! processus! qui! les! relient,! elles! sont! donc! primordiales! pour! la! mise! en! place! des!
fonctions! de! production! et! d’information! (De! Groot! et! al.,! 2002).! La! fonction! d’habitat! peut! être!
résumée!à!l’apport!par!une!zone!de!conditions!environnementales!idéales!pour!la!reproduction!et!la!
croissance!des!jeunes!stades!d’organismes!marins,!ce!qui!sousPentend!une!disponibilité!suffisante!de!
nourriture!et!des!refuges!pour!les!juvéniles!(Salomidi!et!al.,!2012).!
!
A!la!fin!du!20ème!siècle,!les!fonctions!liées!aux!écosystèmes!marins!benthiques!étaient!principalement!
appréhendées!pour!la!régulation!et!la!production.!En!effet,!à!l’instar!des!recherches!menées!en!milieu!
terrestre! (i.e.!Bardgett! &! van! der! Putten! 2014),! l’analyse! des! fonctions! de! habitats! benthiques!
concernait!celle!des!flux!de!matière!et!d’énergie,!incluant!leur!rôle!dans!les!cycles!biogéochimiques,!
ceux! de! reminéralisation! des! nutriments,! ou! leur! capacité! de! séquestration! du! carbone! et! des!
contaminants! (Borges! et! al.,! 2005! ;! Loreau! et! al.,! 2001! ;! McKindsey! et! al.,! 2011! ;! Snelgrove,! 1999! ;!
Strong! et! al.,! 2015! ;! Thrush! &! Dayton! 2002).! La! fonction! de! production! des! habitats! benthiques! a!
surtout! été! étudiée! pour! l’apport! de! nourriture,! et! plus! particulièrement! associée! aux! pêcheries!
(Galparsoro!et!al.,!2014!;!Stephenson!et!al.,!2015).!!
Etonnamment,! les! fonctions! de! zone! de! reproduction! et! de! nurserie! d es! habitats!
benthiques! n’ont! pas! fait! l’objet! de! recherches! poussées! alors! qu’elles! sont!
essentielles! au! renouvellement! des! populations! dominantes! qui! assurent! la! structure!
et! le! fonctionnement! des! écosystèmes! et! en! conséquence! des! biens! et! services!
écosystémiques.!!
!
Les!assemblages!macrobenthiques!constituent!une!composante!majeure!du!compartiment!benthique!
de! par! leur! richesse,! leur! abondance! et! de! leurs! rôles! essentiels! au! bon! fonctionnement! des!
écosystèmes! (e.g.! bioturbation,! échelon! trophique! intermédiaire).! La! macrofaune! benthique! est!
dominé! par! les! invertébrés! principalement! composés! de! crustacés,! annélides! polychètes! et!
mollusques!bivalves!dans!les!zones!côtières!des!milieux!tempérés.!La!majorité!de!ces!invertébrés!ont!
une! durée! de! vie! de! plusieurs! années! et! leur! relative! sédentarité! leur! confère! un! intérêt! particulier!
pour!l’analyse!du!renouvellement!des!populations,!qui!est!le!moteur!essentiel!à!la!fonction!de!nurserie!
des!habitats!benthiques.!
!
!
!
!
Introduction!générale!
!
II. LE%RECRUTEMENT%DES%INVERTÉBRÉS%BENTHIQUES%
!
1. Définition%
!
En! milieu! tempéré,! plus! de! 70%! des! espèces! d’invertébrés! marins! benthiques! possèdent! un!
cycle! de! vie! complexe,! benthoPpélagique,! caractérisé! par! une! phase! de! vie! larvaire! plus! ou! moins!
longue! (Thorson,! 1950).! Ce! cycle! inclue! trois! phases!:! 1)! la! vie! larvaire! pélagique! qui! fait! suite! à! la!
fécondation! des! gamètes,! 2)! la! fixation! et! la! métamorphose! de! larves! à! partir! de! la! colonne! d’eau!
jusqu’au!sédiment!et!3)!la!croissance!des!postPlarves!et!juvéniles!nouvellement!formés!jusqu’au!stade!
d’adultes! matures! (Figure! 6).! Le! cycle! de! vie! benthoPpélagique! s’oppose! aux! cycles! de! vie!
holoplanctonique!et!holobenthique,!pour!lesquels!la!totalité!de!la!vie!de!l’organisme!se!déroule!dans!
la!colonne!d’eau!et!sur!le!fond,!respectivement.!
!
! Figure&6%Cycle%de%vie%de%la%moule%Mytilus!edulis%(Toupoint,%2012).%F%:%fécondation%;%M%:%
Métamorphose!
!
La!fécondation!des!gamètes!est!la!plupart!du!temps!externe!mais!peut!être!interne!dans!certains!cas,!
comme!chez!l’huître!plate!(Cranfield!&!Allen,!1977).!Dans!le!premier!cas,!un!nuage!larvaire!est!créé!et!
sa!dispersion!permet!la!colonisation!de!nouveaux!milieux,!à!plus!ou!moins!grande!échelle!en!fonction!
des! espèces.! Cette! phase! de! développement! larvaire! est! définit! par! Thorson! (1950)! comme! étant!la!
Introduction!générale!
! temporelle! des! populations! adultes! est! fortement! reliée! au! bon! déroulement! (e.g.! mortalité,!
disponibilité!en!ressources)!de!la!vie!pélagique.!
En! fonction! des! espèces! et! des! contraintes! environnementales,! telle! la! température,! deux! types! de!
larves!planctoniques!sont!produits!(Todd!&!Doyle,!1981)!:!
P les!larves!lécithotrophes!possèdent!des!réserves!nutritives,!principalement!lipidiques,!qui!leur!
confèrent!une!indépendance!trophique!visPàPvis!du!plancton!;!
P les!larves!planctotrophes!possèdent!très!peu!de!réserves!nutritives!et!doivent!se!nourrir!dans!
la!colonne!d’eau!via!des!organes!spécifiques!tel!que!le!vélum!(couronne!cilié!;!Thorson,!1950).!
Ces!deux!types!de!développement!larvaire!présentent!chacun!des!avantages!et!des!inconvénients!liés!
aux! couts! énergétiques! de! leur! production,! à! la! capacité! de! dispersion! et,! globalement,! à! leur!
efficacité!en!terme!de!renouvellement!des!populations.!Cependant,!70%!des!larves!dans!les!mers!sont!
planctotrophes! et! 95%! d’entre! elles! ont! une! longue! phase! de! vie! pélagique! (Thorson,! 1950).! Ces!
résultats!montrent!donc!que!ce!mode!de!dispersion!est!prédominant!chez!les!invertébrés!marins!et!
que!les!avantages!associés!sont!supérieurs!à!un!développement!de!larves!aplanctoniques!(Pechenik,!
1999).! Néanmoins,! Lucas! et! al.,! (1986)! ont! montré! qu’au! cours! du! devellopement! larvaire! de!M.!
edulis,! les! larves! utilisaient! leurs! réserves! énergétiques! (endotrophie)! lors! des! deux! premiers! jours!
postPfécondation,! puis! elles! s’alimentaient! progressivement! de! plancton! (mixotrophie),! avant! de!
devenir!des!planctotrophes!strictes!(exotrophie)!à!partir!du!huitième!jours!postPfécondation.!
Au!cours!de!sa!vie!pélagique,!la!larve!se!développe!en!plusieurs!étapes!jusqu’à! atteindre!un!dernier!
stade! où! la! larve! devient! «!compétente!».! La! «!compétence!»! est! définie! comme! la! capacité! d’un!
individu!à!initier!la!fixation!et!compléter!les!transformations!morphogéniques!liées!à!la!métamorphose!
(Bishop,! 2006!;! Carriker,! 1961!;! Day! &! McEdwards,! 1984).! Son! acquisition! s’accompagne! de!
changements! morphologiques! et! comportementaux! aboutissant! à! la! prospection! d’un! habitat!
favorable!en!vue!de!sa!fixation/métamorphose.!!
Chez! les! lophotrochozoaires,! comme! les! bivalves,! la! larve! obtenue! après! la! fécondation! est! appelée!
«!trochophore!».!Elle!se!caractérise!par!un!cil!apical!et!une!membrane!cillée!l’entourant!en!son!centre,!
lui! permettant! de! nager.! Rapidement,! la! larve! trochophore! devient! une! larve! «!véligère!»! suite! à!
l’apparition!de!deux!lobes!ciliés!en!position!apicale,!le!vélum.!Elle!est!dotée!d’une!première!coquille,!la!
«!prodissochonque! I!»,! et! d’un! système! digestif! fonctionnel! lui! permettant! de! se! nourrir! dans! la!
colonne! d’eau.! Le! premier! stade! véligère! est! nommé! «!DPvéligère!»! en! raison! de! sa! forme!
caractéristique! (Gosseling,! 2002).! Par! la! suite,! un! second! type! de! coquille! se! forme,! la!
«!prodissochonque! II!»,! caractérisé! par! des! stries! de! croissance.! Lorsque! la! coquille! se! bombe! au!
niveau! de! la! charnière,! la! larve! est! appelée! «!umboPvéligère!»! (Bayne,! 1976).! Des! changements!
d’ordre! physiologiques! apparaissent! tout! au! long! du! développement! larvaire! (Bassim! et! al.,! 2014!;!
Introduction!générale!
! morphologiques! importants!:! l’apparition! de! cellules! pigmentées! photosensibles! (‘eyespot‘)! et! d’un!
pied! cilié! extensible! (Pechenik! et! al.,!1990!;!Gosseling,! 2002).! La! larve! est! alors! devenue! une!
«!pédivéligère!»,!qui!est!le!stade!compétent!pour!se!fixer,!se!métamorphoser!et!initier!le!passage!à!la!
vie!benthique.!
La! métamorphose! animale! est! un! ensemble! de! processus! biologiques! difficile! à! définir.! De! manière!
globale,! la! métamorphose! est! la! transformation! d’un! organisme! d’un! état! à! un! autre,! mais! les!
caractéristiques!de!cette!transformation!sont!largement!discutées!dans!la!communauté!scientifique.!
Dans! une! revue,! Bishop! et! al.! (2006)! discutent! des! différentes! façons! de! concevoir! ce! processus!;!
certains! parlent! d’une! transition! faite! de! plusieurs! étapes! successives! irréversibles! vers! une!
organisation!finale!de!l’organisme,!d’autres!d’un!passage!d’un!stade!de!reproduction!végétative!vers!
une! reproduction! sexuelle!;! ou! encore! d’autres! considèrent! que! tous! les! remodelages! anatomiques!
entre! deux! phases! du! cycle! de! vie! peuvent! être! considérés! comme! une! métamorphose.! Ainsi,! la!
définition!de!métamorphose!utilisée!dans!cette!étude!est!la!passage!d’une!larve!à!une!postPlarve!par!
un! ensemble! de! modifications! morphologiques,! anatomiques,! physiologiques! et! comportementales!
qui!concordent!avec!un!mode!de!vie!benthique!(Bishop!et!al.,!2006!;!Bayne,!1964!;!Erlandsson!et!al.,!
2008).! Par! exemple,! chez! les! bivalves,! et! plus! particulièrement! la! moule! (Mytilus! edulis),! la!
métamorphose! entraîne! la! perte! du! vélum,! la! formation! des! palpes! labiaux! et! la! réorganisation! des!
organes! de! la! cavité! du! manteau.! Un! nouveau! type! de! coquille! apparaît,! la! «!dissoconque!»,! qui! se!
différencie!des!précédentes!par!sa!composition!minéralogique!(Bayne,!1965).!
!
Au! cours! de! ce! manuscrit! de! thèse,! je! qualifierai! le! recrutement,! terme! difficile! à! définir! car! ne!
correspondant! pas! à! un! évènement! biologique! précis,!de! passage! de! la! vie! pélagique! à! la! vie!
benthique.! Le! recrutement! prend! en! compte! tous! les! mécanismes! de! colonisation! du! substrat! par!
les!premiers!stades!de!vie!(larves!et!postPlarves).!Les!mécanismes!impliqués!dans!le!déterminisme!du!
recrutement! d’espèces! benthoPpélagiques! influencent! :! 1)! l’apport! larvaire,! 2)! la! fixation! des! larves!
compétentes! et! 3)! le! déplacement! et! la! mortalité! des! larves! compétentes! et! des! juvéniles! fixés!
(Bertness!&!Gaines,!1992,!Hunt!&!Scheibling,!1997).!Le!recrutement!inclut!donc!le!premier!contact!de!
la! larve! avec! le! substrat,! les! différents! phénomènes! de! retour! dans! la! colonne! d'eau,! la! fixation!
définitive!de!l’organisme!sur!le!fond,!et!sa!vie!benthique!stricte.!!
Le!succès!du!recrutement!est!déterminé!par!de!nombreux!facteurs!agissant!à!toutes!les!étapes!de!la!
vie! d’un! organisme.! Il! est! donc! compliqué! de! donner! une! échelle! temporelle! au! recrutement,! c’est!
pour!cela!que!la!définition!synthétique!communément!utilisée!est!le!nombre!d’individus!présents!à!un!
temps! t! de! la! vie! benthique.! Le! recrutement! est! une! phase! critique! dans! le! processus! de!
renouvellement! des! populations! d’invertébrés! marins.! Pedersen! et! al.! (2008)! estiment! qu’il! y! a! une!
