et qualitŽ des tissus adipeux chez le porc.
Facteurs de variation non gŽnŽtiques
LÕŽvolution de la composition corporelle des porcs vers une rŽduction importante de lÕadipositŽ au profit des dŽp™ts maigres a ŽtŽ bŽnŽfique pour la qualitŽ de la carcasse. Mais, dans le m•me temps, cette
diminution de la masse adipeuse a entra”nŽ une dŽgradation de sa qualitŽ. Pour un type gŽnŽtique donnŽ, les caractŽristiques et la qualitŽ des tissus adipeux dŽpendent directement des conditions dÕŽlevage des animaux : niveau et nature de la ration alimentaire, administration de promoteurs de croissance, tempŽrature ambiante, ‰ge et poids ˆ
lÕabattage... Ma”triser la qualitŽ de ces tissus semble donc maintenant accessible.
RŽsumŽ
En production porcine, la rŽduction de lÕadipositŽ des carcasses au profit de la teneur en maigre obtenue par lÕamŽlioration gŽnŽtique et lÕŽvolution des condi- tions dÕŽlevage, a entra”nŽ lÕapparition de dŽfauts de qualitŽ des tissus adipeux.
La qualitŽ de ces tissus ne peut gu•re •tre amŽliorŽe par les technologies de transformation, elle dŽpend des caractŽristiques des tissus ˆ lÕabattage, celles-ci Žtant dŽterminŽes par les conditions dÕŽlevage des animaux en interaction avec leur type gŽnŽtique.
Les composantes nutritionnelle, organoleptique et technologique de la qualitŽ des tissus adipeux sont fonction de leur composition chimique : teneurs en lipides et en eau, importance de la trame conjonctive, et de la nature des acides gras consti- tutifs des lipides. Ainsi, tout facteur intrins•que ou extrins•que ˆ lÕanimal entra”- nant une variation de composition du tissu adipeux modifie en consŽquence la qualitŽ de ce tissu.
La composition du tissu adipeux varie selon la localisation anatomique, lÕadipo- sitŽ globale de la carcasse et le type sexuel. Parmi les facteurs dÕŽlevage, lÕalimen- tation, en particulier la nature des acides gras ingŽrŽs, la supplŽmentation du rŽgime alimentaire en vitamine E ou en minŽraux, lÕadministration de promoteurs de croissance (hormone de croissance, bŽta-agonistes) ainsi que la tempŽrature dÕŽlevage influencent les propriŽtŽs de la fraction adipeuse de la carcasse.
Les effets des facteurs dÕŽlevage sur les caractŽristiques des tissus adipeux du porc et leurs relations avec la qualitŽ sont relativement bien Žtablis. La ma”trise de la qualitŽ des tissus adipeux est donc maintenant accessible, et ne dŽpend plus que de lÕimportance relative accordŽe ˆ la qualitŽ dans les cožts de production, au sein de la fili•re porcine.
Au cours des derni•res dŽcennies, les efforts soutenus dÕamŽlioration gŽnŽtique du porc ont permis dÕaccro”tre considŽrablement la teneur
en viande maigre et de rŽduire lÕadipositŽ des carcasses, en rŽponse ˆ la demande des consommateurs et du marchŽ. Ainsi, la pro- portion de tissu adipeux chez un porc charcu- tier de 100 kg de poids vif se situe actuelle- ment autour de 20 %, alors quÕelle sÕŽlevait ˆ 35-45 % en 1972 (Henry 1977).
Cette Žvolution a entra”nŽ lÕapparition de dŽfauts de qualitŽ des tissus adipeux, qui posent de rŽels probl•mes aux industriels de la transformation : manque de fermetŽ, mau- vaise aptitude ˆ la conservation des produits carnŽs... La qualitŽ de ces tissus, qui ne peut gu•re •tre amŽliorŽe par les technologies de transformation, dŽpend directement des caractŽristiques de lÕanimal ˆ lÕabattage. Il est donc absolument nŽcessaire de tenir compte, en production porcine, des facteurs dÕŽlevage ayant une influence sur cette qua- litŽ.
Cet article dŽcrit les caractŽristiques des tissus adipeux anatomiquement sŽparables (localisation anatomique, structure, composi- tion chimique) en relation avec leur qualitŽ, ainsi que la mise en place et le dŽveloppe- ment de ces tissus. Nous prŽsentons ensuite lÕinfluence de divers facteurs dÕŽlevage non gŽnŽtiques sur les propriŽtŽs et, en consŽ- quence, la qualitŽ des tissus adipeux chez le porc.
1 / CaractŽristiques des tissus adipeux
1
.1/ R™le, localisation
anatomique, structure et composition chimique
Le tissu adipeux reprŽsente le principal site de stockage dÕŽnergie permettant dÕassurer un Žquilibre entre les besoins de lÕanimal et les apports alimentaires (Robelin et Casteilla 1990). Chez le porc, ce tissu est prŽsent au niveau sous-cutanŽ (bardi•re, poitrine...) comme au niveau interne (panne, mŽsent•re) ainsi quÕau sein du tissu musculaire (tissus adipeux inter et intramusculaire) (Girard et al 1988). Cet article ne concerne que des tissus adipeux anatomiquement sŽparables : la bar- di•re et la panne.
Les cellules adipeuses, ou adipocytes, sont rŽparties au sein dÕune trame de tissu conjonctif. Elles prŽsentent de petites vacuoles lipidiques lorsquÕelles commencent ˆ stocker des lipides. Dans les adipocytes matures, une vacuole lipidique unique repousse le noyau ˆ la pŽriphŽrie de la cellule (Robelin et Casteilla 1990), dont le diam•tre varie alors de 25 ˆ 150 µm environ selon la localisation anatomique.
Le tissu adipeux est composŽ dÕune grande proportion de lipides (75-85 %), dÕeau (5-15
%), et dÕune faible quantitŽ de protŽines (pro- tŽines cellulaires et protŽines formant la trame conjonctive). Les proportions respec- tives de ces composants varient selon la locali- sation anatomique et divers facteurs dÕŽle- vage. Les triglycŽrides reprŽsentent plus de 95 % de la fraction lipidique, ˆ c™tŽ de compo- sŽs mineurs, saponifiables ou non (Girard et al 1988). Les acides gras constitutifs des lipides adipocytaires rŽsultent de la captation dÕacides gras des triglycŽrides circulants (par action de la lipoprotŽine lipase) ou de la syn- th•se de novodÕacides gras au sein de la cel- lule adipeuse. Il existe des acides gras de nature diffŽrente, selon la longueur de leur cha”ne carbonŽe et le nombre de doubles liai- sons quÕils comportent. Plus la cha”ne carbo- nŽe est saturŽe (et longue, dans une moindre mesure), plus le point de fusion de lÕacide gras est ŽlevŽ. La nature des acides gras constitu- tifs des triglycŽrides influence donc considŽra- blement les propriŽtŽs des tissus adipeux.
1
.2/ QualitŽ des tissus adipeux
Sous le terme de Ç qualitŽ È dÕun produit ali- mentaire, on regroupe gŽnŽralement quatre composantes : hygiŽnique, nutritionnelle, organoleptique et technologique. Nous ne trai- terons ici que des trois derni•res.
a / QualitŽ nutritionnelle
La qualitŽ nutritionnelle dÕun produit ali- mentaire est ŽvaluŽe par son aptitude ˆ apporter au consommateur les nutriments dont il a besoin, tout en prŽservant, voire en
amŽliorant sa santŽ. La consommation de lipides fournit ˆ lÕhomme des acides gras essentiels, indispensables dans lÕalimentation car lÕorganisme ne peut les synthŽtiser : il sÕagit des acides linolŽique (C18:2) et linolŽ- nique (C18:3). Ces molŽcules proviennent de lÕacide stŽarique (C18:0), qui est dŽsaturŽ en acide olŽique (C18:1) par les organismes ani- maux ou vŽgŽtaux. La dŽsaturation de lÕacide olŽique en acide linolŽique puis linolŽnique ne peut se faire par contre que dans le r•gne vŽgŽtal. Les acides gras essentiels sont impli- quŽs dans les structures membranaires, aux- quelles ils conf•rent une certaine fluiditŽ. En effet, ces acides gras polyinsaturŽs ont un point de fusion tr•s bas (infŽrieur ˆ 0 oC), et se trouvent donc ˆ lÕŽtat liquide ˆ la tempŽ- rature corporelle. Les acides gras essentiels participent Žgalement ˆ la synth•se de diffŽ- rentes molŽcules ayant un r™le vital (prosta- glandines, par exemple).
En mati•re de santŽ publique, les nutrition- nistes recommandent actuellement une dimi- nution de lÕapport ŽnergŽtique sous forme de lipides, ainsi quÕune diminution de la part des lipides saturŽs dans les graisses alimentaires.
Les produits issus de la transformation de la viande de porc contiennent une proportion variable de lipides, selon quÕil sÕagit de viande fra”che prŽsentŽe avec ou sans gras, dÕune transformation directe (jambon), ou dÕun pro- duit issu du mŽlange de tissus maigres et gras (saucissons, p‰tŽs, ...). Si certains pro- duits sont effectivement riches en lipides, ce nÕest pas systŽmatiquement le cas. Par ailleurs, la teneur en acides gras polyinsatu- rŽs du tissu adipeux est relativement ŽlevŽe chez le porc (11 % contre 2,7 % chez le bovin dans le tissu adipeux externe, selon Demeyer 1997), et peut varier dans des proportions non nŽgligeables sous lÕeffet de diffŽrents facteurs.
b / QualitŽ organoleptique
La couleur, la flaveur et la texture des tissus adipeux influencent la qualitŽ organo- leptique de la viande et des produits transfor- mŽs.
La couleur des tissus adipeux, blanche ˆ lŽg•rement rosŽe, varie avec la composition en acides gras, une augmentation du degrŽ dÕin- saturation des lipides donnant une couleur gris‰tre aux tissus. Ce phŽnom•ne se ren- contre en particulier chez le jeune animal, dont les lipides de rŽserve sont relativement insaturŽs (Wood 1984). LÕapparition dÕune couleur orangŽe, visible par exemple sur le gras de couverture de certains jambons secs, est la consŽquence de la peroxydation des acides gras polyinsaturŽs.
La flaveur des produits carnŽs peut •tre altŽrŽe par :
- lÕoxydation des acides gras insaturŽs, conduisant ˆ la production dÕaldŽhydes et de cŽtones responsables de flaveurs dŽsagrŽables (rance) ;
- la prŽsence de composŽs malodorants dans la fraction insaponifiable des lipides.
Ces composŽs peuvent •tre dÕorigine exog•ne,
comme les huiles ou farines de poisson qui ont pu •tre utilisŽes en alimentation ani- male. Les composŽs malodorants dÕorigine endog•ne se trouvent dans les tissus adipeux de porcs m‰les entiers : lÕandrostŽnone (stŽ- ro•de dÕorigine testiculaire) et le scatol (pro- duit de la dŽgradation du tryptophane) sont responsables de dŽfauts dÕodeur importants (odeurs sexuelles) pouvant appara”tre lors de la cuisson ou de la consommation (Bonneau 1988).
La texture du tissu adipeux est dŽterminŽe par sa composition chimique. Bien quÕŽtant intŽgrŽe ˆ la qualitŽ organoleptique dÕun pro- duit, elle peut aussi •tre considŽrŽe ici comme un ŽlŽment de la qualitŽ technologique.
c / QualitŽ technologique
La qualitŽ technologique des tissus adipeux correspond ˆ leur aptitude ˆ la transforma- tion et ˆ la conservation, cÕest-ˆ-dire leur consistance, leur cohŽsion et leur sensibilitŽ ˆ lÕoxydation.
La fermetŽ est fonction de la composition chimique : teneurs en lipides et en eau, importance de lÕarmature collagŽnique de sou- tien et nature des acides gras constitutifs des triglycŽrides. Une faible teneur en lipides et, corrŽlativement, une teneur ŽlevŽe en eau entra”nent un manque de consistance du tissu adipeux. Une assise protŽique importante assure une certaine fermetŽ au tissu ˆ tempŽ- rature ambiante et sÕoppose ˆ lÕŽcoulement des lipides lors dÕune ŽlŽvation de tempŽra- ture : sous lÕeffet de la chaleur, le collag•ne se contracte puis se gŽlatinise, emprisonnant les lipides dans un rŽseau (Girard et al1988). La nature des acides gras constitutifs des tissus adipeux joue un grand r™le dans la dŽtermina- tion de leur consistance, le point de fusion des acides gras Žtant dÕautant plus bas quÕils sont plus insaturŽs. Selon Wood (1984), les acides gras en C16 et C18, qui reprŽsentent plus de 90 % des acides gras des tissus adipeux chez le porc, ont lÕeffet le plus marquŽ sur le point de fusion des lipides, donc sur la consistance de ces tissus. DÕapr•s Enser (1983), le point de fusion des lipides de la bardi•re est dŽterminŽ essentiellement par la teneur en acide stŽa- rique du tissu.
Depuis une vingtaine dÕannŽes, diffŽrentes mŽthodes de prŽdiction de la qualitŽ techno- logique des tissus adipeux ont ŽtŽ dŽvelop- pŽes. La fermetŽ des tissus adipeux peut •tre ŽvaluŽe par pŽnŽtromŽtrie, avec lÕappareil de Dransfield (ou sonde FFP pour Fat Firm Penetrometer), qui mesure la rŽsistance mŽcanique du tissu adipeux du jambon (Le Guern et al 1995). Cette mŽthode simple de terrain prŽsente toutefois des limites. DÕune part, la tempŽrature du tissu doit •tre scru- puleusement vŽrifiŽe lors de lÕŽtalonnage de lÕappareil. DÕautre part, lÕŽpaisseur du tissu doit •tre supŽrieure ˆ 15 mm pour donner des rŽsultats satisfaisants, une Žpaisseur infŽrieure ˆ 12 mm entra”nant une diminu- tion importante de la prŽcision de la mesure.
Une nouvelle mŽthode dÕŽvaluation de la
qualitŽ technologique des tissus adipeux consiste ˆ dŽterminer le taux de solide de la mati•re grasse par RMN (Davenel et al 1998). Cette technique prometteuse nŽcessite cependant encore quelques mises au point, afin de pouvoir •tre utilisŽe directement sur les tissus.
Toutes ces mŽthodes ont permis de confir- mer le r™le prŽpondŽrant de la proportion dÕacides gras saturŽs, par rapport aux acides gras insaturŽs, dans la dŽtermination de la fermetŽ des tissus adipeux. LÕimportance et la nature de la trame conjonctive extracellulaire joueraient Žgalement un r™le important dans la fermetŽ et la cohŽsion de ces tissus. Dans la bardi•re, les adipocytes sont regroupŽs en lobules, entourŽs de tissu conjonctif. Ces lobules pourraient se sŽparer les uns des autres et entra”ner un manque de cohŽsion du tissu (Wood 1985). Les caractŽristiques de la trame conjonctive du tissu adipeux sont toute- fois encore peu connues.
La durŽe de conservation des tissus adipeux est limitŽe par le dŽveloppement des rŽactions dÕoxydation des acides gras polyinsaturŽs, qui sont favorisŽes par une forte teneur en eau et un degrŽ ŽlevŽ dÕinsaturation des lipides, et par lÕabsence dÕagents antioxydants. A lÕŽtat congelŽ, lÕactivitŽ de lÕeau peut •tre suffisam- ment importante pour entra”ner une hydro- lyse et une oxydation des acides gras insatu- rŽs (Girard et al 1988). Cette rŽaction autocatalytique, dont lÕamplitude dŽpend de la quantitŽ et du degrŽ dÕinsaturation des acides gras, conduit ˆ la formation de compo- sŽs peroxydŽs qui alt•rent les qualitŽs organo- leptiques des produits.
d / Conclusion sur la qualitŽ des tissus adipeux
Une bonne qualitŽ nutritionnelle des tissus adipeux du porc est liŽe ˆ une proportion Žle- vŽe dÕacides gras polyinsaturŽs dans les lipides, alors que, ˆ lÕopposŽ, des qualitŽs organoleptiques et technologiques satisfai- santes impliquent une proportion ŽlevŽe dÕacides gras saturŽs, une teneur en eau rela- tivement faible, ainsi quÕune trame protŽique suffisamment dŽveloppŽe. Il semble donc diffi- cile dÕobtenir une bonne qualitŽ ˆ la fois sur les plans nutritionnel, technologique et orga- noleptique.
Des recommandations concernant la compo- sition en acides gras du tissu adipeux en rela- tion avec la qualitŽ technologique et organo- leptique ont ŽtŽ Žtablies, proposant une teneur minimale en acide stŽarique (C18:0) de 12 % des acides gras totaux (Girard et al 1988) et une teneur maximale en acide lino- lŽique (C18:2) comprise entre 12 et 15 % des acides gras totaux selon les transformations envisagŽes (Houben et Kroll 1983, Wood 1984). Le respect de ces recommandations constituerait le meilleur compromis entre les diffŽrents crit•res de qualitŽ. La Ç meilleure È solution consisterait toutefois ˆ orienter les produits vers diffŽrentes utilisations selon les caractŽristiques des tissus adipeux.
La qualitŽ dÕun tissu adipeux dŽpend
essentiellement de ses proportions en acides gras saturŽs et insaturŽs.
2 / Mise en place et dŽveloppement des tissus adipeux
2
.1/ Evolution globale et cellularitŽ des tissus adipeux
Chez le porcelet nouveau-nŽ, les dŽp™ts adi- peux ne reprŽsentent que 1 ˆ 2 % du poids vif (Henry 1977), ce qui entra”ne des probl•mes de thermorŽgulation et de survie de lÕanimal.
La masse adipeuse se dŽveloppe ensuite considŽrablement : elle est multipliŽe par 10 apr•s 12 jours dÕ‰ge, le poids vif Žtant multi- pliŽ par trois. Le dŽveloppement du tissu adi- peux est caractŽrisŽ par trois phases succes- sives (Anderson et Kauffman 1973) : une hyperplasie (cÕest-ˆ-dire une augmentation du nombre de cellules) dominante entre 7 et 20 kg de poids vif, une hyperplasie et une hyper- trophie entre 20 et 70 kg, puis une hypertro- phie quasi exclusive au-delˆ de 70 kg. DÕapr•s Lee et al (1973), le nombre total dÕadipocytes dans la bardi•re serait fixŽ tr•s t™t dans la vie de lÕanimal, bien que certains auteurs aient observŽ la crŽation de nouvelles cellules adi- peuses jusquÕˆ un stade avancŽ de la crois- sance (220 jours dÕ‰ge, dÕapr•s Henry 1977).
Avec lÕaugmentation de lÕ‰ge et du poids de lÕanimal, on observe une augmentation de la teneur en tissus adipeux de la carcasse, liŽe ˆ une augmentation du nombre et de la taille des adipocytes (Henry 1977, Camara 1995).
LÕaugmentation du volume adipocytaire au cours de la croissance varie avec la localisa- tion anatomique des tissus (Anderson et al 1972) : les dŽp™ts adipeux se dŽveloppent dÕabord au niveau sous-cutanŽ, puis mŽsentŽ- rique et pŽrirŽnal, intermusculaire, et enfin intramusculaire (Henry 1977). La distribution bimodale de la taille des adipocytes ˆ la nais- sance (Mersmann et al 1975), comme en fin dÕengraissement (Henry 1977), sugg•re lÕexis- tence de deux populations adipocytaires dans la bardi•re (Enser et al1976). A c™tŽ des adi- pocytes pleinement dŽveloppŽs, la population de cellules de tr•s petite taille pourrait corres- pondre soit ˆ des adipocytes matures ayant perdu leurs lipides, soit ˆ des prŽcurseurs adi- pocytaires ayant stockŽ une quantitŽ limitŽe de triglycŽrides et se trouvant dans lÕincapa- citŽ de poursuivre cette accumulation, soit ˆ une population de prŽadipocytes de rŽserve.
LÕhypertrophie des adipocytes sÕaccompagne dÕune diminution de la teneur en protŽines du tissu, alors que la teneur en lipides augmente fortement (Anderson et Kauffman 1973, Camara et al1994). Ainsi, la teneur en lipides dÕun tissu adipeux augmente au cours du dŽveloppement de lÕanimal, essentiellement dans les trois ou quatre premi•res semaines de vie, la teneur en eau suivant une Žvolution inverse (voir figure 1).
4 semaines 8 semaines 7 mois 0
20 40 60 80 100
Naissance
% Eau
Lipides
Figure 1. Evolution de la composition chimique de la bardière (couche externe) avec l’âge (d’après Bucharles 1987).
Figure 2. Schéma général de la régulation de la lipogenèse et de la lipolyse chez les mammifères (d’après Guesnet et Demarne 1987).
Glucose Acides gras
Glucose 6 phosphate déshydrogénase
Acide palmitique
NADPH, H + NADP+
Pyruvate Enzyme malique
Pyruvate
Mitochondrie Cytoplasme
Citrate
Acetyl coA Malonyl coA
NADP+
NADPH, H+
Complexe AG synthase
Acetyl coA carboxylase Oxaloacétate
Malate
C16:0
Acetyl coA
Oxaloacétate Citrate
2
.2/ Synth•se des lipides
On Žvalue le potentiel lipogŽnique dÕun tissu par la dŽtermination in vitrode lÕactivitŽ de diffŽrentes enzymes dont les r™les respec- tifs sont rappelŽs sur la figure 2. On peut Žga- lement estimer la synth•se lipidique par la mesure du taux dÕincorporation de prŽcur- seurs marquŽs (14C-glucose pour le porc) dans les adipocytes ou dans les lipides.
Le tissu adipeux constitue, chez le porc sevrŽ, le site majeur de la lipogen•se de novo: pr•s de 80 % des lipides y sont synthŽtisŽs, ˆ partir du glucose dŽrivŽ de lÕamidon alimen- taire (OÕHea et Leveille 1969a). Le porc se dis- tingue ainsi des autres esp•ces, en particulier du poulet dont le foie participe pour plus de 90 % ˆ la synth•se lipidique (OÕHea et Leveille 1969b). Chez le porcelet par contre,
lÕactivitŽ lipogŽnique du foie est plus impor- tante que celle du tissu adipeux entre 2 et 5 semaines dÕ‰ge. Le tissu adipeux devient plus actif que le foie apr•s le sevrage (Fenton et al1985) : le remplacement du lait mater- nel, riche en lipides, par un rŽgime glucidique stimule la synth•se lipidique dans le tissu adipeux. Le potentiel dÕactivitŽ des enzymes lipogŽniques dans le tissu adipeux augmente apr•s le sevrage jusquÕˆ un maximum, qui se
situe entre 40 et 70 kg de poids vif environ pour des porcs de type gŽnŽtique maigre (Anderson et Kauffman 1973, Scott et al1981, Mourot et al1995) (figure 3), et qui se situe- rait autour de 20 kg de poids vif chez les porcs de type gŽnŽtique gras (Meishan) (Mourot et al 1996). La diminution du potentiel de syn- th•se des lipides observŽe apr•s 5 mois semble se poursuivre jusquÕˆ lÕ‰ge dÕun an (Camara 1995).
2
.3/ CaractŽristiques des tissus adipeux selon lÕ‰ge
et le poids ˆ lÕabattage
De fa•on gŽnŽrale, lÕadipositŽ des animaux augmente au cours de la croissance, ce qui entra”ne une diminution du degrŽ dÕinsatura- tion des graisses avec lÕ‰ge (et le poids) (Sink et al 1964, Scott et al 1981, NŸrnberg 1995).
Peu de rŽsultats sont disponibles quant ˆ lÕin- fluence de lÕ‰ge et du poids ˆ lÕabattage sur la composition chimique du tissu adipeux. Mou- rot et al (1995) nÕobservent pas de modifica- tion du potentiel dÕactivitŽ lipogŽnique dans la bardi•re ou la panne avec lÕaugmentation du poids vif ˆ lÕabattage de 100 ˆ 120 kg, soit une diffŽrence dÕ‰ge infŽrieure ˆ 3 semaines. Ellis et al (1996) rapportent que lÕŽpaisseur et la fermetŽ de la bardi•re sont augmentŽes avec lÕaugmentation du poids vif ˆ lÕabattage de 80 ˆ 120 kg. Ainsi, une augmentation de lÕ‰ge et du poids ˆ lÕabattage aurait des effets positifs sur la qualitŽ technologique des tissus adi- peux.
Une augmentation de lÕ‰ge ˆ lÕabattage, pour le m•me poids vif, peut •tre obtenue par lÕapplication dÕune restriction alimentaire. Cet aspect est abordŽ dans le paragraphe concer- nant lÕinfluence du niveau de la ration sur les propriŽtŽs des tissus adipeux.
3 / Facteurs de variation
des caractŽristiques et de la qualitŽ des tissus adipeux
3
.1/ La localisation anatomique
Les teneurs des tissus adipeux en consti- tuants essentiels varient en fonction de la localisation anatomique : la bardi•re est moins riche en lipides et plus riche en eau et en protŽines que le tissu adipeux pŽrirŽnal (Wood et al1986, Girard et al1988). Une dif- fŽrence de composition chimique se retrouve au sein m•me de la bardi•re, la couche externe contenant plus dÕeau et moins de lipides que la couche interne (Girard et al 1988, Camara et al1994). Le potentiel dÕacti- vitŽ lipogŽnique varie Žgalement avec la loca- lisation anatomique des tissus. Il est plus important dans la panne que dans la bardi•re (Hood et Allen 1973, Mourot et al 1995), et plus ŽlevŽ dans la couche interne que dans la couche externe de la bardi•re ˆ partir de 6 mois dÕ‰ge (Camara 1995). En consŽquence,
La part des tissus adipeux dans la carcasse et leur teneur en lipides totaux augmentent avec lÕ‰ge.
0 5 10 15 20 25 30
mmol HC03-/min/g Acétyl coA carboxylase
120 100
80 60 40
20
µmol NADPH/min/g
0 10 20 30 40
Enzyme malique
120 100
80 60 40
20
µmol NADPH/min/g Glucose 6 P déshydrogénase
120 100
80 60 40
20 0 10 20 30 40 50 60
Poids vig (kg)
Panne Tissu adipeux intermusculaire Bardière : Dos Cou
Figure 3. Evolution des activités de trois enzymes dans la bardière (cou et dos), le tissu adipeux intermusculaire du jambon et la panne.
(d’après Mourot et al 1995).
la composition en acides gras des lipides varie avec la localisation des tissus au sein de la carcasse (Malmfors et al 1978, Wood et al 1986). Comparativement ˆ la bardi•re, la panne est beaucoup plus riche en acides gras saturŽs et contient moins dÕacides gras mono- insaturŽs et, dans une moindre mesure, poly- insaturŽs (Girard et al 1988). Dans la bar- di•re, la couche interne est lŽg•rement plus saturŽe que la couche externe dont les teneurs en acides gras monoinsaturŽs et polyinsaturŽs sont plus ŽlevŽes (Wood et al1986, Girard et al1988, Camara et al1994). Ainsi, les acides gras insaturŽs sont localisŽs prŽfŽrentielle- ment dans le tissu adipeux sous-cutanŽ, et les acides gras saturŽs dÕorigine endog•ne dans les tissus adipeux internes.
Les caractŽristiques des tissus adipeux varient avec la localisation anatomique dans des proportions suffisamment importantes pour pouvoir considŽrer chaque fraction adi- peuse de la carcasse comme un tissu particu- lier ; cette distinction se fait m•me entre les couches externe et interne de la bardi•re. Le potentiel lipogŽnique du tissu adipeux sous- cutanŽ est plus faible au niveau du cou que du dos, alors que le tissu du cou est plus Žpais que celui du dos (Mourot et al 1995) : ceci pourrait signifier que les lipides du cou ne sont pas tous synthŽtisŽs in situ, mais pro- viendraient pour partie de tissus adipeux o•
la synth•se lipidique est tr•s active, comme le dos. Les lipides hŽpatiques, ainsi que les lipides alimentaires, pourraient Žgalement
•tre impliquŽs dans ces Žchanges. Les r™les respectifs des diffŽrents compartiments lipi- diques dans les fonctions de synth•se et de stockage des lipides chez le porc nÕont pas encore ŽtŽ prŽcisŽment dŽcrits.
3
.2/ LÕadipositŽ de la carcasse
LÕŽtat dÕadipositŽ de la carcasse influence la composition du tissu adipeux. La teneur en eau des tissus adipeux diminue et leur teneur en lipides augmente avec lÕadipositŽ (Wood et Enser 1982, Girard et al 1988). Les diffŽ- rences dÕactivitŽ lipogŽnique que lÕon peut observer en fonction de lÕadipositŽ dŽpendent du type gŽnŽtique des animaux et/ou de fac- teurs liŽs ˆ lÕanimal (‰ge, poids, sexe...) ou ˆ
son mode dÕŽlevage (niveau et nature de la ration alimentaire,...).
La composition en acides gras des lipides, en particulier leur degrŽ dÕinsaturation, varie en fonction de lÕadipositŽ. Toutes choses Žgales par ailleurs, le degrŽ dÕinsaturation des lipides est plus faible chez les animaux gras que chez les maigres. Ceci rŽsulte de la dilu- tion plus ou moins importante des acides gras polyinsaturŽs (dÕorigine strictement alimen- taire) au sein dÕune masse de lipides dÕorigine endog•ne ou exog•ne.
3
.3/ Le type sexuel
La composition en constituants essentiels du tissu adipeux varie en fonction du type sexuel. Le tissu adipeux des m‰les entiers contient plus dÕeau et de protŽines et moins de lipides que celui des femelles (Barton- Gade 1987, Girard et al 1988, GuŽblez et al 1993), les m‰les Žtant, ˆ poids vif Žgal, plus maigres que les femelles. La castration des porcs m‰les est courante dans la plupart des pays dont la France, pour Žviter les dŽfauts dÕodeur sexuelle. Cette pratique a pour effets dÕaugmenter les quantitŽs dÕaliment ingŽ- rŽes, de diminuer lÕefficacitŽ alimentaire et dÕaugmenter lÕadipositŽ des carcasses (Bon- neau 1988). En consŽquence, les tissus adi- peux des m‰les castrŽs contiennent plus de lipides et moins dÕeau que ceux des m‰les entiers et des femelles (voir tableau 1 ; Wood et al 1986, Barton-Gade 1987, GuŽblez et al 1993).
Le type sexuel influence le potentiel lipogŽ- nique des tissus adipeux, qui varie dans le m•me sens que lÕadipositŽ des animaux : dans la bardi•re, les activitŽs lipogŽniques sont plus ŽlevŽes chez les m‰les castrŽs que chez les femelles, les m‰les entiers prŽsentant les taux les plus bas (Allee et al1972, Mersmann 1984). Les variations de composition chimique et dÕactivitŽ lipogŽnique du tissu adipeux avec le type sexuel entra”nent des diffŽrences de composition en acides gras. Pour le m•me poids vif, le degrŽ dÕinsaturation des lipides est plus ŽlevŽ chez les m‰les entiers que chez les femelles et que chez les m‰les castrŽs (voir tableau 1 ; Desmoulin et al 1983, Wood et al 1986, Barton-Gade 1987).
La composition en acides gras varie avec lÕimportance du tissu adipeux : le degrŽ dÕinsaturation est plus faible chez les porcs les plus gras.
Eau (1) 12,9 (9,7 - 18,9) 9,0 (5,4 - 13,1) 10,3 (7,9 - 14,7)
ProtŽines (1) 7,6 (4,7 - 10,8) 8,7 (3,6 - 13,4) 5,8 (3,4 - 11,6)
Lipides (1) 79,4 (70,3 - 83,4) 82,3 (80,2 - 83,4) 80,8 (79,3 - 86,2)
dont (%) (2)
C16:0 26,3 ± 2,0 27,9 ± 2,8 25,7 ± 1,3
C18:0 14,2 ± 1,2 13,7 ± 1,5 14,6 ± 0,8
C18:1 38,5 ± 4,5 38,7 ± 5,5 40,8 ± 3,3
C18:2 10,9 ± 2,4 9,1 ± 2,2 10,1 ± 2,1
Tableau 1. Influence du type sexuel sur la composition chimique et la composition en acides gras des lipides de la bardière (d’après Wood et al 1986, Barton-Gade 1987, Girard et al 1988, Guéblez et al 1993).
Composition (%) M‰les entiers M‰les castrŽs Femelles
(1) valeur moyenne (infŽrieure - supŽrieure).
(2) valeur moyenne ± Žcart-type.
3
.4/ LÕalimentation
a / Niveau de la ration
Une rŽduction du niveau dÕalimentation pendant lÕengraissement a des consŽquences importantes sur les caractŽristiques du tissu adipeux, qui rŽsultent de lÕinfluence de la res- triction alimentaire sur lÕadipositŽ de la car- casse. On observe, chez les animaux soumis ˆ une restriction, une diminution du poids de la bardi•re et de la panne, proportionnelle ˆ la diminution de lÕingŽrŽ moyen journalier (See- wer et al1994), ainsi quÕune augmentation de la teneur en eau et une diminution de la teneur en lipides des tissus adipeux (Wood et al1986).
Une restriction ŽnergŽtique sŽv•re pendant les quatre premi•res semaines dÕallaitement ne modifie pas le nombre total dÕadipocytes du tissu sous-cutanŽ, mais entra”ne une diminu- tion de la taille des cellules si lÕon compare les animaux au m•me ‰ge (24 semaines ; Lee et al1973). La restriction alimentaire pendant le jeune ‰ge retarde le dŽveloppement des tis- sus, donnant une composition corporelle moins mature pour le m•me ‰ge, mais Žquiva- lente quand les animaux atteignent le m•me poids.
Le niveau ŽnergŽtique de la ration influence Žgalement la composition en acides gras des tissus adipeux : le degrŽ dÕinsaturation, en particulier le taux dÕacide linolŽique, aug- mente lorsque le niveau alimentaire diminue (Wood 1984). La restriction alimentaire agit sur lÕadipositŽ de la carcasse et, par consŽ- quent, sur la composition chimique des tissus adipeux.
Ainsi, la diminution du niveau ŽnergŽtique de la ration alimentaire, en augmentant la teneur en eau et le degrŽ dÕinsaturation, a des consŽquences plut™t dŽfavorables sur la qua- litŽ technologique des tissus adipeux chez le porc.
b / Equilibre entre les principaux nutriments (protŽines, glucides, lipides)
Un rŽgime riche en protŽines a pour effet dÕaugmenter la vitesse de croissance des ani- maux en favorisant le dŽveloppement du tissu musculaire au dŽtriment du tissu adipeux.
Une augmentation de la teneur en protŽines du rŽgime avec maintien du niveau dÕŽnergie rŽduit lÕŽtat dÕengraissement ˆ lÕabattage (Cooke et al1972, Davey et Bereskin 1978) et, chez les porcs ˆ forte musculature, entra”ne un accroissement du taux dÕacide linolŽique et une diminution du taux dÕacide olŽique dans la bardi•re (Pascal et al1975).
LÕintroduction de mati•res grasses ˆ taux croissant dans des rŽgimes isoŽnergŽtiques nÕa pas dÕeffet sur le potentiel dÕactivitŽ lipo- gŽnique du tissu adipeux chez le jeune entre 4 et 8 semaines dÕ‰ge (Mersmann et al 1976).
Par contre, chez des animaux de 45 ˆ 90 kg de poids vif, lÕaugmentation de la teneur en
lipides de la ration (rŽgimes isoŽnergŽtiques) entra”ne une augmentation de lÕŽpaisseur de la bardi•re et une diminution du potentiel dÕactivitŽ lipogŽnique de ce tissu (Allee et al 1971 et 1972, Chilliard 1993), proportionnelle ˆ la teneur en lipides de la ration (Allee et al 1971). La diminution du potentiel dÕactivitŽ lipogŽnique observŽe chez lÕanimal en crois- sance - finition recevant un rŽgime riche en lipides pourrait rŽsulter de la diminution de lÕapport glucidique alimentaire, qui entra”ne- rait un manque de substrat pour la synth•se des acides gras.
c / Effets spŽcifiques de certains nutriments
Outre la quantitŽ de lipides dans la ration, la nature des acides gras alimentaires influence la composition de la carcasse, la composition chimique et le potentiel dÕactivitŽ lipogŽnique des tissus adipeux. LÕaugmenta- tion de la teneur en acide linolŽique (1,5 ˆ 2,5
%) au sein dÕun rŽgime isoŽnergŽtique et isoli- pidique (4 %), ainsi que lÕaugmentation du degrŽ dÕinsaturation et de la longueur de cha”ne des acides gras alimentaires (huile de colza vs lait de vache), entra”nent une ŽlŽva- tion de lÕadipositŽ corporelle et du potentiel de synth•se des lipides de la bardi•re et de la panne (Mourot et al 1994a et 1995). A lÕin- verse, Allee et al(1972) nÕont pas observŽ dÕef- fet de la nature des lipides alimentaires (huile de ma•s, saindoux, suif ou huile de noix de coco inclus ˆ 10 % dans des rŽgimes isocalo- riques) sur le potentiel dÕactivitŽ lipogŽnique.
Cependant, on peut supposer que, dans cette expŽrience, la diminution de la fraction gluci- dique et /ou la teneur excessive en lipides de la ration ont entra”nŽ une forte diminution de la lipogen•se, masquant ainsi les effets Žven- tuels de certains acides gras sur les activitŽs enzymatiques lipogŽniques. LÕenzyme Æ9 dŽsaturase (ou stŽaroyl coA dŽsaturase) inter- vient Žgalement dans la dŽtermination des caractŽristiques des tissus adipeux. En effet, sa fonction consiste ˆ mŽtaboliser les acides gras saturŽs (acides palmitique et stŽarique) en acides gras monoŽniques (acides palmito- lŽique et olŽique). Chez le rat et le poulet, lÕac- tivitŽ de cette enzyme est inhibŽe par les acides gras polyinsaturŽs alimentaires dans le foie, principal organe de la lipogen•se dans ces esp•ces (OÕHea et Leveille 1969b). Chez le porc, Kouba et al (1998) ont montrŽ quÕun rŽgime alimentaire riche en acide linolŽique (lipides alimentaires constituŽs dÕhuile de ma•s vssuif) diminue lÕactivitŽ de la Æ9 dŽsa- turase dans la bardi•re, conduisant ˆ une diminution du taux dÕacides gras monoinsatu- rŽs de ce tissu.
Chez les monogastriques, les acides gras alimentaires sont dŽposŽs directement dans les tissus sans modification. Ainsi, la nature des acides gras du rŽgime agit directement sur la composition en acides gras des tissus (Flanzy et al1970, Brooks 1971, Desmoulin et al1983, Rhee et al1988). Le coefficient de cor- rŽlation entre la quantitŽ dÕacide linolŽique ingŽrŽe et celle dŽposŽe dans la bardi•re est
La nature des acides gras alimentaires agit directement sur la composition en acides gras des tissus adipeux.
tr•s ŽlevŽ : respectivement 0,83 et 0,90 selon Mourot et al(1991) et Warnants et al (1996).
La composition en acides gras des tissus adi- peux refl•te donc parfaitement la composition en acides gras de la ration alimentaire. Toute- fois, ceci semble concerner essentiellement les acides gras ˆ cha”ne longue, les acides gras ˆ cha”ne moyenne Žtant proportionnellement dŽposŽs en moindre quantitŽ dans les tissus et davantage mŽtabolisŽs (Madsen et al1992).
Un rŽgime riche en acides gras insaturŽs conduit donc ˆ la production de tissus adipeux mous et sensibles ˆ lÕoxydation. Cependant, pour des raisons Žconomiques, les lipides dÕorigine vŽgŽtale introduits par lÕintermŽ- diaire de graines enti•res dans les rŽgimes (ma•s, colza...) sont toujours largement utili- sŽs en alimentation porcine. Courboulay et Mourot (1995) ont estimŽ la vitesse de dispa- rition de lÕacide linolŽique tissulaire, en agis- sant sur les durŽes de distribution respectives dÕun rŽgime alimentaire riche en acides gras polyinsaturŽs (huile de ma•s, rŽgime M) ou riche en acides gras saturŽs (suif, rŽgime S) (figure 4). La teneur en acide linolŽique des tissus diminue d•s que le rŽgime M nÕest plus distribuŽ. La cinŽtique de dŽcroissance de la teneur en C18:2 est ŽvaluŽe ˆ environ 0,85 mg par gramme de lipides totaux par jour, soit 0,1
% de lÕacide linolŽique prŽsent (Courboulay et Mourot 1995). En consŽquence, la distribution dÕune alimentation riche en acides gras satu- rŽs est prŽconisŽe ˆ partir de 70 kg de poids vif, afin de limiter le taux dÕacide linolŽique de la bardi•re ˆ une valeur infŽrieure ˆ 15 % des acides gras totaux au stade dÕabattage usuel.
LÕincorporation de glycŽrol, co-produit obtenu lors de la fabrication du diester, a ŽtŽ
expŽrimentŽe en alimentation porcine, en substitution dÕune fraction glucidique (autour de 5 %) de la ration. Le glycŽrol ne modifie pas les performances de croissance des ani- maux et entra”ne une diminution du taux dÕacide linolŽique et du coefficient dÕinsatura- tion des lipides de la bardi•re, sans modifier la teneur en lipides totaux du tissu (Mourot et al1994b). Outre ses effets bŽnŽfiques sur la qualitŽ de la fraction maigre de la viande (diminution des pertes en eau ˆ la cuisson), lÕincorporation de glycŽrol dans lÕalimentation du porc en croissance - finition permettrait dÕamŽliorer les qualitŽs technologiques et organoleptiques des tissus adipeux (Mourot et al1994b).
d / Effets dÕapports vitaminiques ou de minŽraux
Un des principaux dŽfauts de qualitŽ des tissus adipeux est lÕoxydation des acides gras polyinsaturŽs. Les tissus adipeux du porc ne contenant pas dÕagents antioxydants, lÕincor- poration dans lÕalimentation de tocophŽrols (ou vitamine E), molŽcules prŽsentant une fonction antioxydante, a ŽtŽ envisagŽe pour limiter la peroxydation des acides gras polyin- saturŽs. Mourot et al (1992a) ont ŽtudiŽ les effets dÕun apport simultanŽ dÕacide linolŽique et de vitamine E ˆ des doses variables (1,5 ˆ 2,5 % dÕacide linolŽique, 10 ˆ 30 mg de vita- mine E par kg dÕaliment) sur la composition lipidique de la bardi•re et son aptitude ˆ la conservation. Ces auteurs montrent que lÕap- port alimentaire de vitamine E ralentit la dis- parition du C18:2 au cours de la conservation, donc prot•ge les acides gras polyinsaturŽs de lÕoxydation. Toutefois, lÕimportance de lÕoxyda- tion ne serait pas proportionnelle au rapport C18:2/vitamine E dans lÕaliment, cÕest la quantitŽ dÕacide linolŽique apportŽe qui serait primordiale (Mourot et al1992a).
Une carence du rŽgime alimentaire en bio- tine (vitamine B8) peut conduire ˆ une aug- mentation du rapport acides gras monoinsa- turŽs / acides gras saturŽs dans le tissu adipeux du porc (Brooks 1985). En effet, la biotine est un coenzyme de rŽactions de car- boxylation, et en particulier de lÕacŽtyl coA carboxylase, enzyme clŽ de la lipogen•se. Une carence en biotine est donc susceptible de limiter la synth•se de novo dÕacides gras, la part des acides gras alimentaires (essentielle- ment insaturŽs) dans les acides gras totaux du tissu se trouvant alors augmentŽe. De plus, il est important de noter que, selon Mor- denti et al(1991), la biotine prŽsente dans les rŽgimes gŽnŽralement distribuŽs en finition serait assez peu disponible.
La supplŽmentation en cuivre (250 ppm) du rŽgime alimentaire permet dÕamŽliorer les performances zootechniques des porcs (Thompson et al 1973, Ho et Elliot 1974).
Toutefois, elle entra”ne Žgalement une baisse du point de fusion des dŽp™ts adipeux, une diminution des teneurs en acides stŽarique et palmitique et un accroissement concomitant des acides gras insaturŽs ˆ cha”ne longue LÕapport,
dans la ration, dÕantioxydants comme la vitamine E permet de protŽger les acides gras insaturŽs de lÕoxydation et dÕamŽliorer ainsi lÕaptitude ˆ la conservation.
Figure 4. Evolution de la teneur en C18:2 de la bardière chez des porcs recevant successivement entre 70 et 85 kg, 85 et 100 kg, 100 et 115 kg de poids vif, un régime riche (M, huile de maïs) ou pauvre (S, suif) en C18:2 (d’après Courboulay et Mourot 1995).
115 105 95 85 75 65 12
14 16 18 20 22 24 C18:2 (%)
Poids vif (kg)
MMM
MMS
MSS
SSS
(Thompson et al1973, Ho et Elliot 1974, Wood 1984). Chez les animaux supplŽmentŽs, lÕacti- vitŽ spŽcifique de la dŽsaturase de lÕacide stŽarique (Æ9 dŽsaturase) est augmentŽe dans le foie, alors quÕelle ne varie pas dans le tissu adipeux externe (Thompson et al1973). LÕacti- vitŽ de dŽsaturation de lÕolŽate et du palmi- toyl coA est augmentŽe dans le foie et le tissu adipeux (Ho et Elliot 1974). Ainsi, la supplŽ- mentation de la ration alimentaire en cuivre, bien que bŽnŽfique pour les performances de croissance des animaux, modifie la composi- tion en acides gras des lipides corporels dans des proportions suffisantes pour dŽtŽriorer les qualitŽs technologiques et organoleptiques des tissus adipeux.
Le cuivre nÕest pas le seul ŽlŽment minŽral influen•ant les caractŽristiques des lipides.
En effet, selon Dove et Ewan (1991) le taux dÕoxydation des tocophŽrols naturels aug- mente avec les teneurs du rŽgime en cuivre, fer, zinc et mangan•se. Or, ˆ lÕŽtat oxydŽ, les tocophŽrols ne peuvent plus assurer leur fonc- tion dÕantioxydant vis-ˆ-vis des autres consti- tuants tissulaires, des acides gras en particu- lier. Une teneur ŽlevŽe en ŽlŽments minŽraux de la ration peut donc conduire ˆ une aug- mentation des phŽnom•nes dÕoxydation des acides gras et altŽrer la qualitŽ des tissus adi- peux.
3
.5/ Les promoteurs de croissance
a / Somatotropine
LÕadministration de pST (somatotropine porcine) a ŽtŽ envisagŽe pour amŽliorer les performances de croissance des animaux et augmenter la production de tissus maigres.
LÕapport de pST exog•ne entra”ne une rŽduc- tion de lÕingŽrŽ alimentaire, une accŽlŽration de la croissance et une amŽlioration spectacu- laire de lÕefficacitŽ alimentaire liŽe ˆ une forte diminution des dŽp™ts gras au profit du muscle (Bonneau 1992). Ces effets sont dÕau- tant plus marquŽs que les animaux sont peu performants.
Les consŽquences de lÕadministration de somatotropine sur la composition des tissus adipeux sont tr•s importantes. Comme dans tous les cas o• lÕadipositŽ de la carcasse est diminuŽe, la teneur en lipides du tissu adi- peux est plus faible et la teneur en eau plus ŽlevŽe (NŸrnberg 1995, Oksbjerg et al 1995).
Les principaux effets de la pST sur le mŽtabo- lisme lipidique rŽsulteraient du fait quÕelle sÕoppose ˆ lÕaction lipogŽnique de lÕinsuline (Walton et al 1987), ce qui entra”nerait une rŽduction marquŽe de la synth•se lipidique dans le tissu adipeux des animaux traitŽs. En consŽquence, la composition en acides gras des lipides est modifiŽe par le traitement : le degrŽ dÕinsaturation des acides gras est plus ŽlevŽ, particuli•rement du fait dÕune forte augmentation du taux dÕacide linolŽique (Mourot et al 1992b, Rehfeldt et al 1994).
Ainsi, si lÕadministration de pST appara”t positive du point de vue de la qualitŽ nutri-
tionnelle, elle aurait cependant des consŽ- quences nŽfastes sur les qualitŽs organolep- tique et technologique des tissus adipeux, en relation avec la diminution de lÕadipositŽ des carcasses.
b / BŽta-agonistes
Les bŽta-agonistes (clenbutŽrol, cimatŽrol, ractopamine, salbutamol) sont des substances utilisŽes en thŽrapie animale et humaine qui miment lÕaction des hormones catŽcholamines au niveau des rŽcepteurs bŽta-adrŽnergiques cellulaires. AdministrŽs ˆ lÕanimal sain, les bŽta-agonistes peuvent amŽliorer les perfor- mances de croissance des animaux en aug- mentant le gain quotidien et lÕefficacitŽ ali- mentaire (Hanrahan et al1986, Fiems 1987).
Le principal intŽr•t de lÕadministration de bŽta-agonistes ˆ des porcs en croissance rŽside dans leur capacitŽ ˆ orienter les nutri- ments vers les tissus maigres au dŽtriment des tissus adipeux, conduisant ainsi ˆ une augmentation de la teneur en muscle et une diminution des dŽp™ts gras de la carcasse (Hanrahan et al 1986, Warriss et al 1990).
Peu de rŽsultats sont disponibles quant ˆ leur effet sur la composition chimique et la nature des acides gras constitutifs de la bardi•re, toutefois, on peut supposer que la teneur en lipides serait diminuŽe et le degrŽ dÕinsatura- tion des acides gras augmentŽ, en relation avec les propriŽtŽs lipolytiques et anti-lipogŽ- niques des bŽta-agonistes. LÕadministration de salbutamol ne modifierait pas la fermetŽ de la bardi•re, mais elle faciliterait la sŽpara- tion de la bardi•re du tissu maigre sous- jacent (Warriss et al1990). Ainsi, les traite- ments aux bŽta-agonistes auraient tendance ˆ dŽgrader la qualitŽ technologique des tissus adipeux. Toutefois, le principal probl•me liŽ ˆ lÕutilisation de ces substances, actuellement interdite par la lŽgislation pour la production de viande, est la prŽsence de rŽsidus qui peu- vent altŽrer la qualitŽ hygiŽnique des viandes, composante essentielle de la qualitŽ des produits alimentaires pour les consomma- teurs.
3
.6/ Les facteurs
environnementaux
La tempŽrature dÕŽlevage affecte les perfor- mances de croissance et les besoins ŽnergŽ- tiques des animaux (Le Dividich et al1987). A m•me niveau alimentaire, une baisse de la tempŽrature dÕŽlevage entra”ne une diminu- tion de lÕadipositŽ de la carcasse, les animaux prŽsentant des besoins ŽnergŽtiques accrus pour assurer leur thermorŽgulation. Si le niveau de la ration est adaptŽ aux besoins des animaux afin quÕils atteignent la m•me vitesse de croissance, la diminution de tempŽ- rature nÕa pas dÕeffet notable sur la masse adipeuse totale de la carcasse, mais elle modi- fie sa rŽpartition : le pourcentage de tissu adi- peux sous-cutanŽ au niveau du jambon aug- mente, alors que le pourcentage de tissu adipeux interne (panne) diminue (Lefaucheur et al1991). Les modifications de la rŽpartition
des lipides, ajoutŽes au fait que les carcasses des animaux ŽlevŽs ˆ basse tempŽrature sont plus courtes et plus compactes, sont les mani- festations dÕune adaptation du porc au froid.
La tempŽrature ambiante affecte le mŽtabo- lisme du tissu adipeux : le potentiel dÕactivitŽ lipogŽnique dans la bardi•re est plus ŽlevŽ ˆ 12 oC quÕˆ 28 oC (Lefaucheur et al1991). La tempŽrature nÕayant pas dÕeffet sur la masse de la bardi•re, ceci sugg•re une stimulation de la lipolyse et un accroissement du turn- over des lipides aux basses tempŽratures. De m•me, la diminution du poids de la panne, sans modification du potentiel de synth•se lipidique ˆ 12 oC par rapport ˆ 28 oC, pourrait
•tre due ˆ une lipolyse accrue aux basses tem- pŽratures dÕŽlevage (Lefaucheur et al1991).
Une exposition des animaux ˆ la chaleur au cours de la croissance (31,5 oC vs 18,5 oC) entra”ne, dans la bardi•re, une diminution de la teneur en lipides, liŽe ˆ une diminution dÕenviron 33 % du potentiel dÕactivitŽ de lÕen- zyme malique et de la G6PDH (Rinaldo et Le Dividich 1991). Le potentiel dÕactivitŽ lipogŽ- nique dans la bardi•re varierait donc inverse- ment avec la tempŽrature ambiante.
La tempŽrature dÕŽlevage influence la com- position en acides gras de certains tissus adi- peux. Globalement, quand la tempŽrature dÕŽlevage augmente, le pourcentage dÕacides gras insaturŽs de la bardi•re diminue : les taux dÕacides gras saturŽs C16:0 et C18:0 et polyinsaturŽs C18:2 et C18:3 augmentent et les taux dÕacides gras monoinsaturŽs C16:1 et surtout C18:1 diminuent (Fuller et al1974, Le Dividich et al 1987, Lefaucheur et al1991, Lebret et al 1998). LÕaugmentation de la teneur en acides gras insaturŽs de la bardi•re lorsque la tempŽrature ambiante diminue pourrait •tre liŽe au maintien de la fluiditŽ membranaire chez les animaux ŽlevŽs au froid. Si la tempŽrature dÕŽlevage modifie la composition chimique de la bardi•re, influen-
•ant ainsi les propriŽtŽs de ce tissu, la compo- sition en acides gras de la panne ne serait, par contre, pas affectŽe (Lefaucheur et al1991).
Par souci de diversification de la production et pour amŽliorer lÕimage de marque des pro- duits de la fili•re, se dŽveloppent des Žlevages de porcs charcutiers en plein air. ComparŽ ˆ lÕŽlevage intensif classique, de nombreux fac- teurs sont modifiŽs par lÕŽlevage en plein air : les besoins alimentaires, la tempŽrature moyenne et ses variations, lÕactivitŽ physique des animaux, etc. Peu dÕŽtudes intŽgrant tous
ces facteurs ont ŽtŽ rŽalisŽes jusquÕici. Des travaux rŽcents (Lebret et al 1998) montrent que, par rapport ˆ lÕŽlevage ˆ 24 oC en b‰ti- ment fermŽ, lÕengraissement de porcs charcu- tiers en semi plein air pendant lÕhiver modifie peu les caractŽristiques de la bardi•re, alors que lÕon observe une augmentation des taux de C18:0 et C18:2 et une diminution du taux de C18:1 dans la bardi•re chez les animaux ŽlevŽs en semi plein air pendant lÕŽtŽ. Ainsi, les propriŽtŽs des tissus adipeux peuvent •tre modifiŽes par le mode dÕŽlevage. En consŽ- quence, il semble important, lors de la mise en Ïuvre de mŽthodes de production alterna- tives aux mŽthodes intensives classiques, dÕŽvaluer lÕeffet du type dÕŽlevage sur les caractŽristiques des tissus adipeux.
Conclusion
Les relations entre les caractŽristiques chi- miques et structurelles des tissus adipeux et les qualitŽs nutritionnelle, organoleptique et technologique de ces tissus sont assez bien Žtablies chez le porc. La teneur en lipides totaux et la composition en acides gras des lipides constituent des ŽlŽments essentiels intervenant sur ces composantes de la qualitŽ.
Les propriŽtŽs de la trame collagŽnique et leurs relations avec la qualitŽ des tissus adi- peux nŽcessitent dÕ•tre approfondies.
LÕinfluence des facteurs dÕŽlevage sur les propriŽtŽs des tissus adipeux est relativement bien connue. Le principal facteur pouvant modifier la composition de ces tissus est lÕali- mentation, et en particulier la nature des acides gras constitutifs du rŽgime. Ainsi, on peut considŽrer que lÕon est actuellement en mesure de produire des tissus prŽsentant des caractŽristiques bien dŽfinies, correspondant aux besoins spŽcifiques des diffŽrents utilisa- teurs : consommateurs qui privilŽgient les composantes nutritionnelle et sensorielle de la qualitŽ, transformateurs plus exigeants sur les aptitudes ˆ la transformation et ˆ la conservation des tissus adipeux...
La ma”trise de la qualitŽ de ces tissus est donc maintenant possible. Elle dŽpend de lÕimportance respective accordŽe par les diffŽ- rents partenaires de la fili•re porcine et les consommateurs aux cožts de production et ˆ la qualitŽ des produits.
La tempŽrature dÕŽlevage influence la rŽpartition des tissus adipeux dans la carcasse et la composition en acides gras
de certains dÕentre eux.
RŽfŽrences bibliographiques
Allee G.L., Baker D.H., Leveille G.A., 1971.
Influence of level of dietary fat on adipose tissue lipogenesis and enzymatic activity in the pig. J.
Anim. Sci., 33, 1248-1254.
Allee G.L., Romsos D.R., Leveille G.A., Baker D.H., 1972. Lipogenesis and enzymatic activity in pig adi- pose tissue as influenced by source of dietary fat. J.
Anim. Sci., 35, 41-47.
Anderson D.B., Kauffman R.G., 1973. Cellular and enzymatic changes in porcine adipose tissue during growth. J. Lipid Res., 14, 160-168.
Anderson D.B., Kauffman R.G., Kastenschmidt L.L., 1972. Lipogenic enzyme activities and cellularity of porcine adipose tissue from various anatomical loca- tions. J. Lipid Res., 13, 593-599.
Barton-Gade P.A., 1987. Meat and fat quality in boars, castrates and gilts. Livest. Prod. Sci., 16, 187- 196.
Bonneau M., 1988. IntŽr•ts et limites de la produc- tion de porc m‰le entier. INRA Prod. Anim., 1, 133- 140.
Bonneau M., 1992. Administration de GRF ou de somatotropine chez le porc et les volailles : effets sur les performances, la qualitŽ des viandes et la fonc- tion de reproduction. INRA Prod. Anim., 5, 257-267.
Brooks C.C., 1971. Fatty acid composition of pork lipids as affected by basal diet, fat source and fat level. J. Anim. Sci., 33, 1224-1231.
Brooks P.H., 1985. Vitamin responsive conditions in breeding pigs. In : D.J.A. Cole and W. Haresign (eds), Recent Developments in Pig Nutrition, 155-176. But- terworths, London.
Bucharles C., 1987. Influence de la nature des lipides ingŽrŽs et de la localisation anatomique des gras de porc sur leur composition. ConsŽquences sur leur aptitude ˆ la transformation en saucisson sec. Th•se de doctorat, UniversitŽ de Clermont-Ferrand II.
Camara M.S., 1995. DŽveloppement morphologique et mŽtabolique des deux couches du tissu adipeux sous-cutanŽ dorsal du porc : influences de lÕ‰ge, de la race et des mati•res grasses alimentaires. Relation avec les qualitŽs organoleptiques et technologiques de la viande. Th•se de Doctorat, UniversitŽ de Paris VII.
Camara M., Mourot J., ChŽrot P., Mounier A., 1994.
Evolution de la composition lipidique de la bardi•re en fonction de lÕ‰ge. Comparaison entre le porc Large White et le porc Meishan. JournŽes Rech. Porcine en France, 26, 163-168.
Chilliard Y., 1993. Dietary fat and adipose tissue metabolism in ruminants, pigs and rodents : a review. J. Dairy Sci., 76, 3897-3931.
Cooke R., Lodge G.A., Lewis D., 1972. Influence of energy and protein concentration in the diet on the performance of growing pigs. 1. Response to protein intake on a high-energy diet. Anim. Prod., 14, 35-46.
Courboulay V., Mourot J., 1995. Use of diets rich in linoleic acid on pork fat quality : effect of the dura- tion of supply and clearance rate estimation of this fatty acid. 46th Annual Meeting of the EAAP, Prague, Czech Republic.
Davenel A., Riaublanc A., Pommeret P., Marchal P., Gandemer G., 1998. Relation entre le taux de solide de la mati•re grasse et la composition lipidique du tissu adipeux chez le porc. La RŽsonance MagnŽ- tique NuclŽaire, une mŽthode rapide dÕŽvaluation de la qualitŽ des tissus adipeux. JournŽes Rech. Porcine en France, 30, 29-35.
Davey R.J., Bereskin B., 1978. Genetic and nutritio- nal effects on carcass chemical composition and organ weights of marked swine. J. Anim. Sci., 46, 992-1000.
Demeyer D., 1997. An introduction to the OECD pro- gramme : meat quality and the quality of animal production. Food Chem., 59, 491-497.
Desmoulin B., Girard J.P., Bonneau M., Frouin A., 1983. Aptitudes ˆ lÕemploi des viandes porcines sui- vant le type sexuel, le syst•me dÕalimentation et le poids dÕabattage. JournŽes Rech. Porcine en France, 15, 177-192.
Dove C.R., Ewan R.C., 1991. Effect of trace minerals on the stability of vitamin E in swine grower diets. J.
Anim. Sci., 69, 1994-2000.
Ellis M., Webb A.J., Avery P.J., Brown I., 1996. The influence of terminal sire genotype, sex, slaughter weight, feeding regime and slaughter-house on growth performance and carcass and meat quality in pigs and on the organoleptic properties of fresh pork.
Anim. Sci., 62, 521-530.
Enser M., 1983. Fat quality in lean pigs. Workshop in the CEC, BrŸssels, 53-57.
Enser M.B., Wood J.D., Restall D.J., McFie H.J.H., 1976. The cellularity of adipose tissue from pigs of different weights. J. Agric. Sci., 86, 633-638.
Fenton J.P., Roehrig K.L., Mahan D.C., Corley J.R., 1985. Effect of swine weaning and age on body fat and lipogenic activity in liver and adipose tissue. J.
Anim. Sci., 60, 190-199.
Fiems L.O., 1987. Effect of beta-adrenergic agonists in animal production and their mode of action. Ann.
Zootech., 36, 271-290.
Flanzy J., Fran•ois A.C., RŽrat A., 1971. Utilisation mŽtabolique des acides gras chez le porc. Ann. Biol.
anim. Bioch. Biophys., 10, 603-620.
Fuller M.F., Duncan W.R.H., Boyne A.W., 1974.
Effect of environmental temperature on the degree of unsaturation of depot fats of pigs given different amounts of food. J. Sci. Food Agric., 25, 210-217.
Girard J.P., Bout J., Salort D., 1988. Lipides et quali- tŽs du tissu adipeux, facteurs de variation. I. Lipides et qualitŽs du tissu adipeux. II. Lipides et qualitŽ du tissu musculaire. JournŽes Rech. Porcine en France, 20, 255-278.
GuŽblez R., Sellier P., Runavot J.P., 1993. Comparai- son des caractŽristiques physico-chimiques et tech- nologiques des tissus maigre et gras de trois races porcines fran•aises (Large White, Landrace Fran•ais et PiŽtrain). 2. CaractŽristiques de la bardi•re. Jour- nŽes Rech. Porcine en France, 25, 23-28.
Guesnet P., Demarne Y., 1987. La rŽgulation de la lipogen•se et de la lipolyse chez les mammif•res.
INRA, Paris, 153 p.
Hanrahan J.P., Quirke J.F., Bomann W., Allen P., McEwan J.C., Fitzsimons J.M., Kotzian J., Roche J.F., 1986. Beta-agonists and their effects on growth and carcass quality. In : W. Haresign and D.J.A. Cole (eds), Recent advances in animal nutrition, 125-138.
Butterworths, London.
Henry Y., 1977. DŽveloppement morphologique et mŽtabolique du tissu adipeux chez le porc : influence de la sŽlection, de lÕalimentation et du mode dÕŽle- vage. Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys., 17, 923-952.
Ho S.K., Elliot J.I., 1974. Fatty acid composition of porcine depot fat as related to the effect of supple- mental dietary copper on the specific activities of fatty acyl desaturase systems. Can. J. Anim. Sci., 54, 23-28.
Hood R.L., Allen C.E., 1973. Lipogenic enzyme acti- vity in adipose tissue during the growth of swine with different propensities to fatten. J. Nutr., 103, 353-362.
Houben J.H., Kroll B., 1983. Fat quality in lean pigs.
Workshop in the CEC, BrŸssels, 15-26.
Kouba M., Mourot J., Bonneau M., 1998. Effect of a high linoleic acid diet on ∆9-desaturase activity, lipo- genesis and lipid composition of pig subcutaneous adipose tissue. Reprod. Nut. Dev., sous presse.
Lebret B., Massabie P., Juin H., Mourot J., Cloche- fert N., Mounier A., Chevillon P., Bouyssi•re M., Le Denmat M., 1998. Influence des conditions dÕŽlevage sur les performances de croissance du porc et la qua- litŽ des viandes. 2. CaractŽristiques du muscle et du tissu adipeux et qualitŽ technologique et organolep- tique du jambon sel-sec. JournŽes Rech. Porcine en France, 30, 43-50.
Le Dividich J., Noblet J., Bikawa T., 1987. Effect of environmental temperature and dietary energy concentration on the performance and carcass cha- racteristics of growing-finishing pigs fed to equal rate of gain. Livest. Prod. Sci., 17, 235-246.
Lee Y.B., Kauffman R.G., Grummer R.H., 1973.
Effect of early nutrition on the development of adi- pose tissue in the pig. 1. Age constat basis. J. Anim.
Sci., 37, 1312-1318.
Lefaucheur L., Le Dividich J., Mourot J., Monin G., Ecolan P., Krauss D., 1991. Influence of environmen- tal temperature on growth, muscle and adipose tis- sue metabolism, and meat quality in swine. J. Anim.
Sci., 69, 2844-2854.
Le Guern L., Cloarec A., Martin J.L., Jacquet B., Culioli J., Touraille C., 1995. MŽthode dÕapprŽciation de la qualitŽ du tissu gras de porc. Bull. Liaison CTSCCV, 5, 230-236.
Madsen A., Jakobsen K., Mortensen H.P., 1992.
Influence of dietary fat on carcass fat quality in pigs.
A review. Acta Agric. Scand., Sect. A, Animal Sci., 42, 220-225.
Malmfors B., Lundstršm K., Hansson I., 1978. Fatty acid composition of porcine back fat and muscle lipids as affected by sex, weight and anatomical loca- tion. Swedish J. agr. Res., 8, 25-38.
Mersmann H.J., 1984. Effect of sex on lipogenic acti- vity in swine adipose tissue. J. Anim. Sci., 58, 600- 604.
Mersmann H.J., Goodman J.R., Brown L.J., 1975.
Development of swine adipose tissue morphology and chemical composition. J. Lipid Res., 16, 269-279.
Mersmann H.J., Allen C.D., Steffen D.G., Brown L.G., Danielson D.M., 1976. Effect of age, weaning and diet on swine adipose tissue and liver lipogene- sis. J. Anim. Sci., 43, 140-150.
Mordenti A., Piva G., Della Casa G., 1991. Nutrition and fat quality in heavy pigs. 42th Annual Meeting of the EAAP, Berlin, Germany.
Mourot J., Chauvel J., Le Denmat M., Mounier A., Peiniau P., 1991. Variations de taux dÕacide lino- lŽique dans le rŽgime du porc : effets sur les dŽp™ts adipeux et sur lÕoxydation du C18:2 au cours de la conservation de la viande. JournŽes Rech. Porcine en France, 23, 357-364.
Mourot J., Aumaitre A., Mounier A., 1992a. Interac- tion entre vitamine E et acide linolŽique alimen- taires : effet sur la composition de la carcasse, la qualitŽ et la conservation des lipides de la viande chez le porc. Sci. Alim., 12, 743-755.
Mourot J., Bonneau M., Charlotin P., Lefaucheur L., 1992b. Effects of exogenous somatotropin (pST) administration on pork meat quality. Meat Sci., 31, 219-227.
Mourot J., Peiniau P., Mounier A., 1994a. Effets de lÕacide linolŽique alimentaire sur lÕactivitŽ des enzymes de la lipogen•se dans les tissus adipeux chez le porc. Reprod. Nutr. Dev., 34, 213-220.
Mourot J., Aumaitre A., Mounier A., Peiniau P., Francois A.C., 1994b. Nutritional and physiological effects of dietary glycerol in the growing pig. Conse- quences on fatty tissues and post-mortem muscular parameters. Livest. Prod. Sci., 38, 237-244.
Mourot J., Kouba M., Peiniau P., 1995. Comparative study of in vitro lipogenesis in various adipose tis- sues in the growing pig (Sus domesticus). Comp. Bio- chem. Physiol., 111B, 379-384.
Mourot J., Kouba M., Bonneau M., 1996. Compara- tive study of in vitrolipogenesis in various adipose tissues in the growing Meishan pig. Comparison with the Large White pig. Comp. Biochem. Physiol., 115, 383-388.
NŸrnberg K., 1995. Modification of polyunsaturated fatty acids in different fatty tissues. Proc. 2nd Dum- merstorf Muscle Workshop Ç Muscle Growth and Meat Quality È, Rostock, Germany, 149-157.
OÕHea E.K., Leveille G.A., 1969a. Significance of adi- pose tissue and liver as sites of fatty acid synthesis in the pig and the efficiency of utilization of various substrates for lipogenesis. J. Nutr., 99, 338-344.
OÕHea E.K., Leveille G.A., 1969b. Lipid biosynthesis and transport in the domestic chick (Gallus domesti- cus). Comp. Biochem. Physiol., 30, 149-159.
Oksbjerg N., Petersen J.S., Sorensen M.T., Henckel P., Agergaard N., Bejerholm C., Erlandsen E., 1995.
The influence of porcine growth hormone on muscle fibre characteristics, metabolic potential and meat quality. Meat Sci., 39, 375-385.
Pascal G., Macaire J.P., Desmoulin B., Bonneau M., 1975. Composition des graisses de porcs femelles : influence du type gŽnŽtique et Žvolution au cours de la croissance entre 40 et 100 kg. JournŽes Rech. Por- cine en France, 8, 203-214.
Rehfeldt C., Nurnberg K., Ender K., 1994. Effects of exogenous porcin somatotropin on the development of fat cells and fatty acid composition in backfat of live finishing pigs. Meat Sci., 36, 321-331.
Rhee K.S., Davidson T.L., Knabe D.A., Cross H.R., Ziprin Y.A., Rhee K.C., 1988. Effect of dietary high- oleic sunflower oil on pork carcass traits and fatty acid profiles of raw tissue. Meat Sci., 24, 249-260.
Rinaldo D., Le Dividich J., 1991. Effects of warm exposure on adipose tissue and muscle metabolism in growing pigs. Comp. Biochem. Physiol., 100A, 995-1002.
Robelin J., Casteilla L., 1990. DiffŽrenciation, crois- sance et dŽveloppement du tissu adipeux. INRA Prod. Anim., 3, 243-252.
Scott R.A., Cornelius S.G., Mersmann H.J., 1981.
Effects of age on lipogenesis and lipolysis in lean and obese swines. J. Anim. Sci., 52, 505-511.
Seewer G.J.F., Prabucki A.L., Affentranger P., Ger- wig C., Kunzi N., Schwšrer D., 1994. Etude du tissu adipeux chez les porcs charcutiers issus de trois croi- sements, alimentŽs selon diffŽrents niveaux dÕinten- sitŽ. JournŽes Rech. Porcine en France, 26, 169-174.
Sink J.D., Watkins J.L., Ziegler J.H., Miller R.C., 1964. Analysis of fat deposition in swine by gas- liquid chromatography. J. Anim. Sci., 23, 121-125.
