ASPECTS QUANTITATIFS
DE LA PRODUCTION LAITIÈRE DES BREBIS
III. - COEFFICIENTS D’HÉRITABILITÉ
J.
G. BOYAZOGLUJ.
POLY, M. POUTOUSBureau de Calcul Station centrale de
Génétique
animale,Centre national de Recherches
zootechniques, Jocsy-en-Josas (Seine-et-Oise)
SOMMAIRE
On a estimé les coetficients d’héritabilité des différents critères caractérisant la
production
laitière à la traite des brebis Lacaune, dans la région de
Roquefort.
On a retenu pour cette étude6 5
r
couples
« mère-fille n connus par leurperformance
à i an, 8!o par leurperformance
à 3 ans,32
6 à 4ans et 1251 par la moyenne de leurs lactations considérées comme
performances
d’adultes.Les moyennes de
production
de nos échantillons de travail étaientplus
élevées que celles de lapopulation
totale contrôlée àRoquefort.
Les héritabilités et leur intervalle de confiance ont été calculés
intra-troupeau
et,après
correc-tion pour les différences non
génétiques
entre troupeaux, pour l’effet de l’année et de l’interactionannée-troupeau
et pour le nombre limité de mâles ayantengendré
les femelles considérées commemères dans notre échantillon de travail. Pour les femelles de i an et de 3 ans, les valeurs
corrigées
suivantes ont été obtenues : 0,43et 0,26 pour la
production
à la traite, 0,5o et o,z3 pour laproduction
lors du contrôle maximum, 0,5¢ et o,ii pour la
production journalière
moyenne à la traite. On a, deplus,
discuté la validité de ces estimations.On doit
souligner,
d’une part la similitude de ces résultats avec ceuxqu’on
aenregistrés
pour les bovins laitiers, d’autre part l’intérêt d’une sélection précoce sur desperformances
laitières ob-tenues à un an.
I. - INTRODUCTION
Dans une
précédente étude, entreprise
sur les données du contrôle laitier ovin de larégion
deRoquefort,
nous avons mis en évidence les trèslarges
variationsqui
existent entre les
productions
moyennes partroupeau ;
variationsqui,
pourl’essentiel,
ne sont pas liées à des facteurs
génétiques (Boi-!1zoGLU, P OLY , PO U TO- U S, i 9 6 4 ).
( 1
) Adresse permanente: flnimal Ilusbandiy and Dairy Xesearch lnstitute, Preloria.
En
effet,
nous avons vu que les différences entre lesproductions
moyennes par trou- peau rendentcompte
d’au moins 35 p. 100de la variancephénotypique totale,
maisqu’à peine
20p. 100de cettefraction,
soit 7 p. 100de la variancetotale,
doivent être attribués à des différencesgénétiques
vraies entreélevages.
Pour utiliser les résultats du contrôle laitier à des fins desélection,
nous avions donc conclu à la nécessité deramener les
productions
des brebis à la moyenne de leurtroupeau,
ou mieux encoreà la valeur estimée de la
partie
nongénétique
de cette moyenne. C’est la méthode que nous avons suivie pour calculer les coefficients d’héritabilité des différents cri- tères caractérisant laproduction
laitière des brebis Lacaune.Bien
qu’aucun plan
rationnel de sélection nepuisse
être conçu si l’on ne connaîtauparavant
une bonne estimation des coefficientsd’héritabilité,
pour les caractèresqu’on
désire améliorer(Iausx, ig 4 o),
il y a peu de référencesbibliographiques
vala-bles se
rapportant
à la brebis laitière(B OYAZOGLU , 19 6 3 ).
Lesplus
intéressantes sont celles de I)nssaT et MASON( 1954 )
pour la race.S’o!’!!’M.’M;M
encore que lespopulations
étudiées soientnumériquemen
insuffisantes. Apartir
d’uneanalyse
de variance effectuée sur les
productions
de demi-soeurs depère,
ces auteurs ont obtenu des coefficients d’héritabilité d’environ 0,43 enpremière lactation,
0,23 en deuxième lactation et0 , 3 6
en « lactation moyenne », avec unécart-type
de o,z2-o,20;ces estimées
manquent
donc deprécision
et sontsujettes
à delarges
fluctua-tions aléatoires. La même remarque vaut
également
pour les résultats de B>~TTm( 1952
), qui,
en race!arde,
par uneanalyse
derégression
« mère-fille »intra-bélier,
trouve un coefficient d’héritabilité de 0,00 pour la
première lactation,
de 0,17 pour ladeuxième,
et enfin de o,3.! pour la moyenne desperformances enregistrées
au coursde la vie des
femelles ; quant
à la valeur de l’héritabilité de la durée de traite cal- culée sur les moyennes devie,
elle seraitbeaucoup plus
élevée(o,61).
On trouveen
général
des estimations en sens contraire chez les bovins laitiers pour laproduction
laitière et la durée de traite
( 0 , 25
à o,3o d’unepart,
0,10 d’autrepart).
II. -
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
i. - Ji alàiel L
a ctatiu ll
s rctcurces.
Parmi toutes tes brebis de type Lacaune, contrôlées de iq 57 à r9C>3 dans la
région
de Roque- fort, on n’a retenu que celles dont on connaissait l’année de naissance.l,es lactations ont ensuite été
réparties
en 4 classesd’âge, d’après l’âge
de la brebis à la mise bas : lactations des femelles de i an, de 3 ans, de 4ans et moyenne des lactations considérées commeperformances
d’adultes. Cette dernière catégorie correspond il toutes lesperformances
obtenuesentre 3 et 7 ans
d’âge
des femelles - bornescomprises
- cequi correspond
àl’époque
deproduc-
tion maximum des brebis
(BoriFi.Lr,
1955 ; BOYAZOGLU, CATl’IN-VIDAL,19 6 4 ).
On a calculé alorsune
production
moyenne par brebis adulte à partir de toutes les lactations connues satisfaisant auxconditions
d’âge précédentes.
C’est cette lactation moyennequi
a été ensuite utilisée pour les calculs dans la classe cc moyenne d’adulte ». Notons ici, que les lactations effectuées à 2ans n’ont pas été retenues dans notre étude car elles correspondent, soit à unepremière,
soit à une deuxième lactation,suivant que le
premier agnelage
se situe à l ou 2 ans.1
, Dans
chaque
grouped’âge,
lescouples
« mère-fille n, dont l’identité dupère
est connue, sontreprésentés par leur
performance correspondante ;
le nombre decouples
« mère-fille » utilisables est présenté dans le tableau i pour tous les groupesd’âges,
ainsi que le nombre depères.
Dansnotre échantillon de travail
chaque
mâle avait aumoins 5 filles.
Critères de
production.
Pour caractériser les
productions
laitières à la traite, lescinq
critères suivants ont été retenus :- Production laitière à la traite
(l’’l!R),
définie comme laquantité
de lait, en litres,enregis-
trée entre le sevrage de
l’agneau
et le tarissement de la brebis à la fin des contrôles.- Contrôle maximum
(Cmax),
défini comme la productionjournalière
maximum, en litres,enregistrée
lors des contrôles successifs.- Production
journalière
moyenne à la traite(P!IJ),
en litres, définie par le rapport :produc-
tion laitière à la traite/durée de traite.
- Production de référence
(PRef),
en litres, définie comme laperformance
réalisée en i5ojours
de traite au maximum, ou par la
production
réelle, sous réserve d’une durée de traite minimum de i3ojours.
- Durée de la
période
de traite (DTR), en jours.A titre d’information, les
productions
moyennes pour les agnelles et les adultes retenues dans notre étude sontprésentées
dans le tableau 2, avec, enparallèle,
les valeurscorrespondantes
pour l’ensemble des femelles contrôlées àRoquefort,
telles que les rapportent BmazocLti et CATTIN- VIDAL
( 19 6 4 ).
2
. - J/à1zodes
Les travaux nécessaires à
l’interprétation
des donnée, ont été effectués par l’atelier de calculautomatique
de la station. Deux programmes de calcul sur ordinateur lÎ$)1 1620 ont fourni, l’un les composantes intra-bélier des variances et covariances(V ISSAC
et al., 1962 ; Programme S.C.G.A.6 2021
),
l’autre les héritabilités brutes et leurs écart-types(B OYA Z OGLU
et al., 1964 ;Programme
S.C.G.A. 64017).
Tous les calculs ont été faits il partir des variances et covariances résiduelles, intra-bélier. En supposant que chaque bélier n’a été utilisé que dans un troupeau, toute
analyse
faite intra-bélier l’estégalement intra-troupeau (voir chap.
III, !).Les coefficients d’héritabilité ont été estimés de 2
façons
différentes :Valeurs brutes.
Les coefficients d’héritabilité ont été obtenus en doublant le coefficient de
régression
de laproduction
de la fille sur celle de sa mère, dans le mente grouped’âge.
On a estimé l’intervalle de confianced’après
la formule de FaLCOVFx(i 9 6o).
On a admis leshypothèses
habituelles pour ce type de calcul. Nos résultats sontconsignés
dans le tableau 3.Valeurs
corrigées.
Les valeurs
corrigées (tabl.
4) tiennent compte :- du nombre limité de mâles ayant
engendré
les femelles considérées comme mères dans notre échantillon de travail;- des différences
génétiques
entre troupeaux selon les résultats de Bo!!AZOCtU, PoLY, l’oU-Tous
( 19 6 4 )
J- des différences dues à l’effet de l’ « année et de l’interaction année-troupeau ».
Nous avons admis que la variance
génétique
était la même pour lapopulation
des mères etpour celle des béliers ayant engendré les filles et que, toutes les brebis de même âge
qui
nousintéressaient dans un troupeau, étaient filles d’un seul bélier
(voir chap.
III, 5).En
égalant
les valeurs résiduelles intra-bélier des variances et covariances à leursespérances mathématiques (PoUTOUS,
r9dl L), nous avons obtenu une estimation des composantes« génétique
»,« année et année-troupeau » et « résiduelle ». Les coefficients d’héritabilité
corrigés
sont alors définis par le rapport de la variance «génétique
» à la somme des variances «génétique
et « résiduelle » .ils sont donc corrigés pour l’effet de l’année et de l’interaction année-troupeau. Les valeurs obtenues sont
présentées
dans le tableau 4 pour les femelles de i etde ;
ans.III. -
RÉSULTATS
ET DISCUSSION1
. - Production à la traite et
production
deréférence
Les résultats obtenus pour la
production
à la traite et laproduction
de référenceprésentent
une telleanalogie
que nous ne discuterons que le cas de laproduction
àla traite.
Nos estimées des héritabilités
(tabl.
3et4 )
concordent defaçon
satisfaisante aveccelles de MASON et DASSAT
( 1954 , 195 8).
Elles sontlégèrement supérieures
auxvaleurs
généralement
admises pour lespopulations
bovines où l’échantillon de mâlesreprésente
une variabilité suffisante(PouTO U S, 19 6 4 a).
Laplupart
des auteursn’ont pas tenu
compte,
en tout oupartie,
des facteurs que nous avons énumérés pourcorriger
les valeurs brutes des coefficients d’héritabilité. Onconçoit
donc que leurs résultats soient en moyenne inférieurs à ceux que nous avons obtenusaprès
nos diverses corrections
(tabl. 4 )
etplus
voisins de nos résultats bruts(tabl. 3 ).
Aussi bien sur les valeurs brutes
(tabl. 3 )
que sur les valeurscorrigées (tabl. 4 ),
on relève une diminution sensible des coefficients d’héritabilité avec
l’âge
des ani-maux. A titre
d’exemple,
l’héritabilité brute pour une relation obtenue à i an( 0 , 33 ) dépasse
celle de la « moyenne d’adulte» (o,2c!)
alors questatistiquement
l’héri-tabilité d’une moyenne de
performances
devrait êtrethéoriquement supérieure
àcelle d’une
performance
individuelle. Cette diminution vient de ce que la variancegénétique augmente
moins avecl’âge
que la variance totale. Ainsi se trouvejustifiée
une sélection exercée sur
de jeunes
femelles. I’our les vacheslaitières, J OHANSSON ( 1955 )
et d’autres
après lui,
sont arrivés exactement à la mêmeconclusion ;
il y a donc uneanalogie
étroite entre les résultatsenregistrés
sur femelles laitières desespèces
bovineet ovine.
Dans notre
échantillon,
la valeur estimée de la variance « année et année-trou- peau » étaitnulle,
ce facteurpeut
donc êtrenégligé
pour la correction du coefficient d’héritabilité de laproduction
à la traite.2
. - Contrôle maximum et
production journalière
moyenneDans le cas de la
production journalière
moyenne et du contrôlemaximum,
lacomposante
de la variance !c année etannée-troupeau
» était élevée dans notre échan-tillon ;
mais alors que l’estimée de cettecomposante
était stable en fonction del’âge
pour laproduction journalière
moyenne, elleaugmentait
au contraire trèssensiblement pour le contrôle maximum.
Dans la
pratique
de lasélection,
on compare laproduction
d’une brebis à celle dutroupeau
pour la mêmeannée,
cequi
élimineautomatiquement
l’effet « annéeet
année-troupeau
» ; il en est de mêmelorsque
l’on travaille sur les moyennes de lactations adultes. Seules doivent être retenues les valeurs de l’héritabilitécorrigées
pour ces effets en ce
qui
concerne les 2 critères considérés dans ceparagraphe.
Lesvaleurs du tableau 4
répondent
à cetteexigence,
aux erreurs d’estimationprès ;
de même en
partie
les valeurs du tableau3 I),
noncorrigées cependant
pour les différencesnon-génétiques
entretroupeaux.
D’après
nosrésultats,
l’héritabilité de laproduction journalière
moyenne et celle du contrôle maximumapparaissent
trèscomparables,
enpremière lactation,
et
légèrement supérieures
à celle de laproduction
à la traite. Pour les brebis de 3 ans, par contre, laproduction
moyenne parjour
semble avoir une héritabilitéplus
faible que celles de laproduction
à la traite et du contrôle maximumqui
restentproches
l’une de l’autre.Les coefficients d’héritabilité de la
production journalière
moyenne et du con-trôle maximum varient en fonction de
l’âge
defaçon comparable
au coefficient d’héri- tabilité de laproduction
à latraite ;
mais la diminution observée est encore beau- coupplus
sensible : à 3 ans, l’héritabilité du contrôle maximum est àpeine
la moitiéet celle de la
production journalière
moyenne àpeine
lecinquième
des valeurscorrespondantes
estimées pour les lactations de i an(tabl. 4 ).
Ainsi se trouveconfirmé l’intérêt
qu’offre
une sélectionpratiquée
sur les critèresqui
caractérisent laperformance
laitièreprécoce
des brebis.3. - Durée de traite
L’héritabilité de la durée de traite est de l’ordre de o,05
(tabl. 3 ),
cequi
estconforme aux résultats
généralement
admis pour les bovins laitiers. Parsucroît,
il ne faut pas oublier que la durée de latraite,
dans leRayon
deRoquefort
estrégio-
nalement
contingente
des dates d’ouverture et de fermeture des laiteries. Il n’est donc passurprenant
que nous ayons obtenu une aussi faible valeur pour le coefficient d’héritabilité de ce critère.4
. -
l2enearques
suv leseffets
dittroupeau, de
l’année et del’âge
Si l’on tient
compte
des différencesgénétiques
entretroupeaux,
dans notreéchantillon,
les coefficients d’héritabilitéaugmentent
- en moyenne — de0 , 0 6 ;
cette correction mérite donc d’être retenue dans les calculs d’index de valeur
géné- tique
des mâles. Un montenaturelle,
les filles d’un bélier se trouvent dans un seultroupeau
et, parconséquent,
toute correction liée autroupeau s’impose.
Que
l’influence combinée de l’année et del’élevage
ait desrépercussions impor-
tantes sur la variation du contrôle maximum relève de
plusieurs
causes. D’abordil est difficile pour l’éleveur de bien grouper
chaque
année les mises bas de ses ani-maux, de bien les situer par
rapport
à la date d’ouverture deslaiteries,
donc d’uni- formiser assezsystématiquement
les intervalles ccagnelage
- début detraite » ;
;or nous devons
souligner
à nouveau que le contrôlemaxitnum, -
dans laquasi-
totalité des cas le jer contrôle -, n’intervient
qu’après
sevrage total des agneaux.De
plus
l’alimentation hivernale des brebisdépend
pour une trèsgrande part
de laqualité
des foinsrécoltés, qualité
assez variable selon les années dans la zone deRoquefort,
du moins sur lapériode
detemps
que nous avons considérée. La« pointe
de lait », mesurée par le contrôle
maximum,
est donc fortementcontingente
de cettevariation. La
production
totale à la traitecorrespond, elle, davantage
à une moyenned’affourragement
annuel valable pour tous lestroupeaux
duRayon.
Que
l’influence combinée « de l’année et de l’interactionannée-troupeau
» aug- mente avecl’âge, s’explique
vraisemblablement par larépartition
des mises bas dans l’année.8 3
p. 100 desagnelles
mettent bas de février àavril,
alors que8 5
p. ioo des adultes le font de novembre à
janvier (BoynzoG!,u, Cn2Tm-Vm.!!&dquo; i 9 6 4 ).
Les conditions d’alimentation des
agnelles
àl’époque
de leurpremier
contrôle(début
de la
période
depâturage),
sont moins variables que celles desadultes,
trois moisplus
tôt(période d’hivernage).
Par suite de la concentration dans le
temps
de leurs misesbas,
il est raisonnable de supposer que les variations de laproduction
sont moins élevées pour les femelles de i an que pour les adultes. Ainsi les coefficients d’héritabilité pour ces deux caté-gories
d’animaux diffèrent-ils sensiblement : ceuxqui correspondent
auxproduc-
tions des
jeunes
sontsupérieurs,
car ils sontcorrigés,
eneux-mêmes,
pour unepartie
des effets de la saison
d’agnelage.
5. -
Critique
deshypothèses
L’hypothèse principale (égalité
des variancesgénétiques
entre béliers et entrebrebis,
cequi implique
une intensité de sélectionégale
pour les 2sexes)
nousparaît justifiée,
par les conditions actuelles de la sélection laitièrepratiquée
dans leRayon
deRoquefort.
De toutefaçon,
ondémontre,
àpartir
des formulesd’estimation,
que la différence entre ces 2variances devrait être forte pour affectergravement
les résultats.La deuxième
hypothèse,
à savoir que toutes les brebis de mêmeâge qui
nousintéressaient dans un
troupeau
étaient filles d’un seul bélier a étévérifiée,
à titred’exemple,
pour les campagnes19 6 2 - 19 6 3 (à l’exception
de 2élevages).
En effetles
troupeaux
de notre échantillon de travail utilisaientchaque
année pour la lutteun seul mâle à descendance connue, ce mâle
changeant
d’année en année.Une remarque doit être faite à propos de l’extension
possible
des conclusions de cette étude à l’ensemble des brebis contrôlées àRoquefort.
Eneffet,
notre échan- tillon n’a pas été choisi auhasard, puisque
la moyenne desproductions
correspon- dantesdépasse
la moyennegénérale
de la zone telle que la donnent BOYAZOGIU et CATTlx-ViDAL(i 9 6 4 ) ; (voir chiffres,
tabl.2 ).
Si l’héritabilité varie avec le niveau deproduction,
les valeurs trouvées ici ne seraient donc valables que pour des animauxayant
un niveau deproduction comparable
à celui de notreéchantillon ;
mais notre matériel de travailreprésente
en réalité les deux tierssupérieurs
de lapopulation
contrôlée dans la zone deRoquefort
seule basepossible
d’unplan
desélection ;
cetteobjection
ne doit donc pas êtreexagérée.
Des études
pourraient
être néanmoinsentreprises
pourpréciser
la variation des coefficients d’héritabilité suivant les niveaux deproduction.
IV. - CONCLUSION
Ce travail nous a
permis
d’estimer les coefficients d’héritabilité des différents critèrespermettant
de caractériser laproduction
à la traite des brebis duRayon
deRoquefort.
Au-delà des méthodes
classiques
habituellement utilisées dans ce genred’étude,
nous avons raisonné les diverses corrections
qui
doivent être effectuées dans cesestimations ;
c’estlà,
pensons-nous,l’aspect
leplus original
de ces recherches.Les coefficients trouvés sont assez
comparables
à ceuxqui
l’ont été courammentpour des
populations
de vaches laitières. Laproduction
à latraite,
laproduction
de
référence,
et le contrôle maximum ont des valeurs d’héritabilitécorrigées
très.voisines ;
laproduction journalière
moyenneprésente
une estiméecomparable
aux3
précédentes
pour les lactationsd’agnelles,
mais inférieure pour les lactations d’adultes.Les coefficients d’héritabilité diminuent avec
l’âge
desanimaux ;
nous avons donné uneexplication
de cette variation.L’importance
des valeurs calculées pour les lactations réalisées à un anjustifient amplement
une sélectionprécoce
sur les per- formancesd’agnelles.
Nous avons
également proposé
uneexplication
del’importance
de l’effet « année etannée-troupeau
» sur le contrôlemaximum,
influence que l’on ne retrouve pas à l’échelon de laproduction
totale à latraite ;
nous avons vu deplus pourquoi
cetteinfluence
augmentait
nettement avecl’âge
des animaux.Les
hypothèses
surlesquelles
repose la validité des estimations des coefficientsd’héritabilité,
pour les critèresqui
nousintéressent,
ont étéjustifiées.
Il nous reste-rait à
entreprendre
des recherches sur les variations de ces estimations avec les ni-veaux de
production
desélevages
ou des groupesd’élevages.
Une étude
ultérieure,
basée sur le même matérielanimal,
sera consacrée à l’ana-lyse
des corrélationsphénotypiques
etgénétiques
entre les critères caractérisant laproduction
laitière desbrebis ;
elle nous procurera les élémentscomplémentaires
nécessaires à l’établissement d’un
plan
de sélection rationnel pour les femelles duRayon
deRoquefort.
Reçu pour
publication
en octobre i964.SUMMARY
QUANTITATIVE ASPECTS OF MILK PRODUCTION IV SIIEEP.
III. IIEKITABILITY COEFFICIENTS
We estimated the
heritability
coefficients of the different criteriacharacterizing
the milk pro- duction of the Lactzuite ewes in theRoquefort region.
We retained for thisstudy
(,51«dam-daughter
i:.couples
known by theirone-year-old performances,
83o knownby
theirthree-year-old
ones, 326 known b1· their four-year-old
performances
and I 25I by the average of al1 adult (three-yearsand more) lactations. The
production
averages of oursample
werehigher
than those of the totalewe
population
recorded inRoquefort (table 2 ).
The intra-flock heritabilitv coefficients
(table 3 )
and their confidence limits were first esti- mated. Thereafter theadjusted heritability
coefficients were calculated, after correction for theK year and
year-flock
» effect, thenon-genetic
differences between flocks, and the limited number of maternal grand-fathers in oursample
(table 4). For the one-andthree-year-old
ewes the correctedheritability
coefficients obtained wererespectively
o,43and 0,26 for total milkedyield,
whilebeing
o.;o and o,z3for the maximum
daily
controlyield
and 0,54 and o,i for the averagedaily yield.
The
validity
of these estimations was also discussed.We
must
note here thesimilarity
of these results to thosegenerally
obtained withdairy
cattleand underline the great interest of an
early
selection based on theone-vear-old
milkperformances.
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