La respiration cellulaire
La respiration décompose les molécules organiques produites par la photo- synthèse (elles servent de combustibles), pour produire de lʼATP. Elle utilise de lʼoxygène, autre produit de la photosynthèse.
Les « déchets » de la respiration sont H2O et CO2, qui sont les matières premières de la photosynthèse.
RESPIRATION
Les voies cataboliques : respiration et fermentation
Les voies cataboliques génèrent de lʼénergie en oxydant des molécules organiques : ces molécules contiennent beaucoup dʼénergie potentielle dans lʼarrangement de leurs atomes. Des enzymes dégradent ces molécules en produits plus simples (donc contenant moins dʼénergie), lʼénergie récupérée sert pour faire du travail et est dissipée sous forme de chaleur.
fermentation = dégradation partielle du glucose en absence dʼoxygène respiration = dégradation complète du glucose en présence dʼoxygène
C6H12O6 + 6 O2 ---> 6 CO2 + 6 H2O + énergie (ATP et chaleur) = réaction exergonique (ΔG = -2 870 kJ/mol)
Les réactions dʼoxydo-réduction
Réactions dʼoxydo-réduction ou réactions rédox = réactions chimiques dans lesquelles un ou plusieurs électrons (e-) passent dʼun réactif à lʼautre.
Xe- + Y ---> X + Ye-
Le donneur dʼe- : agent réducteur Lʼaccepteur dʼe- : agent oxydant
Les réactions rédox nʼimpliquent pas toujours un transfert complet des électrons; certaines modifient le degré de mise en commun des électrons.
Les réactions dʼoxydoréduction libèrent de lʼénergie quand les électrons
Au cours de la respiration
Les électrons sont transférés des molécules organiques (glucose) à lʼoxygène.
C6H12O6 + 6 O2 ---> 6 CO2 + 6 H2O + énergie
le glucose est oxydé : il perd des électrons l’oxygène est réduit : il gagne des électrons
Les molécules organiques riches en C-H (hydrocarbures) sont dʼexcellents combustibles car leurs liaisons renferment des électrons à énergie potentielle élevée (susceptibles de se rapprocher des atomes dʼoxygène).
EA : empêche la combustion spontanée
Le NAD+
La combustion explosive est peu efficace pour récupérer lʼénergie sous forme utile.
Lʼoxydation du glucose pendant la respiration se fait en une série dʼétapes intermédiaires, avant de transférer finalement les e- à lʼoxygène.
Chaque étape est catalysée par une enzyme.
Les électrons passent par le NAD+ = un accepteur dʼélectrons (et de protons). Ils perdent peu dʼénergie potentielle au cours de ce transfert.
NADH = réserve énergétique qui servira à produire de lʼATP
Le transfert des électrons du NAD+ vers lʼO2
La respiration utilise une chaîne de transporteurs d’électrons pour décomposer la « descente » des électrons vers l’O2, en une série d’étapes libératrices d’énergie.
Figure 9.5
Figure 9.6
Les étapes de la respiration aérobie
1. la glycolyse
2. le cycle de Krebs (ou cycle de lʼacide citrique)
3. la phosphorylation oxydative : chaîne de transport des électrons et gradient de protons
1 mole de glucose donne 36-38 moles dʼATP
La glycolyse
La glycolyse libère de lʼénergie en oxydant partiellement le glucose, en deux molécules de pyruvate. Elle se passe dans le cytosol et sans oxygène.
Elle se réalise en 10 étapes, chacune catalysée par une enzyme spécifique.
Production dʼATP
La glycolyse : première phase = investissement dʼénergie
La glycolyse : deuxième phase = libération dʼénergie
Le cycle de Krebs ou cycle de lʼacide citrique
Le cycle de Krebs achève la dégradation du glucose (des 2 molécules de pyruvate) en CO2.
Il se passe dans la matrice mitochondriale : le pyruvate entre dans la mitochondrie grâce à un co-transporteur pyruvate-proton.
La première étape = conversion du pyruvate en acétyl-CoA.
Cela se passe dans un complexe multi-enzymatique qui catalyse 3 réactions:
1. décarboxylation ---> libère du CO2
2. le fragment restant est oxydé, les électrons sont transférés sur le NAD+ 3. ce fragment oxydé (= acétate) est lié au coenzyme A (CoA)
Le cycle de Krebs ou cycle de lʼacide citrique
Lʼacétate porté par le coenzyme A entre dans le cycle et y est dégradé par oxydation en deux molécules de CO2. Les électrons sont récupérés sur le NAD+ et sur un autre accepteur d’électrons, le FAD.
Le cycle de Krebs en détails
Le cycle de Krebs comprend 8 étapes, chacune catalysée par une enzyme spécifique. Pour chaque molécule d’acétate, sont produites 3 molécules de NADH, 1 de FADH2 et 1 de GTP par phosphorylation de substrat.
La phosphorylation oxydative
= transmission des électrons portés par le NADH et le FADH2 pour produire de lʼATP.
Elle se fait par décomposition en étapes successives qui permettent de récupérer une grande partie de lʼénergie = chaîne de transporteurs des électrons.
Figure 9.13
La chaîne de transporteurs des électrons
Elle est composée de quatre complexes multiprotéiques (de I à IV), enchâssés dans la membrane mitochondriale interne. Ces complexes contiennent des cytochromes, avec un groupement hème qui accepte et donne les électrons.
Les électrons passent du NADH au complexe I ou du FADH2 au complexe II, puis au complexe III, au complexe IV et finalement sur lʼO2.
Dans lʼétape finale, lʼO2 est réduit en H2O. On dit quʼil est lʼaccepteur final des électrons.
A chaque étape, le niveau dʼénergie diminue un peu. Cette énergie est convertie sous forme dʼun gradient de protons. Chaque transfert dʼélectrons est associé à un transfert de protons : ceux-ci sont capturés dans la matrice et relargués dans lʼespace intermembranaire.
La chimiosmose : un mécanisme de couplage de lʼénergie
Le gradient de protons généré par la chaîne de transporteurs des électrons se nomme force protomotrice. Son énergie est utilisée par l’ATP synthase qui fonctionne comme une pompe ionique à rebours et fabrique de l’ATP à partir d’ADP et de Pi.
Le flux des H+ à travers l’ATP synthase déclenche une rotation d’une partie de l’enzyme et engendre un changement de conformation de la partie intramatricielle qui contient les sites actifs de l’enzyme : ADP et Pi sont rapprochés et se combinent pour former l’ATP.
La chimiosmose constitue le mécanisme de couplage entre lʼénergie venant de la chaîne de transporteurs des électrons et l’énergie utilisée par l’ATP synthase pour produire l’ATP.
Rendement en ATP de la respiration
pour une molécule de glucose :
glycolyse : 2 pyruvate + 2 ATP + 2 NADH
décarboxylation du pyruvate : 1 acétate + 1 NADH
cycle de Krebs (1 acétate) : 3 NADH + 1 FADH2 + 1 GTP chaîne de transport dʼélectrons : 1 NADH expulse 10 H+
1 FADH2 expulse 3-4 H+ ATP synthase utilise 3 ou 4 H+ pour faire 1 ATP
Lʼoxydation complète du glucose génère 2 870 kJ /mole 1 ATP = 30,5 kJ/mole
La fermentation lactique ou alcoolique
= production dʼATP en absence dʼoxygène en anaérobiose.
rendement = 2 ATP/glucose
par phosphorylation au niveau du substrat
Cʼest un prolongement de la glycolyse qui permet de régénérer le NADH :
les électrons du NADH sont transférés au pyruvate ou à un dérivé.
Elle permet donc de maintenir lʼoxydation du glucose au cours de la glycolyse.
bactéries levures
bactéries levures
cellules musculaires
Glycolyse et cycle de Krebs sont reliés à de nombreuses voies métaboliques
La respiration produit de l’ATP à partir du glucose mais aussi à partir d’autres molécules, comme les lipides ou les protéines.
La régulation de la respiration cellulaire
Des mécanismes de rétro-inhibition régulent la respiration cellulaire afin de ne pas gaspiller du glucose lorsquʼil y a assez dʼATP.
Régulation allostérique de la 3ème étape de la glycolyse par lʼATP (inhibiteur), lʼAMP (activateur) et le citrate (inhibiteur)
