B1 Exemple d’une fonction en interaction directe avec l’environnement : la respiration
Connaissances de premier ordre indispensables Capacités exigibles
1. Les conditions de la fonction de respiration
Les échanges gazeux respiratoires entre les cellules et l’environnement se font par des surfaces spécialisées ou non (membrane plasmique pour les unicellulaires, tégument pour les pluricellulaires). La respiration tégumentaire ne permet d’assurer la totalité des besoins respiratoires que si la taille de l’animal est assez faible, le rapport surface tégumentaire/volume de l’animal, élevé, ou l’activité réduite. Elle n’est présente que chez les animaux vivant dans l’eau ou en milieu humide (planaire, néréis). Chez la plupart des Bilatériens, il existe des échangeurs respiratoires spécialisés : branchies, poumons ou trachées, et un appareil circulatoire qui assure la mise en mouvement du milieu intérieur.
Les échanges respiratoires reposent exclusivement sur une diffusion des gaz et par conséquent suivent la loi de Fick. Le flux de diffusion d’un gaz donné qui s’établit à travers l’échangeur, est inversement proportionnel à l’épaisseur de la barrière diffusive, proportionnel à la surface de l’échangeur et à la différence de pression partielle du gaz dans les deux fluides séparés par l’échangeur. Cette différence de pression partielle est entretenue par la mise en mouvement, par convection, du fluide externe (eau ou air) d’une part, ou du fluide interne (sang ou hémolymphe) d’autre part, ou des deux.
Les caractéristiques physico-chimiques de l’air et de l’eau conditionnent les échanges gazeux respiratoires : l’air est environ 30 fois plus riche en O2 que l’eau, où O2 est peu soluble ; c’est aussi un milieu 800 fois moins dense et 50 fois moins visqueux, dans lequel les gaz diffusent beaucoup plus rapidement.
L’air atmosphérique est par ailleurs un milieu toujours desséchant pour les cellules.
2. Des échanges gazeux respiratoires à travers des surfaces étendues et des barrières minces
L’organisation des surfaces d’échange respiratoires conduit à des valeurs des paramètres de la loi de Fick (grande superficie, faible épaisseur) permettant d’optimiser les flux diffusifs des gaz respiratoires. Les dispositifs de renouvellement des fluides dans lesquelles elles s’intègrent contribuent à l’efficacité des échanges.
Les branchies et les poumons constituent des échangeurs respiratoires entre l’eau (fluide externe) et le liquide interne circulant (sang ou hémolymphe).
Selon les plans d'organisation, des dispositifs différents réalisent la même fonction. Dans le même milieu, pour des plans d’organisation différents, des convergences fonctionnelles peuvent être détectées et reliées aux contraintes physico-chimiques du milieu de vie (aquatique ou aérien). Ainsi les branchies constituent des échangeurs évaginés, soutenus par un milieu de forte portance, dont la position superficielle limite le coût énergétique de la ventilation d’un fluide externe visqueux et pauvre en O2. Poumons et trachées constituent des échangeurs internalisés, ce qui limite les pertes hydriques associées aux échanges respiratoires dans un milieu desséchant, dont la ventilation est peu coûteuse du fait de sa faible viscosité et de sa richesse en O2.
L’argumentation est mémorisée sur un nombre réduit d’exemples : mammifère, poisson téléostéen, crustacé, insecte et s’appuie sur les observations faites en TP B1.1 ; figures B1.1, 1.4 et 5
Relier les dispositifs observés aux différentes échelles : o aux contraintes fonctionnelles (diffusion – loi de Fick) ;
o aux contraintes du milieu de vie (densité, viscosité, richesse en eau, en dioxygène).
TP B1.2 ; figures B1.2, 3 et 6
Identifier et énoncer des convergences anatomiques
3. La convection du fluide externe : entretien de la différence des pressions partielles
La convection externe et la convection interne des fluides maintiennent les gradients de pression partielle à travers l’échangeur. La ventilation branchiale d’un téléostéen est assurée par deux pompes (buccale et operculaire), alternativement aspirantes et refoulantes, synchronisées de telle sorte qu’un gradient de pression assure, presque en permanence, un courant d’eau unidirectionnel au contact de l’échangeur respiratoire. La ventilation pulmonaire d’un mammifère résulte de la contraction de muscles de la cage thoracique dont les poumons sont solidaires par l’intermédiaire des plèvres. Le mouvement bidirectionnel (= va et vient) de l’air qui en résulte assure un renouvellement médiocre de l’air alvéolaire (environ 1/10), ce qui contribue à limiter les pertes hydriques tout en maintenant un flux diffusif d’O2 du fait de la forte teneur de l’air en ce gaz.
Les systèmes de convection du fluide externe peuvent constituer des exemples de convergences fonctionnelles. Leurs caractéristiques peuvent être reliées aux contraintes du milieu de vie, aquatique ou aérien (densité, viscosité, richesse en eau, en dioxygène).
Des dispositifs anatomiques, tels que l’existence d ‘une circulation à contre-courant des fluides interne et externe dans la branchie des téléostéens, peuvent optimiser le maintien des gradients de pression partielle.
La modulation de la quantité de gaz échangés passe essentiellement par des variations contrôlées de la convection. La PCO2 du milieu intérieur, conditionnée par celle du milieu extérieur, est un signal plus fin en milieu aérien et constitue le stimulus principal des processus de modulation de la ventilation.
C’est la PO2 qui tient ce rôle en milieu aquatique. Le paramètre limitant de la respiration dépend ainsi de la solubilité différentielle de l'O2 et du CO2 en milieu aquatique et aérien.
Figures B1.7 et 8
Analyser la convection externe sur deux exemples : un téléostéen pour la convection externe en milieu aquatique et un mammifère pour la ventilation Pulmonaire.
Figure B1.9
Expliquer l’optimisation des gradients de pression partielle sur un exemple d’échange à contre-courant.
Les mécanismes de contrôle de la ventilation ne sont pas au programme.
4. La convection du fluide externe : entretien de la différence des pressions partielles
Dans les cas des respirations branchiale et pulmonaire, la circulation sanguine contribue à entretenir les gradients de diffusion à la fois au niveau de l’échangeur respiratoire et des tissus. Le liquide intérieur circulant (sang ou hémolymphe) transporte O2 et CO2 au sein de l’organisme.
Les caractéristiques de molécules à fonction de transport conditionnent les capacités d’échange au niveau de l’échangeur et au niveau des tissus.
L’hémoglobine des mammifères est un pigment intracellulaire qui fixe O2 de façon coopérative.
La quantité de transporteurs limite aussi la quantité de dioxygène transportée et l’activité de l’organisme.
CO2 est transporté principalement sous forme combinée (ions HCO3-, protéines carbaminées). Des protéines des hématies jouent un grand rôle dans ce transport (anhydrase carbonique, échangeur anionique, hémoglobine).
La prise ne charge du CO2 par le sang s’accompagne d’une acidification du plasma.
Figures B1.13 et 14
Relier les conditions locales de la fixation et du relargage du dioxygène aux propriétés de l’hémoglobine et au fonctionnement de l’hématie.
L’hémoglobine humaine de l’adulte sera le seul exemple abordé.
Les mécanismes de l’érythropoïèse et de son contrôle sont hors programme.
