Développement d’un organisme animal
Connaissances de premier ordre indispensables Capacités exigibles
1. Développement embryonnaire et acquisition du plan d’organisation
Le développement embryonnaire requiert une succession d’étapes qui, dans ses grands traits, est commune, en particulier chez les Vertébrés.
- L’œuf, cellule unique et totipotente, se multiplie (segmentation) et s’organise pour donner un organisme formé d’abord de deux types cellulaires (didermique), la blastula creusée d’une cavité, le blastocœle.
- Les axes de polarité fondamentaux sont acquis très précocement. L’axe antéro-postérieur est hérité de l’ovocyte : l’avant de l’embryon correspond au pôle animal de l’ovocyte (contenant le noyau et riche en ribonucléoprotéines), l’arrière au pôle végétatif (riche en vitellus). L’axe dorso-ventral s’établit lors de la rotation de symétrisation, juste après la fécondation : le croissant gris, qui se forme à l’opposé du point d’entrée su spermatozoïde, correspond à la future région dorsale. Au plan moléculaire, ce sont des protéines et des ARNm, maternels et stockés au cours de l’ovogenèse, puis zygotiques, qui organisent la mise en place des axes de polarité du futur organisme.
-A partir de la blastula, des mouvements morphogénétiques coordonnés dans l’espace et dans le temps, génèrent un embryon à trois feuillets (triblastique), la gastrula ; c’est la gastrulation. Ces mouvements sont associés à des processus d’intercalation cellulaire (par ex., lors de l’épibolie de l’ectoderme), de migration cellulaire (migration des cellules du mésoderme), de modifications du cytosquelette des cellules (transformation de blastomères végétatifs en « cellules en bouteille » à l’origine des lèvres blastoporales), de modifications d’adhérence intercellulaire.
Au stade gastrula, les trois feuillets embryonnaires caractéristiques des vertébrés sont positionnés de façon concentrique. L’ectoderme est à l’extérieur, le mésoderme en position moyenne et l’endoderme en profondeur de l’embryon. Une cavité nouvelle (distincte du blastocœle) est apparue, qui préfigure la lumière du tube digestif.
- Vient ensuite l’organogenèse qui est initiée par l’isolement, dans la région dorsale de l’embryon du tube neural, à l’origine du système nerveux central et périphérique: c’est la neurulation. Durant l’organogenèse, les différents feuillets se réorganisent, s’agencent et se différencient pour élaborer les ébauches des tissus et des organes. Ces ébauches conduisent alors aux organes définitifs à la suite d’étapes de différenciation contrôlées dans l’espace et dans le temps. Par exemple, lors de la différenciation du myocyte squelettique (myogenèse), les myoblastes, cellules précurseurs, prolifèrent, puis se rassemblent avant de fusionner en myotubes (cellules plurinucléées) qui se différencient en myocytes striés squelettiques dont les noyaux sont en périphérie du cytoplasme et le cytosquelette organisé en myofibrilles. Chaque étape est sous la dépendance de facteurs de transcription spécifiques (facteurs myogéniques). La myogenèse requiert également des protéines d’adhérence intercellulaire.
- Finalement le plan d’organisation définitif caractéristique de l’espèce est établi au stade du bourgeon caudal.
Chez la plupart des amphibiens, le développement embryonnaire aboutit à un organisme capable de mener une vie libre mais dont le plan d’organisation est différent de celui de ses géniteurs ; c’est une larve aquatique ou têtard. L’organogenèse se poursuit lors du développement post-embryonnaire.
L’étude du développement s’effectue sur des organismes modèles.
Les étapes du développement sont étudiées sur un amphibien en se limitant au développement embryonnaire. L’étude du contrôle peut se référer à d’autres modèles.
- décrire les étapes du développement embryonnaire d’un Amphibien pour argumenter la mise en place progressive du plan d’organisation (acquisition du caractère pluricellulaire, symétrie et polarité, feuillets…) jusqu’au stade bourgeon caudal ;
Aucune mémorisation d’exemples complémentaires n’est exigée.
- lier les grands types de phénomènes constatés aux mécanismes qui les permettent (divisions cellulaires, adhérence intercellulaire, intervention du cytosquelette…) ;
- présenter un exemple de différenciation cellulaire, ainsi que les évènements génétiques associés (exemple préconisé : la différenciation du myocyte squelettique) ;
- transposer le modèle établi à d’autres cas de différenciation cellulaire à partir de documents ;
On se limite à un exemple pour chaque grand mécanisme.
2. Contrôle du développement embryonnaire
Lors du développement, des cellules issues par mitose du zygote, donc avec un même génome, se différencient progressivement en fonction de leur position, ce qui aboutit à la formation de territoires, d’organes, de tissus spécialisés occupant une place spécifique dans le plan d’organisation. Cette évolution est contrôlée dans l’espace et dans le temps par des échanges d’informations reposant sur des communications inter et intracellulaires..
Ce contrôle est initié bien avant la fécondation, lors de l’ovogenèse, par la ségrégation dans différentes régions de l’ovocyte, de déterminants cytoplasmiques, ARNm et/ou protéines. Ce sont des déterminants maternels. Tous les gènes (maternels ou zygotiques) qui permettent de construire un organisme spécifique à partir du zygote sont appelés des gènes du développement.
Après la fécondation, la rotation du cortex et l’acquisition de la symétrie bilatérale activent, dans les macromères dorsaux, des déterminants cytoplasmiques maternels à effet dorsalisant. Ils vont permettre la réalisation d’inductions, dont la première met en place le mésoderme et lui fait acquérir une identité de position dorso-ventrale qui détermine les territoires mésodermiques dorsal, intermédiaire, latéral et ventral.
Lors d’une induction embryonnaire, des cellules (inductrices) engagent d’autres cellules adjacentes compétentes dans une voie de différenciation.
L’induction repose sur des messagers intercellulaires diffusibles émis par les cellules inductrices. Ils sont reçus par les cellules cibles grâce à l’expression de récepteurs spécifiques. La compétence des cellules induites est régulée à plusieurs niveaux, par la présence ou l’absence des récepteurs des messagers inducteurs ou des protéines cytoplasmiques de la transduction du signal. Les cellules induites n'expriment qu'une partie de leur génome et vont donc acquérir une identité en fonction des gènes qu'elles expriment. Ce mécanisme de sélection des gènes, en fonction de la compétence des cellules, est la résultante de nombreux niveaux de contrôle de l'expression génique. L'un des processus majeur du contrôle est assuré par les facteurs de transcription.
Lors du développement embryonnaire, des cascades d’induction spécifient et modulent progressivement la différenciation des cellules et des territoires, modifient les caractéristiques de leurs réponses aux signaux inducteurs et spécifient de proche en proche leur devenir.
Le contrôle du développement antéro-postérieur des somites résulte d’une combinaison de facteurs de transcription, produits d’expression de plusieurs gènes Hox, qui donne une identité à chaque somite le long de l'axe antéro-postérieur : à tout moment au cours du développement, les cellules des somites sont affectées d'une valeur de position qui résulte d'une combinatoire d’expression de plusieurs gènes formant ainsi un code, le code Hox. Ainsi, chez les
- exploiter des données permettant d’établir un système de régulation, le principe des méthodes étant fourni (Knock-out de gènes, utilisation de gènes rapporteurs, hybridations in situ…) ;
- présenter un exemple d’induction embryonnaire en s’appuyant sur un nombre limité de résultats expérimentaux ;
- identifier et définir les cellules inductrices et compétentes ;
- expliquer la relation entre induction, compétence et jeu du ou des signaux inducteurs ;
- définir et présenter les gènes de développement à partir de l’exemple des gènes homéotiques ;
- plus globalement, présenter un modèle de lien entre les phénomènes (induction, compétences), les signaux en jeu et l’évolution progressive des cellules au cours du développement embryonnaire ;
mammifères, les vertèbres, issues du sclérotome des somites, sont différentes selon l’axe antéro-postérieur de l’individu. Les gènes Hox appartiennent à une catégorie de gènes du développement, les gènes homéotiques, qui spécifient le phénotype des différents segments d’un organisme ; ces gènes conservent des caractéristiques communes chez des êtres vivants très éloignés du point de vue de l’évolution.
La différenciation des somites, suivant un axe dorso-ventral (sclérotome, dermomyotome) est sous le contrôle de messages inducteurs émis par les tissus environnant les somites, qui diffusent dans les espaces intertissulaires et leur donnent une information de position dorso-ventrale. Ces protéines contrôlent, de façon différente selon l’axe dorso-ventral, l’expression de gènes codant des facteurs de transcription qui, à leur tour, vont permettre l’activation des voies de différenciation conduisant aux différents territoires.
La différenciation des myocytes requiert à son tour le fonctionnement hiérarchisé de gènes du développement, les gènes myogéniques, codant les facteurs de transcription myogéniques. En fonction des gènes myogéniques qu’ils expriment, les myoblastes se différencieront en myocytes dorsaux ou ventraux à l’origine respectivement de la musculature axiale et non axiale.
Le contrôle du développement est donc progressif et hiérarchisé de la fécondation à la différenciation terminale des organes, des tissus et des cellules.
Chaque étape est contrôlée par des synergies d’actions résultant des inductions et de l’expression sélective des gènes du développement. Ces actions peuvent activer ou réprimer une cascade de gènes différents, ce qui explique qu’un même génome issu du zygote puisse servir à produire des tissus, des organes et un grand nombre de types cellulaires différents.
Dans les grandes lignes, ces modèles d’interaction se retrouvent, non seulement chez tous les animaux, mais aussi chez les plantes. (voir programme de seconde année, II-E.2 Développement des Angiospermes).
Aucune argumentation ni connaissance n’est exigible. Il s’agit simplement d’être capable de transférer les concepts acquis sur les animaux, toutes informations nécessaires à l’analyse, à la discussion et au raisonnement étant fournies.
