B8 - Les écosystèmes : leur structure et leur fonctionnement
Connaissances de premier ordre indispensables Capacités exigibles
I1 - L’ÉCOSYSTÈME, PRODUIT DE L’INTERACTION ENTRE LES ÊTRES VIVANTS ET LE MILIEU
Un écosystème est un ensemble circonscrit par un observateur/expérimentateur, qui définit ainsi un objet d’étude qui lui paraît représentatif d’une fraction de la biosphère. La biocénose (ensemble des populations des différentes espèces, y compris microbiennes) forme avec le biotope (support physique d’une association d’êtres vivants) les éléments de l'écosystème. Le biotope est caractérisé par un ensemble de facteurs écologiques (climatiques et édaphiques notamment) qui contrôlent le développement des individus, et par conséquent la dynamique des populations.
Les différentes espèces d’une biocénose peuvent être réparties en trois ensembles fonctionnels : les autotrophes qui produisent la matière organique à partir de matière exclusivement minérale, les hétérotrophes qui consomment de la matière organique vivante (herbivores ou carnivores) et les décomposeurs qui reminéralisent la matière organique morte et participent au recyclage des éléments. La distribution spatiale des êtres vivants dépend de celle des facteurs du biotope et détermine en partie la structure de l’écosystème. Les interactions des êtres vivants entre eux et avec le biotope peuvent maintenir ou transformer un écosystème. Les espèces ingénieurs (ou architectes) modifient de façon significative leur écosystème, en agissant sur la disponibilité des ressources, ou en modifiant les conditions biotiques et abiotiques.
Les agrosystèmes correspondent aux écosystèmes subissant une action anthropique. Ce sont des systèmes ouverts avec des flux entrants d’énergie et d’engrais, et des flux sortant de biomasse.
I2 - LES RELATIONS INTERSPECIFIQUES DANS LA BIOCENOSE
Au sein de l’écosystème, les espèces entretiennent entre elles des relations variées qui affectent notamment le fonctionnement des organismes et la structure de leurs populations. Les associations mutualistes = à bénéfices réciproques (symbiose, coopération) augmentent la valeur sélective des deux protagonistes de la relation.
Une grande partie des relations entre les êtres vivants d’un écosystème sont des relations trophiques. Au sens large, le terme de prédation désigne toutes les relations entre un organisme mangeur, le prédateur, et celui qui est mangé, sa proie. Au sens strict, le terme de prédation ne s’applique qu’à la relation entre un carnivore et sa proie. La relation entre un organisme animal herbivore et les végétaux qu’ils consomment, est désignée par le terme de phytophagie. Les prédateurs s.s. contribuent à limiter la population de leurs proies ; mais le prélèvement qu’ils effectuent est faible et ne constitue qu’un facteur de mortalité parmi d’autres. La phytophagie stimule l’accroissement de l’effectif de la population d’herbacées, conséquence d’une stratégie d’évitement de la part de ces dernières. Les préférences alimentaires des herbivores influencent la composition floristique des pâtures. Les relations de prédation (au sens large) augmentent la valeur sélective du mangeur, en agissant sur sa viabilité et éventuellement sur sa fertilité. Quant à l’organisme qui est mangé, d’une façon générale on peut considérer que sa valeur sélective diminue : s’il s’agit d’un animal, sa viabilité devient nulle ; s’il s’agit d’un végétal, les conséquences sur sa valeur sélective sont plus complexes à déterminer. Le parasitisme est aussi une relation trophique, mais contrairement au prédateur, le parasite interagit durablement avec l’organisme dont il tire sa nourriture, son hôte, et il ne le tue pas, tout au moins pas immédiatement. Le parasite tire profit de son hôte, en se nourrissant, en s'abritant ou en se reproduisant à ses dépens. Comme la prédation, le parasitisme peut donc jouer un rôle essentiel dans le contrôle des effectifs des populations parasitées. Il n’est pas toujours facile de placer les limites entre parasitisme et prédation, ou entre parasitisme et symbiose ; il peut exister de nombreuses formes intermédiaires. Parasitisme et symbiose ont en commun le fait de constituer des interactions durables où chacun construit son phénotype en étroite imbrication avec l’autre. Ces relations interspécifiques sont à l’origine d’exemples de coévolution.
La compétition interspécifique est une interaction négative qui ne repose pas sur des relations trophiques. Ses effets sur la dynamique des deux populations dépendent de la densité de chacune. La compétition est souvent asymétrique. La compétition par exploitation résulte du fait qu’une ressource du milieu est en quantité insuffisante pour satisfaire les besoins des deux espèces. Dans la compétition par interférence, au contraire, il existe des actions directes négatives entre les populations en concurrence.
I3 - LES EFFETS DES INTERACTIONS INTERSPÉCIFIQUES SUR LA STRUCTURE DES BIOCÉNOSES
La niche écologique potentielle d’une espèce rend compte de ses exigences physiologiques vis-à-vis des facteurs abiotiques, de ses exigences alimentaires et reproductives. Ces exigences sont à la fois spatiales et temporelles. Les relations qu’une espèce entretient avec les autres espèces de l’écosystème restreignent le plus souvent la niche écologique potentielle. La niche écologique réalisée, qui se trouve alors définie, ne rend pas seulement compte de l’habitat de l’espèce, mais aussi de de ses fonctions et de ses relations au sein de son écosystème. La niche écologique est propre à chaque espèce (critère écologique de définition de l’espèce).
Les interactions interspécifiques peuvent aussi favoriser la diversité des espèces au sein d’une biocénose. L’effet Janzen-Connell explique le maintien de la biodiversité végétale dans les forêts tropicales, par le fait que les interactions négatives propres à une espèce seraient suffisamment importantes autour d’un arbre pour empêcher d’autres individus de la même espèce de s’installer à proximité. Cet effet pourrait aussi s’exercer dans les prairies par l’intermédiaire des microorganismes du sol. En réduisant la niche de chaque espèce, de telles interactions contribuent au maintien de la diversité des espèces dans l’écosystème.
Certaines espèces, qui jouent un rôle de carrefour dans les réseaux d’interaction (réseaux trophiques notamment), sont indispensables à la stabilité d’un
1° partie §IA et B
Définir biotope (= milieu), biocénose (= communautés), écosystème.
1° partie §I B
Organiser la description de la structuration spatiale de l’écosystème (strates, sol, fraction microbienne, distribution des espèces, notion d’espèce « architecte » ou espèce « ingénieur ».
1° partie §I C
Définir l’agrosystème comme un exemple particulier d’écosystème anthropisé.
1° partie §II
Illustrer la diversité des relations trophiques interspécifiques (mutualisme, parasitisme et prédation / phytophagie) et montrer qu’il existe des formes Intermédiaires.
Prendre en compte l’effet sur la valeur sélective (« fitness ») dans la définition d’une relation interspécifique.
Tableau B8.6
Discuter de l’appartenance d’une relation à l’une ou l’autre de ces catégories à partir d’éléments fournis.
§IIE
Définir et exposer un exemple de compétition interspécifique pour les ressources. On se limite à un exemple de lutte pour la lumière chez les végétaux (en s’appuyant sur un écosystème forestier) et d’antibiose chez les micro-organismes.
Figure B8.8
Définir la notion de niche écologique potentielle ; Figure B8.9
Relier les interactions interspécifiques à la dynamique d’une population et à la délimitation de la niche écologique réalisée ;
Figure B8.10 et 11
On se limite à un exemple de rétroaction positive ou négative (cas de l’effet Janzen-Connell). Relier l’effet de ces interactions à la structure des biocénoses ;
1° partie §III B° Définir en particulier une espèce « clef de voûte ».
On se limite à l’exemple des bovins, clef de voûte de l’entretien d’un stade intermédiaire dans des successions végétales, la connaissance des
écosystème : ce sont des espèces « clefs de voûte ».
II1 - INTERACTIONS TROPHIQUES DANS LES ÉCOSYSTÈMES
Les interactions trophiques peuvent être représentées sous forme de chaines trophiques, suite d’organismes où chacun, constituant un maillon de la chaîne, mange celui qui le précède. Les chaînes d’un écosystème sont associées en un réseau trophique. Un niveau trophique regroupe tous les êtres vivants ayant la même source alimentaire. Les producteurs primaires (autotrophes pour le carbone) sont à la base des réseaux trophiques. Ils sont la proie des consommateurs alors que les décomposeurs se nourrissent de matière organique morte.
Divers paramètres quantifient le fonctionnement d’un écosystème : biomasse, production, productivité, rendement. De nombreux facteurs abiotiques influencent la productivité d’une prairie : la lumière, la qualité des sols, leur teneur en éléments minéraux (N, K, P). Parmi les facteurs biotiques, la présence du troupeau modifie l’écosystème par ses prélèvements, ses déjections, et le piétinement. La productivité de la prairie est réglée par celui des facteurs écologiques le plus éloigné de sa teneur optimale, i.e. le facteur limitant (souvent la teneur en azote du sol)
II.2 - DÉCOMPOSITION DE LA MATIÈRE ORGANIQUE : HYDROLYSE, MINÉRALISATION ET CYCLE DES ELEMENTS
La nécromasse du sol est formée des débris animaux et végétaux (temps de séjour de quelques mois à quelques années) et des composés de l’humus, polymères de haut poids moléculaire, dérivés d’oses, d’acides aminés et de lignine (temps de séjour de plusieurs centaines d’années). Toutes ces molécules complexes sont simplifiées au cours du processus de décomposition. La fragmentation de la nécromasse par la pédofaune facilite sa digestion par les exoenzymes des bactéries et Eumycètes du microbiote du sol, dont certains sont capables de digérer la cellulose ; seuls les Eumycètes peuvent dégrader les lignines. La minéralisation qui suit ces transformations est associée au catabolisme de tous les consommateurs, y compris les bactéries et Eumycètes du sol qui, par leur croissance rapide, leur métabolisme élevé, leur diversifié, et leur omniprésence dans les écosystèmes, jouent un rôle majeur dans ce processus. Le fonctionnement des réseaux trophiques contribue au recyclage de la biomasse au sein de l’écosystème (cycle de la matière).
II.3 - LE FLUX D’ÉNERGIE DANS LES ÉCOSYSTÈMES
0,2 % de l’énergie solaire incidente se retrouve dans la matière organique des producteurs primaires.
Les transferts d’un niveau trophique à un autre se font avec des pertes (matière non utilisée, non assimilée ou catabolisée). L’énergie solaire investie dans l’écosystème retourne ainsi progressivement dans l’environnement sous forme de chaleur. Le rendement écologique (= rapport entre l’énergie de la matière organique produite et l’énergie ingérée) a une valeur moyenne de l’ordre de 10% pour les consommateurs. Il est plus élevé chez les ectothermes que chez les endothermes ; il baisse quand l’âge du consommateur augmente.
Une pyramide écologique est une représentation graphique de l’importance quantitative relative des paramètres (nombre des individus, biomasse, énergie) caractéristiques de chaque niveau d’une chaîne trophique. La pyramide peut être inversée lorsque la biomasse d’un niveau trophique est renouvelée très rapidement (= turn-over faible).
Alors que les transferts de matière sont en grande partie cycliques, le fonctionnement de l’écosystème repose sur des flux (transfert unidirectionnel) d’énergie : l’énergie solaire captée par les producteurs primaires retourne progressivement vers le biotope sous forme de chaleur. Sur le plan énergétique, un écosystème est un système ouvert.
Les symbioses, comme celles qu’abrite la panse des ruminants, améliorent le couplage entre niveaux trophiques, notamment en réduisant les pertes énergétiques d’un niveau à un autre.
Un bilan quantitatif des exportations et importations des agrosystèmes montre d’une part, le très faible rendement de la production animale, d’autre part que les agrosystèmes ne sont pas plus performants que les écosystèmes naturels, si l’on tient compte des importations d’énergie indispensables.
successions elles-mêmes n’étant pas exigible.
2° partie §IA et B. Définir une chaine trophique et un niveau trophique ; 2° partie §IB° Définir production, productivité, rendement.
2° partie §IB° Établir le lien entre la production primaire et l’utilisation de l’énergie du Soleil (phototrophie), voire de réactions chimiques (chimiolithotrophie - cas de la nitrification)
2° partie §IB Définir la notion de réseau trophique- ; relier la complexité des réseaux trophiques à l’existence de polyphages, dont en particulier des consommateurs microbiens
2° partie §ID Montrer l’influence de paramètres abiotiques sur la production primaire
2° partie §IIA Définir temps de séjour
2° partie §IIB Définir la notion de décomposition et la relier à l’existence de consommateurs microbiens, capables d’utiliser les matériaux complexes (lignine, cellulose).
2° partie §IIC Montrer que le catabolisme de tous les consommateurs (y compris microbiens) aboutit à une minéralisation.
Figure B8.15 et B8.16
Relier, pour chaque niveau trophique, prélèvement, rejet de matière et production de biomasse ; analyser le flux d’énergie, de son entrée dans l’écosystème et la biomasse à sa restitution sous forme de chaleur Tableau chenille / belette
Construire et analyser un bilan quantitatif de ces transferts entre niveaux trophiques.
2° partie §IIIC1° Discuter la place de la vache (un ruminant) dans les pyramides de production (en biomasse et énergie) correspondant au système herbe-vache-homme en considérant la vache comme une symbiose entre microbes (consommateurs 1 ou 2) et animal-hôte (consommateur d’ordre supérieur ou égal à 2).
2° partie §IIIC2° Discuter le rôle de la symbiose dans le couplage entre niveaux trophiques et le rendement du transfert.
Tableau B8.11 Établir un bilan quantitatif des exportations / importations d’une pâture, les informations étant fournies. Aucune donnée numérique n’est à mémoriser.
II.4 La dynamique des écosystèmes
Les écosystèmes sont des systèmes dynamiques. Spontanément, un écosystème évolue d’un stade pionnier à un stade mature : les nombres d’espèces et de niches écologiques augmentent ; les réseaux trophiques et les relations interspécifiques se complexifient. Les stratèges K deviennent prépondérants. Au stade mature, l’écosystème est un ensemble hétérogène dont la biodiversité est élevée. Sous l’effet d’une perturbation, l’écosystème mature peut régresser ou son évolution être interrompue.
Des modifications naturelles ou d’origines anthropique, biotique ou abiotique, peuvent faire évoluer leur état, d’une façon plus ou moins réversible selon la résilience du système. Celle-ci augmente avec la biodiversité de l’écosystème.
Les estimations quantitatives associées aux caractéristiques d’un écosystème (production, productivité, biomasse, flux énergétique…), l’évaluation de l’influence de différents paramètres, constituent des guides dans la gestion des écosystèmes.
2° partie §IVA Identifier des facteurs agissant sur la biodiversité au sein d’un écosystème.
2° partie §IVB À partir de bilans qualitatifs et quantitatifs fournis, montrer que des modifications d’origine biotique (exemple du surpâturage et /ou d’une espèce envahissante) ou abiotique (exemple de l’eutrophisation) peuvent modifier la structure et le fonctionnement de l’écosystème.
2° partie §IVC Définir la notion de résilience ; expliquer sur un exemple les effets d’une variation de la biodiversité sur le fonctionnement d’une pâture et en particulier sur les services écosystémiques.
Aucun exemple n’est à mémoriser.
