Caractérisation de la réponse cellulaire associée à différents stress chez la bactérie Escherichia coli
Texte intégral
(2) N°d’ordre NNT : /<6(. THESE de DOCTORAT DE L’UNIVERSITE DE LYON opérée au sein de. l’Université Claude Bernard Lyon 1 Ecole Doctorale ED341 (Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation) Spécialité de doctorat :0LFURELRORJLH Discipline : Microbiologie Moléculaire. Soutenue publiquement le 13/12/2019, par :. Julien Cayron. Caractérisation de la réponse cellulaire associée à différents stress chez la bactérie Escherichia coli. Devant le jury composé de : Mme Nathalie CAMPO, Chargée de Recherche, LMGM, Toulouse Mme Laurence VAN MELDEREN, Professeure, Université Libre Bruxelles Mme Sylvie REVERCHON-PESCHEUX, Professeure, MAP-INSA, Lyon Mr Christophe POSSOZ, Chargé de recherche, I2bc-Paris Saclay Mr Marc LEMAIRE, Professeur, MAP-Lyon 1, Lyon Mr Christian LESTERLIN, Chargé de recherche, MMSB, Lyon. Rapporteuse Rapporteuse Examinatrice Examinateur 3UpVLGHQWGX-XU\ Directeur de thèse.
(3)
(4)
(5)
(6) 1iµÕkÌiViViÌÕÕÀë>À>V >Vi`Õ`jLÕÌ>Ì° Ìý>V mÛiÌÕÕÀë>À½j«ÀiÕÛi`ÕVµÕjÀ>Ì° ½>V ÃÌi`i*>Õ i .
(7)
(8) Remerciements. Pour commencer, je tenais à remercier les membres de mon jury Nathalie Campo, Laurence Van Melderen, Sylvie Reverchon-Pescheux, Christophe Possoz et Marc Lemaire d’avoir accepté d’évaluer mes travaux de thèse. Je désire ensuite remercier très chaleureusement Christian Lesterlin, mon directeur de thèse. Christian, il y a un peu plus de quatre ans, tu m’as fait confiance en me proposant de réaliser cette thèse avec toi. J’ai énormément appris à tes côtés. Ta formation et ta volonté de me demander d’aller toujours plus loin dans ma thèse (keep the flow) m’ont permis d’acquérir un bagage solide avec lequel je vais maintenant quitter le labo pour de nouvelles aventures scientifiques. De même ta patience, ta bonne humeur et ton soutien au quotidien m’ont été d’une grande aide tout au long de ma thèse. Pour tout cela, je tenais à te remercier. Bien sur, ces travaux n’auraient pas été possible sans le soutien de l’ensemble des membres de l’équipe TacC. Je voulais remercier Annick pour son aide technique précieuse ainsi que sa bienveillance tout au long de ma thèse. Je voulais ensuite remercier Sophie. Nous avons rejoint l’équipe en même temps, à ses débuts. Tu as été d’un grand soutien et d’une grande aide durant mes premières années de thèse. Ta rigueur scientifique m’a appris que « quand tu ne sais pas, tu ne dis rien ». Je désirais ensuite remercier Sarah, pour son aide et ses conseils tout au long de ma thèse ainsi qu’au moment de la rédaction de ce manuscrit. Sache que tes « petits pics (arrête de faire ton Caliméro)» m’ont également fait progresser. Je voulais ensuite remercier celles qui vont reprendre le flambeau des étudiants ou plutôt des étudiantes en thèse du labo : Audrey, Chloé, Kelly et Sarah D ainsi que Agathe (qui je l’espère rejoindra bientôt ce groupe ). Votre soutien, votre bonne humeur et votre humour ont fait que la thèse ce n’est pas que du travail mais c’est aussi des rencontres et des amitiés qui se créent. Enfin je voulais remercier Chantal pour son aide technique au laboratoire ainsi que sa bonne humeur quotidienne. À vous tous, les membres de l’équipe TacC, je voulais vous remercier pour votre soutien et votre aide pendant ces quatre années. Merci de m’avoir fait avancer dans mes moments de doutes et d’avoir partagé tous ces moments délirants ensemble. J’ai eu l’occasion au cours de ma thèse d’encadrer trois étudiants, Delphine, Thomas et Chloé. Votre encadrement a été une expérience très enrichissante pour moi. Je tenais à.
(9) vous remercier pour l’aide que vous m’avez apporté au cours de vos stages. Et je tenais à avoir une pensée particulière pour Chloé qui été en stage durant ma troisième année de thèse (sûrement la plus compliquée…). Je suis content que tu es continué ton Master et que tu sois maintenant en thèse dans l’équipe. À deux reprises, j’ai eu l’occasion de pouvoir discuter de mes travaux au cours des comités de suivi de thèse. Pour cela je voulais remercier Marcelo Nollmann, Erwan Gueguen, François Cornet et Xavier Charpentier. Je tiens à remercier l’ensemble des membres de l’Unité MMSB et de l’IBCP. Et plus précisément les étudiants présents et passés. Ces nombreux moments passés avec vous dans et hors de l’institut ont fait que cette thèse restera un moment particulier de mes études. Je voulais avoir une pensée pour mes anciens collègues du MAP, et plus particulièrement Vladimir, Agnès et Marc, vous, qui avez été les premiers à me suggérer de faire une thèse. D’une manière plus personnelle, je tenais à remercier mes amis de l’Option 4, pour tous ces bons moments passés avec vous depuis le Master, avec une pensée particulière pour Camille qui a eu le courage de co-habiter avec deux étudiants en thèse. De même, je voulais remercier mes amis Ardéchois, pour qui ma thèse reste un mystère mais qui ont toujours été là quand je rentrais les voir. Enfin, tout ceci aurait été impossible sans le soutien inconditionnel de ma famille et plus précisément de mon frère, ma belle-soeur, mon neveu, ma nièce et bien sur de mes parents. Merci de m’avoir encouragé à faire ce qui me plaisait et de m’avoir soutenu tout au long de cette aventure..
(10) />Li`iÃ>ÌmÀià ,jÃÕj° °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°££ ƂLÃÌÀ>VÌ°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Î ÃÌi`iÃv}ÕÀið°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£x ÃÌi`iÃÌ>Li>ÕÝ° °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Ç ÃÌi`iÃ>LÀjÛ>Ìð°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£ "LiVÌvÃiÌVÌiÕ`i>Ì mÃi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Ó£ *>ÀÌi\ÌÀ`ÕVÌLL}À>« µÕi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Ó £°,j«V>ÌiÌÃj}Àj}>Ì`ÕV ÀÃiV iâ ÃV iÀV >V\ ÌÀ>ÃviÀÌÛiÀÌV>`i½vÀ>Ì}jj̵Õi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Îä £°£,j«V>Ì`ÕV ÀÃi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Îä £°£°£Ì>Ì`i>Àj«V>Ì`ÕV ÀÃi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Îä £°£°Ó ÌÀi`i½Ì>Ì`i>Àj«V>Ì°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Î£ £°£°Î }>ÌÕÃÞÌ mÃi`i½Ƃ
(11) °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÎÓ £°£°{/iÀ>Ã`i>Àj«V>Ì°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Î{ £°Ó-j}Àj}>Ì`i½Ƃ
(12) Àj«µÕj°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÎÈ £°Î }>ÌiÌ`ÛÃViÕ>Ài°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°În £°Î°£ }>ÌViÕ>Ài°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°În £°Î°Ó
(13) ÛÃi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°În £°Î°Î,j}Õ>Ì`Õ«ÃÌiiÌ`ÕÃi«ÌÕ«>ÀiÃÞÃÌmi°°°°°°°°°°°°°{ä £°Î°{,j}Õ>Ì`Õ«ÃÌiiÌ`ÕÃi«ÌÕ«>À½VVÕÃ`ÕÕVj`i °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°{Ó £°Î°xjV>ÃiÃ>``ÌiÃ`iVÀ`>Ì`i>Àj«V>Ì]`i> Ãj}Àj}>ÌiÌ`i>`Ûð°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°{È £°Î°x°£,jÃÕÌ`iÃ`mÀiÃ`iV ÀÃið°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°{È £°Î°x°ÓiÌiÀ>Ì*°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°{Ç £°{,j}Õ>Ì`i>Ì>i`i`Ûð°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°{n Ó° ÞViViÕ>Ài«iÀÌÕÀLj° °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°xä Ó°£>Ìi`i½Ìj}ÀÌj`i½vÀ>Ì}jj̵Õi>ÕVÕÀÃ`ÕÌÀ>ÃviÀÌ ÛiÀÌV>`i}mið°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°xä.
(14) Ó°Ó*iÀÌÕÀL>ÌÃ`ÕVÞViViÕ>ÀiiÀj«ÃiD½`ÕVÌ`iV>ÃÃÕÀiÃÃÕÀi V ÀÃi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°xÎ Ó°Ó°£À>Ì`iÃV>ÃÃÕÀiÃ`ÕLiiÌëiLÀÃÕÀiV ÀÃi L>VÌjÀi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°x{ Ó°Î,j«>À>Ì`i½Ƃ
(15) «>ÀÀiVL>à }Õi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°xx Ӱΰ£,iV>ÃÃ>Vi`iÃV>ÃÃÕÀiÃ`ÕLiLÀ°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°xÈ Ó°Î°Ó,iV>ÃÃ>Vi`iÃV>ÃÃÕÀiÃëiLÀ°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°xÇ Ó°Î°Î
(16) iÃVÀ«ÌiÌÀi`i>«ÀÌji>iÕÀi`i>ÀiVL>à }Õi\,iVƂ°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°x Ӱΰΰ£-ÌÀÕVÌÕÀi`i,iVƂ°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Èä ӰΰΰÓ,iV iÀV i`i>ÃjµÕiVi }Õi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÈÓ Ó°Î°{,jÀ}>Ã>Ì`iÃV ÀÃiÃ>ÕVÕÀÃ`i>Àj«>À>Ì°°°°°°°°°°°°°°°°ÈÎ Ó°{,j«Ãi-"-°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÈÈ Ó°{°£
(17) iÃVÀ«Ì`i>Àj«Ãi-"-°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÈÈ Ó°{°Ó,j}Õ>Ì`ÕVÞViViÕ>Ài«>À>Àj«Ãi-"-i̽ LÌ`i> `Ûð°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Èn Ó°{°Ó°£ƂÀÀkÌ`i>`ÛÃViÕ>Ài`ÕÀ>Ì>Àj«>À>Ì°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°È Ó°{°Ó°Ó>v>iÌ>Ì\`i`iÛi`iÃL>VÌjÀiÃiiÕÝ>ÌÕÀið°Ç£ Î ° Ƃ««ÀÌÃ`i>VÀÃV«iDvÕÀiÃViVi«ÕÀ>V«Àj ià `iÃjV>ÃiÃ`ÕVÞViViÕ>Ài`iÃL>VÌjÀið°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Çx *>ÀÌi\
(18) jÛi««iiÌ`½Õi>««ÀV iÕÌÌiV µÕiëÕÀ >>ÞÃiÀ½ivviÌ`½ÕÃÌÀiÃÃÃÕÀ>VÀÃÃ>ViL>VÌjÀii° °°°°°°°°°°°°°°°°°°nx *>ÀÌi\>v>iÌ>ÌViÕ>ÀiiÃÌÕjV>ÃiÀjÛiÀÃLi «iÀiÌÌ>Ì>ÕÝL>VÌjÀiÃ`iÃÕÀÛÛÀiiV`ÌÃ`iÃÌÀiÃð°°°°°°°°°°°Ç *>ÀÌi6\ >À>VÌjÀÃ>ÌViÕ>Ài`i,`} ]ÕÀj}Õ>ÌiÕÀ«ÌiÌi `i½>VÌÛÌj`i,iVƂ° °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£{Î £°ÌÀ`ÕVÌ° °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£{Î Ó°,jÃÕÌ>Ìð°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£{È Ó°£
(19) Þ>µÕi`i>«ÀÌji,`} V iâ>L>VÌjÀi °V°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£{È Ó°Ó,`} iÃÌV>ÃjiÃÕÀiV ÀÃi`½ °V°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£{Ç Ó°Î>`Þ>µÕi`i,`} iÃÌVÀÀjji>ÛiV>Àj«V>Ì`ÕV ÀÃi°£xä Ó°{,`} ½iÃÌ«>ÃVV>Ãji>ÛiViÀj«Ãi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£xÇ Ó°x,`} iV>Ãi«>Ã>ÛiV½Ƃ
(20) ÕÛiiiÌÀj«µÕj°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Èä ӰȽ>LÃiVi`ijÌ Þ>Ì`i½Ƃ
(21) `vi>V>Ã>Ì`i,`} °°°°°°°£È£ Ó°Ç >À>VÌjÀÃ>Ì`ÕÕÌ>Ì`i`jjÌ`iÀ`} V iâ °V°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£ÈÓ Ó°n>`jjÌ`iÀ`} ½«>VÌi«>Ãi`Þ>µÕi`ÕÀj«Ãi°°°°°°°°°°°°°°°£Èx.
(22) Ó°>V>Ã>Ì`i,iVƂ½iÃÌ«>Ã`vjii½>LÃiVi`i,`} `>Ã> ViÕi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Èx Ó°£äi`ÕLiÕÌ>ÌöÀ`} ]`>`ÕÌÕiÃiÃLÌj`i>L>VÌjÀi>ÕÝ `vV>ÌÃ`iÕVjÌ`ið°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£ÈÇ Î °
(23) ÃVÕÃð°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Çä {°>ÌjÀiÃiÌjÌ `ið°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Çx {°£-ÕV iÃÕÌÃjiÃ`>ýjÌÕ`i°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Çx {°ÓÌj}À>ÌV ÀõÕi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Çx {°Î/À>Ã`ÕVÌ}jjÀ>Ãji«>Ài« >}i*£°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£Çx {°{ j̵Õi`iVÀÃÃ>Vi°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£ÇÈ {°x/iÃÌ`iÛ>LÌjÃÕÀLÌið°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£ÇÈ {°È ÌÀi`i>Àj«V>Ì>ÛiV½>miÌ iÀÃiÃLi`> Ìð°°°°°°°°°°°°°°°°°£ÇÇ {°ÇVÀÃV«i°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£ÇÇ {°n}ViÃ`½>>ÞÃiÃ`½>}iÃiÌ}ViÃ`iÃiivÀi`iÃ`jiãÇn *>ÀÌi6\,i`i>««iDivvÕÝÕÌ`À}ÕiÃƂVÀƂ / `>à ½>VµÕÃÌ`i>ÀjÃÃÌ>ViDÕ>ÌL̵Õi«>ÀVÕ}>à L>VÌjÀii° °°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°£nÇ *>ÀÌi6\1ÌÃ>Ì`iÃÕÌÃ`jÛi««jëi`>Ì>Ì mÃi«ÕÀ> V>À>VÌjÀÃ>Ì`ijV>ÃiÃViÕ>ÀiV iâiÃL>VÌjÀið°°°°°°°°°°°Ó{x iÃÞÃÌmiD`iÕÝV«Ã>ÌÃ<À>*-,iÃÌÕÕÛi>ÕÃÞÃÌmi`iÀj«Ãi >ÕÝÃÌÀiÃÃ`i½iÛi««i -,®µÕVÌÀLÕiD>ÌjÀ>ViÌÀÃmµÕi>ÕÝ >ÌL̵ÕiÃ`½ ÃV iÀV >V°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°Ó{x `iÌvV>Ì`¼ÕÃÞÃÌmi`½ LÌVÌ>VÌ`j«i`>̵ÕÀj`ÕÌ> vÀ>Ì`iLvi̽>` jÃ>ÕÝViÕiÃ`i½ ÌiV iâ>L>VÌjÀi ƂViÌL>VÌiÀL>Õ>
(24) -Îä䣣°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÓÇÎ *>ÀÌi6\
(25) ÃVÕÃÃ}jjÀ>iiÌVVÕÃð°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÎÓÇ *>ÀÌi6\ L}À>« i°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°°ÎÎx.
(26) . .
(27) ,jÃÕj. ,jÃÕj. >À>VÌjÀÃ>Ì`i>Àj«ÃiViÕ>Ài>ÃÃVjiD`vvjÀiÌÃÃÌÀiÃà V iâ>L>VÌjÀi ÃV iÀV >V° > «ÀvjÀ>Ì L>VÌjÀii ÀiµÕiÀÌ > VÀ`>Ì iÌÀi ià }À>`à «ÀViÃÃÕà `Õ VÞViViÕ>ÀiµÕÃÌ>Àj«V>ÌiÌ>Ãj}Àj}>Ì`i½Ƃ
(28) ]½j}>ÌiÌ> `ÛÃ ViÕ>Ài°
(29) ÕÀ>Ì iÕÀ Ûi] ià L>VÌjÀià ÃÌ iÝ«Ãjià D `vvjÀiÌà ÃÌÀiÃà i`}miÃÕiÝ}miÃ>ÌL̵ÕiÃ]«]>µÕi`iÕÌÀiÌÃ]V>ÃÃÕÀiÃÃÕÀi V ÀÃio® µÕ «iÕÛiÌ «iÀÌÕÀLiÀ i VÞVi ViÕ>Ài° ià V`Ìà `jv>ÛÀ>LiÃ>VÌÛiÌ>ÀÃÕiÀj«ÃiViÕ>ÀiµÕÛÃiD>jÀiÀ>ÃÕÀÛi>ÕÝ ÃÌÀiÃð iâ ° V] > vÀ>Ì `i V>ÃÃÕÀià ÃÕÀ i V ÀÃi `ÕÌ > Àj«Ãi -"- µÕ Li > `Ûà `ià ViÕið
(30) >à Vi VÌiÝÌi] > L>VÌjÀi VÌÕi D ý>}iÀViµÕ>LÕÌÌD>vÀ>Ì`½ÕiViÕiv>iÌiÕÃi°>v>iÌ>Ì> }Ìi«ÃjÌjVÃ`jÀjiViÕÃÞ«Ìi`iÀÌViÕ>Ài]>Ã`iÃjÌÕ`ià ÀjViÌià ÃÕ}}mÀiÌ µÕ½ ý>}À>Ì «ÕÌÌ `½Õ V >}iiÌ `i À« }i ÌÀ>ÃÌÀiµÕ>jÀiÀ>Ì>ÃÕÀÛiiV`ÌÃ`jv>ÛÀ>Lið ½LiVÌv«ÀV«>`iViÌÌiÌ mÃi>jÌj`iV>À>VÌjÀÃiÀi«ÀViÃÃÕÃ`iv>iÌ>Ì iÌ ÃÕÀÌÕÌ i Ài`j>ÀÀ>}i `i > `Ûà `Õ v>iÌ] «iÀiÌÌ>Ì Õ ÀiÌÕÀ D Õi VÀÃÃ>Vi À>i `i > L>VÌjÀi° ½> «ÕÀ Vi> à i «>Vi Õi >««ÀV i VL>Ì > VÀÃV«i i ViÕià ÛÛ>Ìià i V >LÀi VÀvÕ`µÕi] > VÞÌjÌÀi i vÕÝ] > VÀL}i ÌÀ>`Ìii iÌ > }jj̵Õi L>VÌjÀii° ½>ÃÃV>Ì `i Vià ÌiV µÕià VÃÌÌÕi Õi >««ÀV i }L>i «iÀiÌÌ>Ì `i V>À>VÌjÀÃiÀ½ivviÌ`½ÕÃÌÀiÃÃÃÕÀ>Û>LÌj]>À« }iiÌiVÌiÕiƂ
(31) `iÃL>VÌjÀiÃ]iÌVi`i>ViÕiÕµÕiD½jV ii`i>««Õ>Ì° iÌÌi>««ÀV i > «iÀà `i `jVÀÀi ViÌ ià ViÕià v>iÌiÕÃià Ãi `ÛÃiÌ À>«`iiÌ i ViÕià Û>Lià iÌ `i V«Ài`Ài ViÌ ViÌ jÌ>Ì `i `vvjÀiV>Ì ViÕ>Ài ÌÀ>ÃÌÀiiÌÀjÛiÀÃLiVÃÌÌÕiÕiÃÌÀ>Ìj}iivvV>Vi`iÃÕÀÛi>ÕÝÃÌÀiÃð.
(32) ,jÃÕj. *>À >iÕÀÃ] ½iÝ«iÀÌÃi `jÛi««ji >Õ VÕÀà `i Vià ÌÀ>Û>ÕÝ ½> «iÀà `½kÌÀi «µÕj `>à ¼jÌÕ`i `Õ ÌÀ>ÃviÀÌ `i }mi `i ÀjÃÃÌ>Vi D > ÌjÌÀ>VÞVi «>À VÕ}>ÃL>VÌjÀii° iÃkiÃiÝ«iÀÌÃiÌÌ>ÕÃëiÀÃ>V>À>VÌjÀÃ>Ì `i ½ivviÌ `i LV`ià `ÕÃ>Ì > Àj«Ãi >ÕÝ ÃÌÀiÃà `i ½iÛi««i iÌ > ÛÃÕ>Ã>Ì`i½ivviÌ`i>«À`ÕVÌV iâ °V`i`iÕÝÌÝiÃ>««>ÀÌi>Ì>ÕÝ ÃÞÃÌmià `½ LÌ `i VÀÃÃ>Vi VÌ>VÌ`j«i`>Ì V iâ ƂViÌL>VÌiÀ L>Õ>° ÌÃVjÃ\ ÃV iÀV >V]Àj«ÃiViÕ>Ài]ÃÌÀiÃÃ]VÀÃV«iDvÕÀiÃViVi°.
(33) ƂLÃÌÀ>VÌLÃ. ƂLÃÌÀ>VÌ . >À>VÌiÀâ>ÌvViÀiëÃi`ÕVi`LÞ`vviÀiÌÃÌÀiÃÃià ÃV iÀV >V°. >VÌiÀ> }ÀÜÌ ÀiµÕÀià VÀ`>Ì LiÌÜii Ì i > Vi VÞVi «ÀViÃÃiÃ Ì >Ì >Ài
(34) ƂÀi«V>Ì>`Ãi}Ài}>Ì]i}>Ì>`Vi`Ûð
(35) ÕÀ}Ì iÀvi] L>VÌiÀ> >Ài iÝ«Ãi` Ì `vviÀiÌ i`}iÕà À iÝ}iÕà ÃÌÀiÃÃià >ÌLÌVÃ] «]ÕÌÀiÌÃÃÌ>ÀÛ>Ìo®Ì >ÌV>`ÃÌÕÀLÌ iL>VÌiÀ>ViVÞVi°/ Ãi ÃÌivi V`Ìà ÌÀ}}iÀ > ViÕ>À ÀiëÃi >} >Ì «ÀÛ} ÃÕÀÛÛ> ÃÌÀiÃà V`Ìð °V]
(36) ƂLÀi>Ã`ÕViÌ i-"-ÀiëÃiÌ >Ì LÌÃVi`ÛÃ Ü iÌ iL>VÌiÀ>VÌÕiÌi}>Ìi]ÀiÃÕÌ}Ì ivÀ>Ìv>v>iÌÕà Vi°>iÌ>Ì >Ã}LiiVÃ`iÀi`>Ã>ÃÞ«ÌvVi`i>Ì ] ÜiÛiÀ ÀiViÌÃÌÕ`iÃÃÕ}}iÃÌÌ >ÌÌ Ã« iÌÞ«iVÕ`ÃÌi>`Li>ÌÀ>ÃiÌÀ« }Þ V >}i«ÀÛ}Ì iÃÕÀÛÛ> ÃÌiiÛÀiÌð / i > LiVÌÛi v Ì Ã Ì iÃÃ Ã Ì V >À>VÌiÀâi Ì i v>iÌ>Ì «ÀViÃÃ] iëiV>Þ Ì i ÀiÃÌ>ÀÌ v Ì i v>iÌ `Ûà >Ü} Ì ÀiÃÕi À> L>VÌiÀ> }ÀÜÌ ° / ` Ã] `iÛi«i` > >««À>V VL} ÛiVi VÀÃV«Þ VÀvÕ`VV >LiÀ]vÜVÞÌiÌÀÞ]ÌÀ>`Ì>VÀL}ÞÌiV VÃ>`L>VÌiÀ> }iiÌVð ƂÃÃV>Ì v Ì Ãi ÌiV µÕià VÃÌÌÕÌià > }L> >««À>V >Ü} V >À>VÌiÀâ>Ì v Ì i ÃÌÀiÃà ivviVÌ L>VÌiÀ> Û>LÌÞ] À« }Þ >`
(37) Ƃ VÌiÌ] vÀ Ì i Ã}i Vi Ì Ì i ««Õ>Ì iÛi° / à iÝ«iÀiÌ> vÀ>iÜÀ >Üi` Ì `iÃVÀLi Ü v>iÌÕà Vià µÕVÞ `Û`i Ì Û>Li ViÃ] Ì Õà Õ`iÀÃÌ>`} Ü Ì Ã ÌÀ>ÃiÌ >` ÀiÛiÀÃLi ViÕ>À `vviÀiÌ>Ì ÃÌ>Ìi VÃÌÌÕÌi > ivvViÌ ÃÌÀiÃÃÃÕÀÛÛ> ÃÌÀ>Ìi}Þ° ÕÀÌ iÀÀi] Ì i iÝ«iÀÌÃi `iÛi«i` `ÕÀ} Ì Ã *
(38) «ÀiVÌ >Üi` i Ì Li ÛÛi` Ì Ì i ÃÌÕ`Þ v `ÀÕ}ÀiÃÃÌ>Vi >VµÕÃÌ LÞ }ii ÌÀ>ÃviÀ Ì ÀÕ} L>VÌiÀ>
(39) Ƃ VÕ}>Ì° iÃ`iÃ] VÌÀLÕÌi` Ì Ì i V >À>VÌiÀâ>Ì v Ì i ivviVÌà v LV`ià `ÕV} iÛi« ÃÌÀiÃà ÀiëÃi >` Ì Ì i V >À>VÌiÀâi Ì i «>VÌ ° V v Ì i .
(40) ƂLÃÌÀ>VÌLÃ. «À`ÕVÌ v ƂViÌL>VÌiÀ L>Õ> ÌÝà Li}} Ì VÌ>VÌ`i«i`iÌ }ÀÜÌ LÌÃÞÃÌið iÞÜÀ`Ã\ ÃV iÀV > V] Vi ÀiëÃi] ÃÌÀiÃÃ] vÕÀiÃViVi VÀÃV«Þ° . .
(41) . ÃÌi`iÃv}ÕÀià *>ÀÌi\ÌÀ`ÕVÌLL}À> µÕi }ÕÀi£\ ÞViViÕ>Ài`i>L>VÌjÀi ÃV iÀV >Voooooooo*>}iÓ® }ÕÀiÓ\*ÀÃiiÌÀj«ÃiV iâ>L>VÌjÀi °Vooooooo*>}iÎή }ÕÀiÎ\jV>ÃiÃ`iÀj«V>ÌiÌ`iÃj}Àj}>Ì`iÃV ÀÃiÃV iâ ° Vooooooooooooooooooooooooooooooo°°*>}iÎx® }ÕÀi{\"À}>Ã>ÌiÌ`Þ>µÕi`i>Ãj}Àj}>Ì`ÕV ÀÃi`½ °V° ooooooooooooooooooooooooooooooooo°*>}iÎÇ® }ÕÀix\
(42) ÛÃi`½ °Vooooooooooooooooooo°°° *>}iή }ÕÀi È\ ,j}Õ>Ì `Õ «ÃÌiiÌ `Õ Ãi«ÌÕ «>À i ÃÞÃÌmi iÌ «>À ½VVÕÃ`ÕÕVj`ij`ji«>À-ƂV iâ °Vooooooooo*>}i{x® }ÕÀi Ç\ -V j> `Õ jV>Ãi `i Àj«>À>Ì `i jÃ>««>ÀiiÌ `i L>Ãi° oooooooooooooooooooooooooooooo°°*>}ix£® }ÕÀi n\ -V j> `ià jV>Ãià `i Àj«>À>Ì «>À iÝVà `i L>Ãi iÌ «>À iÝVÃ`iÕVjÌ`ioo o ooooooooooooooooooo°°*>}ixή }ÕÀi \ `mi `i ÀiV>ÃÃ>Vi iÌ `i «ÀÃi i V >À}i `ià V>ÃÃÕÀià `ÕLi LÀ«>À,iV
(43) V iâ °Voo o ooooooooooooooooo°*>}ixÇ® }ÕÀi £ä\ `mi `i ÀiVÀÕÌiiÌ `i ,iVƂ `>à i VÌiÝÌi `½Õi V>ÃÃÕÀi ëiLÀoo o oooooooooooooooooooooooo°*>}ix® }ÕÀi££\-V j>ÀjV>«ÌÕ>Ìv`iÃjÌ>«iÃVjÃ`i>ÀiVL>à }Õi° ooooooooooooooooooooooooooooooo*>}iÈÓ® }ÕÀi£Ó\,j«Ãi-"-V iâ °Voo o oooooooooooo°°*>}iÈn® }ÕÀi £Î\ *ÀViÃÃÕà `½`ÕVÌ `i > v>iÌ>Ì i Àj«Ãi D `vvjÀiÌà ÃÌÀiÃÃoo o oooooooooooooooooooooooooo°°*>}iÇä® . . .
(44) . * >ÀÌi6\ >À>VÌjÀÃ>ÌViÕ>Ài`i,`} ]ÕÀj}Õ>ÌiÕÀ «ÌiÌi`i½>VÌÛÌj`i,iVƂ }ÕÀi£{\
(45) Þ>µÕi`i>vÕÃ,`} Ãv*V iâ °Vooooo°*>}i£{Ç® }ÕÀi£x\ «>À>Ã`i>V>Ã>ÌiÌ`i>`ÃÌÀLÕÌ`i,`} iÌ`i1 `>Ã>L>VÌjÀiooooooooooooooooooooooooo°°°*>}i£{® }ÕÀi£È\
(46) Þ>µÕiViÕ>Ài`ÕÀj«ÃiiÌ`i,`} V iâ °V°°°*>}i£x£® }ÕÀi£Ç\Ƃ>ÞÃi`i>`ÃÌÀLÕÌ`i>vÕÀiÃViVi`iÃvÕÃÃ
(47) > iÀÀÞ],`} Ãv*]-- 9*]1 iÀÀÞ`>ÃiÃViÕiÃooo°°o°*>}i£xx® }ÕÀi£n\ vviÌ`i½ LÌ`i>Àj«V>ÌÃÕÀ½jÛÕÌ`iÃVivvViÌÃ`i ÃiÜiÃÃ`iÃvÕÃÃ
(48) > iÀÀÞiÌ,`} Ãv*ooooooooo°°*>}i£xÇ® }ÕÀi£\V>Ã>Ì`iÃVÃÌÌÕ>ÌÃ`ÕÀj«Ãi
(49) > iÌ-- ®iÌ,`} `>Ã >««Õ>Ì`½ °Vooooooooooooooooooooooo°*>}i£xn® }ÕÀiÓä\
(50) ÃÌ>Vi`iVV>Ã>ÌiÌÀi
(51) > iÌ-- ]
(52) > iÌ,`} iÌ
(53) > i̽Ƃ
(54) ÕÛiiiÌÀj«µÕjoooooooooooooooooo°°°*>}i£Èä® }ÕÀiÓ£\ vviÌ`i½>LÃiVi`ijÌ Þ>Ì`i½Ƃ
(55) ÃÕÀ>`Þ>µÕi`i,`} ° ooooooooooooooooooooooooooooooooo*>}i£ÈÓ® }ÕÀiÓÓ\ >À>VÌjÀÃ>Ì`i>`jjÌ`iÀ`} ÃÕÀ>Û>LÌjiÌ>À« }i `i>L>VÌjÀioooooooooooooooooooooooooo°°°*>}i£È{® }ÕÀi ÓÎ\ >À>VÌjÀÃ>Ì `i > `jjÌ `i À`} ÃÕÀ > V>Ã>Ì iÌ > `Þ>µÕi`ÕÀj«Ãiooooooooooooooooooooo°°°*>}i£Èx® }ÕÀiÓ{\ƂVÌÛÌjViÕ>Ài`i,iVƂi>LÃiVi`iÀ`} oooooo*>}i£ÈÇ® }ÕÀiÓx\-iÃLÌj`Õ`ÕLiÕÌ>ÌöÀ`} ]`>>Õ-°o°°oo*>}i£È® . . .
(56) . ÃÌi`iÃÌ>Li>ÕÝ *>ÀÌi6\ >À>VÌjÀÃ>ÌViÕ>Ài`i,`} ]ÕÀj}Õ>ÌiÕÀ «ÌiÌi`i½>VÌÛÌj`i,iVƂ />Li>Õ£\-ÕV iÃÕÌÃjiëÕÀ½jÌÕ`i`i,`} ooooooooo°*>}i£Ç® />Li>ÕÓ\"}ÕVjÌ`iÃÕÌÃjëÕÀ½jÌÕ`i`i,`} oooooo*>}i£nÓ® />Li>ÕÎ\*>Ã`iÃÕÌÃjëÕÀ½jÌÕ`i`i,`} ooooooooo*>}i£nή . . .
(57)
(58) . ÃÌi`iÃ>LÀjÛ>ÌÃ Ƃ
(59) \ƂV`i`jÃÝÞÀLÕVjµÕi Ƃ
(60) *\Ƃ`jÃi`« ë >Ìià Ƃ/*\Ƃ`jÃiÌÀ« ë >Ìià ,\,j«>À>Ì«>ÀiÝVÃ`iL>ÃiÕ >Ãi ÝVÃ,i«>À®. 1\ÕÌjvÀ>ÌVi
(61) "\
(62) iÃÌj«ÌµÕi *\ÀiivÕÀiÃViÌ«ÀÌi "*-\ÌÃÀiÌ}«>ÀÃiµÕiVià ,\,j«>À>Ì`ijÃ>««>ÀiiÌ`iL>ÃiÃÕÃ>ÌV Ài«>À® -\jÌ ÞjÌ >iÃÕv>Ìi Ƃ*\*ÀÌji>ÃÃVji>ÕÕVj`i ÕVi`>ÃÃV>Ìi`«ÀÌi® -\-Ìi`ivÝ>Ì`i VÕ V `}-Ìiî ,\,j«>À>Ì«>ÀiÝVÃ`iÕVjÌ`iÕ ÕViÌ`i ÝVÃ,i«>À® À \"À}i`iÀj«V>Ì «L\*>Ài`iL>Ãi - -\-Ìi`ivÝ>Ì`i-ƂÕ-Ƃ `}-Ìiî - \ *ÀÌjià `i >Ìi>Vi `i ÃÌÀÕVÌÕÀi `Õ V ÀÃi -ÌÀÕVÌÕÀ> >Ìi>VivV ÀÃi® /iÀ\
(63) >iÌiÀ> 16\1ÌÀ>ÛiÌÃ . . .
(64) . .
(65) "LiVÌvÃiÌVÌiÕ`i>Ì mÃi. "LiVÌvÃiÌVÌiÕ`i>Ì mÃi ƂÕ >LÀ>ÌÀi `iÕÝ >Ýià `i ÀiV iÀV ià ÃÌ `jÛi««jà >v `i `jVÀÀi ½À}>Ã>ÌViÕ>Ài`iÃjV>ÃiÃ`iÌÀ>ÃviÀÌÃÛiÀÌV>®iÌ ÀâÌ>®`i }mià V iâ ià L>VÌjÀið «ÀiÌ `i Ì mÃi ýiÃÌ ÃVÀÌ `>à i «ÀiiÀ >Ýi `i ÀiV iÀV i° ½LiVÌv Ì> `i > Ì mÃi jÌ>Ì `i `jVÀÀi ½À}>Ã>Ì ÌÀ>ViÕ>Ài `i > Àj«>À>Ì `i ½Ƃ
(66) «>À ÀiVL>Ã }Õi V iâ > L>VÌjÀi `mi ÃV iÀV > V° i ÛÃ>Ì D `jVÀÀi «ÕÃ «>ÀÌVÕmÀiiÌ > `Þ>µÕi ÌÀ>ViÕ>Ài`i>ÀiVL>Ãi,iVƂ]«ÀÌji>iÕÀi`i>Àj«>À>Ì`i½Ƃ
(67) «>À ÀiVL>à }Õi° i «ÀiÌ Ã½Ìj}À>Ì `>à > VÌÕÌj `ià ÌÀ>Û>ÕÝ «ÕLjà ÃÕÀ ià ÃÌÀÕVÌÕÀià ViÕ>Àià vÀjià «>À > «ÀÌji ,iVƂ «i`>Ì > Àj«>À>Ì `i V>ÃÃÕÀià `ÕLi LÀ >Õ Ûi>Õ `½Õ VÕà ëjVvµÕi iÃÌiÀ iÌ >° Óä£{®° > µÕiÃÌ L}µÕi jÌ>Ì `i V«Ài`Ài i i iÌÀi i LÀi `i V>ÃÃÕÀià «ÀjÃiÌià ÃÕÀ i V ÀÃi iÌ > À« }i `ià ÃÌÀÕVÌÕÀià ViÕ>Àià vÀjià «>À ,iVƂ° ½>««ÀV i VÃÃÌ>Ì i ½`ÕVÌ `i `vvjÀiÌà ÌÞ«ià `i `>}ià >j>ÌÀià ÃÕÀ ½Ƃ
(68) «>À ÌÀ>ÌiiÌ `ià L>VÌjÀià >ÛiV Õi }>i `i }jÌݵÕià À>ÞiiÌà 16] Ó"Ó] >ÌL̵Õià Vi > V«ÀvÝ>Vi] ½>V`i >`ݵÕi Õ > ÌÞVi ®° «>À>mi] ½ÕÌÃ>Ì `Õ ÃÞÃÌmi }jj̵Õi -Vi «iÀiÌÌ>Ì `½`ÕÀi `ià V>ÃÃÕÀià `ÕLi LÀ `>à `ià V ëjVvµÕià `Õ V ÀÃi° > µÕ>ÌvV>Ì `ià V>ÃÃÕÀià jÌ>Ì Àj>Ãji }À@Vi D `iÕÝ vÕÃà vÕÀiÃViÌiÃ] > vÕà -- 9* µÕ ÀiV>Ì `i >mÀi ëjVvµÕi ½Ƃ
Documents relatifs
The mean energy barrier E which is associated with this relaxation time is found to be proportional to the reciprocal magnetic. field in both non-oriented
Therefore, although experimental attempts have failed up to now, its critical temperature should in fact present a large enhancement if one could increase. We
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des
Abstract: Resonant characteristics of a high T c superconducting rectangular microstrip patch printed on uniaxially anisotropic substrate are investigated using a full-wave
Abstract: A rigorous full-wave analysis of high superconducting rectangular microstrip patch over ground plane with rectangular aperture in the case where the patch is printed on
Numerical results show that the resonant frequency of the high Tc superconducting rectangular patch decreases monotonically with increasing superstrate thickness, the decrease
Numerical results show that the resonant frequency of the high Tc superconducting rectangular patch decreases monotonically with increasing superstrate thickness, the decrease
Keywords : Electromagnetic waves, microstrip antennas, Superconducting films, Full wave analysis, High-T, Numerical results, Resonant characteristics, Superconducting