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QUELQUES STRUCTURES DE TYPE NERVEUX DU
SARCOSOME DES OCTOCORALLIAIRES :
ALCYONIUM DIGITATUM, L. ET VERETILLUM
CYNOMORIUM Pall
Max Pavans de Ceccatty, Bernard Buisson
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Max Pavans de Ceccatty, Bernard Buisson. QUELQUES STRUCTURES DE TYPE NERVEUX DU
SARCOSOME DES OCTOCORALLIAIRES : ALCYONIUM DIGITATUM, L. ET VERETILLUM
CYNOMORIUM Pall. Vie et Milieu , Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, 1963,
pp.659-668. �hal-02933125�
QUELQUES STRUCTURES DE TYPE NERVEUX
DU SARCOSOME DES OCTOCORALLIAIRES :
ALCYONIUM DIGITATUM, L.
ET VERETILLUM CYNOMORIUM Pall.
par Max PAVANS DE CECCATTY et Bernard BUISSON
Si les investigations physiologiques de la fonction nerveuse chez quelques Cnidaires ont été remarquablement poussées ces der-nières années (PANTIN et coll., 1935-1960), les problèmes histologi-ques soulevés par la nature des connexions interneurales n'ont jamais reçu les mêmes réponses. LEGHISSA (1952), TORELLI (1953) et MACKIE (1960) reconnaissent des liaisons de type syncytial pour certaines espèces, alors que cette façon de voir est combattue par de nombreux autres auteurs, en particulier PANTIN, travaillant sur un matériel différent.
En outre, si quelques travaux récents apportent ainsi des données nouvelles au sujet du système nerveux des Cnidaires, aucune étude actuelle n'analyse cette formation chez les Octoco-ralliaires plus précisément, en particulier en ce qui concerne les structures éventuelles de type nerveux disséminées au sein du sar-cosome et reliant entre eux les différents polypes d'une colonie. Il ne semble pas que des observations inédites aient été fournies depuis les publications de KASSIANOV (1908) et de NIEDERMEYER (1914). Mises à part les concordances de vue relatives à la présence de cellules nerveuses au sein des polypes eux-mêmes, les conclusions de ces deux auteurs s'opposent et les données de NIEDERMEYER, affir-mant l'existence d'un système de coordination au sein des parties communes d'une colonie, restent très fragmentaires.
On constate donc que les phénomènes et les structures d'inté-gration chez les Octocoralliaires n'ont jamais constitué l'essentiel
des études récentes. Pourtant les observations ou expérimentations physiologiques qui ont pu être conduites chez certains d'entre eux (HORRIDGE, 1957; PAVANS DE CECCATTY, BUISSON et GARGOUÏL, 1963) posent d'intéressantes questions en rapport avec celles déjà soule-vées chez tous les Cnidaires.
Fig. 1. — Alcyon. Zone profonde de coenenchyme, entre deux cavités gastro-vasculaires (à limites endodermiques) de polypes. A proximité des canaux, réseau de cellules mésenchymateuses claires et d'éléments de type nerveux foncés.
— 661 —
Pour ce qui a trait aux techniques mises en œuvre, malgré les
difficultés qui surgissent au moment de la fixation (les animaux
ayant tendance à se contracter) l'emploi du chlorure de magnésium
nous paraît à déconseiller. Ce sel modifie trop sensiblement les
structures cellulaires. Pour l'examen microscopique, ce sont les
im-prégnations argentiques et les colorations au bleu de méthylène
qui nous ont donné les meilleurs résultats. Enfin, les préparations
obtenues après passage dans du bleu trypan ne doivent pas être
négligées.
Alcyonium forme une colonie massive, fixée au substrat, et
dont les polypes identiques sont pratiquement noyés dans la
méso-glée abondante d'un sarcosome digité. Cette mésoméso-glée est sillonnée
par un grand nombre de canaux endodermiques assurant des
inter-communications à la base de chaque polype. La densité de ces
canaux est variable selon les territoires et, dans la région apicale
de chaque digitation, ces éléments endodermiques se multiplient et
s'enchevêtrent à l'extrême.
Au niveau des polypes, le système nerveux se présente comme
un réseau, tel qu'il fut décrit par les auteurs du début de ce siècle.
Mais, dans la masse du coenenchyme commun (ou sarcosome), les
préparations mettent aussi en évidence des réseaux cellulaires
(Fig.
1).Ils se montrent particulièrement abondants dans les zones
périphériques des digitations et le long des canaux, alors que leur
trame paraît plus lâche dans le tronc commun près de la sole de
fixation. Ces plexus, composés de cellules bi- et multipolaires, furent
étudiés par
HICKSON (1895),et cet auteur leur attribuait une
fonc-tion nerveuse, alors que
PRATT (1906)y voyait des cellules de
l'endoderme passées dans la mésoglée.
KASSIANOV (1908)les
homo-loguait à un treillis d'éléments strictement mésenchymateux. Deux
structures nettement différentes semblent pourtant s'y distinguer.
A côté des cellules étoilées, mésenchymateuses, possédant un
cyto-plasme granuleux et des prolongements polymorphes, et qui firent
l'objet d'études de la part de
PÉRÈSet
TIXIER-DURIVAULT (1948),des
cellules de type nerveux se reconnaissent à leurs dimensions plus
restreintes, leurs noyaux plus volumineux au cœur d'un cytoplasme
hyalin (Fig.
2).Parfois, ces cellules se trouvent placées dans une
sorte de vacuole de la mésoglée. Les expansions cytoplasmiques de
telles formations possèdent souvent des sortes de nodosités et
réa-gissent différemment aux colorants, en ce sens que leur aspect est
plus homogène, nettement contourné et défini. Leurs terminaisons
ultimes ressemblent à celles décrites chez Metridium senile par
BATHAM
et coll.
(1960).Néanmoins, ces deux types morphologiques
correspondent à des caractéristiques extrêmes, et de nombreux
élé-ments présentent des formes intermédiaires qu'il est difficile de
Fig. 2. — Alcyon. A proximité des spicules et au contact des larges cellules endodermiques des canaux, élément de type nerveux. Noter ses caractères différentiels par rapport aux cellules mésenchymateuses voisines.
rattacher nettement à l'un des deux termes de ces différenciations.
Il s'agit probablement de cellules en cours d'évolution et dont les
structures encore ambiguës ne permettent point la classification.
Mais elles témoignent de l'existence d'une certaine dynamique
per-manente au sein de la mésoglée du coenenchyme de l'animal.
Outre la différence évidente de morphologie externe, la colonie
de Veretillum se distingue de celle d'Alcyonium par un certain
nom-bre de caractères singuliers.
— 663 —
En effet, dans la masse spongieuse du sarcosome de Vérétille,
l'appareil musculaire est remarquablement développé (Fig. 3). Cette
différenciation est sans doute en rapport avec les activités de
l'ani-Fig. 3. — Vérétille. Coupe de coenenchyme montrant les faisceaux musculo-fibreux entre la zone périphérique à nombreux siphonozoïdes (en haut) et une zone interne présentant la cavité gastrovasculaire d'un autozoïde (à droite) entouré de lacunes endodermiques.
mal dont la motricité est infiniment plus marquée que celle des
Alcyons. Le rachis présente ainsi plusieurs faisceaux musculaires
longitudinaux périphériques constitués de cellules de type
muscu-laire lisse. De plus, des fibres élastiques sont assez répandues, que
ce soit à la base des polypes ou dans les zones superficielles du coenenchyme. Enfin, chez ce Sessiliflore il existe une distinction marquée entre les éléments du réseau mésenchymateux et les struc-tures de type nerveux. Les cellules mésenchymateuses apparaissent sous leurs formes classiques, et les corps cellulaires libres, arrondis, groupés ou isolés, semblent prédominer.
Les neurones du sarcosome possèdent des caractères différen-tiels nets, appartenant principalement au type bipolaire connu dans le corps et dans les lames mésentériales des polypes. Ces forma-tions rappellent encore celles d'un Actiniaire, Metridium senile (BATHAM et coll.). Des fragments de sarcosomes, observés sur le vivant entre lame et lamelle, montrent des cellules de ce type, au noyau rond et clair. Elles se situent en des territoires particuliers et constituent une sorte de réseau subpériphérique. De tels neurones se remarquent aussi le long des spicules et des canaux endodermi-ques et dans certains cas au contact des faisceaux des fibres musculaires (Fig. 4).
Fig. 4. — Vérétille. Neurone bipolaire du réseau périphérique longeant un canal endodermique situé non loin de structures musculo-fibreuses.
De plus, des éléments de type nerveux se reconnaissent dans des zones correspondant aux différentes cloisons de la masse interne et spongieuse du sarcosome, là où NIEDERMEYER (1914) les avait du reste localisés. Comme l'a observé KOROTNEV (1887), deux bourre-lets (« Wûlste ») issus de chaque siphonozoïde s'accolent à ces cloi-sons. Les cellules nerveuses y sont de dimensions un peu plus
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duites que dans les réseaux cités, et leur noyau, bien qu'arrondi,
est souvent excentrique. Certains de ces éléments s'observent dans
la mésoglée tandis que d'autres sont plaqués sur les parois des
canaux endodermiques (Fig. 5).
Fig. 5. — Vérétille. Entre trois lacunes dont une porte un bourrelet, cellules de type nerveux au contact des divers éléments.
Dans le cas général, les prolongements nerveux sont opposés
l'un à l'autre et poursuivent leur course selon l'axe longitudinal du
corps cellulaire. Mais, quelquefois un neurite change de direction,
près de sa racine, se coude à 90° et devient presque récurrent. La
nature des contacts interneuronaux nous échappe encore. Pourtant,
les terminaisons des neurones s'observent assez facilement malgré
leur finesse et peuvent être suivies lorsqu'elles se ramifient près des cellules de l'endoderme.
Nos observations n'ont donc pas révélé l'existence de cordons nerveux distincts, comme chez certains Scyphozoaires (HORRIDGE, 1955), ni même des concentrations de fibres parallèles, nettes, cou-rant dans une direction donnée. Cependant, un système de type nerveux s'offre néanmoins à nos yeux sous forme de réseau diffus suffisamment caractéristique. Il ne semble donc pas possible de souscrire aux conceptions de KASSIANOV (1908) qui niait la présence d'un tel système au sein du coenenchyme, tout en attribuant un rôle coordinateur et transmetteur d'excitations au réseau de type mésenchymateux de la mésoglée. Et si les descriptions de NIEDER-MEYER (1914) sont trop restreintes, c'est néanmoins à l'interpréta-tion qu'il en donne qu'il faut revenir.
La comparaison des structures intégratives chez deux Octoco-ralliaires, Alcyonium et Veretillum aboutit alors à des résultats parallèles à ceux que nous avions obtenus en analysant les rythmes naturels et les réactions motrices de ces deux genres. La différence de niveaux d'intégration révélée par la physiologie se retrouve dans la morphologie des systèmes de type nerveux. En particulier, si la coordination entre les divers individus d'une colonie nous a paru moins poussée chez Alcyon que chez Vérétille, il semble que ce fait puisse être attribué à la densité et à l'extension plus faibles des réseaux, comme à une éventuelle différence dans les caractères des cellules elles-mêmes.
AUTEURS CITÉS
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