Apparition et succès évolutif des Angiospermes
Un "Abominable secret" selon C. Darwin :
à Pourquoi existe-t-il tant d'espèces d'Angiospermes?
à Pourquoi sont-elles tant diversifiées?
Angiospermes dans paléoflores
145 65
215 Millions d ’années
Bennettitales Jurassique Crétacé
Nombre moyen d’espèces dans les flores
Ptéridospermes
Filicophytes Cycadophytes
Conifères
Gingkos Equisetophytes Lycophytes
Cordaitales
Caytoniales
A n gi os p er m es
Ptéridophytes Gymnospermes Pré-gymnospermes
Spéciation ExtinctionDiversification
%age / MA / Espèce
Temps passé (MA) Angiospermes
Gymnospermes Ptéridophytes
Passé Présent
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380
Passé Présent
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380
Temps passé (MA)
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380
Gymnospermes
(Cycadophytes, Conifèrophytes)
Pollinisation anémophile
Evolution des stratégies de pollinisation chez les Spermaphytes
Dinosaures
Insectes
Pollinisation anémophile
Angiospermes
Crétacé
100 millions d'années
Mammifères
Insectes
Colonisent tous types de milieux Brassage génétique ää
Potentiel adaptatif ää
(/ environnements changeants) Diversité des modes de vie ää
allofécondation ää
Tps
Pollinisation zoophile
Fossiles de la fin du Jurassique :
Insectes pollinisateurs, Brachycera (Diptère)
Angiospermes : Archaefructus (Crétacé inférieur)
à entomophilie apparue tôt dans histoire des Angiospermes
Fleurs ancestrales de Magnolia et Nénuphar
Carpelles
Etamines Déjà pollinisées par les insectes
Ressources offertes : tissus stériles en tant que ressources nourricières (pétales, étamines)
Avantages pour la plante :
• Dispersion du pollen (transport à de plus grandes échelles spatiales)
• Favoriser l'allofécondation (=brassage génétique important)
• Eviter la saturation des stigmates avec du pollen non spécifique (= spécificité du transport) èEspèces à dispersion de pollen zoophile (entomophile en particulier) = évolution vers
maximisation de la quantité de pollen transportée par animaux Avantages pour les insectes :
• Nourriture (en très grande majorité)
• Protection
• Lieu de reproduction
I) Bénéfices réciproques: mutualisme plantes / pollinisateurs
Syndrome de pollinisation :
Suite de caractères floraux (morphologie, couleurs, nectar, odeurs, phénologie) supposés attirer un pollinisateur particulier et exclure les visiteurs "illégitimes" (= profiter des productions florales sans assurer la pollinisation)
è Classification permettant à partir des caractères floraux d'établir le "portrait robot" du ou des pollinisateurs potentiels
Alnus glutinosa
Différences morphologiques entre pollens
Pinus
Zoophiles
Anémophiles
I) Bénéfices réciproques: mutualisme plantes / pollinisateurs
1) Pollinisation par récompense alimentaire
à Insectes se nourrissent du nectar (Lépidoptères, coléoptères, oiseaux, chauve-souris) à Fécondation des fleurs = mise en contact des stigmates avec le pollen qui couvre le corps de l'animal
Passiflora sp.
Nectar :
• Riche en sucres (saccharose, glucose, fructose)
• (Parfois) acides aminés, protéines, lipides, alcaloïdes
Nectars les plus riches en composants = ceux des plantes dont pollinisateur est exclusivement nectarivore
a) Le nectar
Ranunculus repens ("Bouton d'or")
Différents types de nectaires Floraux (= base des pétales)
Extra-floraux (= sur la tige)
è Orientation des patrouilles d'insectes pour protéger certains organes sensibles
à Les abeilles récoltent le pollen qu'elles stockent sur leurs pattes ("corbeilles")
Pollen :
Riche en protéines (alimentation de nombreux insectes : coléoptères, hyménoptères) Certaines espèces végétales : "surproduction" de pollen ; privilégiées par insectes
è Compétitions inter- et intraspécifique
= Maximiser l'attraction des pollinisateurs vers soi plutôt que vers un autre individu (de la même espèce ou non)
1) Pollinisation par récompense alimentaire
b) Le pollen
• Huiles végétales non-volatiles (1800 espèces dans 12 familles):
(è hyménoptères)
Ø Nourrissage des larves (mélange avec pollen) Ø Constitution des nids (étanchéité)
1) Pollinisation par récompense alimentaire
c) Autres ressources alimentaires offertes
• Tissus floraux consommables
Système "archaïque" (Magnolia ; Nénuphar)
Krameria grayi (Krameriaceae) Hemimeris racemosa (Scrophulariaceae)
Fleurs de Saussurea sacra (Asteraceae) Fleurs de Saussurea simpsoniana (Asteraceae)
2) Pollinisation par protection
Dans régions où pollinisateurs peu abondants (hautes altitudes) Bractées pubescentes (isolant thermique)
Tombée de la nuit : Insectes se réfugient dans l'inflorescence (protection contre froid et prédateurs)
Pilodendron solimoesense (Araceae) Cyclocephala colasi (Scarabaeidae)
Spadice
Chambre florale Air ambiant
Heure
Economie d'énergie
Phase nocturne Phase lumineuse Phase nocturne Phase lumineuse
à Economie d'énergie de 2,4 à 4 fois / activité dans l'air ambiant!
Le choux puant, Symplocarpus foetidus (Araceae)
Apport de la protection dans la pollinisation
a) Couleurs florales
3) Attraction des pollinisateurs / Syndrome de pollinisation
- Claires (espèces à pollinisation nocturne) Visibles dans conditions de faibles luminosités
- Vives (espèces à pollinisation diurne)
Régions tropicales : oiseaux
pollinisateurs plutôt attirés par le rouge (colibiris, …)
Papillons de nuit attirés par les fleurs blanches ou jaunâtres
Comparaison des couleurs des fleurs en lumières visible et UV
Pétales = guides colorés :
• Piste d'atterrissage (utilité de pièces stériles dans un organe reproducteur)
• Orienter les insectes vers le centre de la fleur (lieu des pièces fertiles)
En absence de ces marques è insectes trouvent les pièces fertiles (= lieu des récompenses) au hasard de leurs déplacements
Structure d'une fleur d'Araceae
Spadice (=émission d'odeurs) Fleurs stériles
Fleurs mâles Fleurs femelles
Spathe
b) Composés volatiles
Pouvoir d'attraction très spécifique :
Odeurs :
• Viande avariée ; ex.: Arum / diptères (è lieu de ponte)
• Sucrées ; ex.: Aubépine, troène, chèvrefeuille / abeilles, papillons
• Phéromones (Orchidées et tromperie sexuelle avec certains hyménoptères)
3) Attraction des pollinisateurs / Syndrome de pollinisation
Impatiens sp. Viola sp.
Digitalis purpurea
à Corolle tubulée
à Accumulation du nectar au fond d'un éperon
à "Fleur unique" de grande taille
c) Morphologies florales particulières
3) Attraction des pollinisateurs / Syndrome de pollinisation
àArchitectures "attractives" (Asteraceae) : fleurs groupées en une inflorescence simulant une fleur unique de grande taille (tournesol et sa "fausse fleur" géante)
Nectar accessible que par pollinisateurs avec forme / taille du corps et /ou pièces buccales adaptées (bec fin, proboscis, langues allongées) : oiseaux, lépidoptères, hyménoptères
Relation de type :
"clé / serrure"
- Pièces buccales
- Forme / taille du corps - Morphologie florale
Hugonia serrata (Linaceae) & Pollinisateur spécialisé, Papilio phorbanta (Lepidoptera), favorise l'allofécondation de ses fleurs hétérostylées.
Mâle
Femelle Styles
Forme brévistyle Forme médistyle Forme longistyle
Exemple de morphologie florale qui favorise l'allofécondation:
L ’ hétérostylie
Etamines
: Flux de pollen
CT du probocis :
Ex. : Changement de couleur après la pollinisation : marronnier d'Inde Aesculus hippocastanum
Avant pollinisation Après pollinisation
Modifications florales après pollinisation : informent les pollinisateurs qu'elles ont été fécondées
• Fanaison immédiate (certains cactus)
• Arrêt de la production de nectar
• Arrêt ou modification des odeurs émises
• Changement de couleur
c) Caractéristiques phénologiques
3) Attraction des pollinisateurs / Syndrome de pollinisation
= "ordre, moment, et durée des différentes étapes du cycle de vie"
Ouverture de la fleur et période d'activité des pollinisateurs :
Certaines espèces de cactus ouvrent leurs fleurs blanches la nuit pour assurer une pollinisation par les chauve-souris
+ arrêt de production de nectar :
(è Investissement dans graines plutôt que fécondation [Trade-off])
• Pollinisateurs : apprentissage pour visiter que fleurs encore jaunes (= non fécondées) ; qui produisent encore du nectar
Exemple de syndromes de pollinisation:
Par les colibris
(à diurne)
Par les papillons de nuit
(à nocturne)
Noyer d'Amérique (Juglans nigra)
(Par le vent)
Alnus glutinosa
Angraecum sesquipetale &
Xanthopan morgani praedicta
Figuier ( Ficus ) Pollinisateur (Agaonide)
+: Site de ponte
+: Vecteur de pollen
Système de reproduction :
Monoïque / dioïque Transport du pollen : Passif / actif
≈ 750 couples spécifiques figuiers / pollinisateurs!
Le mutualisme figuiers / pollinisateurs:
Mutualisme obligatoire avec coévolution
Mâle Femelle
La figue: inflorescence refermée sur elle-même (= forme d'urne)
Ostiole
Parois Bractées
Anthères (pollen)
Fleurs femelles (graines)
Cavité tapissée de fleurs
Autre Moraceae:
Le mûrier (Morus alba)
Figue Mûre
Dévagination Invagination
Les figues ne sont pas des fruits, mais des inflorescences
spécialisées (plusieurs centaines de fleurs) Forme spécifique à la
forme de la tête de la guêpe associée è clé / serrure
Styles Stigmates Ovaires
Comparaison des cycles des figuiers monoïques et dioïques
Figuiers monoïques
à Fleurs ♂ (+ ♀
"stériles") à Fleurs ♀
("fertiles")Graines
Insectes + pollen
Graines Insectes + pollen Figuiers dioïques
à Individus ♂ (+ ♀
"stériles") à Individus ♀
"fertiles"Brévistyles Longistyles
pas de descendant pour le pollinisateur
à Conflits évolutifs possibles entre les 2 partenaires!
Pollen Fleurs hétérostylées :
Les guêpes ne pondent que dans celles brévistyles
Fleurs ♀"stériles"
Fleurs ♀("fertiles")
Mutualisme figuiers / pollinisateurs: les figuiers monoïques
Figue réceptive (phase femelle)
Figue mature
Fleurs femelles
Galle (œuf) Graines
Fleurs mâles Mâle
Femelle Pollinisateurs
Agaonide
Mutualisme figuiers / pollinisateurs
Cycle du pollinisateur (figuiers monoïques)
Mutualisme figuiers / pollinisateurs: la pollinisation active
poche à pollen
Production abondante de pollen du figuier hôte
à L'insecte est couvert de pollen sur son thorax à Pas d'adaptation de l'insecte au transport du pollen
Mutualisme figuiers / pollinisateurs: la pollinisation passive
Plaques de cuticule
1) Dans la figue : Atmosphère saturée en humidité è Plaques cuticulaires distendues
è Grains de pollen déposés librement dessus
Grains de pollen
Thorax de l'insecte
3) Dans la nouvelle figue : Atmosphère de nouveau saturée en humidité è Plaques cuticulaires distendues
= Grains de pollen libérés pour pollinisation des fleurs (♂)
2) Hors de la figue : Atmosphère plus sèche è Plaques cuticulaires resserrées
= Grains de pollen emprisonnés
• Lors du transport
• Lors de l'entrée dans la nouvelle figue
Mode de transport du pollen par voie passive
Pollinisation passive (ancestral)
Évolution de la morphologie du thorax des insectes
vestige de poche
Réversion
Pollinisation active
(dérivé) Pollinisation
passive (dérivé)
Mutualisme figuiers / pollinisateurs: la ponte dans les fleurs
Mutualisme figuiers / pollinisateurs:
l'éclosion des œufs & l'accouplement des insectes
Mutualisme figuiers / pollinisateurs: Emergence de la figue
Cycle d ’ un figuier monoïque et de son pollinisateur
Problème de rencontre des deux partenaires : Ø pollinisateur vit 3h à 2j Ø faible densité de figuiers
femelle
Mutualisme figuiers / pollinisateurs: les figuiers monoïques
Asynchronie dans la réceptivité des différentes phases mâles et
femelles chez les différents individus de la population
Mutualisme très spécifique avec les pollinisateurs Guêpes parasites (hyménoptères) :
N'entrent pas dans la figue (passent le crible de l'ostiole) Ne pollinisent pas les fleurs femelles
Long oviscape qui pénètre dans la figue ; = ♀pondent depuis l'extérieur
Parasites réduisent les succès reproducteurs des figuiers et pollinisateurs : - En pondant dans des fleurs (♀"stériles") qui auraient sinon produit des pollinisateurs - En prédatant directement les pollinisateurs (certaines espèces seulement)
- En pondant dans des fleurs (♀"fertiles") qui auraient sinon produit des graines
Mutualisme figuiers / pollinisateurs: les parasites
Signal permettant la rencontre des 2 partenaires mutualistes
ð Un signal spécifique
≈ 750 couples spécifiques figuiers / pollinisateurs!
Or:
• Figues réceptives pas visuellement distinctes, ni des autres stades, ni des autres espèces
• Figues réceptives sont souvent vertes
• Attraction des pollinisateurs souvent à longue distance
• Attraction des pollinisateurs peut avoir lieu la nuit
ð Un signal olfactif
Collecte des composés volatils par adsorption-désorption
Figues dans un sac en plastique inerte
Filtre à charbon purifiant l’air entrant Filtre retenant les
molécules volatiles (adsorption)
air
Un signal chimique simple chez le figuier cultivé
Orchidées
Pollinisateur généraliste
Pas de corrélation entre complexité du bouquet olfactif
et spécificité de
l'appel
F. fulva (femelle)
0 10 20 30 40 50
% dans le bouquet
F. condensa (mâle)
0 20 40 60 80
% dans le bouquet
Un signal chimique simple chez les figuiers
Dispersion des graines : Par vecteurs non spécifiques
è Plus de 1200 espèces de vertébrés (consommation des figues = dispersion des graines)
Mutualisme figuiers / pollinisateurs
Les tricheurs dans les mutualismes de pollinisations:
Exemple 1: Yucca baccata et Tegeticula yuccasella
Les larves se développent au dépend des graines
Exemple 2: Trollius europaeus et Chiastocheta spp.
Ophrys abeille (Ophrys apifera)
Ophrys mouche (Ophrys insectifera)
Ophrys bourdon (Ophrys fuciflora)
Ophrys araignée (Ophrys sphegodes)
Les plantes tricheuses dans les mutualismes de pollinisations:
Spécialisation peut être très poussée avec le partenaire
• Plante à tirer avantage de la Biologie de la reproduction de certains insectes (hyménoptères & diptères essentiellement)
Pollinies = "sac polliniques" collants
Stigmate
Spécialisation extrême avec le partenaire!
1) L'insecte visite une fleur et tente une copulation (= 1ère tromperie)
Les pollinies adhèrent au corps de l'insecte
• Fleurs: Attraction des insectes ♂
Ø par phéromones! à stimulus olfactif à longue distance Ø apparence des insectes ♀ à stimulus visuel à courte
distance
"Pollinisation par tromperie"
2) L'insecte visite une autre fleur et retente une copulation (= 2ème tromperie)
Mise en contact des pollinies avec les stigmates de la fleur
Pollinisation; allofécondation
Exemple: Xylocopa violacea sur digitalis purpurea
