Modulation noradrénergique et ajustement des processus attentionnels chez le singe
Texte intégral
(2) N°d’ordre NNT : xxx. THÈSE de DOCTORAT DE L’UNIVERSITÉ DE LYON opérée au sein de. l’Université Claude Bernard Lyon 1 École Doctorale N° accréditation NEUROSCIENCES ET COGNITION Spécialité de doctorat : Neurosciences Soutenue publiquement le 31/10/2019, par :. Amélie Reynaud. MODULATION NORADRÉNERGIQUE ET AJUSTEMENT DES PROCESSUS ATTENTIONNELS CHEZ LE SINGE Directrice de thèse : Dr. Martine Meunier Co-Directrice de thèse : Dr. Fadila Hadj-Bouziane Devant le jury composé de : Emiliano Macaluso Sébastien Bouret Claire Wardak Etienne Coutureau Martine Meunier Fadila Hadj-Bouziane. P.U., CRNL, Lyon C.R., ICM, Paris C.R., IBrain, Tours D.R., INCIA D.R., CRNL, Lyon C.R., CRNL, Lyon. Président Rapporteur Rapporteure Examinateur Directrice de thèse Co-directrice de thèse.
(3) 2.
(4) Résumé ̵ à ǡǡ ± ǡ Ǥ ± ǯ ǯ° ̵ ± ǯ±ǯ Ø̶̶ Ǥ ±ǯ± ±± °Ǧ± ǯ ± ǡ ±ǡ ǯ Ǥ ° Ø ± Ǥ ±ǯ ±° ± ± ǯ ȋ Ȍ ǯ ǯ± ± ǯ ± Ǥ± ǡ ± ǯ ǯ ± ȋ ̵±Ȍ ǡ ± ± ǯǯ ȋ ̵ ±̵Ȍ ȋ ȀȌǤ±±ǯ± ǯ Ǥǯ ǡǯ±ǯ ǯ Ǧ ǡ ǯ ǯ ǯ ǯǤ ǡ ǯ± ± ±Ǥ ±±ǡ ± ± ± ǡǯ° ǯ Ø ǯ Ǥ Mots-clésǣ±ǡǡǡ±ǡ°ǡ ǡ ±± 3.
(5) Abstract ǡǡenables us to select some information for further processing, while setting aside othersǤ ǡ Ǧ Ǥ Ǧ Ǥ
(6) ǡ ǡ Ǥ Ǥ ǡ ǡ ȋ Ȍǡǡ Ǥ ǡ ȋ Ȍ ǡ ȋ Ȍ ȋȀ ȌǤ Ǥ
(7) ǡ ǡ Ǥǡ ǯǤ
(8) ǡ Ǥ Keywordsǣǡǡǡǡǡ ǡ Ǥ. 4.
(9) Remerciements Je tiens à remercier tout particulièrement les membres de mon jury, Claire Wardak, Sébastien Bouret, Etienne Coutureau et Emiliano Macaluso pour avoir accepté de lire ce manuscrit et d'évaluer mon travail de thèse. Martine et Fadila, comment vous remercier en seulement quelques lignes… Fadila, merci d'avoir cru en moi et de m'avoir donné la chance de réaliser cette thèse sous ta supervision. Merci de m'avoir transmis ta passion pour la recherche, merci de m'avoir appris comment faire un travail de recherche de qualité que ce soit dans l'analyse des données (en vérifiant et revérifiant encore et toujours les données!) ou dans le travail d'interprétation. Tout particulièrement pendant cette période de rédaction, tu as su m'orienter et me guider dans mes réflexions, en me poussant à "prendre de la hauteur", sans jamais m'imposer tes propres idées, et toujours avec bienveillance. Je te remercie tout particulièrement d'avoir pris le temps de me conseiller, de répondre à mes questions, au niveau professionnel comme au niveau personnel (en particulier depuis que je suis devenue maman) même quand le temps te manquait. Martine je tiens à te remercier de m'avoir accepté dans ton équipe et de la confiance et du soutien que tu m'as porté dès mon arrivée dans le laboratoire. Merci de m'avoir appris l'importance du bien-être animal dans la recherche et de m'avoir transmis ton amour pour les singes. Ta porte a toujours été ouverte pour qu'on discute de science ou d'autre chose, tu as toujours été là pour me conseiller, merci de m'avoir toujours accueillie avec le sourire dans ton bureau. Je tiens également à te remercier, Elisa, pour m'avoir intégrée dans l'équipe avec simplicité et comme si l'on se connaissait déjà. Merci d'avoir permis, grâce à ta bonne humeur, que l'une de mes premières expériences dans la recherche soit si plaisante. Un grand merci aux secrétaires pour leur aide, notamment lorsqu'il fallait faire les vacations, ainsi qu'à Fred, Roméo et Éric sans qui la mise en place des expériences serait impossible. Elvio, merci 5.
(10) beaucoup pour tous tes conseils précieux sur les GLM et sur R. Bien sûr merci à Gislène qui s'occupe à merveille des animaux, merci de m'avoir appris comment prendre soin d'eux. Un grand merci à tous ceux qui ont été à mes côtés pendant ce long parcours et qui m'ont permis de décompresser grâce aux pauses repas et aux soirées très animées : Laura, Alexis, Audrey (la grande!), Leslie, Éric, Salam, Silvia, Lisa, Judith, Camille … ; et bien sûr merci à ceux qui ont partagé le bureau "fromage" avec moi, merci pour ces petits moments de "craquage" à partir de 16h : Samy, Simon, Audrey (la petite!), François, Bertrand. Plus généralement je souhaiterais remercier chaleureusement toutes les personnes qui font ou ont fait partie de l'équipe Impact et qui ont contribué à créer une bonne ambiance de travail. Et bien sûr je tiens particulièrement à te remercier, Carole. Tu as été là dès le début et tu es toujours là pour me soutenir, me conseiller, me remotiver ou simplement discuter quand j'en ai besoin. Merci de m'avoir laissé une place dans ton travail de recherche (même si au début ce n'était pas gagné!). Merci d'avoir partagé tes connaissances et tes scripts R (sans toi je serais encore sur Excel!). Et bien sûr merci pour toutes ces conversations très stimulantes sur la noradrénaline. Je me souviendrais toujours de ces deux jours passés chez toi à essayer de comprendre la LOR, et on a réussi, c'est publié! Ca a toujours été un plaisir de travailler avec toi et j'espère que l'occasion se représentera. En plus de tout ce que tu m'as apporté au niveau professionnel, tu es vraiment devenue une amie très importante pour moi. Merci pour tout. Merci à tous mes amis et ma famille, en particulier mes parents et ma grand-mère, qui m'ont toujours soutenue sans vraiment comprendre ce que je faisais. Et enfin un énorme merci à toi, Romain, de partager ma vie, et à ma petite crevette, Eléna; vous avez toujours su me faire relativiser et me faire oublier tout mon stress avec un simple sourire. Et enfin je n'oublie pas de remercie mes petits loulou, sans qui cette thèse n'existerait pas: Lilou, Ciotat, Cassis, Ceyreste, Célia, Ruffio, Cannelle, Guyane, Ghana, Gus et Gélatine. 6.
(11) Liste des abréviations . ±. . ± . . ±. . . . . . .
(12) .
(13) ± ± . . à. . ± ±±.
(14) . ±±. ȋȌ. ±ȋ±Ȍ. . Ǧ. . ±. . ± . . ±. . ±± . . . . ± ǯ ±. . ±. . Ǧ±. . ± ±. 7.
(15) Table des matières Synopsis .................................................................................................................................................. 12 Chapitre 1 : Le système attentionnel ............................................................................................ 14 ͳǤ ° ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͶ ʹǤ ǯǯǯ ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͷ ʹǤͳǤ. ±ǯǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͷ. ʹǤʹǤ. ±ǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ. ͵Ǥ ǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͲ ͵ǤͳǤ. ǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͲ. ͵ǤʹǤ. ±ǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͳ. ͶǤ ǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͶ ͶǤͳǤ. ±Ǧ±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͶ. ͶǤʹǤ.
(16) Ǧ ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵Ͳ. ͶǤ͵Ǥ. ± ǯ ǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵ͷ ͳǤͳǤͳǤ. ±±. ͳǤͳǤʹǤ. ±̵ ±. ͳǤͳǤ͵Ǥ. ± ±±. Chapitre 2 : Noradrénaline et attention ...................................................................................... 42 ͳǤ ±°±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶʹ ͳǤͳǤ. àǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶ͵. ͳǤʹǤ. ± ± ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶͷ. ͳǤ͵Ǥ. ± ±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶ 8.
(17) ͳǤͶǤ. ±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͲ. ʹǤ ± ǯ °±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͳ ʹǤͳǤ. ±±±ǯ±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͳ. ʹǤʹǤ. ±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͶ. ʹǤ͵Ǥ. ǯ ±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ. ͵Ǥ ر °±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵ ͵ǤͳǤ. °±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵. ͵ǤʹǤ. ±ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻ. Chapitre 3 : Questions posées ......................................................................................................... 74 Chapitre 4 : Rôle de la noradrénaline dans une tâche d’attention spatiale .................... 83 ͳǣ . ± Ǥȗǡ ȗǡ ǡ ǡ ±ǡ ǡ #ǡ Ǧ# ±Neuropharmacology. . Chapitre 5 : Rôle de la noradrénaline dans une tâche d’exploration spontanée .......... 95 . ʹǣ ± Ǥǡǡ ǡǡ Ǧ. Chapitre 6 : Rôle de la noradrénaline dans une tâche d’attention soutenue ...............122 ͵ǣ . . ǡ± Ǥǡǡǡ °ǡ ǡ Ǧ ±Psychopharmacology. Chapitre 7 : Modulation noradrénergique des réseaux de repos.....................................136 Ͷǣ Ǥ ǡǡ± Ǥǡ °ǡǡ Ǧ ± Cerebral Cortex 9.
(18) . Chapitre 8 : Discussion générale ..................................................................................................147 ǯ ±±ǫ . ± ǯ±±± ǯǯ ǯ̵±± ±ǡǫ ± ±± ǯǫ ± ±ǯ ± Øǯ . Publications annexes .......................................................................................................................169 ͳǤ 2ǯ ǣ± ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͻ ͳǣ ǣ Ǥ ǡ ǡ ǡ ±Neuroscience and Biobehavioral Reviews. ͳǣ ǣ Ǥ Ǥ ǡ ǡ Ǧ ǡǡ ±Frontiers in Behavioral Neuroscience . ʹǤ ǯǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͻͳ Bibliographie ......................................................................................................................................194. 10.
(19) Synopsis. 11.
(20) Synopsis. Synopsis ±°̵± Ǧǡ̵̵±±ʹȋ Ȍ ² ± Ǥ ± ̵ ̵ ± ̵ ± ̵ ±° ̵̵Ǥ ǡ̵ ± ± ̵±
(21) ̵±̵±ȋʹǡ ǦȌǤ ʹ ǡ ̵ ±± ± ±± ̵ ǡȋ ± ȌǤ ǡ ̵ ±± ° ʹͲͳ ± Ø ±± ̵Ǥ ǯ ǡ ± ǯ ± ± ǯ ± ± ȋ Ȍ Ǥ ǡ ǯ± ǯ ǣǡ±± °ǡ Ǧǡ ±± ° ±ǡ±± ǥ ° ±± ° ±Ǥ ǯ ± ± ǯ ± ± Ǥ ± ±± ǯ ǯǡ ± . 12.
(22) Synopsis. ± ± ǯ ǯ ±Ǥ ǡ ± ͵ǡǯ ° ± ǣȋͳȌ ǯ ± ± ǫ ȋʹȌ ± ± ǦǦ ± ǯǫ ǯ±ǯ ǯ ± ± ± ǯǯ ȋ ͶͷȌ ȋ ȌǤ ° ± ǯ ± ± ǯǡǯ ± ±
(23) ǡ ± ǯ ± ± ȋ ȌǤ±ǯ ±± ±± ͺǡ ° ± ǯ Ǥ °ǡ ± ǯ ±± ǯ ± ǯ ±° ȋ ʹǯ±ǯ±ǯ± ȌǤ± ±± ± ǯ ǣ ǯ ǯ Ǥ± ± ǯ ±° ± ǯ ȋ ͳȌǤ ǯ± ǯ ±ǡ ǡ ° ±ǡ ± ǯ ± ǯ ȋʹȌǤ . 13.
(24) Chapitre 1. Chapitre 1 ư 1. Un système complexe et multifacette ǯ ǡ ± ± ±̶̶ǯǤ ǡǯ ° ± ǯ ± ͳͺͻͲǤ
(25) ± ǯ ̶ ̵ǡ ǡ ̵ ̵±ȏǥȐ ̶ ȋ ͳͺͻͲȌǤ ° ±ǡǯprocessus desélection de l’information. ± ±± ± ǡ ± ± ± ȋ ͳͻͷͺȌǡ ° une capacité de traitement limitéeǤ ǡ ± ±ǯǯǡǯ Ǥǯ ± ± Ǥ±ȋͳͻͺǢͳͻͺȌ ±ǯ ±ǣǡ ǯ ±ǡ ± ǯ Ǥǡ ±ǡ ǡ ǯ± Ǥ Quelle que soit la façon de justifier les processus attentionnels, tous s’accordent à dire que ces processus sont essentiels pour percevoir correctement notre environnement et donc s’adapter à de potentiels changements. ǯ ǯ Ǣ ǯ ° Ǥ ǡ ± ǯ ǡ ± 14.
(26) Chapitre 1. ± Ǥ L’attention opère dans l’espace et le temps. ͳͻͻͲʹͲͳʹ ± °ǡ ± ǯ ǣ ȋͳȌ l’orientationǡ ± ǯ ǡȋʹȌl’alerteǡ ± ±± ǯ ȋ͵Ȍ le contrôle exécutifǡ ± ǯ ±± ±Ǥ ± ǯ ± ǯǡ ǯ± Ǥ ǯ ± ± ǡǯattention soutenueȋ ȌǤ± ǯ ǣ ǯ±Ǥ ǯ± ȋ̶̶ Ȍ ² ± ̶ ± ̶ ȋ ʹͲͲͺȌǡ ǯ± ǯ ± ± Ǧ ȋͳͻͷȌǤ° ±Ø± ǯǤ. 2. L’orientation de l’attention dans l’espace ǡ ǯ Ǥ ǯ ǯ traiter sélectivement l’information de zones spatiales potentiellement importantes en fonction du contexte. . 2.1. Les différents types d’orientation spatiale de l’attention °ǡ ± l’attention explicite ȋ̶ ̶ Ȍǡ ǯǦǦ ǯ ± Ǥǡǯǡ²± Ǥ ǯ ± ² ± ǡ ǯ ǯ ȋ̶ ̶ ȌǤ ± . 15.
(27) Chapitre 1. ± ǯ à ̵ ȋChapitre 1 §4ǡ ͵Ȍ °ͳͻǡ ± ǯǣ ر ȋ ͳͻȌǤ
(28) ± ± ǯ Ø ǯ ر ±Ǥ ±± ǯ± ǯ ȋͳͻͺͲȌ± ǯǯǣǯ° ǯ °Ǥ L’orientation exogène ǯ automatiqueinvolontaire ± Ǥ ǡ ² ± ǡ ± ȋ ǡ ǥȌ ǯǡ ǯ ǯ saillance extrinsèqueǤ ǯ ± ǯ ȋ̶Ǧ ̶ ȌǤ ǡ ǡ²ǯǡ² ± ±±Ǥǯǡ ǯǯǡ ǯǯ°ǯǤ L’orientation endogèneǯ contrôlévolontaire ± ǡsaillance intrinsèque, ǯ ± ȋǡ ±± ǡ ǥȌǤ ǯ ± ȋ̶Ǧ ̶ Ȍ ± ± Ǥ ǯǡ ° °ǡ ± ² ±± ȋͳͻͻȌǤ
(29) ǯ ǯ Ǥ ǯ ± ǯ ǡ ǯ ǯ ° ǯ ± Ǥǡ± ±ǡ ǯǦǦ ±ǯǯ ± ȋ°°°ȌǤ 16.
(30) Chapitre 1. 2.2. Mesure expérimentale de l’attention spatiale ±ǡ ±± ± ǯ± ǯ ǡ ǯǦǦ ± ± Ǥ ǡ ± ǡ ǯǦǦ ± ± Ǥǡ ȋ ͳͻͺͲȌǡ± ± Ǥ
(31) ± Ǥ ǡ° ±ǡtâche d’attention avec indice ȋǤͳͻͺͲȌȋ ͳȌǤ ǡ± ± ± ǯǯ ±Ǥ ǡ ǯ ǯǯǯǯ ±Ǥ ²± ±± ±ǯ ǯ Ǥǯ ²ǡ ǯǦǦǯ± ǡǡ ǯǦǦǯ± ǡ ±ǡ ǡ ǯ ǯ ǯ ± ȋ ȌǤ ±±ǡ ± ǯ ǡ ± ± ǯ ǯǯ Ǥ ²±± ±± Ǥǯ ±±ǡ±±ǯ ǡ ° ǯǤǯǡ ǡ ° ǯ ȋ ͳͻͺͲǢ Ǥ ʹͲͳͶȌǤ
(32) ±± ǯ ±ǣǡ±±±ǯ ǡ ǯ ° ǡ ± ° ± ȋ ǤʹͲͲʹǢ ǤʹͲͲͻǢ ǤʹͲͳͳǢ ǤʹͲͳͶȌǤ ǯ ǡ ± ȋ ͳͻͻͲǢ Ǥ ʹͲͲʹȌǡ 17.
(33) Chapitre 1. ± ± ȋ ͳȌǤ ǯǯ ȋ Ȍ Ǥ ǯ ǯ ± Ǥ ǯ ± ر ǯǦǦ ±± Ǥ ǯǡ ǯ± ǣ ² ǡ ǯǦǦ² ǡ ǡ ǯǦǦ Ǥ ± ǡ±ǯ ǣ± ±±± Ǥ Carte de saillance ± ǯ ° ǡ ±±± ͳͻͺͷǤ
(34) ± ± ǯ ȋ ǡ ǡ ǥȌ±°°± ²±± ±ǯǡ ǯǦ Ǧ ǯǯǤͳͻͻͺǡ
(35) ° ± ° ± ǯ ǯ Ǥ ǡ ° ±± ± ǯ °ǯȋǤʹͲͳ͵ȌǤ± ǡ ° ͵ Ͷ ± ǣ ǡ ǯ±ǡ ǯ ȋ ȌǤ
(36) ±± ± les modèles de saillance permettent de prédire les mouvements oculaires et donc l’orientation de l’attentionȋǣǤʹͲͲʹǢ
(37) ʹͲͲͷǢ ʹͲͲȌǤ
(38) ° ± ǯ± ± ǡ 18.
(39) Chapitre 1. ǯ°Ǥǡǯ°± ± ǯǤ
(40) ±±±ǡǡ ° ± ȋ Ǥ ʹͲͳͶȌǤ carte de priorité ° °°ȋǤʹͲͳͺǢʹͲͳͻȌǡ ± ° ǯ ±±ǯ±Ǧ²Ǥ. Figure 1. Tâche d’attention avec indiceǤ ǡ±ȋ Ȍ° ±± ȋ ȌǤ ±± ² ǡ ر Ǥ± ² ± ±± ȋ Ȍǯȋ Ȍ Ǥ ²±± ±±ǡǯǯ°ǡ ǡǯǯ °Ǥ± ±± ±ǯ ±± ǯǡ ǯǦǦǡ ر Ǥ 19.
(41) Chapitre 1. 3. Maintien de l’attention dans le temps 3.1. L’attention soutenue ²°ǯ±ǯ ± ǯ ǡ ± ± ǯ Ǥ ǯ ǡ ± ² ǯ ǯ ǡ ǯ ǯ ǯ ȋ ȌǤ ǡ ǯ±±± ± Ǥ ǡ°ͳͻͶͺǡ ± ǯǯ Ǥǯ°±ǯ ǯ ǣ ǯǤ ǡ ± ± ǯ °± ǡǤ
(42) ± ǡ ǯ ° ǡ ǯǤǯ ± capacité à détecter et à répondre à des stimuli rares et imprévisibles sur de longues périodes de tempsǤ ǡ ǯ ±ǯ±ǯȋͳͻͻǢ ǤͳͻͻȌǤǯ± ǯ ǡ ± ǯ ± ǦǤ ² ° ǯ ȋ ° Ǥ °ǡ Chapitre 1 §2.1Ȍǡǯ ± ǯ± ǯ± ȋ ǡ ǡ ǥȌȋ ͳͻͻǢǤʹͲͲͳȌǤ ǯǡǯǯ± ǡ ± Ǥ ǡ °ǡ Ǥ± 20.
(43) Chapitre 1. ̶± ̶ ± ± ǯ Ǥ ǯ± ± ± ǡ ȋ̶ Ǧ ̶ Ȍ ±± ±± ȋ Ǥ ʹͲͳͶȌǤ ǡ ° Ǧ±° ± Ǥ
(44) ± ǯ °Ǥ . 3.2. Mesure expérimentale de l’attention soutenue ±± ±± ± ǯ ±± ǡ Ǥ ǯǡ± ǯǯ Ǥǡ ǯî ±±° ǡ ǯ ǡ ±±° ǡǯ±ǯ Ǥ ǡ ǡ ǯ ±± ± ǯ Ǥ ǡ ǡ ǯǦǦ ± ± Ǥ ǯ ±±ǯ test de performance continue ȋ̶ ̶ǡ ǡ Ǥ ͳͻͷȌǤ ± ±± ±±ǡ ± ȋǤͳͻͺͻǢǤͳͻͻǢ ǤʹͲͲͳǢ ǤʹͲͲʹǢʹͲͲͺǢǤʹͲͳͳȌǤ ̶Ǧ̶ǡ ±± ± ǡ ± ǯ ȋ± ̶̶Ȍǡ ǡ ȋ±̶̶Ȍȋ ʹȌǤ ̶Ǧ̶ǡ ±± ǯ ǯ ± ±± Ǥ 21.
(45) Chapitre 1. ǡ± Ͷ±ǣȋͳȌ± ǯ ȋ̶̶ ȌǢ ȋʹȌ ± ǯ ǯ ȋ̶ ̶ǡ ȌǢȋ͵Ȍ±ǯǯ ȋ̶̶ǡ ȌǢȋͶȌ±ǯ ȋ̶̶ ȌǤ. Théorie de la détection du signal ǡ ± ȋȌǡ la théorie de la détection du signal ȋSDTǡ ʹȌ ± ȋ ͳͻǢ ͳͻͻͻǢ ʹͲͲͳȌ. ±²± Ǥ±°ǣȋͳȌ sensibilité ȋd’ Ǧ ± ͳȌ ȋʹȌ biais de réponse ȋc Ǧ ± ʹȌǤ ± ǯ ± ȋ Ȍ ȋȌǤ° ǯǯ ± Ǥǯ± ± ± ǡ ǣ±ȋȌǯ±ȋȌǤ ²±ǯǯ ±ǡ ° ² ± ± Ǥ ± ± ± ǯ ± Ǥ ȋ± ǯ Ȍ ± ǡ ǯ ǯ ǯ ±Ǥ ± ±± Ǥ. ݀ ᇱ ൌ Ȱିଵ ሺݐ݅ܪሻ െ Ȱିଵ ሺܣܨሻǢ Ȱିଵ ሺݐ݅ܪሻ Ȱିଵ ሺܣܨሻ Ǣ ܿ ൌെ ʹ. 22.
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