Déterminisme de la régénération chez quinze espèces d'arbres tropicaux en forêt guyanaise : les effets de l'environnement et de la limitation par la dispersion

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Déterminisme de la régénération chez quinze espèces d’arbres tropicaux en forêt guyanaise : les effets de l’environnement et de la limitation par la dispersion

Olivier Flores

To cite this version:

Olivier Flores. Déterminisme de la régénération chez quinze espèces d’arbres tropicaux en forêt guyanaise : les effets de l’environnement et de la limitation par la dispersion. Ecologie, Environnement.

Université Montpellier II - Sciences et Techniques du Languedoc, 2005. Français. �tel-00297707�

Universit´ e Montpellier II

Sciences et Techniques du Languedoc

Th` ese

pour obtenir le grade de Docteur de l’Universit´ e Montpellier II

Discipline : Biologie des Organismes et des Populations Formation doctorale : Biologie de l’Evolution et Ecologie

Ecole doctorale : Biologie Int´ egrative pr´ esent´ ee et soutenue publiquement

par

Olivier Flores

le 27 Octobre 2005

D´ eterminisme de la r´ eg´ en´ eration chez quinze esp` eces d’arbres tropicaux en forˆ et guyanaise :

les effets de l’environnement et de la limitation par la dispersion

jury

Dominique Jolly Pr´ esident du jury Sandra Lavorel Directrice de th` ese Sylvie Gourlet-Fleury Co-directrice

Avner Bar-Hen Rapporteur

David Newbery Rapporteur

J´ erˆ ome Chave Examinateur

Avant-propos

C ^{e m´ emoire pr´} esente le travail de recherche que j’ai effectu´ e au sein du d´ epartement Forˆ ets du CIRAD

, d’Octobre 2001 ` a Octobre 2005. Ce travail a ´ et´ e financ´ e par une Allocation de Moniteur Normalien (AMN) du Minist` ere d´ el´ egu´ e ` a l’Enseignement Sup´ erieur et ` a la Recherche. La premi` ere partie de ce m´ emoire consiste en une pr´ e- sentation structur´ ee en une introduction g´ en´ erale et six chapitres. La seconde partie rassemble les annexes compl´ ementaires au texte.

Au cours de ma th` ese, j’ai effectu´ e deux missions de trois mois chacune sur le site exp´ erimental de Paracou (Guyane fran¸caise), d’Aoˆ ut ` a D´ ecembre 2002 et de Juillet ` a Septembre 2003. Ces missions m’ont permis de collecter le mat´ eriel utilis´ e dans cette th` ese, compl´ et´ e par des donn´ ees d´ eja existantes concernant Paracou. Pendant la pre- mi` ere mission, j’ai particip´ e ` a la mise en place et ` a la r´ ealisation d’un inventaire de jeunes arbres (>28 700) des esp` eces ´ etudi´ ees dans ce m´ emoire. Cet inventaire s’est d´ eroul´ e de Septembre 2002 ` a Juillet 2003 en collaboration avec Lilian Blanc, Pascal P´ etronelli, Jean-Ga¨el Jourget et l’´equipe de terrain de Paracou : Michel Baisie, P´etrus Naisso, Frits Kwasie, Martinus Koese, Richard Sant´ e, Abner Etienne, Onoef´ e Ngwete et Kago Ficadici. La finalisation de cet inventaire a comport´ e une phase d’apurement et de v´ erification des positions et des d´ eterminations botaniques que j’ai r´ ealis´ ee au cours de la deuxi` eme mission.

Afin d’´ evaluer les conditions d’ouverture de la canop´ ee en sous-bois, j’ai r´ ealis´ e une s´ erie de photographies h´ emisph´ eriques pendant ces deux missions. Ces photographies ont ´ et´ e prises en forˆ et dans la moiteur du petit jour ou le soir en conditions d’´ eclairement rasant. Lors de la premi` ere mission, j’ai utilis´ e un ´ echantillonnage sur une grille ` a une

´ echelle fine (352 clich´ es). Les donn´ ees acquises au cours de cette ´ etude ne sont pas pr´ esent´ ees dans ce m´ emoire. Celles utilis´ ees ont ´ et´ e acquises au cours de la deuxi` eme mission (372 clich´ es), en partie avec la collaboration de Val´ ery Gond (D´ epartement Forˆ ets du Cirad, Cayenne). J’ai analys´ e l’ensemble des clich´ es ` a l’aide du logiciel de traitement de photographies h´ emisph´ eriques Gap Light Analyser (GLA 2.0).

Lors de la deuxi` eme mission, j’ai particip´ e ` a l’encadrement d’un stage de terrain d’une semaine dans le cadre du module « Forˆ et Tropicale Humide » de l’ENGREF

`

a Kourou. Ce stage a permis de compl´ eter la cartographie de la topographie du site

1Centre International de Recherche en Agronomie et D´eveloppement

2Ecole Nationale du G´´ enie Rural, des Eaux et Forˆets

Avant-propos

d’´ etude (∼30 ha), ainsi que des conditions d’engorgement des sols en eau (bas-fonds).

A l’aide de ces informations, j’ai r´ ealis´ e des cartes num´ eriques de ces variables sous Syst` eme d’Information G´ eographique ( sig , ArcView 3.2) avec la participation de Lilian Blanc et Fran¸cois Morneau.

L’ensemble des calculs, des analyses et des graphiques pr´ esent´ es dans ce m´ emoire ont ´ et´ e r´ ealis´ es ` a l’aide de fonctions et scripts que j’ai d´ evelopp´ es sous les logiciels libres Scilab et R.

Pour conclure ces quelques paragraphes de pr´ esentation, je voudrais remercier tout ceux qui ont particip´ e de pr` es ou de loin ` a l’aboutissement de ce travail : les collabo- rateurs du quotidien et occasionnels, les interlocuteurs int´ eress´ es et int´ eressants, les initiateurs qui m’ont fait d´ ecouvrir la forˆ et tropicale humide guyanaise, les soutiens des moments difficiles et des autres, les proches qui ont support´ e les humeurs d’un th´ esard en retard, en bref, tout ceux qui ont cru ` a cette rencontre entre un sujet et un apprenti-chercheur. . . Sans eux ce document n’aurait jamais vu le jour ; qu’ils en soient chaudement remerci´ es.

ThesisDedication ` A mes parents.

ThesisDedication

Table des mati`eres

Avant-propos iii

Introduction g´ en´ erale 1 1 Les forˆ ets tropicales, lieux et

objets d’enjeux multiples . . . 1 2 Th´ eories de la diversit´ e en

´

ecologie des communaut´ es . . 4 3 Tol´ erance ` a l’ombre et dis-

persion en forˆ et tropicale . . 10 4 Questions, hypoth` eses et m´ e-

thodologie . . . . 20 5 Structure du m´ emoire . . . . 22

1 H´ et´ erog´ en´ eit´ e du milieu physique et du peuplement

1.1 Pr´ esentation du site d’´ etude : Paracou en Guyane fran¸caise 26 1.2 Topographie et r´ egime hydrique 28 1.3 Milieu biotique : structure et

dynamique du peuplement . . 33 1.4 Perturbation naturelle et an-

thropique . . . . 38 1.5 Conclusion . . . . 42

2 Esp` eces et strat´ egies

2.1 Deux axes de diff´ erenciation . 46 2.2 Traits sp´ ecifiques et strat´ egies 48 2.3 Conclusion . . . . 56

3 D´ emographie des esp` eces

3.1 Inventaire des populations . . 60 3.2 Classes d´ emographiques : d´ e-

finition et ratios . . . . 62 3.3 S´ election d’habitat par es-

p` ece et par stade . . . . 66 3.4 Sensibilit´ e aux milieux per-

turb´ es . . . . 69

3.5 Discussion . . . . 71 3.6 Conclusion . . . . 74

4 R´ epartition spatiale 77 4.1 Hypoth` eses . . . . 78 4.2 Cadre d’analyse : les proces-

sus ponctuels . . . . 81 4.3 R´ epartitions en parcelle t´ emoin 86 4.4 R´ epartitions dans les par-

celles trait´ ees . . . . 93 4.5 Discussion . . . . 97 4.6 Conclusion . . . . 101

5 Densit´ e locale : effets de popula-

tion et du milieu 103

5.1 Nature des variables explica- tives : population et milieu . . 104 5.2 Conditions de pr´ esence–

absence des juv´ eniles . . . . . 105 5.3 Cadre m´ ethodologique de

mod´ elisation . . . . 110 5.4 Calibration des mod` eles de

densit´ e . . . . 114 5.5 Qualit´ e d’ajustement des mo-

d` eles zip . . . . 116 5.6 Effet du milieu et de la popu-

lation sur la densit´ e locale . . 118 5.7 Discussion . . . . 125 5.8 Conclusion . . . . 130

6 Discussion g´ en´ erale 131 6.1 Mod` ele de donn´ ees : appr´ e-

ciation des processus et du milieu . . . . 132 6.2 Mod` ele statistique : hypo-

th` eses et implications . . . . 136

Table des mati` eres

6.3 Mod` ele ´ ecologique : recrute- ment et coexistence ` a Paracou 138 6.4 Perspectives . . . . 141

Bibliographie 145

Glossaire 161

Table des figures 163

Liste des tableaux 165

Annexes 167

A Compl´ ements 167

A.1 Pr´ esentation de la Guyane fran¸caise . . . . 167 A.2 Cartes . . . . 170 A.3 Caract´ erisation du couvert

par t´ el´ em´ etrie satellitaire . . . 182 A.4 Analysis of spatial patterns

and interactions . . . . 187 A.5 Tables . . . . 192 A.6 Graphiques . . . . 196

B Publications 209

B.1 Diversit´ e sp´ ecifique et re- groupement d’esp` eces . . . . 209 B.2 Local disturbance, forest

structure and dispersal effects 231 B.3 Hierarchical Bayesian models

of saplings . . . . 264

Introduction g´en´erale

A ^{l’ heure o`} u la pression humaine sur le milieu naturel devient objet d’´ etude, l’avenir des forˆ ets tropicales pr´ eoccupe bon nombre de nos contemporains

. Les forˆ ets tropicales abritent plus de la moiti´ e des esp` eces vivantes et la richesse sp´ ecifique des arbres, qui sont le sujet de cette ´ etude, y atteint des valeurs extrˆ emes (Puig, 2002).

Elles fournissent, par ailleurs, de multiples services et sont de ce fait menac´ ees dans leur existence. La richesse ´ ecologique des forˆ ets tropicales stimule de nombreuses recherches empiriques et th´ eoriques, ayant pour objectif de mieux comprendre ses origines et les m´ ecanismes de son maintien. Dans cette introduction, nous aborderons les enjeux li´ es aux forˆ ets tropicales, puis le cadre scientifique dans lequel s’inscrit cette ´ etude conduite en forˆ et tropicale humide guyanaise. La question centrale et la m´ ethodologie adopt´ ee pour la traiter seront ensuite expos´ ees. Nous conclurons cette introduction par le plan d´ etaill´ e de ce m´ emoire.

1 Les forˆ ets tropicales, lieux et objets d’enjeux multiples

Les forˆ ets tropicales sont utilis´ ees par les populations humaines de multiple fa¸con.

Elles fournissent bois, nourriture et substances m´ edicinales dans de nombreuses r´ egions du monde, souvent les plus pauvres. Elles sont aussi le lieu de pratiques spirituelles.

Sur le plan ´ economique, les forˆ ets tropicales sont une source de produits d’exportation et d’emplois locaux. Au Cameroun par exemple, le secteur de l’exploitation foresti` ere repr´ esente 7% du PIB et 20% des exportations (Eba’a Atyi, 1998).

L’exploitation et la conversion ` a d’autres usages sont les principales causes de la d´ egradation et de la destruction des forˆ ets tropicales humides. Chaque ann´ ee la part des forˆ ets d´ egrad´ ees et d´ etruites repr´ esente 0.6% de leur surface (Achard et al., 2002).

Les cons´ equences de ces pertes sont diverses, ` a toutes les ´ echelles (Pomel et Sa- lomon, 1998). Sur le plan environnemental, elles conduisent au d´ estockage et au rejet du carbone dans l’atmosph` ere. Localement, la perte des forˆ ets entraˆıne des modifica- tions de climat (Laurance, 2004), l’´ erosion des sols et la pollution des cours d’eau. La destruction des habitats conduit ´ egalement ` a la perte de diversit´ e biologique (Tilman

3au moins virtuellement. . . Qui ne s’est pas senti d´esol´e par le projet du congr`es br´esi- lien de raser la forˆet amazonienne ? Projet qui n’´etait finalement qu’un canular ´electronique, un hoax, qui a cependant suscit´e la r´eaction de plusieurs millions de personnes. Source : http ://www.hoaxkiller.fr/hoax/2001/petition foret amazonienne.htm.

Introduction g´ en´ erale

et al., 1994). Sur le plan humain, la d´ egradation des ressources foresti` eres alt` ere les liens sociaux et favorise les migrations de populations, parfois ` a l’origine de conflits.

Ces changements, environnementaux et humains, entraˆınent souvent une r´ etroaction positive sur la d´ egradation des forˆ ets (Lohmann, 1995; Laurance, 2004).

Fig.1. D´eforestation et pauvret´e. Image satellite montrant la fronti`ere entre Ha¨ıti (gauche) et la R´epublique Dominicaine (droite). PNB en $.hab⁻¹ : H. : 310, R.D. : 1600 (source : Millenium Ecosys- tem Assessment, 2005)

Dans ce contexte, le devenir des forˆ ets tropi- cales est devenu un sujet de pr´ eoccupation majeur (Poore et al., 1989). L’« Objectif 2000 », accord sign´ e en 1990 par les 58 membres de l’OIBT

, sti- pulait qu’en l’an 2000, 100% des bois tropicaux commercialis´ es dans le monde devaient provenir de forˆ ets am´ enag´ ees de fa¸con « durable ». En 1992 au « Sommet de la Terre » ` a Rio

, la premi` ere d´ eclaration internationale sur les forˆ ets insistait sur la n´ ecessit´ e de pr´ eserver les multiples services

fournis par les ´ ecosyt` emes forestiers, et donc de renforcer leur protection, leur gestion durable et leur conservation. Ces principes ont ´ egalement ´ et´ e affirm´ es comme moyens de lutte contre la pauvret´ e et comme moyens de d´ eveloppement

.

Concilier pr´ eservation et exploitation des forˆ ets tropicales, ` a la fois pour pr´ eserver leur rˆ ole ´ ecologique, et satisfaire les besoins des pays et des populations locales, consti- tue un v´ eritable d´ efi. Les surfaces de forˆ ets consacr´ ees ` a leur pr´ eservation sont encore consid´ er´ ees comme insuffisantes. Elles connaissent, de plus, des difficult´ es de gestion.

Par ailleurs, des surfaces largement sup´ erieures ` a celles des aires prot´ eg´ ees seront ex- ploit´ ees pour le bois ou d’autres produits forestiers, et ce dans des pays o` u la diversit´ e biologique et l’end´ emisme sont ´ elev´ es.

Raisonner pr´ eservation et exploitation dans les mˆ emes forˆ ets, dans le cadre d’un am´ enagement durable, devrait ˆ etre une priorit´ e. Mais les chances de succ` es d’un tel objectif font l’objet de vifs d´ ebats. D’apr` es Pearce et al. (2003), il est possible de concilier pr´ eservation et exploitation dans certaines circonstances. Ainsi, Fredericksen et Putz (2003) proposent d’intensifier l’exploitation des forˆ ets de production. D’apr` es ces auteurs, cela favoriserait le renouvellement des populations d’esp` eces commerciales, permettrait de limiter l’exploitation ` a des zones contrˆ ol´ ees et contribuerait ` a mieux va- loriser la forˆ et. Pour d’autres auteurs, au contraire, l’am´ enagement des forˆ ets tropicales ne peut garantir en mˆ eme temps la pr´ eservation de la biodiversit´ e et la viabilit´ e ´ eco- nomique (Rice et al., 1998; Bawa et Seidler, 1998). Rice et al. (1998) sugg` erent une

4Organisation Internationale des Bois Tropicaux, fond´ee en 1986 sous les auspices des Nations Unies.

5Statement of principles for a global consensus on the management, conservation and sustainable development of all types of forests.

6Les services ´ecosyst´emiques sont les b´en´efices obtenus des ´ecosyst`emes par les populations hu- maines (Millenium Ecosystem Assessment Synthesis Report, 2005).

7United Nations Millenium Declaration, 2000

1. Les forˆ ets tropicales, lieux et objets d’enjeux multiples

Graine Adulte

Juvénile

Plantule

Dispersion Floraison,

Pollinisation, Fructification

Germination, Etablissement

Croissance, Installation 1 cmDBH

10 cm DBH (précomptage)

Croissance, Maturation

DBH à maturité

†

†

†

†

Fig.2. Cycle de vie des arbres, ou cycle de la r´eg´en´eration foresti`ere (Rollet,1969).

Les graines produites par les adultes sont dispers´ees dans le milieu. Apr`es germination et

´epuisement des r´eserves des graines, les plantules acqui`erent l’autotrophie et s’´etablissent dans le milieu. L’installation correspond au passage `a un stade de d´eveloppement ayant

«´evacu´e»les causes de mortalit´e biotique (pr´edateurs et pathog`enes). Les juv´eniles install´es se d´eveloppent ensuite jusqu’`a l’acquisition de la capacit´e de floraison et de fructification (maturation). Lerecrutementest l’entr´ee d’individus dans la population. Empiriquement, il est d´efini par le passage au dessus d’un diam`etre de pr´ecomptage `a partir duquel on consid`ere les nouveaux individus.

exploitation de type cut and leave, c’est-` a-dire une exploitation unique dans le temps, suivie d’une mise en r´ eserve compl` ete.

Une question centrale dans ce d´ ebat est celle de l’´ evolution de la composition sp´ e- cifique des forˆ ets apr` es exploitation. A l’´ echelle d’une communaut´ e, c’est-` a-dire d’un ensemble d’esp` eces en interaction dans un milieu donn´ e, l’ouverture du milieu provoque une augmentation de l’´ energie lumineuse dans toutes les strates du couvert v´ eg´ etal. En cons´ equence, la composition sp´ ecifique peut alors ˆ etre modifi´ ee et d´ eplac´ ee vers un pˆ ole plus h´ eliophile (Molino et Sabatier, 2001). Localement, l’exploitation pourrait favoriser la diversit´ e sp´ ecifique selon l’hypoth` ese des perturbations interm´ ediaires (Intermediate Disturbance Hypothesis, Connell, 1978; Molino et Sabatier, 2001). A l’´ echelle r´ egionale, en revanche, l’exploitation pourrait entraˆıner la disparition des esp` eces les moins tol´ e- rantes aux perturbations, comme les esp` eces sciaphiles ou certaines esp` eces rares (Bawa et Seidler, 1998).

Dans tous les cas, la gestion durable des forˆ ets doit ˆ etre fond´ ee sur la connais-

sance de leur fonctionnement ´ ecologique. Or, les recommandations pratiques manquent

toujours en mati` ere de gestion (Sist et Brown, 2004). Les r` egles d’exploitation ac-

tuelles r´ epondent principalement ` a une logique ´ economique, sans r´ eelle prise en compte

des caract´ eristiques ´ ecologiques du milieu ni des esp` eces. Elles consistent, lorsqu’elles

existent, ` a d´ efinir un diam` etre minimum d’exploitation, une liste d’esp` eces ` a exploiter

et ´ eventuellement une dur´ ee de rotation, c’est-` a-dire une p´ eriode de temps s´ eparant

Introduction g´ en´ erale

deux passages en exploitation.

A partir de la fin des ann´ ees 70, de nombreux dispositifs de recherche et d’ex- p´ erimentation ont ´ et´ e mis en place dans le but d’´ evaluer les effets de l’exploitation, en diff´ erents sites forestiers de la zone intertropicale. Les param` etres d´ emographiques des peuplements suivis, obtenus en condition t´ emoin et suite ` a des interventions syl- vicoles, ont permis de calibrer des mod` eles de dynamique foresti` ere. Ils ont ensuite

´

et´ e utilis´ es pour explorer les cons´ equences de scenarii d’exploitation sur l’´ evolution des forˆ ets. Si les ´ evolutions ` a court terme, sur une ou deux rotations, peuvent ˆ etre pr´ edites de mani` ere assez fiable, les ´ evolutions ` a plus long terme restent hypoth´ etiques. Le re- nouvellement des populations d’arbres est, en effet, mal appr´ eci´ e. Les connaissances concernant les strat´ egies des esp` eces d’arbres (les moyens biologiques par lesquels elles maintiennent leur population, Westoby, 1998) restent limit´ ees. En particulier, les m´ e- canismes du recrutement, c’est-` a-dire de l’apparition durable de nouveaux individus dans la population (figure 2), sont mal connus. Dans ces conditions, l’´ evolution de la composition floristique et des fonctions ´ ecosyst´ emiques des forˆ ets apr` es perturbation reste peu pr´ edictible.

L’am´ elioration des connaissances sur le recrutement des esp` eces d’arbres en fo- rˆ et tropicale humide permettra de mieux comprendre leur r´ eg´ en´ eration et aidera ` a la gestion durable des forˆ ets. L’´ etude expos´ ee dans ce m´ emoire est une contribution ` a cet objectif. Elle s’inscrit dans le cadre scientifique de l’´ ecologie des communaut´ es. La perturbation anthropique de ces ´ ecosyst` emes soul` eve de nombreuses questions quant au fonctionnement et au maintien des assemblages d’esp` eces ultra-diversifi´ es, questions centrales en ´ ecologie des communaut´ es.

2 Th´ eories de la diversit´ e en ´ ecologie des communaut´ es

L’´ ecologie des communaut´ es ´ etudie les assemblages d’esp` eces dans un milieu donn´ e.

Par la suite, nous limiterons la communaut´ e ` a un assemblage d’esp` eces d’arbres en particulier. Une des questions fondamentales de l’´ ecologie des communaut´ es concerne la nature et l’importance relative des m´ ecanismes de coexistence

des esp` eces ` a l’´ echelle locale. A cette ´ echelle, par d´ efinition, les esp` eces interagissent directement entre elles (Amarasekare, 2003).

8La notion de coexistence est variable selon les auteurs. Rozdilsky et al. (2001) rel`event trois d´efinitions de cette notion : (1) l’existence d’un ´etat d’´equilibre math´ematique stable dans un mod`ele de communaut´e (stabilit´e), (2) la capacit´e d’une esp`ece devenue rare `a reconstituer une population (permanence), (3) la survie d’une esp`ece pendant une p´eriode donn´ee (persistence).

2. Th´ eories de la diversit´ e en ´ ecologie des communaut´ es

2.1 Des ´ echelles vari´ ees

De nombreuses hypoth` eses ont ´ et´ e propos´ ees afin d’expliquer la coexistence des esp` eces et le maintien de communaut´ es ultra-diversifi´ ees

(voir par exemple Grubb, 1977; Connell, 1978; Wilson, 1990; Tilman et Pacala, 1993; Palmer, 1994; Chesson, 2000; Wright, 2001). Comme souvent en ´ ecologie, les m´ ecanismes invoqu´ es d´ ependent de l’´ echelle d’investigation (Huston, 1999; Schneider, 2001; Ricklefs, 2004). Aux ´ echelles biog´ eographiques, les assemblages floristiques sont reli´ es ` a des causes g´ eologiques (mou- vements tectoniques), historiques et climatiques (gradients latitudinaux) (Phillips et al., 1994; Blondel, 1997; Pitelka et al., 1997; Gaston, 2000). Aux ´ echelles r´ egionales, la g´ eo- logie (relief, substrat), les changements climatiques (glaciations) et les migrations ont des effets majeurs sur la diversit´ e floristique (Connell, 1978; Huston, 1980; Ter Steege et Zondervan, 2000; Condit et al., 2002; Phillips et al., 2003; Tuomisto et al., 2003).

A l’´ echelle locale, les conditions abiotiques impos´ ees par le milieu modulent les inter- actions biotiques entre esp` eces. D` es lors les m´ ecanismes impliqu´ es dans la coexistence sont rarement exclusifs (Zobel, 1997; Brokaw et Busing, 2000).

Deux th´ eories majeures sont g´ en´ eralement mises en avant pour expliquer la coexis- tence ` a l’´ echelle locale : la th´ eorie de la niche ´ ecologique (Hutchinson, 1961; MacArthur et Levins, 1967), selon laquelle les assemblages d’esp` eces sont r´ egis par les interactions entre elles et avec leur milieu, et la th´ eorie de la d´ erive ´ ecologique (Hubbell, 2001), mettant l’accent sur l’aspect historique et stochastique des assemblages. Leur mise en opposition est simplificatrice, en partie parce que la th´ eorie de la d´ erive ´ ecologique s’ins- crit dans la continuit´ e historique des travaux de MacArthur et Levins (1967) dont elle s’inspire (Hubbell, 2001; Chave, 2004). De plus, les m´ ecanismes invoqu´ es dans les deux th´ eories ne sont pas n´ ecessairement contradictoires (Ricklefs, 2004; Hubbell, 2005).

Cette vision, que nous adopterons, ´ etait d´ ej` a implicite dans le mod` ele individualiste des communaut´ es de Gleason (1926)

.

Ces deux th´ eories alimentent le mod` ele ´ ecologique de l’´ etude expos´ ee dans ce m´ e- moire, c’est-` a-dire la repr´ esentation du syst` eme ´ ecologique ´ etudi´ e, une communaut´ e d’arbres tropicaux, et les questions ´ etudi´ ees dans ce canevas (Austin, 2002). Les deux sections suivantes consistent en une pr´ esentation des hypoth` eses et des notions princi- pales relatives ` a ces th´ eories.

9L’article en annexe B.1 reprend cette pr´esentation et aborde la question de la classification des esp`eces en forˆet tropicale humide.Revue Foresti`ere Fran¸caise, num´ero sp´ecial forˆet guyanaise, 2003.

10«The vegetation of an area is merely the resultant of two factors, the fluctuating and fortuitous immigration of plants and an equally fluctuating and variable environment [. . . ]. Every species of plant is a law unto itself, the distribution of which in space depends upon its individual peculiarities of migration and environmental requirements [. . . ]. The species disappears from areas where the envi- ronment is not longer endurable. It grows in company with any other species of similar environmental requirements, irrespective of their normal associational affiliations.»(Gleason,1926)

Introduction g´ en´ erale

2.2 Niche ´ ecologique et diff´ erenciation intersp´ ecifique

Selon la th´ eorie de la niche ´ ecologique, les communaut´ es sont des assemblages d’esp` eces diff´ erentes dans leur relation ` a leur environnement. Le concept de la niche et sa d´ efinition est parmi ceux qui ont le plus ´ evolu´ e en ´ ecologie, car parmi les plus an- ciens (Drouin, 1997). Selon la conception classique d’Hutchinson (1957), la niche est un hyper-volume limit´ e, propre ` a chaque esp` ece, dans un espace dont les axes repr´ esentent les ressources (par exemple la lumi` ere). Mais la notion de ressource peut inclure l’en- semble des relations de l’esp` ece avec son milieu biotique et abiotique (Chesson, 1991).

Les axes des niches diff´ erenciant les esp` eces entre elles sont donc multiples, ils peuvent ˆ

etre assembl´ es en sous-ensembles de la niche. Ainsi, la niche de r´ eg´ en´ eration de Grubb (1977) regroupe l’ensemble des facteurs concern´ es par la diss´ emination

d’une esp` ece dans le milieu et le remplacement d’un individu mature par un autre. Selon Bond et Midgley (2001), les capacit´ es de reproduction v´ eg´ etative caract´ erisent une niche de persistence permettant aux esp` eces de maintenir des individus dans le milieu en cas de perturbation, par exemple.

Dans cette vision des communaut´ es, la comp´ etition intersp´ ecifique est le m´ ecanisme fondamental de la coexistence dont la cons´ equence est la diff´ erenciation des niches. En occupant des habitats diff´ erents, les esp` eces r´ ealisent ainsi une partition du milieu en fonction de la nature et du niveau des ressources dont elles d´ ependent (ressource-ratio hypothesis, Tilman, 1985). Dans ce sch´ ema, les esp` eces sont sp´ ecialis´ ees, dans le sens o` u leur niche varie d’une esp` ece ` a l’autre. Selon le principe de l’exclusion comp´ etitrice ( pec )

, deux esp` eces « trop proches ´ ecologiquement » ne peuvent coexister sans ex- clusion de la moins comp´ etitrice. Il existe donc une limite ` a la ressemblance, au-del` a de laquelle les esp` eces ne peuvent coexister (limiting similarity, MacArthur et Levins, 1967).

En forˆ et tropicale, les esp` eces d’arbres sont pr´ esentes en grand nombre et partagent les mˆ emes ressources. La coexistence d’un grand nombre d’esp` eces dans ces conditions, impossible selon le pec , paraˆıt alors ˆ etre un paradoxe, connu comme le « paradoxe

11On parle de la diss´emination d’une esp`ece et de la dispersion des diaspores (graines ou fruits) ou du pollen, voire par extension de stades autotrophes. La diss´emination a lieu par voie sexu´ee ou v´eg´etative.

12Palmer(1994) propose un parall`ele entre leprincipe d’exclusion comp´etitrice(pec) et leprincipe d’Hardy-Weinberg(phw) en g´en´etique des populations. Lephwpr´edit, dans des conditions restrictives (population infinie en panmixie sans mutation, ni s´election ou migration), la constance des fr´equences all´eliques au cours du temps. Ces conditions ne sont jamais observ´ees en situation naturelle, pas plus que les communaut´es (strictement) monosp´ecifiques. Le phwest cependant souvent invoqu´e comme mod`ele de r´ef´erence d’´evolution des fr´equences all´eliques. Une d´eviation par rapport `a ce mod`ele est interpr´et´ee comme une violation des hypoth`eses du mod`ele. Le pec est formul´e par Palmer (1994) comme suit : «Etant donn´e un assemblage d’esp`eces, l’issue de la comp´etition intersp´ecifique est l’exclusion de toutes les esp`eces sauf une». Cette pr´ediction repose sur 7 hypoth`eses restrictives : 1.

Temps ´ecoul´e suffisant pour permettre l’exclusion. 2. Milieu constant dans le temps. 3. Milieu uniforme spatialement. 4. Croissance limit´ee par une seule ressource. 5. Esp`eces rares non favoris´ees en termes de survie, reproduction ou croissance. 6. Esp`eces effectivement en comp´etition (non s´epar´ees). 7. Pas d’immigration.Corollaire : le nombre d’esp`eces pouvant coexister d´epend du degr´e de non-respect de ces hypoth`eses (Palmer,1994).

2. Th´ eories de la diversit´ e en ´ ecologie des communaut´ es de Hutchinson » (Hutchinson, 1961). Deux id´ ees majeures permettent de l’expliquer en accord avec la th´ eorie de la niche. Selon la premi` ere, en r´ esum´ e, on ne peut ˆ etre ` a la fois un bon comp´ etiteur, c’est-` a-dire ´ eliminer ses concurrents, et ˆ etre pr´ esent partout. En effet, les fonctions biologiques sont coˆ uteuses en ´ energie ; et l’´ energie est toujours limit´ ee.

L’apparition d’une « super-esp` ece » (Tilman, 1990), ou d’un « d´ emon d’Hutchinson » (Kneitel et Chase, 2004), est de ce fait limit´ ee par l’existence de compromis dans les fonctions biologiques (Westoby et al., 1992; Ebenh¨ oh, 1993; Rees, 1993; Greene et Johnson, 1994; Midgley, 1996; Eriksson et Jakobsson, 2000; Rees et al., 2001, trade- offs)). Le compromis entre les capacit´ es de comp´ etition et de colonisation des esp` eces est le plus reconnu. Ce compromis assure que des comp´ etiteurs inf´ erieurs profitent localement de l’absence de comp´ etiteurs sup´ erieurs (Hurtt et Pacala, 1995; Tilman, 1999).

La seconde id´ ee est que l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e du milieu cr´ ee des conditions variables, favorables ` a des esp` eces diff´ erentes dans l’espace et dans le temps (Chesson et War- ner, 1981; Pacala et Roughgarden, 1982). Subissant des conditions d´ efavorables sur un site particulier, une esp` ece peut toutefois persister dans la communaut´ e par effet de stockage, soit spatial si elle est pr´ esente ailleurs (spatial storage, Snyder et Chesson, 2003; Amarasekare, 2003), soit temporel si elle profite d’un ´ etalement de ses effectifs dans le temps (Chesson et Huntly, 1989; Kelly et Bowler, 2002), sous la forme d’une banque de graines par exemple (Grubb, 1988). Cette id´ ee, d´ ej` a pr´ esente chez Harper (1977)

, rejoint les notions de population source et population puits des mod` eles de m´ etapopulation (ou de m´ etacommunaut´ e, Leibold et al., 2004).

Parmi les facteurs d’h´ et´ erog´ en´ eit´ e spatio-temporelle du milieu, la perturbation est primordiale en forˆ et tropicale. Elle cr´ ee un m´ elange spatial, la mosa¨ıque foresti`ere d’Aubr´ eville (1938), de motifs structuraux de diff´ erents ˆ ages et dans diff´ erents ´ etats de reconstitution, les ´ eco-unit´ es

de Hall´ e et al. (1978) et Oldeman (1990). Localement, la destruction de la biomasse par la perturbation initie un processus de succession secon- daire

amenant ` a la reconstitution d’un couvert ferm´ e. Dans les phases pr´ ecoces de la succession, l’´ energie lumineuse, en particulier, est maximale puis diminue au cours du temps. En revanche, la comp´ etition intersp´ ecifique, est minimale en d´ ebut de succes- sion. A ce stade, les esp` eces pr´ esentes maximisent l’acquisition des ressources, mais sont peu comp´ etitives (Westoby, 1998; Falster et Westoby, 2005). Cette strat´ egie correspond au cas des esp` eces pionni` eres (Swaine et Whitmore, 1988) et au pˆ ole R du triangle C- S-R de Grime (1977)

. Au cours de la succession, les conditions environnementales

13«Most plant communities are successional and each species is doomed to local extinction ; the two strategies of ”escape to somewhere else” or ”wait until the right habitat reappears” are alternative ways of meeting the deterioration of the local habitat.»(Harper,1977)

14«A forest eco-unit is a small ecosystem, composed by many species including at least one tree, born at one spot at one and the same moment, and growing up according to one development process.» (Oldeman,1990)

15La succession primaire est l’´evolution locale de la v´eg´etation dans le cas d’un milieu «vide» initialement, c’est-`a-dire non colonis´e.

16Le sch´ema deGrime (1977) classe les strat´egies des v´eg´etaux par rapport `a trois pˆoles. Le pˆole comp´etition(C) correspond aux esp`eces les plus comp´etitives en situation de ressource non limit´ee. Le

Introduction g´ en´ erale

variables permettent ` a diff´ erentes esp` eces de s’installer dans le peuplement, d´ efinissant ainsi une niche de succession (Rees et al., 2001). Selon l’hypoth` ese des perturbations interm´ ediaires (Intermediate Disturbance Hypothesis Connell, 1978; Huston, 1979)), l’h´ et´ erog´ en´ eit´ e engendr´ ee par les perturbations joue un rˆ ole majeur dans la coexistence des esp` eces (Molino et Sabatier, 2001).

Les preuves empiriques de l’existence de niches en forˆ et tropicale sont nombreuses.

Cependant, certaines caract´ eristiques des communaut´ es laisse envisager que des fac- teurs autres que la diff´ erenciation de niche participent ` a la coexistence des esp` eces. Cer- taines esp` eces pr´ esentent des r´ epartitions spatiales agr´ eg´ ees dans des habitats contras- t´ es (Condit et al., 2000; Harms et al., 2001). La tol´ erance ` a des conditions de milieu h´ et´ erog` enes peut expliquer la persistence d’une esp` ece dans ces conditions. Mais la structuration d’une telle population dans l’espace peut ˆ etre expliqu´ ee simplement par la dispersion limit´ ee ` a partir des adultes (Harms et al., 2001; Valencia et al., 2004).

Selon la th´ eorie de la d´ erive ´ ecologique, cette hypoth` ese est une alternative pouvant expliquer la coexistence d’esp` eces en grand nombre dans une communaut´ e, sans que soit suppos´ ee l’existence de niches diff´ erentes entre esp` eces.

2.3 D´ erive ´ ecologique et ´ equivalence des esp` eces

Selon la th´ eorie de la d´ erive ´ ecologique (ecological drift, (Hubbell, 2001), les com- munaut´ es sont des assemblages d’esp` eces similaires gouvern´ es par la dispersion (Hub- bell, 2001). L’hypoth` ese servant de base ` a cette th´ eorie est l’hypoth` ese de l’´ equivalence fonctionnelle des esp` eces (Hubbell, 2005), c’est-` a-dire de l’´ egalit´ e de leur valeur repro- ductive (fitness ). Dans ce sens, elle est qualifi´ ee de « neutre » et mise en parall` ele avec la th´ eorie neutraliste de l’´ evolution (Hubbell, 2001; Hardy et Sonke, 2004). Les rela- tions des esp` eces avec leur milieu et entre elles sont alors ind´ ependantes de leur identit´ e propre. Dans ce sens, les esp` eces coexistant dans une communaut´ e sont donc g´ en´ era- listes. L’´ equivalence fonctionnelle implique que le recrutement et la mortalit´ e sont les mˆ emes pour toutes les esp` eces de la communaut´ e. Dans le mod` ele neutre de commu- naut´ e locale, propos´ e par Hubbell (2001), le recrutement d’une esp` ece ne d´ epend que de l’espace disponible et de son abondance relative. Les processus dynamiques affec- tant les esp` eces de fa¸con al´ eatoire, la composition de la communaut´ e d´ erive de fa¸con stochastique au cours du temps (Hubbell, 2001).

A l’´ echelle locale, le m´ ecanisme fondamental de la coexistence est la limitation du recrutement, d´ efinie par l’« ´ echec du recrutement d’une esp` ece dans un site favorable ` a sa survie » (recruitment limitation, Hurtt et Pacala, 1995; Hubbell et al., 1999). Parmi les causes possibles de limitation, la plus ´ evidente est la limitation par la dispersion.

Elle conditionne les assemblages d’esp` eces dans l’espace (Hubbell, 2001). L’hypoth` ese de la dispersion limit´ ee (dispersal limitation hypothesis) suppose que la probabilit´ e de

pˆolestress(S) correspond aux esp`eces capables de supporter un bas niveau de ressource dans un milieu faiblement comp´etitif. Le pˆole rud´eral (R) caract´erise les esp`eces profitant d’un niveau de ressource

´

elev´e apr`es perturbation dans un milieu o`u la comp´etition est faible.

2. Th´ eories de la diversit´ e en ´ ecologie des communaut´ es coloniser un site favorable d´ epend surtout du succ` es de la dispersion. La dispersion limit´ ee conduit ` a l’agr´ egation spatiale des esp` eces. Elle induit donc une forte comp´ eti- tion intrasp´ ecifique et des effets de densit´ e-d´ ependance n´ egatifs sur la survie au sein des populations (Hubbell, 1980). A des ´ echelles plus grandes de temps et d’espace, la mi- gration, via la dispersion, et la sp´ eciation participent ` a la dynamique des communaut´ es dont la composition ´ evolue de fa¸con al´ eatoire.

Diff´ erentes preuves empiriques confortent l’hypoth` ese de limitation du recrutement

`

a l’´ echelle locale. L’impact de la mortalit´ e densit´ e-d´ ependante sur le recrutement a pu ˆ etre mise en ´ evidence ` a des stades de d´ eveloppement pr´ ecoces (graines et plantules) (Webb et Peart, 1999; Harms et al., 2001). De mˆ eme, la dispersion limit´ ee des graines est constat´ ee chez un grand nombre d’esp` eces sur Barro Colorado Island ( bci , Pa- nama, Dalling et al., 1998b, 2002; Hubbell et al., 1999; Svenning et Wright, 2005).

Apr` es perturbation, le caract` ere impr´ edictible des assemblages d’esp` eces, au cours de la succession et d’une trou´ ee ` a l’autre (Salvador et al., 2003), fournit ´ egalement des preuves indirectes de dispersion limit´ ee. La composition sp´ ecifique des trou´ ees serait le r´ esultat de l’ ´ echantillonnage d’un ensemble local d’esp` eces (local species pool, Zobel (1997)) par la dispersion. Sur BCI , Hubbell et al. (1999) montrent que la diversit´ e des trou´ ees ne diff` ere pas de celle observ´ ee en forˆ et non perturb´ ee. La mortalit´ e ` a l’oeuvre lors de la succession serait un processus al´ eatoire (random thinning, Hubbell et al., 1999). Les esp` eces seraient donc ´ equivalentes de ce point de vue. Ces r´ esultats sont interpr´ et´ es comme une remise en cause de la th´ eorie de la perturbation interm´ ediaire (Hubbell et al., 2001).

Ces conclusions sont toutefois sujettes ` a caution (voir Chazdon et Colwell, 1999;

Sheil et Burslem, 2003), notamment en ce qui concerne la mesure de la perturbation.

Sur le site de bci , l’´ etude de Schnitzer et Carson (2001) montre un effet des trou´ ees sur la diversit´ e sp´ ecifique, contrairement ` a celle de Hubbell et al. (1999), mais chez les esp` eces pionni` eres et les lianes uniquement. D’importantes ´ etudes en ´ ecologie des communaut´ es dans le domaine tropical, traitant en particulier de la dispersion limit´ ee, ont ´ et´ e men´ ees ` a bci . Plusieurs facteurs font de bci un site particulier (Sheil et Burslem, 2003) : l’histoire de la perturbation, la richesse des sols ou l’insularisation suite ` a la mise en eau du canal de Panama en sont des exemples. Or l’insularisation du site a pu modifier le mutualisme plantes-animaux. Dans d’autres sites, la limitation par la dispersion est remise en cause en tant que facteur de coexistence des esp` eces, par exemple ` a Born´ eo o` u elle est d´ etect´ ee moins fr´ equemment qu’` a bci (Webb et Peart, 2001). De mˆ eme, le peuplement forestier du site semble caract´ eris´ e par une h´ eliophilie marqu´ ee dans sa composition floristique (Molino et Sabatier, 2001; Sheil et Burslem, 2003).

Si elle ne suppose pas de diff´ erence de niche entre esp` eces, la th´ eorie de la d´ erive

´ ecologique ne les remet toutefois pas en cause (Hubbell, 2005). Son int´ erˆ et majeur

est de proposer un mod` ele nul g´ en´ eral pour expliquer les assemblages d’esp` eces, fond´ e

sur une hypoth` ese « minimaliste » de l’´ equivalence fonctionnelle (Hubbell, 2005). Bien

que controvers´ ee, elle permet ` a partir de mod` eles simples, par les hypoth` eses qu’ils

Introduction g´ en´ erale

consid` erent, de reproduire des « lois » g´ en´ erales de l’´ ecologie, telles que les courbes aires-esp` eces ou les distributions d’abondance sp´ ecifique (Bell, 2001; Chave, 2004).

D’apr` es les th´ eories pr´ esent´ ees, les r´ epartitions spatiales des esp` eces au sein des communaut´ es d’arbres tropicaux sont r´ egies a priori selon deux m´ ecanismes majeurs.

Selon la th´ eorie de la niche, les esp` eces se r´ epartissent selon leurs pr´ ef´ erences propres et en r´ eponse ` a la comp´ etition intersp´ ecifique. Selon la th´ eorie de la d´ erive, la limitation par la dispersion est primordiale et conditionne le recrutement des esp` eces. Or en forˆ et tropicale, le comportement des esp` eces vis-` a-vis des conditions lumineuses et la fa¸con dont elles sont diss´ emin´ ees dans l’espace sont des ´ el´ ements essentiels de leur strat´ egie de persistence (Westoby, 1998; Lugo et Zimmerman, 2002). Cependant, la part relative des deux m´ ecanismes dans la coexistence des esp` eces est encore peu connue.

Par la suite, nous utiliserons la notion de strat´ egie comme combinaison des d´ e- finitions de Westoby (1998) – « means by which a species maintains a population », Westoby, 1998 – et de Loehle (2000) – une combinaison d’attributs biologiques carac- t´ erisant une esp` ece, l’attribut ´ etant la valeur d’un trait particulier – en supposant que la fa¸con dont une esp` ece maintient ses populations d´ epend d’un ensemble d’attributs particuliers. La section suivante traite des strat´ egies des esp` eces en termes de tol´ erance

`

a l’ombre et de dispersion.

3 Tol´ erance ` a l’ombre et dispersion en forˆ et tropicale

3.1 Lumi` ere et tol´ erance ` a l’ombre

Les v´ eg´ etaux photosynth´ etiques sont in´ evitablement d´ ependants de la lumi` ere

. Elle est la ressource la plus limitante en forˆ et tropicale humide (Whitmore, 1996).

L’intensit´ e lumineuse conditionne la croissance et la survie des esp` eces, donc in fine leur distribution. Ce constat est valable ` a tous les stades du d´ eveloppement (Augspurger, 1984; Clark et Clark, 1993; Lieberman et al., 1995; Dalling et Lovelock, 1999; Kobe, 1999; Webb et Peart, 2000). La lumi` ere est limitante aux faibles niveaux d’´ energie (Svenning, 2000; Montgomery et Chazdon, 2002), mais une trop forte ´ energie lumineuse ou une variation brutale peuvent aussi provoquer une alt´ eration de la photosynth` ese (photoinhibition, Lovelock et al., 1998) et donc du d´ eveloppement. En r´ eponse ` a ces contraintes, les esp` eces arbor´ ees pr´ esentent diff´ erents niveaux de tol´ erance ` a l’ombre (Bazzaz et Pickett, 1980). Cette notion, souvent d´ efinie de fa¸con assez floue en ´ ecologie foresti` ere, fait r´ ef´ erence aux capacit´ es de croissance et de survie des esp` eces en fonction des conditions lumineuses du milieu (Kobe, 1999).

17Voir Hall´e (2004) pour une discussion sur la r´eponse des v´eg´etaux `a la question ´energ´etique – comment se fournir en ´energie ?– et ses implications sur leur d´eveloppement.

3. Tol´ erance ` a l’ombre et dispersion en forˆ et tropicale Variabilit´ e de la ressource lumineuse

La lumi` ere est distribu´ ee de mani` ere h´ et´ erog` ene en forˆ et, ` a la fois dans l’espace et dans le temps (Nicotra et al., 1999; Montgomery et Chazdon, 2001; Wirth et al., 2001;

Bebber et al., 2002). Localement, sa disponibilit´ e d´ epend des propri´ et´ es de la canop´ ee, reli´ ees aux ´ el´ ements structurants du couvert v´ eg´ etal (branches, feuilles, troncs, lianes,

´ epiphytes,. . .) et aux esp` eces pr´ esentes localement (Kabakoff et Chazdon, 1996)). Cette variabilit´ e s’exprime ` a diff´ erentes ´ echelles spatiales, d’une ´ echelle tr` es locale (quelques m` etres, Poorter et al., 2003), ` a l’´ echelle de la mosa¨ıque foresti`ere mˆelant des zones ouvertes et des zones de peuplement dense (Oldeman, 1990). Dans le temps, la dis- ponibilit´ e de la lumi` ere est variable suivant la ph´ enologie des esp` eces (Wirth et al., 2001).

Les arbres de forˆ et tropicale humide r´ epondent ` a deux gradients de lumi` ere de nature diff´ erente (Falster et Westoby, 2003) : un gradient vertical, li´ e ` a la structure du couvert v´ eg´ etal, et un gradient successionnel, reli´ e ` a la dynamique spatio-temporelle de la succession secondaire.

Le gradient vertical conditionne le niveau d’´ energie auquel un arbre a acc` es en fonction de sa hauteur dans le profil de v´ eg´ etation. Il induit une comp´ etition asym´ e- trique entre arbres voisins : les plus grands arbres d´ eploient leur houppier l` a o` u l’´ energie lumineuse n’est pas limit´ ee. En revanche, ils sont soumis ` a un stress hydrique li´ e ` a l’ex- position des feuilles au soleil, ` a plusieurs dizaines de m` etres de hauteur. Dans les strates interm´ ediaires, l’´ energie lumineuse diminue le long du profil. La lumi` ere p´ en´ etrant le couvert est absorb´ ee, transmise, diffus´ ee, r´ efl´ echie par la v´ eg´ etation, et ne repr´ esente plus que 1 ` a 2% du rayonnement solaire initial au niveau du sol (Chazdon et Fetcher, 1984; Canham et al., 1990). Cependant, atteindre de grandes hauteurs ne pr´ esente pas que des avantages (Westoby et al., 2002) : une hauteur importante suppose un coˆ ut de maintien des structures de soutien ´ elev´ e (Tilman, 1990; Westoby et al., 2002). La hau- teur des arbres est le r´ esultat de compromis. La « hauteur id´ eale » d´ epend des autres strat´ egies d’occupation du profil vertical en pr´ esence (Falster et Westoby, 2003).

Le second gradient lumineux d´ ecoule de la variabilit´ e structurale du couvert v´ e- g´ etal induite par les perturbations. Selon une d´ efinition large, une perturbation est un

« ´ ev` enement relativement discret dans le temps (de dur´ ee limit´ ee) alt´ erant la structure d’un ´ ecosyst` eme, d’une communaut´ e ou d’une population et modifiant les ressources, la disponibilit´ e du substrat ou le milieu physique » (White et Pickett, 1985). La fr´ e- quence des ´ ev` enements et leur intensit´ e d´ efinissent le r´ egime de perturbation affectant une communaut´ e (White et Jentsch, 2001). De la chute d’une branche au passage d’un feu ou d’un ouragan, les fr´ equences et les ´ echelles spatiales concern´ ees sont multiples.

En Am´ erique du Sud, sous le climat actuel, les forˆ ets sont relativement ´ epargn´ ees par les feux et les cyclones, et les perturbations ` a l’´ echelle du paysage sont rares. Ainsi, la fraction de surface perturb´ ee annuellement en Guyane fran¸caise est d’environ 1%

(Durrieu de Madron, 1993). Le mˆ eme taux est observ´ e en Equateur par Salvador et al.

(1998). Au Guyana, Dam (2001) estime un taux plus faible de 0,4%.

Introduction g´ en´ erale

Dans un r´ egime naturel, les perturbations sont de trois types principaux : le chablis qui d´ esigne la chute d’un arbre, seul (chablis primaire ) ou entraˆın´ e dans sa chute par un autre (chablis secondaire )

, le volis qui d´ esigne la chute d’une branche, et la mort sur pied des arbres. Moins brutal qu’un chablis, la mort sur pied d’un arbre entraˆıne

´

egalement des modifications dans l’environnement proche.

Les causes de ces ph´ enom` enes sont multiples. La s´ enescence, cause endog` ene, in- duit une d´ estructuration du houppier et une d´ esagr´ egation progressive du tronc et des branches. Des causes exog` enes peuvent entraˆıner la rupture ou le d´ eracinement d’un arbre : une surcharge due ` a la pluie ou aux ´ epiphytes abondantes, une comp´ etition induisant une dissym´ etrie du houppier, un sol superficiel limitant l’ancrage

des ra- cines,. . .

Les chablis constituent le « moteur » de la dynamique foresti` ere du fait des trou´ ees qu’ils cr´ eent dans le couvert (Shugart, 1984; Oldeman, 1990; Ri´ era et al., 1990). Lors d’un chablis, les d´ egˆ ats les plus importants sont occasionn´ es dans la zone d’impact des houppiers et affectent tous les stades de d´ eveloppement pr´ esents (Ri´ era, 1983).

Toutefois, les esp` eces install´ ees dans la r´ eg´ en´ eration avanc´ ee (advance growth, Sheil et Burslem, 2003) au moment du chablis peuvent, par chance, ´ echapper aux d´ egˆ ats. Elles profitent alors d’une comp´ etition moindre due ` a la destruction de la biomasse locale (de Carvalho et al., 2000; Saenz et Guariguata, 2001). Elles sont avantag´ ees dans la course ` a la « cicatrisation » de la canop´ ee par rapport ` a celles colonisant la trou´ ee apr` es perturbation.

Cependant, les modifications du milieu caus´ ees par la perturbation sont mul- tiples et pas n´ ecessairement b´ en´ efiques ` a la r´ eg´ en´ eration avanc´ ee. Les esp` eces pr´ esentes peuvent pr´ ef´ erer les conditions plus tamponn´ ees du sous-bois. Le changement le plus

´

evident, dans l’environnement local apr` es perturbation, est l’augmentation de l’´ ener- gie lumineuse disponible (Dam, 2001). Par effet de bordure, la quantit´ e de lumi` ere disponible augmente aussi dans les zones non perturb´ ees proches (Dignan et Bren, 2003). De mˆ eme, la destruction du couvert provoque une modification des conditions micro-climatiques (Dam, 2001). L’´ el´ evation de la temp´ erature et la diminution de l’hu- midit´ e dans les trou´ ees peuvent entraˆıner un stress hydrique sur la v´ eg´ etation. Dans le cas d’arbres d´ eracin´ es, les buttes de d´ eracinement mettent ` a nu des horizons profonds du sol et modifient les caract´ eristiques physico-chimiques du sol (Denslow, 1987). Des micro-environnements sont ainsi cr´ e´ es au sein des trou´ ees (Penfold et Lamb, 2002).

L’exploitation foresti` ere cr´ ee ´ egalement des trou´ ees lors de l’abattage des arbres.

Mais elle entraˆıne des modifications environnementales plus ou moins diff´ erentes, par rapport ` a un r´ egime de perturbation naturel. L’abattage n’engendre pas de butte de

18On distingue ´egalement les chablis multiples correspondant `a la chute simultan´ee de plusieurs arbres, et les chablis complexes correspondant `a la chute d´ecal´ee dans le temps d’arbres d´estabilis´es par un chablis initial (Durrieu de Madron, 1993). Les lianes enchevˆetr´ees dans les branches d’arbres voisins favorisent les chablis multiples et complexes.

19L’enracinement des arbres reste superficiel mˆeme sur sol ´epais. Les 20 premiers centim`etres du sol concentrent 60% au moins de la biomasse racinaire (Freycon et al., 2003).

3. Tol´ erance ` a l’ombre et dispersion en forˆ et tropicale d´ eracinement, sauf incidemment dans les cas de chablis secondaires. Si les arbres abat- tus sont proches les uns des autres, les trou´ ees peuvent fusionner. Les surfaces ouvertes sont alors plus importantes qu’en r´ egime naturel. Par ailleurs, pendant l’exploitation, la circulation des engins de d´ ebardage perturbe les horizons superficiels du sol : la liti` ere diminue en ´ epaisseur tandis que la compaction du sol augmente (Baraloto et Forget, 2004). L’installation des juv´ eniles, et donc la colonisation des zones perturb´ ees, peuvent ˆ etre ralenties en d´ ebut de succession secondaire, y compris chez les esp` eces pionni` eres (Pinard et al., 1996).

Au cours du temps, l’influence des perturbations sur l’installation et la survie des individus diminue. Cependant, selon leur niche de succession (Rees et al., 2001), leur r´ epartition peut t´ emoigner de conditions d’installation pass´ ees diff´ erentes des condi- tions actuelles

(Nicotra et al., 1999; Sheil, 1999). Dans un syst` eme o` u la dynamique est fortement influenc´ ee par la perturbation, celle-ci apparaˆıt comme un facteur ex- plicatif essentiel de la r´ epartition spatiale des populations (Guisan et Zimmermann, 2000; Austin, 2002). La classification des esp` eces selon leur tol´ erance ` a l’ombre permet d’envisager les liens entre r´ epartition spatiale et r´ eponse ` a la perturbation.

Classifications d’esp` eces et tol´ erance ` a l’ombre

Les classifications d’esp` eces visent ` a simplifier la description de leur diversit´ e afin de mieux appr´ ehender le fonctionnement des communaut´ es

(Swaine et Whitmore, 1988). En regroupant les esp` eces r´ epondant de fa¸con similaire ` a un ensemble de condi- tions environnementales, elles appr´ ecient une certaine redondance ´ ecologique entre elles (Walker, 1992). A travers la notion de groupes d’esp` eces, niche et redondance ´ ecolo- giques apparaissent comme des concepts li´ es (Blanc et al., 2003; Hubbell, 2005). En effet, on peut supposer que la diff´ erenciation de niches peut ˆ etre essentielle ` a un ni- veau supra-sp´ ecifique, pour permettre la coexistence des groupes, et qu’au sein de ces groupes, les relations des esp` eces entre elles et avec leur milieu sont neutres. La p´ eren- nit´ e d’un groupe est alors assur´ ee par la survie des individus le composant, quelle que soit leur esp` ece (Blanc et al., 2003).

En forˆ et tropicale humide, la tol´ erance ` a l’ombre est le principal crit` ere de classi- fication. Elle est appr´ ehend´ ee de nombreuses mani` eres plus ou moins directes, soit en fonction de connaissances empiriques, soit de traits sp´ ecifiques : besoin en lumi` ere pour la germination (Swaine et Whitmore, 1988), statut dans la succession (Metzger, 2000), statut dans la succession et hauteur maximale potentielle (K¨ ohler et al., 2000; Arets, 2005), hauteur maximale (Condit et al., 1996), activit´ e photosynth´ etique (Ellis et al., 2000), taille, degr´ e d’illumination de la couronne et point de compensation lumineux (Kammesheidt, 2000) (voir Lugo et Zimmerman, 2002 pour une synth` ese d´ etaill´ ee).

20Every site has its story and the story is an explanation of the present and holds clues to the future (Sheil,1999)

21To classify species into groups or guilds imposes a degree of simplification which reduces informa- tion content, but reveals general patterns and facilitates prediction about forest processes(Swaine et Whitmore,1988)

Introduction g´ en´ erale

Chaque classification r´ epondant ` a des objectifs particuliers, une classification unique ne peut rendre compte que partiellement de la diversit´ e des comportements (Gitay et al., 1999). L’article de Blanc et al. (2003) en annexe pr´ esente plusieurs classifica- tions construites en forˆ et guyanaise. La plus utilis´ ee est la dichotomie pionni` eres/non- pionni` eres de Swaine et Whitmore (1988). Mais la r´ ealit´ e est sans doute plus proche d’un continuum de tol´ erance ` a l’ombre (Bazzaz et Pickett, 1980; Clark et Clark, 1992).

Par d´ efinition, les pionni` eres ont besoin d’une intensit´ e lumineuse ´ elev´ ee pour la germination et l’´ etablissement de leurs plantules (Swaine et Whitmore, 1988). Leur strat´ egie d’occupation de l’espace est bien connue et a probablement ´ evolu´ e en r´ eponse au caract` ere al´ eatoire de l’apparition des trou´ ees. Elles partagent un ensemble d’attri- buts similaires : des graines de petite taille, produites en grande quantit´ e (Dalling et Wirth, 1998; Davies et Ashton, 1999) et ` a dispersion zoochore ou an´ emochore (Galindo- Gonzalez et al., 2000; Lobova et al., 2003), un bois de densit´ e faible (Ter Steege et Hammond, 2001), de grandes feuilles ` a fort sla (Specific Leaf Area) (Parolin, 2002), et une croissance forte reli´ ee ` a une forte capacit´ e photosynth´ etique (Davies, 1998; Clark et Clark, 1999). Ces caract´ eristiques permettent aux esp` eces de ce groupe de coloniser les trou´ ees dans les premiers stades de succession. La persistence des graines dans la banque du sol chez certaines pionni` eres leur assure ´ egalement une dispersion efficace dans le temps (Grubb, 1988; Swaine et Whitmore, 1988) .

Fig. 3. Sch´ema des temp´eraments d’Oldeman et Van Dijk (1991). L’axe horizontal repr´esente le niveau d’´ener- gie lumineuse dans l’environnement.

L’axe vertical diff´erencie trois stades de d´eveloppement des arbres.

Chez les esp` eces non-pionni` eres, les stra- t´ egies d´ evelopp´ ees par rapport ` a la lumi` ere sont moins bien connues. La diversit´ e des esp` eces de ce groupe est une premi` ere li- mite ` a leur analyse (Lieberman et al., 1995).

Elles se distinguent en partie par des capa- cit´ es de croissance et de survie variables en fonction de la lumi` ere disponible. Une crois- sance faible ` a la lumi` ere est souvent contre- balanc´ ee par une survie ´ elev´ ee ` a l’ombre, mais ce compromis n’est pas toujours v´ eri- fi´ e (Bloor et Grubb, 2003). De plus, la to- l´ erance ` a l’ombre peut varier au cours du d´ eveloppement (Clark et Clark, 1992). Ces variations restent souvent peu pr´ edictibles : les traits des jeunes stades montrent en g´ e- n´ eral peu de correspondance avec ceux des adultes (Houle, 1991; Leishman et Westoby, 1992; Clark et Clark, 1999; Rees et al., 2001).

La variabilit´ e de la tol´ erance ` a l’ombre en forˆ et tropicale, entre esp` eces et en

fonction des stades de d´ eveloppement, a conduit Oldeman et Van Dijk (1991) ` a d´ efinir

des temp´ eraments sp´ ecifiques vari´ es. Selon ces auteurs, l’environnement lumineux d’un

arbre d´ epend de l’´ etat de maturation de l’´ eco-unit´ e (p.7) dans laquelle il est pr´ esent.

3. Tol´ erance ` a l’ombre et dispersion en forˆ et tropicale Il peut varier au cours du temps. Le groupe des pionni` eres, par exemple, correspond au cas des hard-gamblers dont le d´ eveloppement est d´ ependant d’un environnement fortement lumineux (figure 3). La majorit´ e des esp` eces reste difficilement classable selon ce sch´ ema. En effet, la tol´ erance ` a l’ombre des esp` eces est rarement connue ` a tous les stades de d´ eveloppement (Clark et Clark, 1992). Il permet, cependant, de rendre compte de comportements moyens. En r´ ealit´ e, les arbres peuvent faire preuve de plasticit´ e physiologique (Chazdon, 1992; Bloor et Grubb, 2004) ce qui leur permet de supporter un changement brutal d’intensit´ e lumineuse dans le milieu, suite ` a un chablis par exemple. Cette plasticit´ e est ´ egalement susceptible de changer au cours du d´ eveloppement.

Chez les esp` eces non-pionni` eres des forˆ ets tropicales, les strat´ egies d´ eploy´ ees pour occuper l’espace sont tr` es diverses (Lugo et Zimmerman, 2002). Au-del` a de la tol´ erance

`

a l’ombre, les strat´ egies de dispersion des esp` eces constituent un axe de diff´ erenciation important entre esp` eces. Dans la suite, nous nous int´ eresserons ` a la dispersion dans le milieu et ` a ses cons´ equences sur l’installation et le recrutement.

3.2 Dispersion et recrutement

D´ efinition et avantages de la dispersion chez les v´ eg´ etaux

Chez les esp` eces v´ eg´ etales, la dispersion des graines est la seule phase mobile du cycle de vie (figure 2). A ce titre, elle joue un rˆ ole primordial dans la dynamique des populations (Charles-Dominique, 1993, 2001; Nathan et Muller-Landau, 2000; Howe et Miriti, 2004).

La dispersion pr´ esente, pour l’esp` ece, plusieurs avantages th´ eoriques (Eriksson et Ehrl´ en, 1992; Willson et Traveset, 2001). La dispersion ` a distance des parents condi- tionne les possibilit´ es de colonisation de nouveaux sites (colonisation hypothesis, Howe et Smallwood, 1992), lib´ er´ es par exemple apr` es perturbation. Elle permet ´ egalement aux g´ en´ erations futures d’´ eviter la comp´ etition intrasp´ ecifique avec les adultes de l’esp` ece, ou l’action de pr´ edateurs et pathog` enes actifs dans leur voisinage (escape hypothesis, Howe et Smallwood, 1992). Selon l’hypoth` ese de la dispersion dirig´ ee (directed dispersal, Howe et Smallwood, 1992), la dispersion orient´ ee vers un type d’habitat particulier peut augmenter les chances de survie des graines. Certaines esp` eces de chauves-souris, par exemple, favorisent la dispersion des graines d’esp` eces h´ eliophiles dans les trou´ ees utili- s´ ees pour p´ en´ etrer dans le sous-bois (Lobova et al., 2003). A une ´ echelle plus grande, la dispersion d´ etermine les capacit´ es de migration des esp` eces, et donc leur vuln´ erabilit´ e face aux changements climatiques (Pitelka et al., 1997).

La dispersion locale (` a courte distance) peut aussi ˆ etre avantageuse dans certains cas. Snyder et Chesson (2003) montrent de fa¸con th´ eorique que la permanence, c’est-

`

a-dire l’autocorr´ elation temporelle de conditions de milieu associ´ ees ` a une comp´ etition

faible favorisent la dispersion locale. Des esp` eces tol´ erantes ` a un stress permanent,

par exemple la saturation des sols en eau, peuvent ainsi profiter d’une comp´ etition

Introduction g´ en´ erale

intersp´ ecifique moindre. La dispersion locale, plutˆ ot qu’` a distance vers des sites o` u la comp´ etition est forte, assurerait dans ce cas la persistence de l’esp` ece.

En forˆ et tropicale humide, la dispersion des arbres est fortement d´ ependante du mutualisme entre plantes et animaux : la plupart des esp` eces sont zoochores (Saba- tier, 1983). Trois modes de dispersion principaux coexistent cependant : la zoochorie, l’an´ emochorie et la dispersion non assist´ ee (barochorie et autochorie). En fonction des modes de dispersion, les esp` eces partagent certains attributs communs. Chez les esp` eces zoochores, la morphologie des fruits varie selon les animaux impliqu´ es dans la disper- sion (Charles-Dominique, 2003). Selon le comportement de ces derniers, les graines sont consomm´ ees en mˆ eme temps que les fruits (endozoochorie) ou transport´ ees puis relˆ a- ch´ ees dans le milieu (synzoochorie). Chez les esp` eces an´ emochores, les arbres atteignent le plus souvent des hauteurs importantes (Leishman et al., 1995; Westoby et al., 1992) et la morphologie des diaspores leur assure une bonne portance dans l’air (Greene et Johnson, 1994; Nathan et al., 1999). Ces adaptations favorisent la dispersion par le vent (Westoby et al., 1992). Chez les esp` eces barochores, les fruits tombant au pied des se- menciers sont en g´ en´ eral non charnus et ` a grosses graines (Sabatier, 1983). Les esp` eces autochores, elles, sont dot´ ees de m´ ecanismes de d´ ehiscence particuliers qui favorisent la projection des graines dans le milieu lors de l’ouverture des fruits. Ces associations r´ e- currentes de traits co-s´ electionn´ es sont d´ esign´ ees comme des syndromes (Lavorel et al., 1997), ici des syndromes de dispersion (Kelly, 1995; Galindo-Gonzalez et al., 2000).

Dans la suite, nous parlerons uniquement des modes de dispersion, en gardant ` a l’es- prit la diversit´ e des syndromes, li´ ee ` a la zoochorie notamment (Charles-Dominique, 2003).

Dispersion et pluies de graines

Selon les modes de dispersion, les pluies de graines

engendr´ ees sont variables ` a la fois en ce qui concerne les distances atteintes et le mode d’agr´ egation r´ esultant. En forˆ et tropicale humide, les esp` eces zoochores ont les distances de dispersion les plus ´ elev´ ees.

Celles-ci sont toutefois tr` es variables selon les disperseurs et leur comportement (Howe, 1981; Charles-Dominique, 2001; Julien-Laferri` ere, 2001; Julliot, 2001; Wehncke et al., 2003; Howe et Miriti, 2004). Les distances de dispersion maximales peuvent varier de quelques m` etres chez les fourmis, ` a plusieurs kilom` etres dans le cas de gros disperseurs comme les tapirs (Fragoso, 1997) ou certaines chauves-souris (Lobova et al., 2003).

Chez les singes, l’organisation sociale, la taille des groupes, les habitudes alimentaires ou la fr´ equentation de sites reposoirs conditionnent la r´ epartition des graines dispers´ ees (Wehncke et al., 2003; Russo et Augspurger, 2004).

Dans un milieu ferm´ e comme la forˆ et tropicale, la dispersion par le vent (an´ emo- chorie) est en g´ en´ eral moins efficace que la zoochorie (Hughes et al., 1994). De mˆ eme,

22La pluie de graines est la r´epartition spatiale produite par la dispersion des diaspores dans le milieu, `a partir d’un individu (seed shadow, Janzen,1971) ou d’une population (seed rain,Nathan et Muller-Landau,2000)

3. Tol´ erance ` a l’ombre et dispersion en forˆ et tropicale

Dispersion Dispersion Dispersion Dispersion

Milieu biotique Milieu biotique Milieu biotique Milieu biotique Compétition Pathogènes Prédateurs

Milieu abiotique Milieu abiotique Milieu abiotique Milieu abiotique Lumière Eau Sol

Pluie de graines Juvéniles Adultes

Fig.4. Sch´ema des liens entre les r´epartitions des stades adulte, graine et juv´enile.

Les graines issues de la dispersion `a partir des adultes sont soumises aux composantes du milieu, biotiques et abiotiques, qui agissent comme des filtres sur la pluie de graines initiale. Adapt´e d’apr`es Schupp et Fuentes(1995)

chez les esp` eces ` a dispersion non assist´ ee, les adultes dispersent leurs diaspores princi- palement sous leur houppier et au maximum ` a quelques largeurs de houppier pour les plus efficaces (par exemple 45 m chez Hura crepitans, Euphorbiaceae, Swaine et Beer, 1977). La dispersion en plusieurs ´ etapes est ´ egalement possible. Ainsi, la dispersion secondaire par les Rongeurs (rhodontochorie) augmente les distances de dispersion, en particulier chez les esp` eces barochores (Forget, 1988, 1992) ou ornithochores (dispers´ ees par les Oiseaux, e.g. Wenny, 1999). Les graines sont souvent cach´ ees et peuvent ainsi

´ echapper aux pathog` enes ou ` a la pr´ edation par d’autres animaux (scatter-hoarding, Forget, 1990).

La pluie de graines issue de la dispersion influence les ´ etapes suivantes de la r´ eg´ e- n´ eration (Howe, 2000) (figure 2). Selon Howe (1989), la dispersion des graines dans le milieu, conduit ` a une pluie de graines agr´ eg´ ee ou au contraire plutˆ ot r´ eguli` ere, ce qui conditionne le recrutement des stades ult´ erieurs. Les leks, ou regroupements de mˆ ales attirant les femelles chez les Oiseaux conduisent ` a des concentrations locales de graines (par exemple, chez le Coq de Roche, Rupicola rupicola, Erard et al., 1989). Une telle dispersion de graines en « paquets » peut conduire ` a une agr´ egation dans les stades ult´ erieurs (Russo et Augspurger, 2004).

Apr` es dispersion, les graines puis les plantules sont soumises ` a des filtres de mor- talit´ e dus aux pr´ edateurs et aux pathog` enes (Janzen, 1970; Augspurger et Kelly, 1984;

Alcantara et al., 2000). Ces filtres brouillent partiellement le signal de la dispersion dans les stades ult´ erieurs (Houle, 1995; Clark et al., 1998, 1999). En partie parce que les relations entre dispersion et recrutement d´ ependent de multiples facteurs (figure 4), les implications des strat´ egies de dispersion sur la r´ eg´ en´ eration des esp` eces restent mal connues en forˆ et tropicale (Schupp et Fuentes, 1995; Howe et Miriti, 2004).

Liaison entre dispersion et recrutement

Plusieurs mod` eles ont ´ et´ e propos´ es pour relier la dispersion et le recrutement, dont

le plus connu est le mod` ele de Janzen-Connell (Janzen, 1970; Connell, 1971). Ces mo-

d` eles reposent sur le constat g´ en´ eral que les densit´ es de graines dispers´ ees diminuent

avec la distance aux arbres parents. Ils diff` erent selon les courbes de survie, suppos´ ees