Etudes sur l’agressivité de Septoria nodorum Berk. : Effets des hôtes (triticale et blé) et des organes attaqués

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Etudes sur l’agressivité de Septoria nodorum Berk. : Effets des hôtes (triticale et blé) et des organes attaqués

M. Skajennikoff, F. Rapilly

To cite this version:

M. Skajennikoff, F. Rapilly. Etudes sur l’agressivité de Septoria nodorum Berk. : Effets des hôtes

(triticale et blé) et des organes attaqués. Agronomie, EDP Sciences, 1983, 3 (2), pp.131-140. �hal-

02723737�

Etudes ^sur l’agressivité ^de Septoria ^{nodorum Berk. :}

Effets des hôtes (triticale ^et blé) ^{et des organes} attaqués

Michèle SKAJENNIKOFF Frantz RAPILLY

LN.R.A., ^{Station de} Pathologie végétale, ^{Route de} Saint-Cyr, ^F 78000 Versailles

RÉSUMÉ L’agressivité des souches de S. nodorum issues de blé augmente après passage ^sur triticale. Cette agressivité ..

,

se traduit, ^{sur blé et sur} triticale, par ^un accroissement de la réduction du poids ^{de 1 000} grains contaminés et,

Agressivité, sur blé , par ^une augmentation ^{de la} gravité ^des dégâts ^du type ^{fonte de} semis. Des différences morphologiques

Septoria ^{nodorum , et des} modifications de la vitesse de croissance sont mises en évidence entre les souches. L’interaction

Blé

, l significative ^{entre hôtes et} souches, pour les paramètres d’agressivité ^retenus, indiquerait que S. nodorum Triticale.

permet ^une continuité entre les schémas, pris ^{au sens strict, de} résistance verticale et de résistance horizontale. Par rapport ^à l’agressivité, les triticales exercent une pression de sélection qui permet ^aux éléments de la population pathogène ^les plus agressifs ^{sur blé de} s’exprimer. ^Les souches les plus pathogènes

issues de triticale ont des avantages épidémiques par rapport ^aux souches issues de blé. Enfin, le limbe foliaire exercerait pour l’agressivité ^une pression de sélection plus forte que l’épi.

SUMMARY Aggressiveness of Septoria ^{nodorum on} wheat and triticale. Effects of the ^{host and} infected organs Agressiveness, ^The aggressiveness of various strains of Septoria nodorum has been compared ^after diversification by Septoria nodorum, successive infection of leaves or ears of triticale or wheat (table 1). ^The comparison ^was difficult because of Wheat, interaction between the expression ^of aggressiveness and climatic conditions during inoculation (wet

Triticale. chamber) (tables ^{2 and} 3). After diversification on triticales, ^strains were more aggressive ⁱⁿ respect ^of reduction of thousand kernel weight (table 4) ^{or in} intensity ^of seedling symptoms (tables 6, 7, ^{8 and} 9). ^The

selection pressure ^{was more} effective on leaves than on ears (table 12). ^A significant interaction could be detected between hosts and isolates. The strains from leaves of triticale gave ^a very short incubation time ^on wheat cv. « Roazon » and a high speed ^{of lesion} extension ; the strains from leaves of wheat gave ^an opposite

answer (table 10). ^The high ^rate of lesion extension by the triticale strains could also be observed on various hosts (table 11). ^{In vitro,} the strains showed many differences (table 13).

I. INTRODUCTION

Septoria nodorum Berk. est un parasite nécrotrophe qui

est potentiellement apte à de nombreuses variations. Ainsi, S

HEARER

& Z ADOKS (1972) indiquent que le passage d’une souche isolée de blé ^sur diverses graminées ^{introduit une}

certaine spécialisation vis-à-vis de ces derniers. L’inter- action significative hôtes-isolats indique ^un effet, ^{sur le} champignon, ^du changement ^{d’hôte, sans} que l’on puisse l’assimiler, semble-t-il, ^{à une} variation de virulence (Ao ^&

G RIFFITHS

, 1976 ; ^{G RIFFITHS &} Ao, 1980). Toutefois, pour A

LLIN G HAM

& J ACKSON (1981), l’évolution de la fréquence

de colonies de même pouvoir pathogène ^au sein d’une

population ^{de S.} nodorum, ^{en fonction d’une} pression ^de sélection, ^est comparable ^{à ce} que l’on observe pour ^un

système génique simple. Ces évolutions peuvent ^{se traduire} par ^un accroissement du délai nécessaire à l’incubation

(H ARROWER

, 1977), ^{mais cette} observation n’est pas géné-

ralisable. Ainsi, pour M ARTIN & C OOKE (1979), le passage

sur l’orge augmente ^le pouvoir pathogène ^{des isolats} originaires ^{de blé.}

L’introduction en France de la culture des triticales nous a

incités à étudier les conséquences phytosanitaires que

pouvait provoquer ^cette nouvelle plante par rapport ^{au blé.}

Cette étude est abordée pour divers parasites, ^{mais nous} n’indiquerons ici que les résultats obtenus dans le cas de S. nodorum. Dans ce même travail, nous avons aussi

comparé, pour ^un même hôte, ^si l’épi ^et la feuille exerçaient

sur le parasite ^{la même} pression de sélection.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Matériel

L’origine primaire des souches de S. nodorum correspond

soit à un grain ^{de blé} (var. ^{« Etoile de} Choisy »), ^{soit à un}

grain ^{de triticale} (var. ^{« Clercal} »). ^Une pression ^{de sélec-}

tion a été exercée sur ces souches d’une part par le choix des hôtes sur lesquels les inoculations successives ^ont été réalisées (« ^{Etoile de} Choisy ^{» ou « Clercal} »), ^d’autre part, par le choix de l’organe contaminé : le limbe foliaire maintenu en survie et (ou), ^au champ, l’épi ^{et les} grains.

Après chaque contamination, les souches sont reisolées et

maintenues sporulantes ^{sur un milieu} gélosé ^{à base de} malt ; les cultures sont exposées ^{à 16 °C sous un} éclairement comprenant ^des proches ^i7V pendant ^{16/24 h. Le tableau 1} indique les diversifications réalisées et les codes affectés aux

isolats comparés. ^{Ceux-ci ne} correspondent pas à des clones issus de monopycniospores ^{mais sont} obtenus pour chaque repiquage ^à partir d’un seul cirrhe. Les isolats diversifiés ^sur feuilles sont codés ^avec des chiffres et des lettres, ^ceux diversifiés sur épis ^et grains ^{sont codés avec des chiffres} (tabl. 1).

Sur les 8 isolats obtenus, ^{6 font} l’objet ^des principales comparaisons après inoculations, ^à l’anthèse, d’épis ^{de blé} (var. ^{« Etoile de} Choisy ^{» et « Roazon} ») ^et de triticale (var.

« Clercal » et lignée ^LT 176). ^Les suspensions ^de pycnidio-

spores ^sont ajustées ^{à 10 6} spores par mi ; dans certains cas, les épis ^{sont mis en} chambre humide pendant ^{les 48 h} qui

suivent l’inoculation. Les résultats obtenus sur ^« Clercal ^» n’ont pu être utilisés ^en raison d’une contamination natu-

relle très importante ^{de Fusarium nivale} qui ^{a entraîné une}

absence complète ^de germination ^des grains ^{récoltés sur ce}

triticale. Toutefois, ^nous indiquerons ^un résultat obtenu sur cette variété lors d’essai antérieur.

B. Appréciation ^de l’agressivité

Le pouvoir pathogène des souches peut ^être apprécié

par :

1) L’intensité des symptômes ^sur épis, mais ceci ne

permet pas ^une réelle quantification ^{et est} trop subjectif ;

cette méthode n’a pas ^{été retenue.}

2) La lecture sur limbes foliaires (60 répétitions) ^mainte-

nus en survie à 19 °C, ^du délai d’incubation et de la longueur

des lésions, mesurées 7 à 8 j après inoculation. Cette

longueur des lésions permet d’apprécier ^{la vitesse d’exten-}

sion des nécroses (P max), paramètre ^dont nous avons déjà

montré l’importance ^tant pour la compréhension ^des épidé-

mies qu’au niveau de la compréhension ^des phénomènes ^de

résistance (Rnelr.LY, 1977).

Cette appréciation ^{n’a été faite} que ^sur le blé, ^var.

« Roazon », pour les 4 souches diversifiées ^sur feuilles. Pour les 2 souches foliaires maintenues sur blé et sur triticale,

diverses lignées ^ou variétés de blé ou de triticale ont été

comparées.

3) ^La réduction du poids ^{de 1 000} grains contaminés par rapport ^au témoin, pour chaque ^{souche et} pour chaque hôte ; plus ^{de 200} épis ^{sont inoculés.}

4) ^La gravité de la fonte de semis obtenue à partir ^des

grains contaminés. Nous ^avons pensé ^{que ce} critère devait

permettre ^{de mieux} caractériser l’agressivité ^{des souches.}

Les fontes de semis sont réalisées en serre froide avec

2 répétitions ^{de 50} grains pour chaque ^{cas. Un lot de}

semences traité au manèbe permet de contrôler que les

symptômes ^{observés sont} attribuables à S. nodorum. Les

semences étaient contaminées à des taux compris ^{entre 90 et}

100 p. 100. Les notations ^sont faites au stade 3-4 feuilles en

distinguant ⁴ classes de gravité qui ^{sont :}

-

absence de germination ; les contaminations très pré-

coces de grains, obtenues lors de l’inoculation à l’anthèse, peuvent ^{entraîner une baisse du taux de} germination,

-

germination réalisée, ^mais émergence très réduite des

plantules, coléoptile ^souvent enroulé,

-

émergence normale des plantules ^et symptômes ^sur coléoptile ; ^{cette classe} correspond ^{à une} installation _peu

profonde ^du parasite ^{ou reflète une faible} agressivité ^des souches,

-

plantules ^saines.

Cette modalité de lecture implique que les comparaisons

portent ^sur des inoculations réalisées dans les mêmes conditions climatiques. ^Les analyses statistiques ^{des résul-}

tats sont réalisées après transformation des pourcentages ^en

arc sin. V%7

5) ^La vitesse de croissance mycélienne in vitro à 16-18 °C.

Les vitesses de croissance indiquées portent ^{sur la} partie

linéaire de celle-ci. Pour refléter l’hétérogénéité ^{des sou-} ches, le coefficient de variation des mesures (12 pour

chaque souche) faites le 10 e jour ^{a été calculé.}

III. RÉSULTATS

Il n’apparaît pas que le substrat nutritif utilisé _pour la

sporulation ^{et la} croissance mycélienne ^{des isolats exerce}

une pression de sélection. Chaque ^{isolat restant} identique ^à

lui-même au cours des repiquages successifs.

A. Effet de la chambre humide sur la contamination des

épis

L’effet de la chambre humide lors de l’inoculation sur

l’expression ^du pouvoir pathogène des souches est très

important ^à signaler, ^car il provoque ^une réduction des différences entre les isolats, qui ^{se traduit} par ^une baisse

accrue du poids ^{de 1000} grains contaminés _{par les} souches apparemment ^{les moins} pathogènès (tabl. 2) ^{et, au niveau}

de la fonte de semis (tabl. 3),. par ^une réduction de la

proportion ^des plantules ^{saines et une} augmentation ^de

l’effectif des classes correspondant ^aux dégâts ^les plus

graves. Cette dépendance ^{vis-à-vis de} l’humidité relative pour l’expression ^du pouvoir pathogène ^{nous a} obligés ^à

n’effectuer de comparaisons ^entre les souches que pour des inoculations identiques ^{sur le} plan technique.

B. Comparaisons des souches et poids ^des grains

Dans cette comparaison, ^nous n’avons pas utilisé l’hôte

« Clercal ». Les réductions obtenues du poids ^de

1 000 grains confirment que ^« Roazon » est intrinsèquement plus ^sensible qu’« ^{Etoile de} Choisy ». ^{Le triticale « LT 176 »}

est d’une sensibilité intermédiaire entre les 2 blés.

Le tableau 4 permet ^la comparaison ^{des souches diversi-}

fiées sur feuilles et de 2 souches grains pour des inoculations faites sans chambre humide. La souche 6, ^{issue de} grains ^de

blé et maintenue sur grains ^{de blé} (var. « Etoile de

Choisy »), ^{est celle} qui provoque la plus ^{faible réduction du} poids ^{de 1000} grains. ^{Pour les souches} issues d’inoculation

sur feuilles, ^les distinctions _{que l’on} peut ^{faire sont fonction} de l’hôte. Sur un hôte trop ^sensible (« ^Roazon »), ^les

souches sont comparables ^entre elles. Sur « Etoile de

Choisy ^{» et « LT 176} », ^on peut ^noter que la souche blé

cultivée sur feuille de triticale (B5T) ^{est devenue} plus

pathogène que B5B maintenue sur feuille de blé. Par

contre, le classement T5B ^et T5T varie avec l’hôte ; ^{il faut}

d’ailleurs signaler que l’interaction souches foliaires-hôtes

est significative (F ^{calc. :} 9,55) ; ^cette interaction existe aussi entre les 2 blés.

Le tableau 5 permet ^la comparaison ^{des 4} souches diversi- fiées ^sur grains pour des inoculations faites ^avec chambre humide. Les différences entre les souches 6 et 42, signalées précédemment, ^sont supprimées par l’effet favorable de la chambre humide. La souche 38, d’origine ^blé, passée ^{2 fois}

sur épis ^{de triticale} (« ^Clercal »), ^{est celle} qui provoque la

plus grande réduction ; ^{elle a donc} évolué par rapport ^{à son} origine. ^Là aussi, l’interaction souches-hôtes est significa-

tive (F ^calc.

11,06) ^{et cette} interaction semble principale-

ment due à la réponse ^{de « Roazon »} à la souche 42.

C. Comparaison des souches et fontes de semis

Dans une étude réalisée l’année précédente, ^{nous consta-} tions, ^tant pour le blé (« Etoile de Choisy ») que pour le triticale (« ^Clercal »), que les ^taux de fonte de semis étaient

toujours plus ^{élevés avec} la souche isolée de triticale

(analogue ^à 42) qu’avec la souche isolée du blé (analogue ^à 6). Le tableau 6 donne les résultats obtenus. Nous avons

donc tenté de classer les souches par l’intermédiaire des fontes de semis, enregistrées ^sur les 2 blés. Cette technique

permet ^{aussi de retrouver la} grande sensibilité à S. nodorum de la variété ^« Roazon » (tabl. 7) ; ^{ceci se traduit} par ^un effectif plus grand ^de plantules ^à émergence ^{réduite alors}

que pour ^« Etoile de Choisy », l’effectif est plus ^{élevé dans}

plus élevé dans la classe des faibles symptômes (émergence

normale avec symptômes ^{sur le} coléoptile). ^{Il faut} souligner

que l’interaction souches-variétés est là aussi significative :

la signification biologique ^{de cette} interaction est à recher- cher.

Pour les souches inoculées avec une chambre humide,

aucune distinction n’est possible ^au niveau de la fonte de

semis, confirmant ainsi l’effet du milieu sur l’expression ^du pouvoir pathogène. ^{Le tableau 8 donne,} pour ^« Roazon », les résultats obtenus avec les souches inoculées sans cham- bre humide. La faible agressivité ^{de la souche 6 est confir-}

mée. Pour les souches foliaires, ^la souche B5B est inférieure

aux autres. On retrouve là aussi la confirmation de l’évolu- tion vers une plus grande agressivité de la souche B5T. Une tendance se dégage qui permet ^de considérer _{que T5B} et T5T sont les plus pathogènes ; ^{ceci est} confirmé par la

proportion ^de plantules saines obtenues après ^{un traitement}

de semences. On obtient 36 p. 100 de plantes saines pour T5T, 59 p. 100 pour T5B ^et 63 p. 100 pour B5B. ^La souche T5T serait donc installée dans les semences plus

abondamment et plus profondément que ^{les autres. Pour}

« Etoile de Choisy ^{» et} du fait de sa sensibilité plus ^faible

que celle de ^« Roazon _», seuls les résultats obtenus pour la classe des dégâts légers ^sont exploitables (tabl. 9). ^Ils

confirment que T5B ^et T5T sont les souches les plus agressives, ^ce qui, pour ^la T5T, correspond à la réduction

enregistrée ^du poids ^{de 1000} grains. ^Par contre, la ^non- concordance dans le classement pour la souche T5B entre

les symptômes ^sur plantules (tabl. 9) ^et la réduction du

poids ^du grain (tabl. 4) pose le problème du critère à retenir pour apprécier l’agressivité de S. nodorum.

D. Comparaisons des souches foliaires _par rapport ^{à la} L.P.I. et P. max

Sur feuilles en survie de la variété de blé ^« Roazon » et des 2 triticales, les souches foliaires peuvent ^se distinguer.

Le tableau 10 montre que la souche B5B ^a la plus longue

durée d’incubation (L.P.I.). ^{La souche B5T est devenue,}

pour ^ce paramètre, identique ^{aux isolats} originaires ^de

triticale. Les 5 passages ^sur feuilles eri survie de triticale ont donc exercé une pression ^{de sélection sur} la souche blé

d’origine. ^{Il faut} souligner que le passage ^sur feuilles en

survie de blé (souche T5B) n’a pas, par contre, ^induit d’évolution. Cette observation est confirmée par la taille atteinte par les lésions ^{sur « Roazon »,} reflet du paramètre

P. max (tabl. 10) ; ^de fait, ^{B5T est} intermédiaire entre B5B et les souches d’origine triticale. La souche T5B n’a pas subi d’évolution. Des résultats préliminaires ^{obtenus sur feuille}

de « Etoile de Choisy » confirment ces observations.

R

APILLY & A URIAU (1982) indiquent qu’une sélection faite pour accroître la durée d’incubation se traduit aussi _par une

réduction de P. max. Il est à signaler, pour ^ces souches

d’agressivités différentes, qu’à ^{une courte durée d’incuba-}

tion est associée une rapide ^{extension des lésions} (P. max)

et inversement. Cette analogie ^{entre souches et} comporte-

ments de lignées ^{est à} souligner.

Le tableau 11 rassemble les résultats obtenus avec les souches B5B et T5T sur divers hôtes. On confirme _que, pour ^tous les hôtes, la souche T5T est plus agressive que la souche B5B. Dans le cas de l’extension des lésions, ^il n’y ^a

pas d’interaction entre les hôtes et les souches.

E. Comparaisons des souches en fonction de l’organe

contaminé

Les changements ^{d’hôtes ont} été réalisés sur feuilles maintenues en survie ou sur épis ⁺ grains ; ^la comparaison

des souches 6 et B5B d’une part, ^{42 et TST d’autre} part, permet ^de juger de l’effet de différenciation exercé par

l’organe (tabl. 12). ^{Inoculées aux} 2 variétés de blé, ^les

souches triticale et maintenues sur triticale (T5T ^et 42) ^se

révèlent les plus pathogènes ^{tant au niveau de} la réduction du poids ^{de 1 000} grains que de la gravité ^{de la fonte de}

semis. Plus surprenant ^est le fait que, ^sur les 2 blés, ^les

souches foliaires (B5B ^et T5T) apparaissent plus agressives

que celles diversifiées (6 ^et 42) ^sur épis ^et grains. ^Il

semblerait que le passage ^sur le limbe foliaire _provoque une

pression ^{de sélection} adaptatrice ^à l’attaque ^de l’épi.

Rappelons que ^sur le plan ^de l’épidémiologie ^{de la} septo- riose, le passage préalable ^du champignon par les limbes foliaires est une nécessité. En raison des techniques ^d’inocu-

lations différentes, il n’est pas possible ^{de faire ces} compa- raisons pour T5B, ^{7 et} B5T, ^38.

F. Comparaisons in vitro des souches

A partir ^{des semences} contaminées des divers hôtes, ^les

souches sont reisolées. Ces isolements montrent de très

grandes variations morphologiques ^{tant de forme} que de couleur ou de sporulation. ^{Pour refléter ces} variations, ^nous indiquons dans le tableau 13 la pente de la droite de

régression linéaire de la croissance mycélienne, ^{mesurée in}

vitro à 17 °C, ^{en fonction du} _temps ^{et la} valeur du coefficient de variation des mesures effectuées au 1(le jour ^{de crois-}

sance. Ce coefficient de variation donne une idée de

l’homogénéité ^{ou de} l’hétérogénéité ^des répétitions ^d’un

même isolement. Les coefficients de corrélation calculés pour la croissance mycélienne, ^{mesurée entre le 5 e et le}

21

e jour, sont tous hautement significatifs.

Suivant l’hôte sur lequel le reisolement est pratiqué, ^une

même souche n’a pas, pour la vitesse de croissance, ^un comportement ^constant sauf B5B. Les souches dont

l’origine primaire ^est le triticale croissent moins vite _que celles issues au départ de blé. Le rapprochement ^des

tableaux 12, ^{6 et 8 montre} qu’il ^ne semble pas exister de relations nettes entre croissance in vitro et pouvoir patho- gène des souches. L’étude des coefficients de variations montre que les souches maintenues ^sur blé (B5B ^et 6) ^sont

les plus homogènes. ^{Pour les souches} foliaires, ^il apparaît

que le passage ^sur triticale augmente ^leur hétérogénéité. ^Par

ordre de valeur du coefficient de variation, ^on peut ^classer les souches B5B < B5T < T5B ^< T5T ; ^ce classement est

identique ^{à celui} que l’on peut ^{réaliser en} prenant ^en compte ^{P. max. Ce} classement correspond ^{aussi à ceux} que l’on peut ^{réaliser en} relevant soit l’intensité de sporulation,

soit la pigmentation ^de plus ^en plus ^{vert foncé} des cultures.

Enfin, ^en dehors même de l’origine primaire ^des souches, l’hôte à partir duquel le reisolement est effectué conduit à

une diversification morphologique. Ainsi, ^{entre « Clercal »}

et « Etoile de Choisy », ^le coefficient moyen de variation passe de 15, 33 p. 100 à 4,9 p. 100. Pour les 2 blés, ^c’est

« Roazon » qui ^accroît l’hétérogénéité et, pour les triticales, c’est principalement ^la variété « Clercal ». Cette observa- tion peut ^se faire pour les souches foliaires ^et pour les souches grains.

IV. DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Si, ^{dans le cas de S.} tritici, ^des gènes de résistance ont été identifiés (dans ^la variété de blé ^« Beszostaya ¹ par ^exem-

ple) ^et s’il semble possible de reconnaître sur le plan ^{de la}

virulence des races différentes dont certaines sont aptes ^à

contourner les gènes de résistance de ^« Beszostaya ^{» ou de}

« Kavkaz » (EYAL, 1982), ^{il n’en est} pas de même pour ^S.

nodorum.

Aucun système génique relativement simple ^n’a pu être mis en évidence dans la résistance du blé à S. nodorum : celle-ci relève de systèmes polygéniques. ^De plus, il y ^a

toujours compatibilité ^{entre ce} parasite ^{et ses hôtes} poten- tiels, ^{ces derniers ne se} distinguant ^{entre eux} que par rapport ^{à une} quantité de maladie. Il n’est pas possible

d’assimiler les variations signalées ^{ci-dessus à des} change-

ments de virulence au sens de VAN DER P LANK (1963) ^{ou de}

RO BIN SO

N (1969). Par contre, ^ces différences entre souches dans l’expression ^du pouvoir pathogène ^sont assimilables à des variations d’agressivité ^{si on accorde à ce terme le sens} épidémiologique ^de quantité de maladies (N EL SO N , 1978).

Le milieu est un facteur important pour l’expression ^{de cette} agressivité ; ^la comparaison des résultats des infections des

épis ^{à l’air libre et en} chambre humide le montre nettement.

Toutefois, les interactions significatives, ^{sur le} plan ^statis- tique, déjà signalées par SHEARER & ^ZADOKS (1972) ^entre

les hôtes (poids ^{de 1 000} grains, ^{fonte de} semis) ^{et les}

diverses souches indiquent que pour ^ce parasite, ^il n’y ^a pas de frontière nette entre virulence et agressivité, ^{mais une}

continuité entre ces 2 notions. PARLEVUET & ZADOKS

(1977) ^{formulent une} conclusion semblable pour Puccinia hordei. Les systèmes polygéniques qui contrôlent la résis-

tance horizontale ne sont pas neutres ; ^{ils exercent une}

pression ^{sur la structure des} populations pathogènes ^don-

nant, semble-t-il, l’avantage ^aux individus les plus aptes ^à les surmonter. Cette pression peut être le fait d’une partie

seulement des gènes impliqués dans la résistance générale ;

elle peut aussi être le fait de structures morphologiques

différentes ainsi que l’indique ^le comportement après passa- ges ^sur feuilles ou sur épis.

Il est établi que, à la suite de passages de S. nodorum ^sur triticale, ^ce que l’on recueille est différent de ce qui ^{a été}

inoculé. De cette étude, ^{il ressort} que les triticales exercent une pression plus grande que les blés. ^La souche blé maintenue sur triticale (B5T) ^est plus proche des souches triticales que la souche triticale maintenue ^sur blé (T5B) ^ne

l’est des souches blés. Mais il apparaît que, suivant l’organe attaqué, ^la pression ^{exercée est} plus ^ou moins forte. Ainsi,

pour ^un même hôte, ^{le limbe} foliaire, ^{même en} survie, ^a plus d’effet que l’épi : ^cette différence correspond peut-être

à la morphologie propre à chaque organe. Les passages par les feuilles permettraient ^au parasite ^{de «} s’adapter ^{» à}

l’hôte et d’être plus agressif vis-à-vis de l’épi du même hôte.

Il faut souligner que dans les champs, le passage du parasite

par les limbes foliaires ^{est une} obligation. Nous devons

rapprocher ^cette constatation d’une remarque que ^nous

avons faite (R APILLY ^{& A URIAU} 1982): ^la réduction du

poids ^{de 1 000} grains provoquée par la septoriose ^{est mieux} expliquée ^{si on} prend ^en compte ^la réponse foliaire des variétés.

Pour juger ^{et mesurer} l’agressivité ^{des souches, il nous} apparaît que la réduction du poids ^de 1000 grains ^est

difficilement utilisable en raison des interférences, ^d’une part, ^{avec les} conditions climatiques ^{lors de} l’inoculation,

d’autre part, ^{avec les stades} physiologiques ^des plantes-

hôtes. L’expression ^{de la fonte de semis} dépend elle aussi des conditions lors de la contamination. De plus, ^cette technique ^{est lourde et ne} permet qu’un nombre très réduit d’études par ^an. Par contre, ^la prise ^en compte de la durée d’incubation (L.P.I.) ^et de l’extension des lésions (P. max.)

semble possible. ^{Ainsi, la souche T5T la} plus pathogène ^{a la} plus ^{courte L.P.I. et une} valeur élevée de P. _{max. ;} la situation est inverse pour B5B. ^{Pour ces} paramètres, ^le comportement des souches présente ^une similitude étroite

avec les possibilités ^de résistance (R APILLY ^{& A URIAU} 1982,

sous presse) ^{et, là} aussi, pour les souches, ^{ces 2} paramètres

sont inversement ^corrélés. Enfin, ^nous n’avons pas constaté d’interactions significatives pour l’extension des symptômes

entre les hôtes et les souches.

Les observations signalées ^{ci-dessus sont à} rapprocher ^de

celles que ^nous avions faites sur les 8 isolements issus de monoascospore d’un même _asque (RAPILLY et ^{Q l.,} 1973).

Nous avions obtenu ⁴ cultures au pigment ^{vert très} marqué qui sporulaient abondamment et 4 cultures peu pigmentées, blanc-jaune, ^{à faible} sporulation ^et à croissance mycélienne supérieure ^aux précédentes. ^De plus, ^ces isolements présen-

taient des agressivités différentes tant en réduction du poids

de 1000 grains qu’en ^vitesse d’apparition ^des symptômes.

La conséquence épidémiologique ^{de cette étude est} qu’une

intervention aveugle ^{sur les} composantes de la résistance

générale peut ^{entraîner un} changement ^de l’agressivité ^{de la} population pathogène et, de ^ce fait même, avoir des effets limités dans le temps.

Les souches utilisées ici sont issues de monocirrhe, ^donc de monopycnide. ^{Les travaux de S HAW} (1953), ^{de D ODD} (1967) ^ont montré que les pycnidiospores étaient multinu-

cléées, ^{mais avec un} seul noyau par article dérivant du noyau de la cellule basale du sporophore. ^{Mais, on ne} dispose pas de données ^sur l’identité nucléaire ou non des spores d’une même pycnide. On sait seulement que S.

nodorum est hétérothallique ^et qu’au niveau des tissus contaminés, de nombreuses anastomoses mycéliennes peu-

vent se réaliser. Où et comment s’exerce la pression ^de

sélection ? Celle-ci pourrait s’ex:.rcer peut-être ^au départ ^si

le contenu d’une pycnide ^est hétérogène ! ^{Une étude} comparative des souches issues de monopycnidiospore ^{et de}

monocirrhe devrait apporter des éléments de réponse ^{à ces} interrogations. ^{Il faut} souligner que la pression exercée par le triticale semble irréversible comme tendraient à

l’indiquer ^les comportements des souches triticales puis ^blé (T5B ^et 7) ^très proches des souches triticales (T5T ^et 42).

Enfin, l’hétérogénéité morphologique que provoque le passage ^sur triticale mérite réflexion, quoique ^{aucun lien n’a}

pu être établi ^entre vitesse de croissance, aspect des colonies et pouvoir pathogène, confirmant ainsi les données de A

LLIN G H A

M & J ACK SO N (1981). ^{Le triticale tend à} permet-

tre la révélation de diverses potentialités morphologiques présentes dans les isolements. Toutefois, ^{ces variations} morphologiques ^{ne sont} pas constantes ; ^{KR UPIN S KY} (1982) indique n’observer ^aucune différence morphologique ^entre

des souches de S. nodorum isolées de blé et de divers

Agropyrum.

Par rapport ^aux triticales et pour la lignée ^et la variété étudiées, ^{il est} manifeste que les triticales ^ne peuvent permettre de réaliser une coupure phytosanitaire ^efficace

vis-à-vis de S. nodorum. Au contraire même, ^la diversifica- tion qu’ils introduisent semble se traduire par ^un accroisse-

ment de l’agressivité ^du parasite. Ainsi, pour ^« Roazon _», la réduction du poids ^{de 1 000} grains provoquée par la souche T5T est supérieure de 33 p. 100 à celle obtenue ^avec la souche BSB ; pour la souche 42, ^{elle est} supérieure ^de

73 p. 100 à celle qu’entraîne ^{la souche 6. Cette} augmenta- tion de l’agressivité ^{concorde avec} les observations de H

ARROWER (1977), ^{mais est en} opposition ^{avec celles de}

Ao & G RIFFITH S (1976). ^{Les souches} passées ^{sur triticales}

ont un triple avantage épidémique par rapport ^{aux souches} maintenues sur blé : l’apparition des lésions est plus rapide

et leur nombre est, semble-t-il, plus important, ^{la vitesse}

d’extension des nécroses est plus élevée ; ^{sur ces nécroses se} développent ^les pycnides ; ^la sporulation ^{de ces souches est}

très abondante. Il serait intéressant de savoir si, ^en champ,

ces avantages épidémiques ^{confèrent à ces souches une}

facilité d’installation et de développement par rapport ^aux souches sauvages.

Cet effet triticale ne s’observe pas seulement pour S.

nodorum ; ^{nous l’avons} aussi constaté avec Cercosporella herpotrichoïdes ^Fron, espèce pour laquelle les souches isolées de triticale provoquent ^{sur blé} plus de nécroses que les souches blé. Enfin, signalons (F OUCHARD , ^comm. pers.)

que la ^race de rouille jaune qui attaque ^{« Clercal »} présente plus ^de gènes de virulence que les ^races isolées de blé

(variétés ^{« Joss » et «} Talent »).

Reçu ^le 10 mai 1982.

Accepté ^{le 4} octobre 1982.

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