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Analyse monosomique de la resistance a Septoria nodorum Berk chez le ble tendre (Triticum aestivum L.
em. Thell (Vill) M.K.)
P. Auriau, F. Rapilly, Y. Cauderon
To cite this version:
P. Auriau, F. Rapilly, Y. Cauderon. Analyse monosomique de la resistance a Septoria nodorum Berk
chez le ble tendre (Triticum aestivum L. em. Thell (Vill) M.K.). Agronomie, EDP Sciences, 1988, 8
(1), pp.71-77. �hal-02725966�
Analyse monosomique de la résistance à Septo-
ria nodorum Berk chez le blé tendre (Triticum
aestivum L. em. Thell (Vill) M.K.)
Philippe AURIAU Frantz RAPILLY Yvonne CAUDERON
Hervé RICHARD Joséphine ROUSSEL Camille DEPATUREAUX I.N.R.A., Station de Génétique et d’Amélioration des Plantes.
(
*
) Station de Pathologie Végétale, Centre de Recherches de Versailles, route de Saini-Cvr, F 78000 Versailles
RÉSUMÉ Les 21 lignées monosomiques du cv « Courtot » ont été croisées par la lignée « L 22 », résistante à la septo- riose, utilisée comme pollinisatrice. Les plantes FI monosomiques et disomiques obtenues ont été repiquées
avec la lignée « L 22 » dans un essai randomisé, qui a été contaminé artificiellement à la fin mai. Les princi-
paux résultats obtenus figurent au tableau 1.
La durée d’incubation, ou LPI, a permis de distinguer de la FI disomique, les FI monosomiques 3A, 4A, 2B, 5B, 2D, 7D plus résistantes et les FI monosomiques lA, 3B, 6B, 5D, 6D plus sensibles.
L’intensité de maladie, déterminée en début juillet, ou P max, a permis de distinguer de la F1 disomique, les Fl l mosomiques 3A, 4A, 5A, 6A, 1B, 2B, 5B, 7B, 2D et la lignée « L 22 » plus résistantes, et les FI monosomiques 6B, 3D, 4D, 6D plus sensibles.
D’autre part si l’on considère la figure 2, la droite de régression générale de P max sur LPI a pour équation :
P max = 14,56 + 0,72 LPI, r = 0,57 HS
un tiers seulement des variations de P max sont expliquées par celles de LPI.
Mais on peut aussi regrouper les entrées en trois groupes, correspondant à peu près aux diagonales du
tableau 2 :
groupe 1 : F1 monosomiques 3A, 5A, 6A, IB, 3B, 7B et la lignée « L 22 »
groupe 2 : Fl monosomiques lA, 2A, 4A, 7A, 2B, 4B, 5B, 6B, ID, 2D, 3D, 5D, 6D et la FI disomique groupe 3 : FI monosomiques 4D et 7D.
Les pentes des droites de régression des deux premiers groupes ne sont pas significativement différentes entre
elles, ni avec la pente de la droite générale de régression.
Par contre les ordonnées à l’origine des droites des groupes 1 et 2 sont différentes, la valeur de cette différence
hautement significative est très proche de la différence entre les valeurs de P max pour la lignée « L 22 » et la
FI disomique.
A ces trois groupes correspondraient les chromosomes de la lignée « L 22 » porteurs de gènes de résistance ou
de sensibilité au niveau de P max, à LPI constante.
La plus grande résistance de la FI monosomique 3A pour les deux paramètres pourrait être utile en sélection.
Enfin des différences ont aussi été observées pour la précocité de floraison, la longueur des tiges et les poids de
1 000 grains. Mais aucune relation n’a été trouvée entre ces différences et le niveau de résistance.
Mots clés additionnels : Anatyse monosomigue, résistance partielle, Septoriose, Septoria nodorum, Triticum aestivum.
SUMMARY Monosomic analysis of partial resistance to glume blotch in wheat.
The common wheat line "L 22", fairly resistant to glume blotch, was used as the pollinator in crosses on the 21 1 different monosomic lines of "Courtot". All the monosomic Fl plants obtained, as well as the disomic ones,
were grown with plants of line "L 22" in a completely randomized trial, then artificially infected in late May.
The results obtained are presented in table 1.
Compared to the disomic Fl the monosomic for 3A, 4A, 2B, 5B, 2D, 7D and lA, 3B, 6B, 5D, 6D had an
incubation time (LPI) increased (more resistance) or reduced (more susceptibility), respectively. Similarly the
monosomic F1, 3A, 4A, 5A, 6A, 1B, 2B, 5B, 7B, 2D and line "L 22" showed a disease intensity (P max) reduced (more resistance) in early July, while monosomic Fl 6B, 3D, 4D, 6D showed more susceptibility at this stage.
The general regression line of P max on LPI (fig. 2) was :
P max = 14.56 + 0.72 LPI, r
=0.57 HS thus a third of the variation of P max was related to that of LP1.
The three following groups could be constituted : group 1 : 3A, 5A, 6A, IB, 3B, 7B and line "L 22"
group 2 : lA, 2A, 4A, 7A, 2B, 4B, 5B, 6B, 1D, 2D, 3D, 5D, 6D and the disomic FI
group 3 : 4D, 7D.
The slopes of the regression lines for groups I and 2 were neither significantly different from each other, nor from that of the general regression. But the difference between their intercepts was highly significant, and comparable to the difference of P max values between line &dquo;L 22&dquo; and the disomic Fl. Differences in P max values, at fixed LPI, could correspond to three groups of chromosomes line &dquo;L 22&dquo;, carrying genes for resistance or susceptibility. The high resistance of the I- I monosomic 3A for both parameters could be useful for
breeding purposes. Differences were also observed for stem lengths, flowering date and thousand kernel weight but no relation was observed between these differences and the level of resistance observed.
Additional key words : Monosomic analyses, partial resistance, glume blotch, Septoria nodorum, Triticum
aestivum.
1. INTRODUCTION
Des travaux antérieurs (R A PtLLY et al., 1981, 1984)
ont montré qu’il est possible de sélectionner des lignées
de blé tendre présentant des niveaux différents de résistances partielles à la septoriose. Ces niveaux peuvent être caractérisés par l’observation in situ de
l’expression de 2 séquences épidémiques, la durée
d’incubation LPI qui s’achève lorsqu’apparaissent les premiers symptômes chlorotiques, et la vitesse d’extension des nécroses foliaires P max.
L’interprétation des disjonctions observées suggérait
que LPI et P max avaient un déterminisme génétique complexe.
Une relation avait été trouvée entre la longueur des tiges ou la précocité d’épiaison et le degré d’expression
de ces résistances partielles. Ce résultat concordait avec
certaines observations de TROTTE T & MERRIEN (1982).
Pour tenter d’éclaircir ces différents points une analyse monosomique de la LPI et de P max a été entreprise
sur FI en 1985-1986.
II. MATÉRIEL ET MÉTHODES
A. Matériel végétal
L’analyse a porté sur la lignée résistante « L 22 »
caractérisée par une longue durée d’incubation (LPI) et
une faible vitesse d’extension des symptômes (P max).
Cette lignée est issue du croisement « Carala »/« Roa-
zon »/ /« Carala », où la source de résistance est
« Carala » (R AP tLLV et al., 1984).
La série monosomique utilisée est celle de « Cour-
tot » obtenue par une suite de rétrocroisements réalisés à Versailles et Clermont-Ferrand (DENIS et al., 1982)
sur la série monosomique de « Chinese spring » isolée
par S EAR S (1954).
Des croisements ont été réalisés entre les 21 lignées monosomiques de « Courtot » et la lignée « L 22 »
utilisée comme pollinisatrice.
Pour chacun de ces 21 croisements 12 grains germés
en boîtes de Pétri ont fait l’objet d’un dénombrement
chromosomique sur pointes de racines.
Les racines prélevées ont été prétraitées à l’a-mono-
bromonaphtalène pendant 15 h à une température de
5 °C, puis fixées à l’acide acétique à 90 p. 100 pendant
une demi-heure, et stockées dans l’éthanol à 70°
pendant au moins une semaine.
Elles ont ensuite été colorées au réactif de Schiff pendant 1 h après une hydrolyse de 12 mn à 60 °C.
Après écrasement, entre lame et lamelle, des pointes
de racines dans une goutte de carmin acétique,
l’observation au microscope a permis de distinguer les plantes monosomiques à 41 chromosomes, des plantes disomiques à 42 chromosomes.
B. Dispositif expérimental
Après dénombrement chromosomique les jeunes plantes ont été mises en pots et ont passé l’hiver à
l’abri des gelées dans un châssis. Au mois de mars elles
ont été repiquées dans un essai constitué de 12 lignes jumelées. L’intervalle entre les lignes était de 20 cm ou
de 40 cm et sur la ligne entre les plantes de 15 cm, ceci
pour faciliter les observations plante à plante.
La répartition sur le terrain des plantes mono ou disomiques entre lignes était faite au hasard : chaque ligne de 24 plantes comportait aussi une plante de la lignée « L 22 » comme témoin de résistance et une
planta de chacune des 2 variétés « Roazon » et « Cour- tot » (les plantes de Courtot ont dû être arrachées à
cause de leur sensibilité à la rouille jaune), comme témoins de la réussite de la contamination.
C. Inoculation
La souche 6 de Septoria nodorum isolée et multipliée
sur la variété de blé tendre « Etoile de Choisy » a été
utilisée.
La contamination a été réalisée les 21 et 30 mai 1986 par pulvérisation sur le feuillage d’une suspension de
spores contenant environ 10 6 spores par millilitre.
D. Notation et interprétation des résultats
La durée d’incubation (LPI) a été évaluée plante à plante par 5 notations échelonnées entre le 20 juin et le
4 juillet. L’incubation est considérée comme achevée
lorsqu’on observe l’apparition des premières chloroses
foliaires. Des passages ultérieurs permettent de contrô- ler que ces chloroses évoluent en symptômes typiques
de septoriose.
Une représentation graphique de l’évolution du pourcentage de plantes malades en fonction du temps a permis de comparer les FI monosomiques à la
moyenne des disomiques (fig. 1). Les aires comprises
entre ces courbes et l’axe des abcisses constituent la meilleure appréciation de la LPI ; ce sont elles qui figurent au tableau 1.
Une notation d’intensité de la maladie a été faite le 7 juillet et a permis de déterminer les plantes pour les-
quelles la surface des derniers étages foliaires était
nécrosée à 50 p. 100 au moins.
Comme les symptômes observés étaient tous issus des contaminations artificielles, la densité des lésions a
peu varié. En raison de la durée séparant l’apparition
des symptômes de la date de cette notation, l’intensité de la maladie a surtout dépendu de la vitesse d’exten- sion des lésions (P max) qui a ainsi été globalement
évaluée.
Enfin on a aussi, et pour chaque plante, déterminé la date de floraison, la hauteur des tiges et le poids de
1 000 grains sur l’ensemble des épis laissés en féconda-
tion libre. En effet les 2 épis ensachés sur chaque plante ont fourni des grains échaudés du fait même de
ce traitement.
III. RÉSULTATS
Le tableau 1 résume les principaux résultats obtenus.
A. Homogénéité de l’essai
Les 24 plantes de chaque ligne ont été divisées en
4 séries successives de 6 plantes afin de tester l’homo- généité de l’essai entre lignes et entre colonnes.
Le caractère utilisé pour ce test a été le pourcentage de plantes pour lesquelles la période d’incubation était achevée le 25 juin, date la plus discriminante.
Les valeurs de x 2 obtenues, 7,2 pour l’effet
« lignes » et 3,8 pour l’effet « colonne », ne sont pas
significatives au seuil P = 0,05. On peut donc con- clure que les différences observées ne sont pas dues à des effets pédoclimatiques.
B. Durée d’incubation (LPI)
La figure 1 donne quelques exemples des graphiques
obtenus pour chacune des 21 FI monosomiques com- parés aux graphiques obtenus sur les moyennes de la FI disomique et de la lignée « L 22 ».
En comparant au seuil de 10 p. 100 les différentes Fl l
monosomiques à la FI disomique (tabl. 2) on constate
que pour 6 chromosomes (3A, 4A, 2B, 5B, 2D, 7D) la surface sous la courbe est réduite, ce qui correspond à
une durée d’incubation augmentée et donc à une résis-
tance accrue. Au contraire pour 5 chromosomes (lA, 3B, 6B, 5D, 6D) cette surface est accrue, ce qui corres- pond à une résistance diminuée.
Pour ce paramètre il n’y a pas de différence signifi-
cative entre la moyenne des plantes F1 disomiques et la
moyenne des plantes de la lignée « L 22 ».
C. Intensité de maladie (P max)
La comparaison au seuil 10 p. 100 des FI monoso-
miques à la F1 disomique (tabl. 2) montre que l’inten- sité de maladie est diminuée pour 9 chromosomes (3A, 4A, 5A, 6A, 1B, 2B, 5B, 7B, 2D), ce qui correspond à
une résistance accrue. Cette intensité est au contraire
augmentée pour 4 chromosomes (6B, 3D, 4D, 6D), ce qui correspond à une sensibilité accrue.
Pour ce paramètre la moyenne des plantes disomi-
ques est moins résistante que la moyenne des plantes de
la lignée « L 22 ».
Seule la FI monosomique pour le chromosome 3A
est plus résistante que la lignée « L 22 » pour ce para- mètre (différence significative au seuil P = 0,05).
D. Caractères agronomiques (tabl. 3)
Par rapport aux plantes F1 disomiques la hauteur de
la tige des plantes FI monosomiques est inférieure au
seuil de 10 p. 100 pour neuf chromosomes (2A, 3A, 6A, 7A, 2B, 1D, 2D, 3D, 6D). Elle n’est augmentée
que pour le chromosome 4A.
Enfin la différence entre la FI disomique et la lignée « L 22 » n’est pas significative.
La précocité de floraison des FI monosomiques, comparées à la F1 disomique, est supérieure au seuil de
10 p. 100 pour les chromosomes lA et 1B. Elle est infé- rieure pour les chromosomes 5A, 6A, 7B, 2D, 3D, 6D.
De même la F1 disomique est plus précoce que la lignée
« L 22 » au seuil P = 0,05.
Au seuil de 10 p. 100 les poids de 1 000 grains des F1 l monosomiques comparés à celui de la FI disomique
sont supérieurs pour 6 chromosomes (3A, 1 B, 2B, 3B, 4B, 2D), et inférieurs pour les chromosomes 3D et 5D.
Pour ce caractère la différence entre la F1 disomique
et la lignée « L 22 » est significative au seuil de
5 p. 100.
IV. DISCUSSION
La comparaison des 21 F1 monosomiques de ce croi-
sement avec la FI disomique correspondante montre, que plusieurs chromosomes interviennent dans les rela- tions hôte x parasite et pour les 2 paramètres LPI et P
max.
On peut rapprocher ces résultats de ceux qu’a obte-
nus JEG ER (1980), également avec Septoria nodorum,
en étudiant 11 paramètres de résistance partielle sur
41 génotypes de blé aussi divers que possible.
Une analyse des facteurs par la méthode de JO RE S- KOG a permis à cet auteur de regrouper ses paramètres
en quatres facteurs complexes de résistance indépen-
dants. Il en a tiré la conclusion que si la résistance du blé à Septoria nodorum est polygénique, elle doit dépendre d’au moins quatre polygènes différents.
Dans la présente étude impliquant les génotypes de
« Courtot » et de la lignée « L 22 », le tableau 2 mon- tre que les FI monosomiques 3A, 4A, 2B, 5B et 2D
sont plus intéressantes que la FI disomique pour les 2 paramètres considérés.
Par contre la FI monosomique 7D est plus résistante
que la FI disomique pour le seul paramètre LPI, et les
FI monosomiques 5A, 6A, 1B et 7B plus résistantes pour le seul paramètre P max, la valeur de l’autre
paramètre n’étant pas significativement différente dans
ces 2 cas.
D’autres FI monosomiques sont au contraire plus
sensibles que la FI disomique, pour les 2 paramètres (6B, 6D), pour la LPI seulement (lA, 3B, 5D), pour P
max seulement (3D, 4D). Mais aucune inversion de la résistance n’a été observée selon le paramètre consi-
déré.
Cela suggère l’existence d’une liaison entre LPI et P max, comme celle qu’avaient observée RAPtLLY et al.
(1984) sur feuilles en survie. C’est pourquoi les valeurs
des deux paramètres obtenues pour les différentes FI et pour la lignée « L 22 » ont été reportées sur un gra-
phique à double entrée (fig. 2), les valeurs étant expri-
mées en p. 100 des valeurs correspondantes de la FI disomique.
Sur l’ensemble des points la droite de régression de P
max sur LPI a pour équation :
P max = 14,56 + 0,72 LPI, r = 0,57 HS
un tiers de la variabilité de P max est donc expliqué par
la variabilité de LPI.
Pour étudier la variation de P max correspondant
aux 2 autres tiers, LPI étant fixée, on peut distinguer
sur la figure 2 trois groupes de points :
-
le groupe 1 renferme les FI monosomiques 3A, 5A, 6A, 1B, 3B, 7B et la lignée « L 22 »,
-
le groupe 2 renferme les FI monosomiques lA, 2A, 4A, 7A, 2B, 4B, 5B, 6B, 1D, 2D, 3D, 5D, 6D et la
FI disomique,
-
