ÉTUDE SUR LES VARIATIONS DES TENEURS EN MATIÈRES AZOTÉES ET EN ÉLÉMENTS MINÉRAUX
DE LA FÉTUQUE DES PRÉS
L. GUEGUEN G. FAUCONNEAU
Madeleine FORIGNON de Valérie FRANÇOIS-GOUJON Service de Biochirrtie et de 1!’utrition,
Centre national de Recherches
zootechniques, Jouy-en-Josas (Seine
etOise).
SOMMAIRE
Les variations des teneurs en matières azotées et en éléments minéraux
(P,
Ca,K, Na, Mg)
d’unegraminée fourragère,
laFétuque
des prés, ont été étudiéesaprès séparation
des différentesparties
de la plante : limbes,gaines, tiges,
fleurs et débris. La Fétuque a été récoltée à trois stades dedéveloppe-
ment différents durant plusieurs
cycles
de végétation au cours de l’année 1959.Cette étude
complète
des travaux effectués en 1957et 1958 sur leDactyle
et laFétuque
et per- met de confirmer quelques loisgénérales déjà
énoncées.Au cours du
premier
cycle, les variations de lacomposition chimique
desplantes
sont étroitement liées à l’évolution du rapportlimbes/gaines
+tiges
et aux translocationsprovoquées
par la floraison.Les variations de la
composition
desplantes
dupremier cycle
semblent peu sensibles aux facteursexternes
(climat,
sol...). ).Au cours des
cycles
suivants laFétuque
est constituéeprincipalement
de limbes et les variations de lacomposition chimique
de la plante sontbeaucoup plus
sensibles aux facteursclimatiques.
La
comparaison
des résultats obtenus sur leDactyle
en r 958(année
trèshumide)
et sur laFétuque
en i 959
(année
trèssèche)
apermis
de mettre en évidence une influenceclimatique prépondérante
surles teneurs en matières azotées et en
phosphore
desplantes (considérablement
diminuées par la séche-resse) et une influence saisonnière
prépondérante
sur les teneurs en calcium et enmagnésium (qui
aug-mentent au cours de
l’année).
Les
plantes
dupremier cycle
ont engénéral
laplus
faible valeur nutritive en matières azotées et en éléments minéraux.Dans le cadre des travaux
entrepris
sur lacomposition chimique
desespèces
pures deplantes fourragères,
nous avons étudié les variations des teneurs en matières azo-tées et en éléments minéraux de la
Fétuque
després (Festuca Pratensis),
en fonction du stade dedéveloppement
et ducycle
devégétation, après séparation
des différents organes de laplante.
Cetteexpérience complète
une étude antérieure sur lepremier cycle
devégétation
d’undactyle
et d’unefétuque
en 1057(GuEGU!rr, 1959 )
et suit untravail
identique
effectué en105 8
sur leDactyle (GuEGUEN
etFAUCONNEAU, ig6o).
La
comparaison
de ces trois essaispermet déjà
de mettre en évidence l’influence de la saison et des conditionsclimatiques
extrêmes sur les teneurs de certains constituants dans laplante.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
Matériel
expérijneîilal :
L’espèce
étudiée est unefétuque després
semée auprintemps
1958suruneparcelledu
C. N. R. Z.(sol
argilo-calcaire),
ayant reçu une forte fumure azotée(8 0
unités par hectare et par coupe) et récol-tée durant l’année
I9 y q
à trois stades de développement durantplusieurs
cycles de végétation. Lestrois <fartes de récolte choisis
corespondent
pour lepremier cvcle
au début del’épiaison,
à la montai-son et à la lioraisoii et, pour les
cycles
suivants à troisdurées
de croissance : 4 semaines, 6 semaineset 8 semaines.
Le
protocole expérimcntal,
le mode deprélèvement
des échantillons et la nomenclatureadoptée
pour
désigner
les coupes sontdétaillés dans l’étude effectuée sur le dactyle ((l iÉ<; <’iiN et FAUCONNEAU,ig6o).
Nous avons résumé dans le tableau suivant larépartition
et ladésignation
desprélèvements
(1).Traitement des échantillons et méthodes
d’analyse :
Après
séparation des limbes,gaines, tiges,
fleurs et débris, lesproportions
relatives de ces divers organes par rapport à laplante
entière ont été déterminées en matière sècheaprès
passage au four à circulation d’air à 60-70<’C. Les échantillons sont finement broyés et conservés en chambre froide à o-20
C. La teneur en matière sèche est déterminée avant les différents
dosages
parséjour
à l’étuve à102-I05°C pendant
environ 15heures. Les matières azotées (N X6,z5) ont été obtenuespar la
méthodede
Kjeldahl
et les éléments minéraux ont été dosésaprès
calcination duproduit
à53 o°C :
le phosphorepar la méthode
colorimétrique
au phosphovanadomolybdate d’anunonium et le calcium, le potassium,le sodium et le
magnésium
parspectrophotométrie
de flamme((it ’ EGUE’f
et Romlsnu’rs, 1061). ).RÉSULTATS
INTERPRÍ<
:
1’ATIONS PHYSIOLOGIQUES
Comme dans le cas du
Dactyle,
lesplantes
dupremier cycle
diffèrentprofondé-
ment, du
point
de vuemorphologique,
desplantes
descycles suivants ;
ces dernièressont constituées exclusivement de limbes et d’une très faible
proportion
degaines.
Ainsi,
les variations de lacomposition chimique
desplantes
dupremier cycle
sont étroi-tement liées d’une
part
à l’évolutionrapide
durapport limbes/gaines
-f-tiges
et d’au-tre
part
aux translocationsprovoquées
par la floraison. Unrevanche,
au cours descycles suivants,
les variations de lacomposition
de laplante
entière sontparallèles
aux varia-tions de la
composition
des limbes. Dans le cas de laFétuque,
étudiée enannée sèche,
le
rapport limbes/gaines
est très élevé(tableau i).
Par contre, pour ledactyle
étudiéen année
humide, la proportion de gaines n’était pas négligeable ( 15
à 20p.100 ) etjus-
tifiait la
séparation préalable
des organes pourl’interprétation
des résultats.L’action de la sécheresse
(en
moyenne I I mm depluie
par mois de mai àoctobre)
a considérablement diminué l’efficacité des
engrais
azotés et les rendements obtenusaprès
lepremier cycle
ont été très inférieurs à ceux fournis par ledactyle
en105 8 (figure z).
( 1
) Exemple : la coupe numérotée 33z a été récoltée au 21stade de développement (6 semaines de crois-
sance), fait partie d’un 3e cycle de végétation, repousse d’une coupe effectuée au 3&dquo; stade d’un second cycle
provenant lui-même du 1ercycle interrompu au stade floraison.
i. - Les matières azotées
(N
X6,25) Composition
des divers organes et de laplante
entière.I,es
limbes,
essentiellement constitués deparenchymes chlorophylliens (M IT -
CHELl, et
S OP E R , zg56),
sonttoujours beaucoup plus
riches( 2
à 2,5fois)
en matièresazotées que les
gaines
et lestiges
dans tous lescycles (tableau 2 ) ;
les inflorescences sont assez riches( 20
à 13 p. ioo de la matièresèche).
Les
plantes
des 2e, 3e et4 e cycles
sonttoujours plus
riches en matièresazotées que celles du zer
cycle :
en moyenne lesfétuques âgées
de 6 semaines con-tiennent 13 à 14 p. ioo de matières azotées au lieu de g,5 p. joo
(r er cycle).
Ivefluenee
du stade dedéveloppement,
Tous les organes
s’appauvrissent régulièrement
avecl’âge quel
que soit lecycle :
les matières azotées des limbes diminuent de 20 à 10 p. 100
(de
M.S.)
enquatre
semaines. Au cours dupremier cycle,
les teneurs en matières azotées de laplante
entière diminuent d’abord
rapidement (par
suite de la diminutionimportante
de la pro-portion
deslimbes), puis plus
lentement(par
suite del’importance grandissante
desinflorescences).
Au cours descycles
suivants les teneurs en matières azotées de laplante
entière diminuent
régulièrement
comme dans les limbes(go
p. 100 à g5 p. 100 de laplante entière).
2
. - Le
Phosphore Composition
des divers organes et de laplante
entière.Nous retrouvons des
règles générales
énoncées antérieurement : les teneurs en P sonttoujours plus
élevées dans les limbes que dans lesgaines
et lestiges ;
les inflo-rescences sont
particulièrement
riches en P.A stade
botanique équivalent,
limbes etgaines s’appauvrissent
considérablementen P au cours de l’année
(tableau 3 ).
Ceci ne semble pas dû à une évolutionphysiolo- gique
normale mais est vraisemblablement laconséquence
des conditions extrêmes de sécheresse de l’année 1959.Ainsi,
contrairement à ce que nous avions observé pour ledactyle (année 195 8,
trèshumide),
les teneurs en P de laplante
entière diminuentrégulièrement
au cours de l’année et sontparticulièrement
faibles en automne(figure 4).
Influence
du stade dedéveloj!!ement.
De
façon
trèsgénérale
les teneurs en P diminuent dans tous les organes avec le stade dedéveloppement.
Si cette diminution est normale au cours ducycle reproductif
de la
plante,
ellepeut
seulements’expliquer,
àpartir
du 2ecycle,
par la forte sécheressequi
rend deplus
enplus
difficile la mobilisation duphosphore
du sol par laplante âgée.
Au cours du
premier cycle,
laproportion
croissante desinflorescences,
très richesen
P,
contribue à freiner la chute brutale de la teneur en P de laplante
entière(ta-
bleau
8).
3. - Le Calcium
Composition
des divers organes et de laplante
entière.Les différences de teneurs entre organes sont
également
trèsaccentuées,
surtoutau cours du ler
cycle,
et les limbes sontbeaucoup plus
riches en Ca que lesgaines
et lestiges (tableau 4 ) .
A stade de croissanceéquivalent, la
teneur en Caaugmente
très nette-ment dans tous les organes au cours de l’année
(figure 4 ) :
cefait, déjà
observé lors desexpériences précédentes ( 1957
et195 8),
semble doncindépendant
des conditions cli-matiques. Ainsi, les plantes
des dernierscycles
sont environ deux foisplus
riches en Caque celles du
premier cycle.
Influence
du stade dedéveloppement.
Au cours du Wr
cycle,
comme nous l’avionsdéjà
constaté en 1957, les teneurs en Caaugmentent
considérablement dans les limbes. Au cours descycles
suivants l’évo- lution estplus irrégulière,
mais les limbesâgés
sont engénéral plus
riches en Ca que leslimbes jeunes.
Lesgaines,
aucontraire,
ont tendance às’appauvrir
en calcium envieillissant tandis que les inflorescences s’enrichissent considérablement
(tableau 8).
Par suite de ces variations
opposées,
l’influence du stade dedéveloppement
est très irré-gulière
chez laplante
entière : les teneurs en Capassent
par un maximum ou par un minimum au cours des différentscycles
devégétation (figure 4 ).
4. - Le
Magnésium
Nous retrouvons une
règle générale déjà énoncée,
à savoir que l’évolution dumagnésium
dans laplante
estparallèle
à celle du calcium. Les limbes sonttoujours
les organes les
plus
riches enMg
et, à stade de croissanceéquivalent,
les teneurs enMg
des limbes et de la
plante
entièreaugmentent
sensiblement au cours de l’année. Lesplantes âgées
du lercycle
sont lesplus
pauvres enMg.
I,’influence du stade de
développement
est très accentuée durant lescycles
deprintemps
et les dernierscycles d’automne,
et se traduit par une diminution très nette de la teneur enMg
desplantes (tableau
7 etfigure 7 ).
5. - Le Potassium
Les limbes sont
toujours plus
riches en K que lesgaines
et lestiges.
A stade dedéveloppement équivalent,
tous les organess’appauvrissent
en K au cours del’année,
et nous obtenons cette fois un minimum assez
marqué
à lami-été,
en accord avec STFWAR
T et HOUBŒS
( 1953 ).
Lesplantes jeunes
despremiers cycles
sonttoujours
lesmieux pourvues en K
(figure 5).
L’influence du stade de
développement
est trèsrégulière
durant tous lescycles
devégétation :
les teneurs en K de laplante
entière et de ses divers organes diminuent aucours du vieillissement de la
plante.
Les inflorescencesâgées
sontparticulièrement
pauvres en K
(tableaux
5 etS).
6. - Le Sodium
Nous constatons de nouveau
(Gu!GUErr, 1050 )
que lafétuque
est très pauvre en sodium. Engénéral
lesgaines
sontlégèrement plus
riches que les limbes enNa,
mais cette différence n’existe iciqu’au
cours despremiers cycles
devégétation (tableau 6).
Au cours de
l’année,
les variations des teneurs en Na de laplante
entière et de sesdivers organes sont très
irrégulières
et il n’existe pas de différencemarquée
entre lei
er
cycle
et lescycles
suivants. Demême,
bien que les teneurs en Na varient considé- rablement avecl’âge
de laplante (les
teneurs en Napeuvent
doubler ou même tri-pler
d’un stade de croissance ausuivant),
l’influence du stade dedéveloppement (figure 6)
ne provoque pas de variationssystématiquement
orientées.DISCUSSION
Connaissant les différences
spécifiques
fondamentales entre leDactyle
et la Fé-tuque,
étudiées simultanément durant lepremier cycle
en 1957, année normale dupoint
de vueclimatique (GuEGUEN, 1959 ),
nous pouvons essayer de définir l’influence propre du climat ou de la saison sur les teneurs en matières azotées et en éléments minéraux duDactyle
étudié en195 8 (année
trèshumide,
en moyenne 73mm depluie
par mois de mai à
octobre) (Gur;GUEN
etFAUCONNEAU, 19 6 0 )
et de laFétuque
étu-diée en 1959
(année
trèssèche).
En
général,
seule l’influenceconjuguée
du climat et de lasaison peut
êtreobservée, Toutefois,
selon lesconstituants,
nous pouvons constater une influenceprépondérante : climatique
sur les teneurs en matières azotées et enphosphore,
saisonnière sur les teneurs encalcium, magnésium
etpotassium (avec également
une actionspécifique possible
de la chaleur sur les concentrations enpotassium).
Influence
du climat. - La teneur en matières azotées desgraminées
est liéeà leur croissance :
quand
celle-ci est ralentie par des conditionsclimatiques
défavo-rables
(sécheresse, froid, etc...)
le vieillissement des organess’accompagne
d’une dimi- nutionimportante
des matières azotées. La différence entre lepremier cycle
et les cy- cles suivants estbeaucoup
moins accusée dans le cas de lafétuque
1959que dans le cas dudactyle 195 8 :
la sécheresse aprovoqué
une diminutionrégulière
et continue des teneurs en matièresazotées,
enparticulier
deslimbes ;
dans lesplantes âgées
de 6 se-maines des 2e, 3e et
4 e cycles,
ceux-ci contiennent I4-l5 p. ioo de matières azotées contreI S- 24
p. ioo dans les limbes dudactyle.
Contrairement au
dactyle,
lafétuque
s’estappauvrie régulièrement
en P au coursde l’année et ceci est manifestement dû à l’influence
prépondérante
des facteurs cli-matiques,
la forte sécheresseayant
diminué ladisponibilité
deP 2 0¡¡
du sol.Ainsi,
nous ne trouvons pas l’écart considérable
enregistré
entre lepremier cycle
et les sui-vants dans le cas du
dactyle.
Cette action de la sécheresse sur les teneurs en P desplantes
a été vérifiée par de nombreux auteurs, enparticulier par HoMB (zg5 3 ),
ODE-LIEN
(1948),
WOODMAN et UNDERWOOD(1931).
Ces derniers auteurs observent des teneurs en Pbeaucoup plus
faibles en 1929, année sèche(en
moyenne de1 ,86
à3 ,6 0 ) qu’en
1930, année humide(en
moyenne de 4,02 à5,z7).
Enfin,
pour cequi
concerne lepotassium,
il semble que deuxfacteurs,
la chaleuret la
sécheresse, puissent agir
en sens inverse. Lestempératures
élevées causeraientune
augmentation
des teneurs en K desplantes (D IJKSHOORN
et HAUTizg5 7 ) ;
nous constatons en effet que les teneurs moyennes en K des limbes de
fétuque
entre le début de
l’épiaison
et la floraison étaientrespectivement
de 33,3 g parkg
en 1959et de2 6,7
g parkg
en 1957. D’autrepart,
au cours descycles suivants,
lesteneurs moyennes en K des limbes étaient de 25 à 30 g par
kg
pour lafétuque
en 1959contre 1 à 2o g par
kg
pour ledactyle
en195 8,
bien que les teneurs des limbes de cesdeux
espèces
étaient voisines en1957 .
Nous avions en outre constaté que lespériodes
particulièrement pluvieuses
et chaudes de195 8
entrainaient un accroissement considé- rable des teneurs en K dudactyle :
ceci estprobablement
dû à l’action simultanéede la chaleur et de
l’augmentation
de laproportion
de K assimilable du sol. En revan-che,
en 1959, l’action propre de lasécheresse, produisant
une diminution de ladispo-
nibilité de K du
sol,
a été déterminante en fin desaison,
où les teneurs en K devien- nentplus
faibles dans lafétuque.
Influence
de la saison. -Indépendamment
des conditionsclimatiques,
lesteneurs en Ca et
Mg
desplantes
sontsujettes
à des variations saisonnières très nettes etaugmentent
au cours de l’année. Cette influence de la saison adéjà
été constatée par ST!weRT et HOMMES(rg5 3 )
pour Ca etMg,
etpar WALS H E
et CoNWAY(r 9 6o)
pourMg.
Ces derniers auteurs trouvent
également
que lesplantes
sont lesplus
pauvres enMg
au
printemps
et en fin d’automne.Quant
aux différencesenregistrées
entre les deuxespèces
pour cequi
concerne lesvariations en fonction du stade de
développement,
ellesseraient
dues à l’enrichis- sement en Ca des limbesbeaucoup plus rapide
etplus
accentué chez laFétuque
que chez leDactyle (Gu!ru!N 1959 ) ;
c’estpourquoi l’appauvrissement régulier
en fonc-tion de
l’âge
de laplante
ne s’observe pas dans le cas de laFétuque.
Les teneurs en K des
plantes
semblentégalement sujettes
à une influence saison-nière et diminuent
régulièrement
au cours de l’annéequelles
que soient les conditionsclimatiques.
Enfin,
dans le cas dusodium,
l’influence du climat et de la saison esttoujours
trèsirrégulière
et les deux facteurs nepeuvent
être dissociés. Il convient encore de sou-ligner
que le sodium estbeaucoup plus
abondant dans leDactyle
que dans la F’étu- que(en
moyenne 30 foisplus).
Conséquences
nutritionnelles et conclusions.Les
expériences entreprises
sur leDactyle
et laFétuque
durant ces trois annéesconsécutives
permettent
de tirer un certain nombre de conclusionsprovisoires,
d’unepart
sur les variations de la valeur nutritive de cesespèces fourragères,
d’autrepart
sur le ou les modes
d’exploitation
àadopter.
Au cours du
premier cycle,
les variations desproportions
des différents organes de laplante
et l’évolution de leurcomposition chimique
semblent peu sensibles aux fac- teurs externes. Aussipeut-on
tirer des loisgénérales
des variations de la valeur nutri- tive de laplante
en fonction du stade dedéveloppement qui
est leprincipal
facteur devariation : la valeur nutritive en matières azotées et en éléments minéraux diminue ra-
pidement
au cours dupremier cycle.
C’estpourquoi
ilimporte
de récolter lepremier cycle
avant la montaison.Au cours des
cycles suivants,
lesdactyles
et lesfétuques
sont constituésprincipa-
lement de limbes dont la croissance
dépend
essentiellement des conditionsclimatiques :
la
composition chimique
desplantes
est très sensible aux variations des facteurs ex- ternes.Toutefois,
sauf en cequi
concerne lephosphore
en année degrande sécheresse,
lesplantes
dupremier cycle
onttouj ours
uneplus
faible valeur nutritive en matières azotées et en éléments minéraux. Nous constatons que les deuxièmescycles précoces (prove-
nant du
premier cycle interrompu
avant lamontaison)
onttoujours
des rendements élevés(entre
5 et 7tonnes de matière sèche àl’hectare).
Enconséquence, compte
tenu des différences de rendement en matière sèche observées entrecycles (fig. z),
il im-porte
de choisir un deuxièmecycle
devégétation
pour récolter le maximum de four- rage de bonne valeur nutritive.Reçu en avril 1961.
SUMMARY
STUDY OF THE VARIATIONS OF CRUDE PROTEIN AND MINERAL CONTENTS OF MEADOW FESCUE.
The variations of the
nitrogen
and mineral(P,
Ca, K, Na,Mg)
contents of aforage grass, meadow
fescue
(Festuca pratensis),
have been studied after the different parts of theplant
wereseparated :
leaf laminas, leaf sheaths, stems, inflorescences and debris. The fescue was cut at three different stages of
development
in the course of several vegetativecycles during
the year 1959.The
nitrogen
was determinedby
theKjeldahl
method. The minerals were determined after calci- nation of theproduct : phosphorus by
the colorimetric method with vanadate and calcium, sodium,potassium
and magnesiumby
flamespectrophotometry.
This
study completes
work carried out in 1957 and r958 on cocksfoot(Dactylis glomerata)
and fescue, and makes itpossible
to confirm certain general rulesalready
set forth.In the course of the first
cycle,
the variations in the chemicalcomposition
of theplants
are clo- sely linked with the evolution of the leaf laminas/leaf sheaths + stems ratio and with the transloca- tions causedby flowering.
Thenitrogen
and mineral contents arehigher
in the leaf laminas than in the other organs and decrease with the age of theplant (apart
from the Ca content which increases in the leaflaminas).
The variations in the composition of plants in the firstcycle
seem to be notparticu- larly
sensitive to external factors(climate, soil...). ).
During
thefollowing cycles,
fescue iscomposed chiefly
of leaf laminas and the variations of the chemicalcomposition
of theplant
are much more sensitive to climatic factors. The influence of the stage ofdevelopment
is more irregular thanduring
the first cycle(See figures).
The
comparison
of results obtained on cocksfoot in 1958 (a very wet year) and on fescue in 1959(a
verydry
year) shows apreponderant
climatic influence on thenitrogen
and phosphorus contentsof the
plants (considerably
decreasedbv drought)
and apreponderant
seasonal influence on the con- tents of calcium andmagnesium (which
increaseduring
theyear).
Thepotassium
content decreasesregularly during
the year inspite
of the probable influence ofhigh
temperatures which would cause a passing increase of its concentration in the plants.Plants in the first
cycle
havegenerally
the lowest nutritive value innitrogenous
material and in mineral elements, and,taking
into account the variations inyield
observed,(fig. I )
it is best to choose anearly
secondcycle
tobring
in the maximum offorage
ofhigh
nutritive value.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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