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Impact de l’abondance et de la biodiversité de la faune
pollinisatrice sur la pollinisation du tournesol en
production de semences hybrides
Patrice Lhuillier
To cite this version:
Patrice Lhuillier. Impact de l’abondance et de la biodiversité de la faune pollinisatrice sur la pollinisa-tion du tournesol en producpollinisa-tion de semences hybrides. Sciences du Vivant [q-bio]. 2009. �hal-02819517�
Impact de l’abondance et de la biodiversité de
la faune pollinisatrice sur la pollinisation du
tournesol en production de semences
hybrides.
Mémoire de Fin d’Etudes M. Patrice LHUILLIER
Promotion 2004 Eléve-Ingénieur ESA
Date : 27 mars 2009 Patron du mémoire :
Mme Joëlle FUSTEC
Ecole Supérieure d’Agriculture d’Angers 55, rue Rabelais
49007 Angers
Association Nationale des Agriculteurs Multiplicateurs de Semences Oléagineuses
Ferme Expérimentale-Quartier Marcellas 26800 Etoile-sur-Rhône
Maître de stage :
M. Jean-Christophe CONJEAUD
Institut National de Recherche Agronomique UMR 406-Abeille & Environnement Domaine Saint-Paul, Site Agroparc 84914 AVIGNON Chargé d’étude :
NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE
AUTEUR : M.Patrice LHUILLIER
PROMOTION : 2004 Patron de mémoire : Mme Joëlle FUSTEC Signalement du mémoire :
« Impact de l’abondance et de la biodiversité de la faune pollinisatrice sur la
pollinisation du tournesol en production de semences hybrides »
Mots-clé : tournesol, semences hybrides, pollinisation entomophile, pollen, abeilles domestiques, abeilles sauvages.
Résumé d’auteur Plan indicatif Buts de l’étude Méthodes & Techniques Résultats Conclusions
La pollinisation du tournesol en production de semences hybrides pose encore de nombreuses questions. Les objectifs de l’étude à laquelle j’ai contribué étaient (i) de quantifier l’impact global de la faune pollinisatrice sur la production de semences hybrides de tournesol, (ii) de mesurer l’impact des différents groupes d’insectes pollinisateurs, et (iii) d’évaluer les effets éventuels de compétition entre abeilles sauvages et abeilles domestiques sur l’activité pollinisatrice globale. Nous avons réalisé notre étude dans 19 parcelles de production avec 4 couples différents de lignées parentales male fertile et mâle stérile. On a évalué le synchronisme de floraison de ces lignées et mesuré l’activité de butinage des insectes sur les capitules. On a aussi utilisé différents traitements sur des capitules individuels pour quantifier l’action des différents modes de vection du pollen. Les capitules traités ont été récoltés à maturité et leur production de semence analysée en quantité et en qualité. Nous avons ainsi démontré que le butinage des insectes, et en très grande majorité des abeilles (Apiformes), assurent >95% de la production de semences. La proximité au milieu semi-naturel a permis d’augmenter les densités d’abeilles sauvages dans les parcelles, et abeilles domestiques et sauvages avaient des comportements de butinage différents. De plus, l’action apparemment complémentaire de ces deux groupes d’abeilles a permis d’obtenir les facultés germinatives les plus élevées, similaires à celles obtenues en pollinisation manuelle saturante. Ces résultats permettront aux agriculteurs-multiplicateurs de semences comme aux établissements de progresser pour améliorer leurs rendements et la qualité de leur production de semences. Ils constituent aussi des éléments nouveaux pour quantifier le service écologique de pollinisation fourni par la faune d’abeilles sauvages.
NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE
AUTEUR : M. Patrice LHUILLIER
PROMOTION : 2004 Patron de mémoire : Mme Joëlle FUSTEC Signalement du mémoire :
«Effect of abundance and diversity of the pollinating fauna on sunflower pollination
for hybrid seed production»
Mots-clé : Sunflower, hybrid seed, entomophilous pollination, pollen, honey bees, wild bees. Résumé d’auteur Indicative plan Object of the study Méthods & Technicals Résults Conclusions
Sunflower pollination for hybrid seed production rests mainly on wind and bee as these are the main pollen vectors for this crop in Europe. The objectives of the study I took part of were (i) to quantify the global impact of the pollinating fauna on sunflower hybrid seed production, (ii) to measure the effect of different insect pollinators, and (iii) to assess the potential effects of the interaction between honey bees and wild bees on their overall pollinating activity. We conducted our study in 19 production fields with 4 different couples of male-fertile and male-sterile lines. We recorded the flowering synchrony of the parental lines and measured the density of insects foraging on flowering sunflower heads. We also used different treatments on individual heads to quantify the action of different pollination modes. The treated capitula were harvested at maturity and their seed content and quality measured. We demonstrated that the activity of insect pollinators, and essentially bees (Apiformes), is responsible for > 95% of the seed crop. Proximity to semi-natural habitats increased the density of wild bees in the sunflower fields, and wild bees and honey bees had different foraging behavior. The action of these two groups of bees also seemed to complement each other in a way that permitted to reach the highest seed germination rates, similar to those obtained by saturation hand pollination. These results will enable the seed-producing farmers as well as the seed companies to improve their yields and the quality of their seed
production. Such results also give new elements to quantify the value of the ecological service of pollination provided by the wild bee fauna.
REMERCIEMENTS
Ce travail est l’aboutissement d’une volonté personnelle et d’un projet ambitieux et complexe entre activité professionnelle, vie de père de famille et une formation d’élève ingénieur. Aujourd’hui, j’ai le grand plaisir de réserver ces lignes de gratitude à tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à l’élaboration de ce mémoire.
Mes premiers remerciements iront à Jean-Louis DE KERSTRAT, Directeur Général de l’ANAMSO, pour m’avoir permis de faire ce stage au sein de sa structure, à Luc BELZUNCES, Directeur de l’UMR 406 Abeilles et Environnement à l’INRA d’Avignon, pour avoir autorisé ma mise à disposition pour réaliser mon stage dans son unité, et à Jean-Philippe CHAMPEL et Simon DUQUESNE (Monsanto) et le personnel de l’usine pour nous avoir permis de travailler sur leurs lignées ainsi qu’aux agriculteurs multiplicateurs de semences d’avoir effectuer nos relevés sur leurs parcelles de tournesols.semences. Je remercie tout particulièrement Jean-Christophe CONJEAUD, mon maître de stage (ANAMSO/OLAGRI SEMENCES), de l’attention particulière qu’il a porté à mon travail et de la confiance qu’il m’a accordée dès le début de ce stage. Je le remercie de m’avoir fait bénéficier de son expérience et de ses connaissances durant ce parcours. Merci à Philippe ROGANI (Directeur régional Est de l’ANAMSO), de m’avoir permis de participer aux formations, réunions et sorties terrain qui m’ont permis d’apprendre et de mieux comprendre le fonctionnement de la filière tournesol en production de semences hybrides. Merci pour votre disponibilité, vos conseils et vos remarques pertinentes tout au long de ce travail.
Je veux exprimer toute ma gratitude à Bernard VAISSIERE, Chargé de recherche, qui m’a accueilli dans le Laboratoire de Pollinisation et Ecologie des Abeilles (LPEA à l’INRA d’Avignon) qu’il anime. Merci de m’avoir laissé la liberté nécessaire à l’accomplissement de mes travaux, tout en gardant un œil critique et avisé tout au long de cette étude. Merci pour votre contribution décisive dans l’élaboration de ce mémoire.
Je désire vivement remercier Joëlle FUSTEC, ma professeur référente (ESA), qui a bien voulu accepter spontanément de me suivre durant mon travail de rédaction du mémoire. Je la remercie d’avoir pris le temps pour m’accompagner, orienté par ses conseils chaleureux et ses remarques constructives. Un grand merci à Gabriel CARRE du LPEA pour son travail de relecture « tranchée » de mon rapport, pour son soutien, pour sa disponibilité et ses conseils.
Je souhaite également remercier chaleureusement l’ensemble du personnel de l’INRA, Nicolas MORISON, Estelle ESBERARD, Guy RODET, Séverine SUCHAIL, Marie-Josée BUFFIERE, Jean-Paul VERMANDERE, Jean APTEL, et Corinne CHENE, pour leur gentillesse, et la complicité partagée. Mes remerciements s’adressent aussi à Nicola GALLAI, Chloé DIBOS et Rémy CHIFFLET (thésards au LPEA) pour leur aide et les réflexions qu’ils ont bien voulu partager avec moi. Merci à Ingrid BOUCAUD et Emilie JOUVE, étudiantes au LPEA, de m’avoir aidé à mon arrivée dans le laboratoire. Je tiens à remercier vivement Mohamed EL MAATAOUI, Professeur à l’Université d’Avignon et membre du LPEA, pour les discussions toujours passionnantes à la périphérie de mon sujet.
J’adresse également mes remerciements à Isabelle BORNARD de l’unité de microscopie électronique en pathologie végétale (INRA) pour ses gracieuses photos de pollen de tournesol.
Un très grand merci enfin à ma compagne et à mes deux filles pour m’avoir soutenu sans faille et ce malgré les – trop – longues périodes d’absence pour cette formation.
Je dédie ce mémoire à mon père, disparu pendant ma formation…Merci de m’avoir soutenu même avant ton départ.
SOMMAIRE
1. INTRODUCTION 1
2. CONTEXTE ET ORIGINALITE DE L’ETUDE 5
2.1. ORGANISATION GENERALE DE LA FILIERE DES SEMENCES OLEAGINEUSES 5
a) GNIS : Groupement National Interprofessionnel des Semences et plants 5
b) CTPS : Comité Technique Permanent de la Sélection 5
c) GEVES : Groupe d'Etude et de contrôle des Variétés Et des Semences 5
d) SOC : Service Officiel de Contrôle et de Certification 5
e) OLEOSEM : Association des industries des semences de plantes oléagineuses 6
f) ONIDOL : Organisation Interprofessionnelle des Graines et des Fruits Oléagineux 6
g) FOP : Fédération Française des Producteurs d’Oléagineux et de Protéagineux 6
h) CETIOM :Centre Technique Interprofessionnel des Oléagineux Métropolitains 6
i) ANAMSO : Association Nationale des Agriculteurs Multiplicateurs de Semences Oléagineux 6
2.2. LES AUTRES ORGANISMES IMPLIQUES DANS CETTE ETUDE 8
a) L’INRA 8
b) Les agriculteurs multiplicateurs et les semenciers 9
3. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 10 3.1. LE TOURNESOL 10 3.1.1. Biologie 10 3.1.1.1. Classification et origines 10 3.1.1.2. Morphologie 10 3.1.1.3. Phénologie de la floraison 10
3.1.1.4. La production de semences hybrides 11
3.1.1.5. Mode de pollinisation 12
a) La production de pollen et de nectar du point de vue de la plante 12
b) La production de pollen et de nectar du point de vue du pollinisateur 12
3.2. LES INSECTES POLLINISATEURS 13
3.2.1. Les différents types d’insectes pollinisateurs 13
3.2.1.1. Les abeilles domestiques 14
3.2.1.2. Les abeilles sauvages 15
3.2.2. Abondance et diversité des pollinisateurs et activité pollinisatrice 16
3.2.3. Paysages et abeilles 17
3.3. LE BUTINAGE DU TOURNESOL 18
a) Comportement de butinage des abeilles 18
b) Les facteurs qui influencent le butinage 19
3.4. LA POLLINISATION 20
4. PROBLEMATIQUE 22
5. MATERIELS ET METHODES 24
5.1. PROTOCOLE EXPERIMENTAL 24
5.1.1. Modalités de traitements des parcelles 24
5.1.2. Modalités de traitement des capitules 26
a) L’ensachage sous un film de plastique hydrophile Osmolux 26
b) L’ensachage sous sachet de tulle 26
c) L’ensachage sous sachet de plastique tressé « petite maille » 27
d) L’ensachage sous sachet de filet brise-vent « grande maille » 27
e) La pollinisation libre 27
f) La pollinisation saturante 27
5.1.3. Cinétique de floraison des lignées 29
5.2. Analyses statistiques 30
6. RESULTATS 32
6.1. Environnement de l’étude 32
6.2. Activité de butinage 33
6.2.1. Les syrphes 33
6.2.2. Les abeilles domestiques 33
6.2.3. Les bourdons 34
6.2.4. Les abeilles sauvages 34
6.2.5 Lignée F 35
6.2.6 Lignée M 35
6.2.7. Lignée N 36
6.2.8. Lignée U 37
6.2.9. L’impact des poches en toile grillagée sur le butinage 37 6.3. Rendement grainier et qualité de la production 37
6.3.1. Le potentiel de production 37
6.3.2. Production et mode de pollinisation 38 6.3.3. Effet de l’abondance et de la diversité de la faune pollinisatrice 38 6.4. La faculté germinative 39 7. DISCUSSION 41 8. PERSPECTIVES 48 9. CONCLUSION GENERALE 51 10. CONCLUSION PERSONNELLE 53 BIBLIOGRAPHIE 54
1. INTRODUCTION
En Europe, la pollinisation des plantes à fleurs (ou phanérogames), c’est-à-dire le transport du pollen des anthères productrices aux stigmates récepteurs, est réalisée principalement par l’autopollinisation passive, le vent et les insectes (Corbet et al. 1991).
Les insectes pollinisateurs sont surtout constitués par les abeilles (Hyménoptères Apiformes) qui effectuent la pollinisation dans le cadre d’une relation mutualiste entre les plantes et leurs pollinisateurs : l’interaction est bénéfique pour les insectes qui transportent le pollen de fleurs en fleurs en échange de récompenses produites par les plantes et pour celles-ci puisque les pollinisateurs assurent leur reproduction sexuée (Ricklefs & Miller 2005). Les abeilles sont des vecteurs de pollen particulièrement efficaces pour quatre raisons principales : (i) leur morphologie avec la présence de poils branchus sur le corps qui leur permet de transporter d’importantes charges de pollen, (ii) leur régime alimentaire (nectar et pollen exclusivement), (iii) leur comportement de butinage (fidélité à une espèce de plante lors d’un voyage), et (iv) le fait que le pollen conserve bien sa viabilité (Vaissière et al. 2005). C’est ce mutualisme qui date d’environ 100 millions d’années qui a conduit à la diversité actuelle des espèces végétales (Burd 1994 ; Buchmann & Nabhan 1996 ; Allen-Wardell et al. 1998 ; Crepet 2004 ; Vaissière 2005).
De nos jours, la reproduction de plus de 80% des plantes à fleurs dépend des insectes pollinisateurs et principalement des abeilles (Faegri & Van Der Pijl 1971 ; Vaissière et al. 2002). La production de 84% des espèces cultivées en Europe dépend directement de la pollinisation par les abeilles (Williams 1994), et fournit 35% de l’alimentation humaine (Buchmann & Nabhan 1996). Un travail récent conduit à l’échelle du monde a évalué la valeur économique de la pollinisation en agriculture à 153 milliards d’euros en 2005 pour les cultures destinées à l’alimentation humaine, c'est-à-dire 9,5 % du total de la valeur de la production agricole mondiale (Gallai et al. 2009). Cette valeur pourrait donc être potentiellement plus importante si l’on prenait en compte la production de semences, de fourrages ainsi que le service de pollinisation apporté à la flore sauvage. En France, comme dans les autres pays industrialisés, les populations d’abeilles sont en rapide déclin depuis une cinquantaine d’années et cette tendance semble s’accélérer (Williams 1986 ; Corbet et al. 1991 ; Biesmeijer et al. 2006). Cette réduction du nombre de pollinisateurs pourrait provoquer une rupture d’équilibre dans les relations plantes – insectes pollinisateurs et fragiliser le service de pollinisation (Biesmeijer et al. 2006 ; Natural Research Council 2007). De plus, dans les pays industrialisés, les monocultures intensives à grande échelle augmentent les besoins en pollinisation tout en entraînant une baisse des populations de pollinisateurs naturels (Bradbear 2005).
Parmi l’ensemble des causes possibles d’un déclin des abeilles, l’anthropisation des milieux dans les agro écosystèmes semble être un facteur prépondérant (Kremen et al. 2002 ; Ricketts et al. 2004). Les facteurs responsables sont multiples : remembrement et fragmentation des habitats (Steffan-Dewenter
& Tscharntke 1999 ; Steffan-Dewenter et al. 2002), intensification des pratiques agricoles (Banaszak 1995), et application de pesticides (Kevan 1977 ; O’Toole 1993).
Dans ce contexte de déclin des abeilles, l’ensemble du secteur agricole et plus particulièrement celui des semences des espèces entomophiles porte actuellement une grande attention à la pollinisation. De surcroît, ces besoins en pollinisation sont particulièrement importants en production de semences hybrides car nous sommes en présence de deux géniteurs, dont l’un dépend de l’autre : la lignée mâle fertile (appelée mâle dans la suite de ce travail) fournit le pollen tandis que les semences hybrides sont récoltées uniquement sur la lignée mâle-stérile (appelée femelle) qui ne produit pas de pollen. La pollinisation nécessite donc le transport du pollen depuis les fleurs de la lignée mâle jusqu’à celles de la lignée femelle, les deux lignées devant donc avoir un bon synchronisme de floraison. L’intérêt de la production de semences hybrides réside dans l’obtention d’individus génétiquement identiques bénéficiant des meilleures caractéristiques génétiques de leurs parents et de l’effet d’hétérosis. C’est pourquoi un cahier des charges adapté est imposé au producteur pour obtenir une bonne concordance entre la disponibilité en pollen de la lignée mâle et la réceptivité des stigmates de la lignée femelle. Celà impose aussi un protocole de semis constitué le plus souvent de 2 ou 3 rangs oncordencemâles pour 6, 8 ou 10 rangs femelles avec une densité moyenne de 4 à 6 pieds au m2, soit 4 à 6 kg de semences à l’hectare (Pesson & Louveaux 1984). Les rendements grainiers moyens en production de semences hybrides de tournesol sont de 10 à 12 quintaux/ha (JC Conjeaud, comm. pers. 2009).
La production des semences hybrides de tournesol suit ce processus avec aujourd’hui autour de 220 variétés hybrides en France (P. Rogani, comm. pers. 2008). Cette production est commercialisée l’année suivante pour ensemencer les surfaces de tournesol dit de consommation. La production de semences hybrides de tournesol met en jeu des agriculteurs-multiplicateurs de semences et des établissements obtenteurs qui tous deux sont partie prenante dans les aspects agronomiques et économiques de cette activité. Les agriculteurs-multiplicateurs ont pour rôle de multiplier les semences de bases fournies par les obtenteurs. Ces agriculteurs sèment et produisent des dizaines de milliers de tonnes de semences destinées aux agriculteurs français et à l’exportation. La surface nationale de production de semences hybrides de tournesol était de 8500 ha en 2007 et de 7200 ha en 2008. Sur le plan agronomique, la conduite de la culture porte-graine est sous le double contrôle de l’agriculteur-multiplicateur et de l’obtenteur. Les parcelles mises en production sont contractualisées par l’agriculteur qui répond à un appel d’offre, après quoi elles sont suivies par l’obtenteur qui est le donneur d’ordre et impose un cahier des charges pour la production de ces semences hybrides. L’objectif des agriculteurs multiplicateurs est de produire le rendement maximum de graines avec une faculté germinative (FG) supérieure à 85 % pour obtenir la certification de leur production comme semence. De son côté, l’obtenteur essaie d’obtenir la plus grande quantité de graines avec une bonne qualité germinative. Son objectif est donc de produire des graines de petit calibre (avec un compromis entre la production réalisable et l’acceptable pour l’utilisation sans problème dans un semoir) plus
légères que la moyenne pour avoir un poids de mille grains (PMG) faible afin d’obtenir le nombre de graines le plus élevé possible pour le même poids de graines à la sortie de production. Sur le plan économique, le revenu des agriculteurs-multiplicateurs est lié au PMG et à la qualité des semences produites. Ce prix est fixé par une recommandation de calcul adapté aux variations des marchés, validé en commission du Groupement National Interprofessionnel des Semences et plants (GNIS). Le prix est déterminé à la fin de la récolte nationale pour chaque production variétale avec un revenu moyen d’environ 2200 !/ha ou 220 ! le quintal en 2008 pour les semences hybrides certifiées, prime à la qualité incluse (de 0 à 450!). Si les graines sont déclassées en « tournesol consommation » du fait de leur FG < 85%, le prix payé est basé sur le cours du marché consommation étant donné que la marchandise est livrée à un organisme stockeur. Cela représentait environ 950 ! par hectare en 2008, soit environ 95 ! le quintal pour une même production que précédemment. En conclusion, le revenu des agriculteurs-multiplicateurs est basé sur deux points : la quantité et la qualité des graines produites qui sont réunies dans le rendement en poids de semences certifiées. Pour les obtenteurs, la quantité et la qualité sont tout aussi importantes pour établir leurs chiffres d’affaires.
Lors de la mise en place de ces cultures, les donneurs d’ordres préconisent l’introduction de colonies d’abeilles à proximité des parcelles de production pour optimiser la pollinisation. Ces colonies sont en général placées en bordure des parcelles au début de la floraison de la lignée femelle. Malgré ces apports de colonies, l’Association Nationale des Agriculteurs Multiplicateurs de Semences Oléagineuses (ANAMSO) et les professionnels de la filière ont constaté des proportions variables de graines vides avec une importante hétérogénéité des rendements d’une parcelle à l’autre pour la même variété et sur un même type de sol. Hors le butinage d’une fleur est une condition nécessaire, mais non suffisante pour assurer sa pollinisation (Morison et al. 2000). C’est donc pour mieux comprendre les mécanismes de la pollinisation du tournesol en production de semences hybrides que l’ANAMSO a engagé en 2007, dans le cadre des actions spécifiques de l’interprofession, une étude pluriannuelle de trois années avec le concours du Laboratoire de Pollinisation et Ecologie des Abeilles (LPEA) de l’Institut National de Recherche Agronomique (INRA) d’Avignon. Cette collaboration a pour but de renforcer les connaissances sur l’activité pollinisatrice des abeilles en production de semences hybrides de tournesol et d’apporter des éléments de réponses concrets pour expliquer les variations du taux de pollinisation à la profession.
Nous présenterons ici uniquement les travaux effectués lors de la première année d’expérimentation. Ces travaux avaient pour objet d’évaluer les modes de pollinisation (autopollinisation passive, pollinisation par le vent et par les insectes) et l’activité pollinisatrice, en fonction de l’abondance et de la biodiversité de la faune d’insectes pollinisateurs, sur tournesol en production de semence hybride. Les objectifs de l’étude étaient (i) d’évaluer l’impact global de la faune pollinisatrice sur la production de semences hybrides de tournesol, (ii) de mesurer l’impact de différentes guildes de pollinisateurs obtenues en variant l’apport de colonies d’abeilles domestiques et la proximité des parcelles aux zones
de milieu semi-naturel, et (iii) de quantifier les effets éventuels des interactions entre abeilles sauvages et abeilles domestiques sur l’activité pollinisatrice globale.
Figure 1. Organisation générale de la filière semence depuis la sélection des variétés jusqu’à l’utilisation des semences. (Source ANAMSO)
2. CONTEXTE ET ORIGINALITE DE L’ETUDE
2.1. ORGANISATION GENERALE DE LA FILIERE DES SEMENCES OLEAGINEUSES La filière des semences oléagineuses est organisée selon un schéma complexe (Fig. 1). Les différentes missions attribuées aux organismes qui interviennent dans cette filière sont les suivantes :
a) GNIS : Groupement National Interprofessionnel des Semences et plants
Le GNIS a pour mission d'assurer la concertation, l'animation et la représentation de la filière semence, en jouant un rôle d'interface entre les professions concernées (obtenteurs, sélectionneurs, établissements producteurs et multiplicateurs, agriculteurs multiplicateurs et utilisateurs, distributeurs) et les pouvoirs publics français et européens. Depuis 1962, les pouvoirs publics ont confié au GNIS le contrôle de la qualité et, pour les espèces agricoles, la certification des semences et des plants.
b) CTPS : Comité Technique Permanent de la Sélection
Le CTPS, sous l'égide du ministère chargé de l'Agriculture, est une instance de concertation entre l'Etat et les différents groupes professionnels concernés depuis l'obtenteur jusqu'à l'utilisateur final. Il recueille les informations et propose les orientations qui sont l'objet d'une politique à l'initiative du ministère. Il élabore les règlements techniques d'inscription des variétés au catalogue officiel et propose au Ministère de l'Agriculture l'inscription des variétés. Il participe à l'élaboration des règlements techniques de la production des semences en donnant un avis sur ces projets de règlements.
c) GEVES : Groupe d'Etude et de contrôle des Variétés Et des Semences
Le GEVES est un organisme qui associe le Ministère de l'Agriculture, l'INRA et le GNIS. Il met en place, pour le compte du CTPS, les essais permettant de juger les variétés proposées à l'inscription au catalogue officiel. Il procède aux analyses nécessaires à la certification et au commerce international des semences dans ses laboratoires officiels de la Station Nationale d'Essais de Semences (SNES).
d) SOC : Service Officiel de Contrôle et de Certification
Service technique du GNIS, le SOC a pour mission de proposer au CTPS et d'appliquer les règlements techniques de la production, du contrôle et de la certification homologués par le ministère de l'Agriculture. Il garantit ainsi la qualité des semences certifiées produites en France à travers des contrôles en culture et des analyses de semences conformes à la réglementation.
e) OLEOSEM : Association des industries des semences de plantes oléagineuses
OLEOSEM est le syndicat professionnel des semenciers de plantes oléo-protéagineuses. Il a pour mission de défendre les intérêts économiques de ses adhérents et de les représenter auprès des instances réglementaires et politiques. Cette association a également un rôle d’animateur au sein de la profession afin de promouvoir et développer le marché des semences oléo-protéagineuses. Ce syndicat constitue un lieu de concertation et d'échange entre les entreprises.
f) ONIDOL : Organisation Interprofessionnelle des Graines et des Fruits Oléagineux
Cette organisation interprofessionnelle regroupe les principales associations et fédérations professionnelles concernées par la production, la commercialisation, la transformation et l’utilisation des oléagineux (colza, tournesol, soja, lin, olive). Créée en 1978, l’ONIDOL a pour objet de promouvoir le développement et l’utilisation des productions d’oléagineux dans un esprit de concertation permanente entre les différentes familles professionnelles et de mobilisation des pouvoirs publics.
g) FOP : Fédération Française des Producteurs d’Oléagineux et de Protéagineux
La FOP représente 150 000 producteurs français d'oléagineux et de protéagineux. Elle défend les intérêts des producteurs notamment auprès des pouvoirs publics français et européens, et des instances internationales comme l'Organisation Mondiale du Commerce (OMC). La FOP assure un service permanent d'informations syndicales auprès des producteurs via des relais (organismes collecteurs, chambres d'agriculture, Fédération Départementale des Syndicats d’Exploitation Agricoles et les Jeunes Agriculteurs).
h) CETIOM :Centre Technique Interprofessionnel des Oléagineux Métropolitains
Créé en 1957, le CETIOM est l'organisme technique de recherche et de développement au service des productions oléagineuses françaises.
i) ANAMSO : Association Nationale des Agriculteurs Multiplicateurs de Semences Oléagineux
L’ANAMSO est le commanditaire de cette étude. Elle a créée en 1964 de la scission en deux branches de l’AGPO (Association Générale des Producteurs d’Oléagineux). On distingue dès lors les producteurs d’oléagineux destinés à la consommation, représentés par la FOP (Fédération française des Producteurs d’Oléagineux et de Protéagineux) et les producteurs de semences oléagineuses représentés par l’ANAMSO. Cette séparation a engendré une spécialisation de chacune de ces branches qui sont donc plus représentatives des agriculteurs adhérents.
Figure 2. Place de l’ANAMSO et relations avec les autres organisations de la filière des
Dès sa création, l’ANAMSO a dû s’intégrer dans un système existant depuis la fin de la guerre. Ce système a été établi avec la volonté d’organiser et de fédérer la production agricole française afin d’atteindre l’autosuffisance alimentaire. Cette association a su faire sa place parmi d’autres organismes représentants les producteurs de semences d’autres cultures, le SOC (Service Officiel de Contrôle et de Certification) et les semenciers obtenteurs. Aujourd’hui, l’ANAMSO se situe à la croisée entre les organisations de la filière oléagineuse française et les organisations de la filière semences (Fig. 2).
Les activités de l’ANAMSO sont à la fois d’ordre syndical, technique et de contrôle pour la certification des semences.
! Missions économiques et syndicales :
" Assister, informer et représenter ses adhérents dans les grandes instances nationales et européennes.
" Défendre leurs intérêts, notamment lors des négociations des accords interprofessionnels avec les établissements obtenteurs et producteurs de semences (Oléosem). Plusieurs représentants de l’ANAMSO sont présents à la FNAMS, au CETIOM et à l’ONIDOL.
" L’ANAMSO dans le cadre des différentes commissions du GNIS a travaillé avec les représentants d’OLEOSEM à l’élaboration de nouvelles recommandations de calcul de rémunération pour les productions de semence de tournesol.
! Missions techniques et de notation :
" Notation des cultures des semences certifiées et des hybrides expérimentaux de 2ème année (sous l’autorité du SOC)
" Actions techniques (études et expérimentation sur les thèmes votés chaque année, en partenariat avec des organismes publics ou privés).
" Conseil et appui en culture auprès des adhérents.
" Création, gestion et animation des zones protégées de production de semences de tournesol.
L’ANAMSO est divisée en deux bureaux. Le siège social est situé au Domaine du Magneraud où sont basés Jean-Louis DE KERSTRAT, Directeur Général, Sylvie RAVARD, ingénieur régional responsable du bureau Ouest et Edith PALLIER, responsable de l’administration et de la comptabilité. Une antenne est située dans la Drôme à proximité de Valence et est constituée de Philippe ROGANI, Directeur des Notations responsable du bureau régional Est et de Jean-Christophe CONJEAUD, technicien responsable des actions spécifiques et de la communication, et Alexandra DROUET technicienne qui a en charge les zones protégées et les notations sur le Sud-Est de la France.
L’ANAMSO est dirigée par un collège de professionnels élus pour trois ans qui doivent être des agriculteurs producteurs de semences oléagineuses. Selon le règlement intérieur de l’ANAMSO, pour être éligible comme délégué, tout agriculteur doit avoir souscrit au moins trois contrats de multiplication de semences oléagineuses (semences certifiées) au cours des cinq années précédant son
Figure. 3. Localisation des 8 sites INRA en Région Provence-Alpes-Côte d’Azur, ainsi qu’en Rhône-Alpes et Languedoc-Roussillon. (Source INRA)
élection. Les délégués représentent les agriculteurs multiplicateurs lors de chaque assemblée générale de l’ANAMSO. Ils peuvent être nommés dans différentes commissions (syndicales, économiques, techniques). Ce sont également les délégués qui, lors de l’assemblée générale, élisent les onze administrateurs. Ces derniers éliront à leur tour le président de l’ANAMSO qui siège au GNIS et qui est actuellement Philippe DE GUILLEBON.
Le financement de l’ANAMSO a plusieurs origines :
! Budget alloué par le GNIS dans le cadre de la délégation des notations à l’ANAMSO ;
! Cotisations syndicales des adhérents prélevées par l’intermédiaire des établissements semenciers ;
! Budget pour les actions spécifiques du GNIS section semences oléagineuses ; ! Sources diverses : FNAMS (développement), OLEOSEM, produits d’activités
annexes, produits financiers, produits exceptionnels.
2.2. LES AUTRES ORGANISMES IMPLIQUES DANS CETTE ETUDE a) L’INRA
L’INRA (Institut National de Recherche Agronomique) est le premier institut de recherche agronomique en Europe et le deuxième dans le monde. C’est un établissement public qui est placé sous la tutelle du ministère délégué à l’Enseignement supérieur et à la recherche et du ministère de l’Agriculture et de la Pêche. Il a été créé en 1946, dans le cadre de la reconstruction nationale d’après-guerre et de la modernisation de l’agriculture française, afin de permettre d’atteindre l’autosuffisance alimentaire. Aujourd’hui ses objectifs sont différents car de nouvelles préoccupations sociétales sont apparues et s’intègrent dans les recherches de l’INRA : l’écologie, le respect de l’animal, la viabilité économique et le bien-être social.
L’INRA possède une délégation dans chaque région et 21 centres régionaux dont celui d’Avignon, présidé par Michel BARITEAU. Le centre d’Avignon a été fondé en 1953 et compte huit sites principalement en Région Provence-Alpes-Côte d’Azur, ainsi qu’en Rhône-Alpes et en Languedoc-Roussillon (Fig. 3). Mais plus de 80% des 580 agents permanents sont concentrés sur Avignon et Sophia-Antipolis. Le centre compte également 400 agents temporaires par an dont une centaine de thésards.
Aujourd’hui le centre INRA d’Avignon comporte trois pôles de compétence majeurs : la production horticole intégrée, l’adaptation au changement global, et la santé des plantes, mais d’autres activités sont également développées, c’est le cas du pôle « Abeille ».
L’UMR 406 Abeille et Environnement – INRA-UAPV (Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse) se trouve sur le domaine Saint-Paul du site d’Avignon. Elle a pour but l’étude des
phénomènes responsables de la diminution de l’abondance et de la diversité des abeilles et les impacts potentiels de ce déclin sur la biodiversité et la production végétale. Les travaux sont développés au niveau fondamental et sur la base d’une demande sociétale pour répondre à des problématiques agro-environnementales et socio-économiques. Le laboratoire de Pollinisation et Ecologie des Abeilles (LPEA) développe des actions de recherche sur les interactions plantes-abeilles en termes de pollinisation, qualité des productions végétales et maintien de la biodiversité. Le LPEA comprend 8 permanents (Fig. 4) et il est animé par Bernard VAISSIERE, chargé de recherche.
Les agriculteurs multiplicateurs et les semenciers ont participé à cette étude, notamment au travers d’un financement accordé à l’INRA dans le cadre des actions spécifiques. L’originalité de cette étude réside dans une approche intégrée des transferts de pollen efficaces chez le tournesol en production de semences hybrides en prenant en compte à la fois le vent et la faune pollinisatrice dans son ensemble à l’échelle du capitule mais aussi à l’échelle du paysage.
3. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 3.1. LE TOURNESOL
3.1.1. Biologie
3.1.1.1. Classification et origines
Le tournesol (Helianthus annuus L.) est une plante annuelle de la famille des Astéracée originaire de l’Ouest de l’Amérique du Nord. Cultivée à l’origine par les Amérindiens, elle fut importée en Europe par les Espagnols au XVIème siècle et elle est aujourd’hui largement répandue sur tous les continents (Pesson & Louveaux 1984). Le genre Helianthus comprend environ 70 espèces dont seulement deux sont cultivées, le tournesol et le topinambour (H. tuberosus L.), principalement pour l’alimentation humaine et animale (INA P-G 2003).
3.1.1.2. Morphologie
La racine principale du tournesol est pivotante et comprend un épais chevelu de racines secondaires qui prennent naissance juste au-dessus du collet. Les feuilles simples, ovales, alternes, sauf à la base où elles sont parfois opposées, sont rudes au toucher (Knowles 1978).
Le tournesol comporte une tige principale pouvant aller jusqu’à 4 m de hauteur, surmontée d’une inflorescence en capitule. Les capitules sont des réceptacles floraux charnus entourés d’un involucre à bractées ovales avec un sommet pointu. L’inflorescence est constituée de deux types de petites fleurs dénommées fleurons, réunies de façon dense sur le réceptacle : (i) des fleurs à pétales soudés, régulières que l’on trouve au centre du capitule (fleur tubulée fertile avec une corolle actinomorphe) et (ii) de fleurs dites irrégulière à la périphérie du capitule (fleur ligulée stérile avec une corolle zygomorphe). Le capitule peut comprendre de 1000 à 4000 fleurons insérés en cercles concentriques pouvant atteindre 30 cm de diamètre (Pesson & Louveaux 1984). Chaque fleuron fertile possède 5 étamines à filets libres mais avec les anthères soudées en anneau au milieu duquel passe un stigmate à 2 lobes. Le gynécée est infère, uniovulé à placentation basale. Sa formule florale est (5S) +5P+5E+2C. Les fruits du tournesol sont des akènes (fruits secs indéhiscents) constitués d’une amande, ou graine au sens botanique du terme, et d’une enveloppe ou péricarpe. L’amande est constituée d’un embryon et de deux cotylédons contenant les réserves, essentiellement lipidiques, indispensables à la germination et au développement de la plantule (Pham-Delégue 1992).
3.1.1.3. Phénologie de la floraison
Au début de la floraison, le capitule s’ouvre et l’anthèse des premières fleurs tubulées laissent apparaître les anthères au-dessus des corolles, puis la déhiscence a lieu et le pollen est libéré (Putt
Figure 5. Stigmate de tournesol d’une variété population extrait d’un fleuron en pollinisation libre et examiné en lumière naturelle sous une loupe binoculaire. Les points bleus sont des grains de pollen de tournesol. (Source P. LHUILLIER ; INRA 2008)
1940). L’anthèse et la déhiscence ont lieu avant la période de réceptivité du stigmate (espèce protandre ; Fig. 5 ; Pouvreau 2004). Puis le style s’allonge au milieu des anthères soudées qui au même moment s’enfoncent simultanément dans la corolle par un système de ressorts des filets qui s’enroulent sur eux-mêmes. Le style émerge donc au-dessus des anthères et de la corolle. Le jour suivant, les lobes se séparent et s’enroulent en crosse en exposant la surface réceptrice du stigmate (Gotelli et al. 2008). À l’échelle du capitule, ce sont les fleurons des cercles externes, soit environ 2 à 4 rangs de fleurons, qui fleurissent en premier. Puis les cercles fleurissent de l’extérieur vers l’intérieur (floraison centripète). La durée de la floraison varie selon les variétés et les conditions météorologiques, mais elle n’excède pas 9 jours à l’échelle de la plante, et 15-20 jours à l’échelle de la parcelle (Pesson & Louveaux 1984). La réceptivité du stigmate peut durer de 15 à 25 jours si la pollinisation et la fécondation n’ont pas lieu (Pesson & Louveaux 1984).
3.1.1.4. La production de semences hybrides
La production de semences hybrides de tournesol a pour objectif un gain de performance par rapport aux lignées pures. C’est l’effet hétérosis ou vigueur hybride (en F1) qui se traduit par un gain de performance et par le statut hétérozygote des gènes récessifs délétères des lignées pures (P). Ces effets se traduisent notamment par l’homogénéité de la culture, et des améliorations sensibles du rendement, de la teneur en huile, de la résistance aux maladies, et de la rusticité (Williams 1994).
Après avoir réussi à produire des lignées pures ou « homozygotes », le but est de réaliser en masse des croisements entre ces lignées. Cela fut difficile du fait que les fleurs de tournesol sont hermaphrodites et, pour réaliser ces croisements, il fallait disposer de plantes mâles stériles. Une première technique faisant appel à la stérilité mâle génique a été envisagée, mais c’est surtout la stérilité mâle nucléo-cytoplasmique (Meric et al. 2003 ; Soltner 2005), découverte en 1968 par Patrick LECLERCQ, chercheur de la station INRA de Clermont-Ferrand, suivie par l’identification du gène de restauration de la fertilité qui a ouvert la voie à la production de semences hybrides à grande échelle. Cette stérilité est engendrée par une interaction entre des gènes nucléaires et le cytoplasme en particulier les mitochondries. Elle se manifeste quand un gène de stérilité récessif est à l'état homozygote (rr) dans un cytoplasme stérilisant S que l'on oppose au cytoplasme normal N. Cette stérilité est apportée par le cytoplasme d'une plante mâle stérile et transmise automatiquement à sa descendance par le cytoplasme de ses ovules. Les mécanismes de stérilité de type génétique ou cytoplasmique se manifestent par une absence d'anthères, des anthères vides ou du pollen non-viable. Cette stérilité est transmise à la descendance partiellement dans le cas d'une stérilité génique, ou totalement dans le cas d'une stérilité cytoplasmique (Bonjean 1986).
Une lignée mâle fertile de bonne qualité agronomique B, est convertie en son homologue mâle stérile A par une succession de rétrocroisements avec une plante mâle stérile. L'hybride est obtenu par croisement de la lignée mâle stérile A avec une lignée restauratrice de fertilité R. Cette lignée apporte
Figure 6. Schéma de production d’un hybride simple de tournesol. A, B et R sont les lignées pures avec des gènes homozygotes. L’hybride est constitué de gènes hétérozygotes (Sources : GNIS [Manuel, 2008] & ANAMSO)
Figure 7. Morphologie du grain de pollen de tournesol examiné en microscopie électronique à balayage. (cliché Isabelle BORNARD et Rémy CHIFFLET, 2008 ; Source INRA).
le gène dominant (R) qui annule l'effet stérilisant du cytoplasme S de la lignée A. Elle permet ainsi la production de pollen et par conséquent la production de graines sur les plantes hybrides de tournesol (GNIS ; Fig. 6.).
3.1.1.5. Mode de pollinisation
Le tournesol est une espèce à pollinisation entomophile dominante dont le pollen est ornementé avec des épines qui facilitent son transport par les insectes. La pollinisation anémophile des variétés de consommation dont les fleurs sont hermaphrodites représente moins de 0,2 % des akènes (Pesson & Louveaux 1984 ; Pham-Delégue et al. 1985). En production de semence hybride, le transfert de pollen doit s’effectuer de la lignée mâle vers la lignée femelle et ce sont les visites d’insectes qui assurent ici encore l’essentiel du dépôt de pollen sur les stigmates réceptifs (Free 1993).
3.1.1.6. Le mutualisme plantes/insectes
a) La production de pollen et de nectar du point de vue de la plante
Il existe des différences considérables dans la production de pollen entre les lignées avec des valeurs moyennes allant de 25 000 à 40 000 grains de pollen par fleuron (Vear et al. 1990). Le grain de pollen de tournesol est de couleur jaune-orangé foncé (Odoux et al. 1994), subsphérique avec un diamètre de 27 à 29 "m (Fig. 7 ; Barbier & Abid 1966 ; Minckley et al. 1994) et une surface ornementée avec des épines de 4-5 "m de longueur (Vaissière et al. 1994). Le pollen de tournesol contient environ 14 % de protéines (Andrada 2004 ; Taséi & Aupinel 2008), mais il est pauvre en proline (Nepi & Franchi 2000).
Le nectar, liquide sucré, est sécrété principalement par de petites glandes appelés nectaires qui se trouvent à la base des fleurons chez le tournesol (nectaires floraux). Le nectar de tournesol est composé principalement de saccharose, fructose, # et $ glucose (Pham-Delégue et al. 1987). Un fleuron de tournesol fournit en moyenne 0,02 à 0,16 "L de nectar (Free, 1993), soit 0,1 à 0,6 mg de sucre (Minckley et al. 1994). Cette sécrétion varie avec la variété, mais aussi de la composition minérale du sol (Simidtchev 1977). La composition des sucres du nectar est très stable entre les lignées de tournesol et leurs hybrides avec en moyenne 52% de fructose et 48% de glucose tandis que le saccharose est en faible quantité (Vear et al. 1990).
b) La production de pollen et de nectar du point de vue du pollinisateur La valeur nutritive du pollen de tournesol pour les abeilles domestiques semble faible (Odoux et al. 2004 ; Charrière et al. 2006), car il ne contient que 14 % de protéines (Taséi & Aupinel 2008), et peu de proline (Pouvreau 2004). Ce pollen peut entraver le développement de la colonie (Landgridge & Goodman 1981) ou ne pas avoir d’effet lorsqu’il est récolté en faible quantité (Charrière et al. 2006). La quantité de pollen disponible par fleuron est cependant un facteur d’attractivité des lignées de
tournesol (Pham-Delégue 1992). Charrière et al. (2006) ont observé que la proportion de pollen de tournesol pouvait atteindre 96% dans la récolte d’une colonie introduite à proximité d’un champ de tournesol en fleurs et ce malgré la disponibilité d’autres sources de pollen dans le voisinage. Cependant, peu après cette première récolte, les abeilles récoltaient le pollen d’autres plantes (Charrière et al. 2006).
Le nectar de tournesol constitue une des sources alimentaires importantes à la période estivale. Il est intéressant de noter que le comportement de butinage des abeilles domestiques sur le tournesol vise principalement la collecte de nectar généralement au mois de Juillet et Août (Pham-Delégue, 1992 ; Vaknin et al. 2008).
3.2. LES INSECTES POLLINISATEURS
3.2.1. Les différents types d’insectes pollinisateurs
En Europe, les animaux pollinisateurs sont strictement représentés par des insectes qui appartiennent à plusieurs ordres : Coléoptères, Lépidoptères, Diptères et Hyménoptères (Vaissière et al. 2005). Certains coléoptères, comme les cétoines (Scarabéidés) mangent du pollen et ne participent pas ou peu à la pollinisation. Les Lépidoptères présentent des pièces buccales de type lécheur-succeur. La famille de plantes la plus visitée par les Lépidoptères est celle des Astéracées, mais d’autres familles comptent également de nombreuses espèces très fréquentées comme les Caryophyllacées, les Rubiacées, certaines Fabacées et Lamiacées. Les Diptères, et principalement les syrphes (Syrphidae), visitent abondamment les fleurs à la recherche de nectar et de pollen au stade adulte et ils peuvent contribuer à la pollinisation de façon importante dans les zones les plus froides et pour des familles aux fleurs peu profondes comme les Apiacées (ombellifères) et les Alliacées (Pouvreau 2004). Ces insectes peuvent être importants en termes d’abondance, néanmoins la pollinisation de la majorité des espèces végétales en Europe est assurée par les abeilles (Hyménoptères). Ces insectes (Apiformes) sont apparus au Crétacé, c’est-à-dire il y a environ 100 millions d’années parallèlement à l’apparition des plantes à fleurs (Crepet & Nixon 1998 ; Pham-Delègue 1998 ; Crepet et al. 2004 ; Richardson & Ausichi 2007). Les abeilles appartiennent au sous-ordre des Apocrites (hyménoptères dont le 1er segment de
l’abdomen est fusionné avec le dernier segment du thorax chez les adultes) et au groupe des aculéates qui se caractérisent par la présence d’un ovipositeur modifié pour former un aiguillon chez les femelles. Les Aculéates se divisent en 7 superfamilles dont les Vespoidea (guêpes), les Formicoidea (fourmis) et les Apoidea qui comprennent les Apiformes, c’est-à-dire les abeilles au sens vrai. Il existe en France environ 1000 espèces d’abeilles réparties dans 6 familles. Parmi les espèces les plus connues, on trouve l’abeille domestique, Apis mellifera, et le bourdon terrestre, Bombus terrestris L. Ces abeilles recherchent à la fois le pollen et le nectar dans les fleurs pour satisfaire leurs propres besoins alimentaires, ainsi que ceux de leurs larves. Chez le tournesol, les insectes pollinisateurs sont
essentiellement représentés par les abeilles domestiques, les bourdons et quelques Halictes (Free 1993 ; Meynié & Bernard 1997). Des études ont conclu que l’abeille domestique Apis mellifera L. était le principal insecte pollinisateur du tournesol dans nos régions : pour le tournesol de consommation, Free (1993) indique qu’un effectif de 1 à 2,4 abeilles par capitule constituerait une densité adéquate pour assurer une bonne pollinisation.
3.2.1.1. Les abeilles domestiques
Il existe six familles d’abeilles dont la famille des Apidés qui comprend le genre Apis auquel appartient Apis mellifera, l’abeille dite domestique. Ces abeilles mesurent de 9 à 19 mm de long pour 4,7 mm de diamètre en moyenne au niveau des tégula du thorax et sont moyennement velues. Elles se caractérisent par leurs mandibules lisses et leurs yeux à facettes qui portent des soies (Le Conte 2002). Les abeilles domestiques vivent en colonies pérennes avec en moyenne 30 000 individus et ont depuis longtemps été utilisées pour leur production de miel et autres dérivés (Adam 1985 ; Williams 1994). Une colonie est composée de différents individus : une reine (femelle reproductrice), des ouvrières (femelles non-reproductrices) nourrices et butineuses, des mâles, en nombre variable selon la saison, et les jeunes larves et nymphes qui constituent le couvain. Les abeilles domestiques sont polylectiques, c’est-à-dire qu’elles utilisent une large gamme d’espèces végétales pour se nourrir, mais une ouvrière reste fidèle à une espèce végétale lors d’un voyage de butinage (Michener 1974). Les abeilles domestiques utilisent des modes de communication divers dont certains consistent en des échanges alimentaires (trophallaxie). C’est cette trophallaxie qui permet d’échanger des informations et des phéromones entre les individus. Ainsi dans ce processus et en l’espace d’une journée, 55 % des individus d’une colonie ont consommé, échangé et évalué la même nourriture (Dumortier 1979 ; Calderone et al. 2002). De plus ses caractéristiques biologiques (insecte social avec colonies pérennes, large spectre d’espèces de plantes visitées) et leur domestication par les apiculteurs, font de l’abeille domestique un insecte pollinisateur de choix pour les cultures et ses colonies sont largement utilisées en plein air comme pour les cultures sous abris (Erickson 1983 ; Louveaux 1984 ; Tableau 1).
Tableau 1. Classification des abeilles domestiques.
Classification Nom Justification
Règne Animalia
Sous-Règne Métazoaires Pluricellulaires
Embranchement Arthropoda Squelette externe chitineux articulé
Sous-
Embranchement
Trachéates
Animaux respirant par des trachées, deux paires d'antennes totalement régressée
Classe Hexapoda Trois paires de pattes = Insectes Sous-Classe Pterygota Insectes ailés
Division Endopterygota
Insectes dont les ailes se développent à l’intérieur du corps au stade nymphal
Ordre Hymenoptera
Pièces buccales broyeuses, lécheuses, suceuses, 2 paires d'ailes membraneuses
Sous-ordre Apocrita
Etranglement entre le premier et le deuxième segment abdominal
Super-Famille Apoidea poils branchus
Famille Apidae
Abeilles à langue longue avec scopae ou corbiculae sur les pattes postérieures
Sous Famille Apinae sociales
Tribu Apini
Genre Apis Colonies pérennes, poils sur les yeux
Espèce mellifera Abeille domestique
Sous Espèce mellifera Abeille domestique noire
3.2.1.2. Les abeilles sauvages
Les bourdons (Bombus spp.) font aussi partie de la famille des Apidés. Les colonies de bourdons sont moins populeuses que celle d’abeilles domestiques avec 150 à 300 individus par colonie suivant les espèces (Souriau 2008). Le bourdon terrestre (B. terrestris) est également une espèce domestiquée dont les colonies sont principalement employées pour la pollinisation des cultures de tomate sous serres. D’autres espèces comme Megachile rotundata (Mégachilidés) et Nomia melanderi (Halictidés) sont aussi élevées pour la pollinisation des grandes surfaces de luzerne porte graine dans le nord-ouest des Etats-Unis.
B = Brosse
H = Poil isolé de la corbeille PK = Peigne à pollen
PS = Presse à pollen
SH = Ceinture de poils de la corbeille
Figure 8. Aggrégation du pollen et formation de la pelote sur la patte postérieure – ici la droite – de l'abeille domestique (adapté de Hodges 1952).
Les abeilles dites sauvages montrent une grande diversité de comportements et de morphologies. Elles sont principalement solitaires pour 90% des espèces en France. La femelle sexuée construit seule le nid, qu’elle alimente en pollen et en nectar pour nourrir ses larves (Michener 1974). Les bourdons et certaines Halictes (les genres Halictus & Lasioglossum) montrent un degré élevé de socialité alors que d'autres abeilles sont quasi-sociales, c’est-à-dire que plusieurs femelles utilisent un nid commun et soignent ensemble leur progéniture (Free, 1993). Chez les abeilles sauvages, il existe des niveaux de spécialisation variable dans la flore utilisée pour la récolte de pollen : certaines espèces utilisent une seule espèce végétale et sont qualifiées de monolectiques (par exemple Andrena florea sur la bryone
Bryonia spp.), d’autres limitent leur butinage de pollen à un seul genre végétal et sont qualifiées
d’oligolectiques jusqu’à celles qualifiées de polylectiques qui récoltent leur pollen sur un grand nombre d’espèces appartenant à des genres variés (Minckey et al. 1994).
3.2.2. Abondance et diversité des pollinisateurs et activité pollinisatrice
La pollinisation effectuée par les abeilles est remarquable sur le plan quantitatif et qualitatif (Williams 1994). En effet, les abeilles transportent couramment des dizaines de milliers de grains de pollen sur leurs corps et elles en déposent de grandes quantités sur les stigmates. De plus, en allant de fleur en fleur, les abeilles transportent du pollen issu d’individus génétiquement différents et permettent la fécondation croisée (allogamie) et la reproduction de toutes les espèces auto-incompatibles (Williams 1994).
L’importance des différents comportements de butinages et l’abondance des abeilles contribuent à la pollinisation. Il existe différents modes de transport des grains de pollen entre les espèces d’abeilles : domestiques et sauvages (Tableau 2). La diversité des lieux de stockage du pollen sur le corps des abeilles est variable selon les individus. Les pattes postérieures de certaines abeilles, dont l’abeille domestique, sont adaptées à la récolte et au transport de pollen : la face externe du tibia est creusée en forme de corbeille où sont amassés les grains de pollen pour former les pelotes de pollen (Fig. 8 ; Hodges 1952). Chez les abeilles sauvages, le transport du pollen est réalisé à l’aide de soies très développées : les scopae (Fig. 9 bis).
La pollinisation de la plupart des espèces est réalisée par une communauté de différentes espèces d’abeilles qui interagissent entre elles. Ces interactions semblent importantes et Greenleaf & Kremen (2006) ont montré, dans le cas des cultures de semences hybrides de tournesol en plein champs, que ces interactions interspécifiques entre abeilles sauvages et abeilles domestiques se traduisaient par une augmentation de 500% de l’efficacité pollinisatrice des abeilles domestiques (Greenleaf & Kremen 2006).
Tableau 2. Localisation du pollen récolté lors de son transport par les abeilles.
FAMILLES
Sous-famille Jabot Trochanter Fémur Tibia Métatarse
Sternites (« ventre »
abdomen) Colletidae
Colletinea Souvent Toujours Toujours
Hylaeinae Toujours Andrenidae
Andreninae Souvent Toujours Toujours
Panurginae Toujours
Halictidae
Dufoureinae Parfois Toujours Toujours Parfois Parfois
Halictinae Parfois Toujours Toujours Parfois Parfois
Nomiinae Parfois Toujours Toujours Parfois Parfois
Melittidae
Dasypodinae Toujours Toujours Parfois
Melittinae Toujours Toujours
Megachilidae
Lithurginae Toujours
Megachilinae Toujours
Apidae
Anthophorinae Toujours Toujours
Apinae Toujours
Bombinae Toujours
(Source : Pouvreau 2004)
3.2.3. Paysages et abeilles
Le déclin des abeilles est lié notamment à la modification des paysages du fait de la destruction ou de la fragmentation des habitats favorables aux communautés d’abeilles (Kremen et al. 2002 ; Fahrig 2003 ; Steffan-Dewenter 2003 ; Klein et al. 2007 ; Ricketts et al. 2008). La diminution des espaces semi-naturels est un facteur explicatif souvent mis en avant pour expliquer la distribution et l’abondance des abeilles sauvages. En effet, les abeilles dépendent largement de la disponibilité en ressources alimentaires – nectar et pollen – et donc en fleurs durant leur période d’activité et aussi en sites de nidification au moment opportun. La composition des communautés et l’abondance des abeilles au sein d’une parcelle cultivée sont largement déterminées par la proportion et la diversité des habitats semi-naturels présents à diverses échelles autour de la parcelle, c’est-à-dire dans le contexte
Figure 9. Morphologie des poils branchus des abeilles. A gauche, pollen sur abdomen de
Lasioglossum sp.(cliché Rémy CHIFFLET) ; A droite, pollen de kiwi sur les poils branchus d’une
abeille domestique (cliché Frédéric MALABOEUF). Photos réalisées au microscopie électronique à balayage (Source INRA).
Fig. 9bis. Morphologie et localisation des appareils de récolte du pollen des abeilles. A droite,
paysager : la diversité des abeilles solitaires et des bourdons sont favorisées par la présence d’habitats semi-naturels, et leurs abondances diminuent avec l’éloignement à ces milieux (Carré 2008).
3.3. LE BUTINAGE DU TOURNESOL
a) Comportement de butinage des abeilles
Le butinage des capitules de tournesol par les abeilles a pour objet la récolte de nectar ou de pollen. Les abeilles solitaires vont récolter ces ressources pour elles-mêmes et pour leurs progénitures, alors que pour une colonie d’abeilles sociales, les besoins sont répartis dans le temps pendant toute la durée de vie de la colonie et sur l’ensemble des individus qui la composent (Delaude & Taséi 1972 ; Free 1993). Les besoins d’un individu dépendent de son âge, et notamment de son stade de développement, et de son activité. Les larves ont des besoins importants en protéines tandis que les adultes se nourrissent surtout de nectar. Chez les abeilles domestiques, les adultes au stade nourrice ont aussi des besoins importants en protéines pour sécréter la gelée royale utilisée pour alimenter le couvain (Louveaux 1984).
Les abeilles qui butinent les capitules de tournesol se posent en général sur les anneaux de fleurons extérieurs, qui sont au stade femelle, et se dirigent ensuite vers les anneaux intérieurs qui sont au stade mâle (butinage centripète). Elles se chargent ainsi de pollen frais avant de s’envoler vers un autre capitule (Free 1993). Les abeilles domestiques fabriquent leurs pelotes de pollen en vol (Pham-Delègue 1992 ; Davis 1997). Les abeilles ne visitent le plus souvent qu’une petite proportion des fleurons épanouis sur un capitule. Ce comportement favorise la pollinisation croisée, et ce d’autant plus que le pollen présent sur leurs corps lorsqu’elles quittent un capitule est rapidement dilué sur le capitule suivant.
Le butinage d’un fleuron pour la récolte du nectar oblige l’insecte à mettre sa langue et sa tête entre les pétales et les anthères pour chercher le nectar à la base de la corolle. C’est durant cette activité que l’abeille peut entrer en contact avec la surface réceptive du stigmate lorsque le fleuron est au stade femelle (Free 1993)
La plupart des abeilles qui collectent le pollen sont observées tôt le matin, probablement en association avec la déhiscence des anthères des fleurons au stade mâle. On observe également un autre pic de collectrices de pollen tard dans l’après-midi, probablement associé à la poussée du pollen des anthères hors de la fleur par le stigmate, lors de sa sortie au dessus des anthères (Free 1993). Abeilles domestiques et bourdons terrestres collectent principalement du nectar (Pham-Delégue 1992) quand ils visitent le tournesol alors que les autres abeilles sauvages butinent essentiellement du pollen, au moins aux Etats-Unis (Parker 1981). La morphologie (Fig. 9 et Fig. 9 bis) et la méthode de collecte du pollen varie de façon importante selon les espèces d’abeilles et ces différences ne sont pas sans conséquence sur leur activité pollinisatrice. Les Apinés –abeilles domestiques et bourdons – agrègent le pollen avec
du nectar et des sécrétions salivaires pour confectionner des pelotes disposées dans les corbicules. Ces fluides diminuent significativement la viabilité des grains de pollen sur le corps de l’insecte (Vaissière et al. 1996), et le pollen compacté dans les corbicules n’est plus disponible pour la pollinisation. Au contraire, les abeilles solitaires n’humidifient pas le pollen et le récoltent en l’état. Ce pollen pulvérulent est emmagasiné dans des structures poilues dénommées scopae et situées au niveau des pattes postérieures ou de la face ventrale de l’abdomen comme chez les Mégachilidés (Thorp 2000). Ce pollen demeure donc disponible pour la pollinisation et sa viabilité demeure élevée (Pouvreau 2004).
En production de semences hybrides, on observe également des différences de butinage selon les espèces d’abeilles et selon les lignées. Plusieurs auteurs ont constaté une variation considérable dans l’attractivité de différentes lignées pour les abeilles domestiques, avec plus de visites sur certains parents mâles ou sur certains parents femelles (Pesson & Louveaux 1984). Les abeilles domestiques demeurent souvent fidèles tout au long de la journée à la lignée parentale butinée lors des premiers vols de reconnaissance (Fonta et al. 1983). L’observation parallèle des bourdons et des abeilles domestiques a montré que les premiers semblent moins sensibles aux différences entre les lignées parentales que l’abeille domestique. Les abeilles visitent peu de fleurons sur les petits capitules ce qui implique une pollinisation croisée plus importante que sur des grands capitules (Free 1964).
b) Les facteurs qui influencent le butinage
L’activité de butinage des abeilles est influencée par des facteurs intrinsèques liés à l’individu ou à la colonie (espèce, génotype, stade physiologique, âge et pour certaines espèces sociales, état des réserves en nourriture de la colonie) et des facteurs extrinsèques comme la flore et les conditions météorologiques.
Concernant les conditions météorologiques, les abeilles domestiques ont une activité de butinage à partir de 12-13°C avec un optimum vers 27°C (Serpeille 2003). De même l’activité des abeilles dépend de la luminosité avec un minimum de 600-1700 lux et 9-20 mW/cm% de radiation solaire (Abrol 2006). Par contre, les bourdons sont généralement plus actifs à des températures basses (6°C), et plus limités par les hautes températures (dès 24°C selon Delbrassinne et al. 1988 ; dès 30°C selon Morison et al. 2000). La fréquentation des capitules par les abeilles dépend également de la flore environnante (Charrière 2006).
La profondeur des fleurons a aussi une grande influence sur le butinage car c’est elle qui détermine l’accessibilité du nectar (Free, 1993). Les lignées qui produisent beaucoup de nectar facilement accessible sont celles qui reçoivent le plus de visites d’abeilles. De plus, il apparaît que l’attractivité d’une lignée dépend de la concentration et de la composition en sucres du nectar et de la quantité et de la qualité du pollen (Loublier et al. 1991).
