INFLUENCE DE LA QUALITÉ ET DE LA QUANTITÉ
DES MATIÈRES AZOTÉES INGÉRÉES
SUR LA CONSOMMATION SPONTANÉE D’ÉNERGIE
CHEZ LE RAT EN CROISSANCE
NOTE
PRÉLIMINAIRE
Y. HENRY A. RÉRAT
Station de Recherches sur
l’Élevage
des Porcs,Centre national de Recherches
zootechniques, Jouy-en-Josas
(Seine-et-Oise)SOMMAIRE
La consommation
spontanée d’énergie
chez le rat en croissance a été étudiée en distribuantsimultanément, dans deux mangeoires
séparées,
unrégime protéique
enquantité
fixe et unrégime protéiprive
offert ad libitum.Cinq expériences
ont été réaliséesqui
mettaient en oeuvre 3 ou 4lots de 8 à rz rats blancs. Les sources azotées, utiliséesà 3 niveaux,
étaient une farine depoisson,
untourteau d’arachide, un
gluten
de blé.Lorsque
le besoin azoté pour une croissance maximum n’est pas couvert, la consommationspontanée
d’énergie
est en relation directe avec laquantité
et laqualité
desprotides ingérés.
En fait, cephénomène d’ajustement
s’effectue par l’intermédiaire dupoids :
dans un intervalle depoids
donné(6 0
à 1 50g),
la consommationjournalière
de calories estproportionnelle
aupoids
élevéà une même
puissance (voisine
de 0,5)quelles
que soient laquantité
d’azote distribuée et la nature de la source azotée. Uneexplication
peut être fournie :l’apport
azoté détermine un certain niveaude croissance
qui
conditionne à son tour laquantité d’énergie
consommée par l’animal.Il est établi que des animaux recevant différents
régimes ingèrent
unequantité
variable de nourriture et
plusieurs hypothèses
ont étéproposées
pourexpliquer
ce
phénomène. Ainsi,
on asupposé
que l’animalajuste
sa consommation de nourri- ture sur son besoinénergétique (C OW G ILL , I92 8 ; Anor, PH , i 947 ).
Les travauxde
M
AYER
( 1955 )
sur leLapin
et le Rat, deJ ANO wirz
et HOUANDER( 1955 )
sur leChien,
de HILL et D!!VSKY( 1954 )
sur lesvolailles,
fournissent desarguments
àl’appui
de cette théorie.Il est
également
connu quel’ingestion
denourriture,
et parconséquent d’énergie,
varie avec le taux de
protéines
administrées et la nature de ces dernières. Elle est d’autantplus
élevée que la source azotée est de meilleurequalité,
ainsi que l’ont montré SrBSn!,D et al.( 1957 )
chez le rat en croissance. Pourchaque protéine,
ilexiste un
rapport calories/azote optimum correspondant
à une utilisation maximum de laprotéine
pour la croissance(OssoR!r!
et MENDEL ; BARNESetal., r9!6 ;
FORBESet
al .,
r955 ; VOSHIDA etal., 1957).
Il convient
cependant
de remarquer que toutes cesexpériences qui
avaientpour but d’étudier la relation entre la consommation
spontanée d’énergie
etl’apport
azoté ont été réalisées en
régime complet.
Cette manièred’agir peut prêter
àcritique puisqu’on impose
à l’animald’ingérer
l’azote etl’énergie
selon unrapport
fixé àl’avance ;
cequi
nepermet
pas depréciser lequel
de ces deux facteurs déterminele niveau de consommation.
Pour y
parvenir,
ilparaît
nécessaire de laisser l’animal libre de fixer par lui- même sa consommationd’énergie
parrapport
à l’azote en distribuantsimultanément,
dans deux
mangeoires séparées,
un repas azoté et un repas non azoté. C’est ainsi que I,ASSiTEx et al.( 1955 )
ont démontré que le Porcajuste
le taux azoté de sonrégime
à un certain niveaulorsqu’on
luiprésente séparément
du maïs et un concentréazoté à volonté. De leur
côté,
CALET et al.( 19 6 1 ),
utilisantégalement
latechnique
des repasséparés,
ont étudié l’évolution de la consommationspontanée d’énergie
chez le
poulet
en fonction de la nature de la sourceazotée,
cette dernière étantapportée
enquantité
fixe.Cependant
lacomparaison
deplusieurs
sources azotéesentre elles à un même niveau
peut
semblerincomplète :
il n’est pas exclu que l’uneou l’autre de ces
protéines
contienne des facteurs de stimulation del’appétit. Aussi, paraît-il
nécessaire de faire varier en mêmetemps
le niveau azoté pour chacune desprotéines
étudiées.Compte
tenu de cesconsidérations,
nous avonsentrepris
une séried’expériences
sur le rat en
croissance,
basées sur leprincipe
de la distribution simultanée etséparée
de deuxrégimes :
unrégime apportant
unequantité
fixe d’azote inférieureau besoin
optimum,
et unrégime protéiprive
adlibifum,
de manière à étudier les modalitésd’ajustement
de la consommationd’énergie lorsqu’on
fait varier à la foisl’apport
azotéquantitatif
etqualitatif.
La
présente
noten’apportera
que des résultatspartiels
serapportant
à la libre consommationd’énergie
chez le rat en croissance. Les autres résultats con-cernant l’utilisation azotée et l’évolution de la
composition corporelle
ferontl’objet
d’une série de
publications
ultérieures.MATÉRIEL
ETMÉTHODES
Des rats mâles de souche Wistar,
pris
au sevrage, sontplacés
en cages individuelles etreçoivent pendant
8jours,
ad libitum, unrégime préexpérimental
dont lacomposition
estrapportée
dans letableau i. A l’issue de cette
période,
ils sontrépartis
en lotshomogènes
de 8 à 12animaux suivant lesexpériences, d’après
leurspoids
et gain depoids.
Cinq expériences
successives sont réalisées, dont leprincipe
estidentique
et réside dans l’admi- nistration simultanée de deuxrégimes
dans deux mangeoires séparées : l’un de cesrégimes, protéi-
prive, est distribué ad libitum ; l’autre constitué d’une des trois sources azotées suivantes : farine depoisson,
tourteau d’arachide,gluten
de blé, est donné enquantité
fixe àchaque
animal, maisLes vitamines A et D sont administrées dans l’huile d’arachide sous forme commerciale 1’+ ml de « vitadone »
Byla pour 1 000 ml d’huile).
La choline est ajoutée au régime à raison de 5 ml d’une solution à ?0 p. 100 par kilogramme de régime
à 3 niveaux
différents pour chacune des sources azotéesenvisagée (respectivement
0,6-1,2 et 1,8 g de matières azotées parjour,
soit 96, 192et 288 mgd’azote).
Uneexpérience préliminaire
avait eupour
objet
de mettre aupoint
les modalitésd’application
de la méthode pour connaître enparti-
culier la
quantité
de matières azotées à distribuer parjour.
Les niveauxjournaliers
ont été choisisde telle manière que l’animal soit
placé
en dessous des conditionsoptima
de couverture du besoin azoté de croissance.Les trois sources azotées sont
d’origine
connue : farine depoisson
deNorvège, tourteau
d’arachide d’extraction,gluten
de blé d’Australie, dosantrespectivement
79,6-59,8 et 81,5p. 100deprotéines
par rapport à la matière sèche.
La
composition
desrégimes
estindiquée
dans le tableau 2. Lerégime protéiprive
est un mélangesemi-synthétique
composé de sucre, huile d’arachide, cellulose, minéraux et vitamines. Lesrégimes protéiques
sont composés parparties
durégime précédent
et de la source azotée de telle façon que leur taux azoté soit élevé( 35
à 40 p. 100deprotéines).
Cemélange
permet une meilleure valorisation de l’azote parl’énergie,
ainsi que l’ont observé MUNRO( 1951 ),
GEIGERet al.( 1950 )
et nous-mêmes.Les consommations de nourriture sont
enregistrées quotidiennement.
La teneurénergétique
des
régimes
est évaluéed’après
les coefficients d’ATWATERet BRYANT, obtenus à l’aide de la bombecalorimétrique.
Ces données servent de base pourl’appréciation
de la consommationspontanée
d’énergie.
Les deux
premières expériences
ont durérespectivement
139et 125jours ;
elles devaient per- mettre d’observer l’évolution de la consommationd’énergie
en fonction del’âge
de l’animal. La duréedes
expériences
suivantes a été de 8 semaines.En résumé,
les 5 expériences
sont schématisées dans le tableau 3. Un lot témoin, recevant1 ,
2 g de
protéines
depoisson
parjour,
est reconstitué d’uneexpérience
à l’autre afin de comparer lesexpériences
entre elles.RÉSULTATS
Les résultats de croissance et de
consommation,
pour une duréecomparable
de 8
semaines,
sontrapportés
dans le tableau 4.Pour chacune des
protéines étudiées,
l’élévation du niveau azoté entraîne uneaugmentation
de la consommationspontanée d’énergie
et de la vitesse de crois- sance, tandis que le nombre de caloriesingérées
par g d’azote diminue.Pour une
quantité
d’azote donnée(expérience IV),
la consommationd’énergie
et la vitesse de croissance sont d’autant
plus
élevées que laprotéine
est de meil-leure
qualité (dans l’ordre,
farine depoisson,
tourteaud’arachide, gluten
deblé).
Il en est de même du nombre de calories
ingérées
par g d’azote.La
comparaison
d’uneexpérience
à l’autre des lots témoins recevant 1,2 g deprotéines
depoisson
parjour
fait ressortir unegrande
constance dans lesrésultats,
ce
qui
est d’autantplus remarquable
queles 5 expériences
se sont déroulées surune
période
deplus
d’un an ; legain
moyenjournalier
varie dans les limites de 2,
32 g à
2 , 5 6
g, tandis que le nombre de caloriesingérées
par g d’azote oscille entre 268 et 29r, soit une marge de variation inférieure à 10p. 100. La même constatation est valable pour les trois sources azotées aux trois niveaux.
Dans
chaque
cas, le ratparaît
ainsi en mesured’ajuster
sa consommationd’énergie
à un niveau déterminé en fonction del’apport azoté,
et il estpermis
depenser que ce
phénomène d’ajustement
suit une loigénérale :
une donnée communeinterviendrait
qui
tientcompte
à la fois dupoids
et de la vitesse de croissance. A ceteffet,
nous avonsrapporté
la consommationjournalière
de calories totales aupoids
moyenpondéré
parquinzaine
dans un intervalle depoids donné, compris
entre 60 et z5o g. le
poids
moyenpondéré
est donné par la formule :P l
, P 2
etP 3
étantrespectivement
lespoids
audébut,
au milieu et à la fin de laquin-
zaine. Pour
chaque
lot nous avonsétudié, après
transformationlogarithmique
desdonnées,
larégression
del’ingéré calorique
moyen par animal et parquinzaine
surle
poids
moyenpondéré pendant
lapériode.
Une série de droites derégression,
dontles
équations
sontrapportées
dans le tableau 5, ont ainsi été obtenues. Elles sont illustréesgraphiquement
dans lesfigures
i et 2 pour lesexpériences
IV et V. Leséquations
sont de la forme :log
I =log
a -!- blog P,
I étant les caloriesingérées
parjour,
P lepoids
moyenpondéré,
a et b des constantescaractéristiques
dechaque
lot.Cette relation
peut
encore s’écrire sous la formeexponentielle :
Dans
chaque expérience
et dans l’intervalle depoids considéré,
la consommationspontanée d’énergie
chez le rat en croissance estproportionnelle
aupoids
vif élevéà une même
puissance (b), quelle
que soit laquantité
d’azote distribuée(expériences
I, II,
III etV)
etquelle
que soit la nature de la source azotée utilisée(expériences
IV et
V).
Lasignification
de larégression
estprécisée
dans le tableau 5 ; la compa- raison despentes
des droites derégression
entre elles au sein d’une mêmeexpérience
n’a décelé aucune différence
significative.
En raison de la diversité des
rythmes
decroissance,
les calculs ontporté
surun
temps plus
ou moinslong,
au-delà de 8 semaines dans lesexpériences
I et II.Dans
l’expérience III,
la relation n’a pu être établie au bas niveau degluten ( 0 ,6
g deprotéines
parjour),
lepoids
des ratsn’ayant
pasdépassé
dans ce cas 100 g.D’autre
part,
dansl’expérience V,
seules ont été données leséquations globales
pour les 3
niveaux,
en raison d’un nombre insuffisant de données àchaque
niveau.Les calculs
précédents
ont étérepris
dans lesexpériences
I et II en considérant l’intervalle depoids
150-250g(tableau 5 ).
On noteégalement
une similitude entre les droites derégression ;
lapente
a tendance à êtreplus
faible que dans l’intervalle depoids 6 0 - 150
g,quoique
nonsignificativement
différente de celle obtenue pour lespoids
inférieurs.Il convient de
préciser
que, l’intervalle depoids
étant le même pour des crois-sances
différentes,
les animaux ont mis untemps
variable pour atteindre lepoids
de i5o g. Il en résulte un nombre différent de données suivant les
lots,
cequi explique
les variations constatées dans l’intervalle de confiance.
Quoiqu’il
ensoit,
la valeur de lapente
de la droite derégression
semble constante à l’intérieur d’une mêmeexpérience
et se situe autour de o,5.DISCUSSION
D’autres auteurs ont
étudié,
dans des conditions différentesd’expérimentation,
la relation entre la consommation
d’énergie
et lepoids
ou la surfacecorporelle,
chezle rat en croissance. Ainsi HARTEet aL.
( 194 8)
ontmontré,
enrégime complet,
que la consommation de calories par unité de surfacecorporelle
n’est pas modifiée d’une manièresignificative lorsqu’on
fait varier la source azotée de la ration.Or,
pour estimer la surfacecorporelle,
ils ont utilisé la formule de CnRMAN et MrTCH!r,!,(z 9 26):
surface
corporelle (dm,)
=II , 3 6
X(poids
vif eng) 2 / 3
Il semble donc que
l’ingéré calorique
estproportionnel
aupoids
élevé à unecertaine
puissance ( 2/3
dans le cas del’expérience
considéréequi
aporté
sur unepériode
de 5 semainesaprès
lesevrage).
D’autrepart,
HEGSTED et HAFFENREFFER(1
949
)
ontétabli,
sur des rats de 40 à 100g recevant différentesprotéines
à tauxvariable en
régime complet,
que la consommationjournalière
de calories est unefonction
exponentielle
dupoids
vif moyenpendant
3semaines. La relation commune à l’ensemble desprotéines
étudiées est alors la suivante :log
I =0 ,88 2 log
P -0 , 122
8,
1 étantl’ingéré calorique
moyenjournalier
et P lepoids.
Se basant surl’observation de BRODY
qui
a constaté que le métabolisme de base des rats de mêmepoids
estproportionnel
aupoids
vif élevé à unepuissance
voisine de0 ,8,
ils concluent que la consommationd’énergie
chez le rat en croissance s’établit à un niveau constant au-dessus du métabolisme de basequels
que soient la nature desprotéines
et leurtaux dans le
régime.
De son côté BEIN( 19 6 1 ),
utilisant latechnique
des bilans calo-riques
sur des ratsde
60 à 200 g, a trouvé que le besoin d’entretienexprimé
encalories métabolisables est
proportionnel
aupoids
élevé à lapuissance
0,497. Les valeurs obtenues au cours de cesexpériences
sont inférieures à celle déter- minée par HEGST!D et HAFFENREFFER sur des ratspesant
moins de 100g. Cet écartpeut
être dû à une différence dans l’intervalle depoids
des animaux. En effetB
RODY
( 1945 )
a établi que le métabolisme de base du rat est fonction d’unepuis-
sance diminuée du
poids lorsque
ce dernieraugmente :
cettepuissance
passe deo,8
pour des rats de moins de 100g à 0,35 au-dessus de 100g. Onpeut
dès lors penser que l’évolution est la même en cequi
concernel’ingéré calorique.
C’est cequi explique
que le coefficient b diminue
lorsqu’on
passe de 150 à 250 g. De même dans le lotgluten
recevant 1,2 g deprotéines
parjour (expérience III)
la valeurplus
élevéedu coefficient
(o, 7 II) provient
du fait que lepoids
moyenpondéré
n’a pasdépassé
I20 g.
De toute
manière,
cequi importe
leplus,
ce n’est pas tant la valeur absolue de cecoefficient,
mais bien sa constance au sein d’une mêmeexpérience,
suivantque l’on fait varier dans certaines limites la
quantité
d’azote et la nature de la sourceazotée. En
définitive,
ilapparaît
quel’ingéré calorique
est étroitementcontingent
de
l’apport azoté,
comme nous l’avonsdéjà
démontré dans une noteprécédente
encollaboration avec
A BRAHAM ,
CALET etJACQUOT ( 10 6 1 ).
Plusprécisément
onpeut
admettre quel’apport azoté,
par la fourniture d’acides aminésessentiels,
détermineun certain niveau de croissance
qui
conditionne à son tour laquantité d’énergie
consommée par l’animal.
Reçu pour
!ublication
enseptembre
1962.SUMMARY
THE INFLUENCE OF THE QUANTITY AND THE QUALITY OF PROTEINS ON THE VOLUNTARY ENERGY INTAKE OF THE GROWING RAT
A PRELIMINARY REPORT
The
voluntary
energy intake ofgrowing
rats was measuredby feeding
free choice, in two separatetroughs,
a fixedquantity
of aprotein
diet and aprotein-free
diet ad libitum. Fiveexperiments
were made
during
a one- yearperiod
with 3 or q lots of 8 to i albino rats in each. Theprotein
sourceswere fed at three levels in the diet : fish meal, peanut oil meal and wheat
gluten.
When the
dietary protein
does not allow maximumgrowth,
thevoluntary
energy intake increases with thequantity
and/or thequality
ofprotein ingested.
In fact, the energyconsumption
isregulated
through thebody weight :
in agiven weight
interval(6 0
to r5og)
thedaily
calorie intake variesas the
body weight
raised to the same power(around 0 , 5 )
for anyquantity
and/orquality
of theprotein
fed.An
explanation
can be given to thisphenomenon.
Theprotein
intakebrings
about a certain growth level which in turn determines the amount of energyingested.
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