Analyses spatialement explicites des mécanismes de structuration des communautés d'arbres
Thèse soumise à l’école doctorale de Biodiversité, Ecologie et Evolution en accord avec les règles du diplôme de Docteur en Sciences de l’Université Libre de Bruxelles
par
David BAUMAN
Septembre 2018
Résumé
La compréhension des processus écologiques qui sous-tendent l’assemblage des communautés végétales et la coexistence des espèces est un objectif central en écologie. Ces processus sont potentiellement nombreux et de natures contrastées. Ainsi, la composition d’une communauté de plantes dépend de processus déterministes liés aux conditions environnementales abiotiques (climat, conditions physiques et chimiques du sol, lumière) et d’interactions biotiques complexes, positives (facilitation, symbioses) comme négatives (compétition, prédation, pathogènes). En outre, les communautés sont influencées par des processus stochastiques (capacité de dispersion limitée, dérive écologique). Si les mécanismes à l’origine de ces processus sont très différents, ils ont néanmoins en commun la génération de motifs (patterns) spatiaux de distribution d’espèces dans les communautés. L’analyse de la structure spatiale des communautés permet ainsi une étude indirecte des processus régissant les communautés.
La nature complexe de ces patterns spatiaux a mené au développement de nombreuses méthodes statistiques de détection et de description de patterns.
Les méthodes basées sur des vecteurs propres spatiaux sont parmi les plus puissantes et précises pour détecter des patterns complexes et multi-échelles.
Ces vecteurs propres, utilisés comme prédicteurs spatiaux, peuvent être combinés à un ensemble de variables environnementales dans un cadre de partition de variation. Celui-ci permet, en théorie, de démêler les effets uniques et l’effet conjoint des variables environnementales et spatiales sur la variation de composition d’une communauté. Il mène ainsi à une quantification de l’action des processus déterministes et des processus stochastiques sur l’assemblage de la communauté.
Néanmoins, je montre dans cette thèse qu’un certain flou méthodologique concernant deux étapes déterminantes des analyses basées sur les vecteurs propres spatiaux a mené une proportion élevée d’études à utiliser ces méthodes de manière sous-optimale, voire fortement biaisée. Ceci compromet la fiabilité des patterns spatiaux détectés et des processus écologiques inférés. Une autre limitation de ce cadre d’analyse concerne la fraction de la partition de variation décrivant l’effet environnemental spatialement structurés qu’aucune méthode ne permet de tester.
Cette thèse présente des solutions non biaisées, puissantes et précises à ces différentes limitations méthodologiques et permet d’élargir le cadre de l’inférence de processus écologique à partir de patterns spatiaux de
communautés. Les différentes étapes d’amélioration de ces méthodes ont également été illustrées dans la thèse au travers de trois cas d’études fournis par deux communautés d’arbres tropicale et tempérée et une communauté de champignons symbiotiques des arbres.
Summary
Understanding the ecological processes that underlie plant community assembly and species coexistence is a central goal in ecology. These processes are potentially numerous and of constrasting nature. Indeed, the species composition of a plant community depends upon deterministic processes related to abiotic environmental variables (climate, physical and chemical soil properties, light availability) and biotic interactions, both positive (facilitation, symbioses) and negative (competition, predation, pathogens). In addition, plant communities are driven by stochastic processes (limited dispersion ability, ecological drift). While these processes are very different and sometimes difficult or impossible to measure directly, they all have in common the generation of spatial patterns of species distribution in the community.
Community spatial structures therefore allow indirectly studying the processes that drive community assembly.
The intrinsic complexity of these spatial patterns has motivated the development of numerous statistical methods aiming at the detection and description of spatial structures in communities. Spatial eigenvector-based methods are among the most powerful and accurate methods to detect complex multiscale spatial patterns. These eigenvectors can be used as spatial predictors in combination with a set of relevant environmental variables in a framework of variation partitioning. The latter theoretically allows disentangling the unique contributions and the shared contribution of environmental and spatial variables to the variation of community species composition. The variation partitioning therefore yields a quantification of the relative relevance of deterministic and stochastic processes on the community assembly.
In this thesis, I show that a methodological vagueness regarding the way two crucial steps of spatial eigenvector-based methods should be handled yielded a high proportion of studies to use these analyses either in an underpowered or in a highly biased manner. This has jeopardised the reliability of the spatial patterns detected and of the underlying processes inferred. Another limitation of this analytical framework concerns the absence of a statistical test for the fraction of the variation partitioning expected to describe the effect of a spatially structured deterministic process on the community. The lack of a test for this fraction has hindered a reliable interpretation of this fundamental process of community assembly.
This thesis presents unbiased, powerful, and accurate solutions to these different methodological limitations and allows expanding the framework using
community spatial patterns as proxies of ecological processes. The different steps of methodological improvements were also illustrated in the thesis through three case studies provided by two tropical and temperate tree communities and one symbiotic fungal community associated to trees.
Introduction
Table des matières
INTRODUCTION 1
I. L’écologie des communautés 1
II. Ecologie spatiale : des patterns aux processus 4
III. Autocorrélation spatiale : problème ou opportunité ? 9
IV. Méthodes d’analyses spatialement explicites 9
IV.1. Méthodes spatiales basées sur l’utilisation de vecteurs propres 10 IV.2. Vecteurs propres spatiaux et variables environnementales 13
IV.3. Analyse de semis de points 16
OBJECTIFS DE LA THÈSE 19
CHAPITRE I : Fine-scale habitats influence tree species assemblage in a
Miombo forest 25
CHAPITRE II : Multiscale assemblage of an ectomycorrhizal fungal
community: The influence of host functional traits and soil properties in a
10-ha miombo forest 47
CHAPITRE III : Disentangling good from bad practices in the selection of
spatial or phylogenetic eigenvectors 73
CHAPITRE IV: Optimizing the choice of a spatial weighting matrix in
eigenvector-based methods 95
CHAPITRE V : Testing and interpreting the shared space-environment fraction in variation partitioning analyses of ecological data 111 CHAPITRE VI : Combining complementary spatial methods to address community assembly processes: A study case from a temperate forest 133
DISCUSSION GÉNÉRALE 159
I. Assemblage des communautés et partition de la variation 159
I.1. Théorie de la niche : l’effet de l’environnement 159
Introduction
I.2. Théorie neutre : Dispersion limitée et stochasticité 161 I.3. Limitations du cadre d’interprétation de la partition de variation 162
II. Approche fonctionnelle de l’assemblage des communautés 164 III. Complémentarité des approches d’étude de l’assemblage des communautés 166 IV. Inférence de processus à partir de patterns spatiaux 167
IV.1. Evolution des méthodes d’analyses spatiales 167
IV.2. Perspectives de développements méthodologiques 169
V. Du processus vers le pattern 174
VI. Conséquences des développements méthodologiques sur le terrain : Choix d’un design
d’échantillonnage 176
CONCLUSION 179
ANNEXES 185
I. Chapitre I : Supporting information 185
II. Chapitre II : Supporting information 191
III. Chapitre III : Supporting information 199
IV. Chapitre IV : Supporting information 211
V. Chapitre V : Supporting information 233
VI. Chapitre VI : Supporting information 253
VII. Discussion générale : Supporting information 265
PUBLICATIONS ET COMMUNICATIONS 273
