Master
Reference
Modulation de l'attention émotionnelle chez les femmes par l'androstadiénone
ISCHER, Matthieu
Abstract
La survie de nombreuses espèces dépend de leur capacité à percevoir les informations transmises par les molécules présentes dans leur environnement. Chez les mammifères, ce sont principalement les sens du goût et de l'odorat qui permettent d‘interpréter cette forme de communication. La majorité des informations olfactives sont traité par le système olfactif principal et le système olfactif voméronasal. Au sein des molécules sécrétées par les organismes dans l'environnement, certaines possèdent un statut particulier : ce sont les phéromones. Chez l'animal, leur perception déclenche un ensemble de comportements spécifiques sociaux ou modifications biologiques parmi lesquels : la faculté de trouver un congénère chez le ver à soie, le comportement de la tétée chez le lapereau ou l'avortement spontané chez les femelles souris. Chez l'Homme, l'organe voméronasal, spécialisé dans la reconnaissance des phéromones, n'est pas fonctionnel à l'état d'adulte. Ainsi, l'être humain est souvent supposé ne pas être capable de répondre à ces phéromones. Cependant, plusieurs découvertes récentes [...]
ISCHER, Matthieu. Modulation de l'attention émotionnelle chez les femmes par l'androstadiénone. Master : Univ. Genève, 2012
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http://archive-ouverte.unige.ch/unige:18597
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TRAVAIL DE MAITRISE UNIVERSITAIRE (master) EN BIOLOGIE
Modulation de l’attention émotionnelle chez les femmes par l’androstadiénone
par Matthieu Ischer
2012
DIRECTEURS DU TRAVAIL:
Professeur Sander et Docteur Delplanque Centre Interfacultaire en Sciences Affectives Faculté de Psychologie
RESPONSABLE DU TRAVAIL Professeur Ivan Rodriguez
Département de Génétique et d’Evolution Faculté des Sciences
TRAVAIL DE MAITRISE UNIVERSITAIRE EN BIOLOGIE
Modulation de l’attention émotionnelle chez les femmes par l’androstadiénone
par Matthieu Ischer
2012
DIRECTEURS DU TRAVAIL :
Professeur Sander et Docteur Delplanque Centre Interfacultaire en Sciences Affectives Faculté de Psychologie
RESPONSABLE DU TRAVAIL : Professeur Ivan Rodriguez
Département de Génétique et d’Evolution Faculté des Science
Sommaire
Résumé! 4
Abstract! 5
Abréviations! 6
Introduction théorique! 7
Un système de communication phéromonal chez l’humain?! 8
Les sources de production d’odeurs chez l’être humain! 8
La sueur! 9
Trois molécules particulières de la sueur! 10
Influence de l’AND chez l’Homme! 11
Les effets sur le comportement et les réseaux neuronaux! 11
Les effets sur le système endocrinien, l’humeur et le métabolisme! 11
L’AND et l’attention émotionnelle! 12
Modulation de l’attention visuelle par des stimuli émotionnels, apport des potentiels
évoqués! 14
Objectifs expérimentaux! 16
Matériel et méthodes! 17
Participants! 17
Salles d’expérience! 18
Stimuli! 18
Solutions des produits chimiques utilisés! 19
E- 3-methyl-2-hexénoïque (3-MHA)! 19
Androstadiénone (AND)! 20
Anethol (ANE)! 20
Procédure! 21
Standardisation des stimulations olfactives! 21
Tâche principale : « dot-probe »! 22
Acquisition des données EEG! 24
Analyse des données! 24
Seuils de détection et évaluation perceptive des odeurs! 24
Données comportementales! 24
EEG! 25
Résultats! 27
Seuils de détection et évaluation des odeurs! 27
Résultats comportementaux! 29
EEG! 30
Effets attentionnels sur la P1! 30
Effets attentionnels sur la N1! 31
Discussion! 34
Conclusion! 38
Remerciements! 40
Bibliographie! 41
Sommaire des figures et annexes! 49
Sommaire des figures! 49
Annexes! 50
Annexe 1 : Questionnaire GEOS! 50
Annexe 2 : Evaluation subjectives de l’androsténone et de l’AND! 51
Annexe 3 : Seuil de perception de l’AND! 52
Annexe 4 : Seuil de perception du 3-MHA! 52
Annexe 5 : Seuil de perception de l’ANE! 53
Résumé
La survie de nombreuses espèces dépend de leur capacité à percevoir les informations transmises par les molécules présentes dans leur environnement. Chez les mammifères, ce sont principalement les sens du goût et de l’odorat qui permettent d‘interpréter cette forme de communication. La majorité des informations olfactives sont traité par le système olfactif principal et le système olfactif voméronasal.
Au sein des molécules sécrétées par les organismes dans l’environnement, certaines possèdent un statut particulier : ce sont les phéromones. Chez l’animal, leur perception déclenche un ensemble de comportements spécifiques sociaux ou modifications biologiques parmi lesquels : la faculté de trouver un congénère chez le ver à soie, le comportement de la tétée chez le lapereau ou l’avortement spontané chez les femelles souris. Chez l’Homme, l’organe voméronasal, spécialisé dans la reconnaissance des phéromones, n’est pas fonctionnel à l’état d’adulte. Ainsi, l’être humain est souvent supposé ne pas être capable de répondre à ces phéromones. Cependant, plusieurs découvertes récentes prouvent que ces molécules peuvent être détecté par le système olfactif principal.
Il a été démontré que l’olfaction joue un rôle dans la communication sociale inconsciente. La sueur a été identifiée en tant que substrat de cette communication. Il est difficile de déterminer quelles molécules sont responsables de ce phénomène, la sueur est, en effet, un mélange extrêmement complexe de molécules. Cependant, ces dernières décennies, des études ont mis en évidence le fait que l’androstadiénone (AND), une molécule dérivée de la testostérone présente dans la sueur, produisait des effets variés d’une manière spécifique selon le sexe.
Parmi les effets qui pourraient être spécifiques à l’androstadiénone, des études récentes montrent que cette molécule peut préparer le cerveau à recevoir des stimulations visuelles émotionnelles. Une autre étude a montré les images de natures émotionnelles (positives et négatives) capturaient davantage l’attention des participants que les images émotionnellement neutres. Le premier objectif de ce travail de master a été d’évaluer si l’inhalation de l’AND peut moduler la capture d’attention visuelle selon la nature émotionnelle d’une image. Le second est d’observer s’il existe une différence de modulation entre les participants masculins et féminins.
Nous avons trouvé une efficacité (justesse et rapidité) des réponses des participants et des activations précoces du cortex visuel significativement différentes lorsque l’attention émotionnelle était bien orientée. Nous avons également observé que l’inhalation de l’AND combinée à la présentation de stimuli émotionnels produisait un effet sur le cortex visuel spécifique selon le sexe du participant.
Abstract
The survival of many species depends on their ability to detect information conveyed by molecules that can be found in their environment. For mammals, the senses of taste and smell are mediated by the main olfactory system as well as the olfactory vomeronasal system.
Among odorous molecules exuded by mammals, pheromones play a pivotal role. For animals, the detection of pheromones activates a range of specific behaviors, such as finding a mating partner for the silkworm, suckling for young rabbits or aborting spontaneously for female mouse. Whereas for humans, the olfactory system dedicated to pheromone detection is not active; thus humans are assumed not to be able of pheromone detection. However, the concept of an olfactory system solely dedicated to pheromone detection is challenged by new scientific findings.
According to recent findings, olfaction appears to play a role in subconscious social interaction. Sweat has been identified as the substrate of this interaction. It is difficult to determine exactly which molecules are involved in this mechanism in light of the complex molecular composition of sweat. In the last decades, some researches have shed light on the role played by androstadienone (AND), a derivative of testosterone found in sweat, which appears to produce diverse gender specific effects on individuals.
Recent studies suggest that an enhancement of visual perception is among possible AND specific effects. This molecule seems to induce the brain to be more receptive to emotional stimuli. Another study has shown that emotionally charged images enhance receptivity. The first purpose of the present study is to evaluate the potential of AND as a modulator of visual attention, specifically in relation with emotionally charged images. The second purpose is to examine the possibility of gender difference in this modulation.
The present study demonstrates a positive response of the participants as well as precocious activations of the visual cortex as soon as the emotional attention is adequately stimulated.
Furthermore, we have been able to observe that AND combined with emotional stimuli has a gender specific effect on the visual cortex.
Abréviations
AFC = Choix alternatif forcé (Alternative Forced Choice)
Ag = Argent
AND = Δ4,16-Androstadien-3-one ANE = Anéthol
C = Odeur contrôle (huile minérale)
Cl = Chlore
EEG = Electroencéphalographie EST = Estra-1,3,5(10),16-tetraen-3-ol
GEOS = Echelle genevoise d’évaluation émotionnelle des odeurs (Geneva Emotion and Odor Scale)
LH = Hormone lutéinisante (Luteinizing hormone)
M = Mole
MHA = Acide 3 methyl-2-hexénoïque PE = Potentiel Evoqué
TR = Temps de Réaction
Introduction théorique
Chapitre 1
Les molécules peuvent transmettre des informations capitales pour la survie de nombreux organismes vivants. Cet environnement chimique est perçu chez les mammifères principalement par deux systèmes : le goût et l’odorat. Les fonctions olfactives sont impliquées, entre autres, dans la recherche de nourriture, l’allaitement et la détection de différents types de menaces (Stevenson, 2010). L’olfaction permet la détection d’une infinité de molécules et permet ainsi une perception fine et spécifique de l’environnement grâce à de très larges familles de récepteurs olfactifs , alors que le goût se limite à la perception du sucré, du salé, de l’acide, de l’amer et de l’umami (Mombaerts, 2004).
Le système olfactif est généralement composé de deux principaux sous-systèmes : le système olfactif principal, détectant majoritairement les odorants et le système voméronasal, reconnaissant les phéromones. Ces dernières sont des substances sécrétées par un individu qui produisent un effet spécifique inné sur le comportement ou sur la physiologie d’un autre individu de la même espèce (Karlson et Lüscher, 1959) contrairement aux molécules odorantes courantes qui ne produisent pas d’effets spécifiques innés. Chez l’Homme, seul le système olfactif principal est fonctionnel chez l’adulte (Meredith, 2001 ; Witt et Hummel., 2009).
Le fait qu’aucun chercheur n’ait trouvé de système voméronasal fonctionnel chez l’homme a contribué de façon erronée, à invalider la théorie d’un système phéromonal humain (Wysocki et Preti., 2004). En effet, la frontière fonctionnelle entre les deux systèmes olfactifs a été récemment remise en cause chez plusieurs espèces (Trinh et al., 2003). Il est ainsi légitime de penser que l’Homme pourrait être sensible aux phéromones.
De plus, il semble qu’une communication de type phéromonal peut exister chez l’Homme comme le suggère la synchronisation des cycles menstruels des femmes vivant en proximité
(Weller et Weller, 1997). La transpiration est identifiée en tant que porteuse du message chimique.
La sueur est un mélange extrêmement complexe de molécules, c’est pourquoi il est difficile d’associer le phénomène de synchronisation à une substance spécifique. Pourtant, ces dernières décennies, des études ont mis en évidence que l’inhalation d’androstadiénone (AND) produit divers effets spécifiques selon les sexes.
Dans ce travail, nous expliquerons tout d’abord comment les dérivés de sécrétions humaines présents dans la sueur, notamment l’androstadiénone (AND), pourraient moduler le comportement de l’Homme en société. Nous présenterons ensuite notre hypothèse selon laquelle, l’AND pourrait influencer l’attention visuelle liée à la perception d’un stimulus émotionnel, puis nous étudierons quelles sont les bases neuronales de l’attention émotionnelle. Nous détaillerons, dans une seconde partie, l’aspect méthodologique de ce travail. Et finalement, nous présenterons les résultats comportementaux et ceux de l’électroencéphalographie (EEG) que nous avons obtenus.
I. UN SYSTÈME DE COMMUNICATION PHÉROMONAL CHEZ L’HUMAIN?
Aujourd’hui encore, les scientifiques ne sont pas d’accord sur l’importance et le rôle des phéromones chez l’humain. On connaît des cas impliquant potentiellement des phéromones chez l’Homme mais on sait que l’importance des phéromones est bien plus faible chez l’Homme que chez la plupart des mammifères. On constate cela chez les personnes anosmiques, qui ont perdu toute sensibilité olfactive, car elles n’exposent pas clairement de modifications drastiques du comportement (Van Toller et al., 1999). Ce phénomène pourrait s’expliquer par l’existence d’un trop grand nombre d’interactions sociales complexes pour qu’un seul mécanisme domine complètement le comportement ou le développement humain comme cela semble être le cas chez d’autres espèces. Toutefois, il est possible que de telles molécules soient émises par l’être humain parmi des molécules odorantes.
1. Les sources de production d’odeurs chez l’être humain
Les sources principales de production d’odeurs chez l’Homme sont le système tégumentaire, les glandes salivaires, les glandes accessoires des yeux, l’urine, les fèces, le sperme et les secrétions vaginales (Pause, 2004).
La recherche sur les phéromones chez l’humain s’est intéressée majoritairement aux substances sécrétées par la peau qui contribueraient à l’odeur corporelle. Ce sont les glandes sudorales, situées sous l’épiderme qui sont responsables de ces sécrétions. Elles sont constituées des glandes eccrines, apocrines et apoeccrines. Ces trois types de glandes sécrètent la sueur. Les glandes apocrines et apoeccrines seraient responsables de la production de la sécrétion qui est à la base de l’odeur de la peau, même si les sécrétions des glandes eccrines doivent certainement ajouter une modification au signal (Cohn, 1994).
Les chercheurs se sont grandement intéressés aux sécrétions des glandes apocrines axillaire qui sont situées sous les aisselles. Dans ce milieu vit une population de bactéries, dont les coryneformes, qui se nourrissent de ces sécrétions. Cette action microbiologique, avec les sécrétions, mène à la production de substances complexes dont l’acide 3-methyl-2- hexénoïque (3-MHA) et cinq androstènes: le 5α-androsténone, l’androstadiénone (AND), l’androstadiénol, le 3α-androsténol et le 3β-androsténol, qui participent significativement à la
spécificité de l’odeur (Gower et al., 1993 ; Natsch et al., 2006). L’androsténole donnerait une touche musquée alors que l’androsténone une odeur d’urine. Les androstènes odorants sont également présents dans l’urine, le plasma, la salive et le sperme (Kwan et al., 1992). Cependant les composés volatiles, capables de stimuler le système olfactif principal, sont plus nombreux dans les sécrétions axillaires que dans l’urine ou dans la salive.
Penn et al. (2007) ont également pu déterminer douze composés volatils spécifiques au sexe dans une étude se basant sur 192 adultes provenant de la même région. Des différences entre les hommes et les femmes ont pu être mises en avant. Les femmes ont 75% de glandes apocrines axillaires en plus (Brody et al., 1975), cependant celles-ci sont plus grandes chez les hommes (Doty et al.,1978). Ces dimorphismes sexuels dans la production d’odeurs corporelles sont d’autant plus intéressants que de grandes glandes apocrines sont présentes autour des parties génitales et des tétons ainsi que sur le visage, régions corporelles propres aux relations entre les hommes et les femmes (Albone et al., 1984).
Les différences anatomiques impliquées dans la production d’odeur entre les hommes et les femmes soutiennent l’hypothèse que les sécrétions corporelles, et notamment la sueur, pourraient contenir une spécificité sexuelle.
2. La sueur
Le corps humain sécrète naturellement, dans la sueur, entre autres, une gamme variée de molécules (Soini et al., 2006). Ces dernières constitueraient des signaux naturels importants dans la communication sociale.
Par exemple, un composé sans odeur récolté sous l’aisselle de femmes dans une phase folliculaire tardive produit l’accélération du cycle menstruel de femmes réceptrices de plus ou moins 1,7 jour alors que l’effet inverse (environ plus 1,4 jour) se produit si le composé est récolté chez les mêmes femmes pendant leur période d’ovulation (Stern et McClintock, 1998). L’effet temporel sur le cycle menstruel régulé, entre autre, par l’hormone lutéinisante (LH), peut être également observé quand l’extrait de sueur provient de donneurs masculins (Preti et al., 2003). En plus d’affecter la montée de LH, les extraits de sueur masculine augmentent le ressenti de relaxation chez les participantes (Preti et al., 2003).
Il est intéressant de noter que la situation physiologique et psychologique des participants, lors de la récolte d’extraits de sueur, ajoute une information supplémentaire au message chimique transmis. Ainsi, la sueur collectée auprès de sujets soumis à un stress intense stimulerait davantage l’amygdale des participants faisant face à des stimulations relatives à une menace (Mujica-Parodi., 2008). L’amygdale est une petite région du cerveau très impliquée dans le traitement de la menace (LeDoux., 2003) et est étroitement liée à l’olfaction (Soudry et al., 2011). Mujica-Parodi en déduit que le contexte de l’extraction de la sueur influence la production d’une phéromone-alarme spécialement efficace dans un environnement potentiellement hostile.
3. Trois molécules particulières de la sueur
Trois molécules présentes dans les sécrétions humaines, dérivées d’hormones sexuelles, actives dans le développement et le comportement de l’être humain, ont produit des effets intéressants. Nous allons le découvrir dans les prochains paragraphes.
L’estratetraenol (EST) est une phéromone potentielle qui se trouve dans l’urine des femmes enceintes. Cette molécule stéroïdique est un dérivé de l’estradiol. Elle aurait un effet sur le cerveau des hommes. En effet, l’EST active des régions cérébrales en lien avec la régulation de l’état émotionnel et attentionnel et même lorsque les concentrations utilisées ne permettent pas d’atteindre le seuil de perception olfactif des sujets (Jacob et al., 2001). Présentée à une forte concentration, l’EST active les régions reconnues comme transmettant les signaux d’une odeur (le cortex piriforme, le cortex insulaire antérieur, le cortex orbitalfrontal et le cortex cingulaire antérieur).
En plus de cette activation, il existe une réponse cérébrale spécifique au sexe. Ce dimorphisme est intéressant car il pourrait être lié à un comportement dans les relations entre les hommes et les femmes. Chez les hommes hétérosexuels, l’EST stimule de manière spécifique une région recouvrant le noyau para ventriculaire et le noyau dorsomedial du thalamus (Savic et al., 2001). Ces régions sont connues pour être activées chez les animaux pendant la communication phéromonale (Wersinger et Baum, 1997; Yokosuka et al., 1999).
L’androsténone est une phéromone porcine (Dorries et al., 1995). Cette molécule est un dérivé de la testostérone et présente des effets intéressants. On observe une différence des seuils de perception en fonction de l’âge et du sexe (Dorries et al., 1989). De plus, il existe une prévalence de l’anosmie à l’androsténone chez les adultes, particulièrement pour les hommes (Amoore et al., 1977, Bremner et al., 2003) même si cette sensitivité peut être restaurée (Wysocki, 1989, Dalton et al., 2002). D’ailleurs, les femmes qui sont sensibilisées aux odeurs masculines maintiennent la même réponse cérébrale quand l’inhalation est répétée contrairement aux femmes sensibles à cette odeur (osmiques) chez qui l’intensité de l’activation diminue (Pause et al., 1999).
L’androstadiénone (l’AND) est une molécule extrêmement similaire à l’androsténone. Ces deux molécules sont perçues chez l’Homme par un récepteur olfactif commun (Keller et al., 2007) et sont des composés androstènes (Nixon et al., 1988). Elles ne sont pas statistiquement évaluées différemment par les participants ([F (10, 370) = 1.06, p = 0.38654], annexe 1 p.50).
Ces deux androstènes sont sécrétés chez l’être humain dans la salive, la transpiration et les sécrétions séminales. Les seuils de perception de l’AND chez les garçons pendant la puberté sont abaissés et différents de ceux des filles (Hummel et al., 2005 ; Chopra et al., 2008). Lundstrom et al. (2003) ont également constaté une différence des seuils de perceptions entre les hommes et les femmes.
On constate que L’EST, l’androsténone et l’AND possèdent des caractéristiques intéressantes tant par leurs propriétés chimiques que par leurs interactions spécifiques au sexe avec le système olfactif humain. Dans le sous-chapitre suivant, nous présenterons une série d’études qui mettent en lumière l’influence de l’AND sur un grand nombre de comportements, processus psychologiques et neurologiques. Ces études mettent en avant dans leur conclusion la spécificité de l’AND qui est d’influencer de façon différenciée les femmes des hommes, ce qui en fait une candidate de choix pour le statut de phéromone.
II. INFLUENCE DE L’AND CHEZ L’HOMME
1. Les effets sur le comportement et les réseaux neuronaux
Saxton et al. (2008) ont mis en évidence un effet comportemental de l’AND dans une situation écologiquement valable mais dans un cadre expérimental peu contrôlé. Chez les femmes, ils ont constaté que l’AND modulait l’évaluation subjective de l’attirance des hommes qu’elles rencontraient. En effet, l’AND consoliderait leurs perceptions positives. En d’autres termes, l’AND diminuerait le seuil des critères de sélection des femmes pour leur attirance pour un homme. Cela pourrait être lié à un changement de comportement induit par une augmentation de l’excitation sexuelle féminine après l’inhalation d’AND (Wyart et al. 2007).
De plus, on constate un impact spécifique de l’AND sur le cerveau, et plus spécifiquement sur les réseaux neuronaux. Ainsi, l’AND activerait, uniquement chez les femmes, la région préoptique et le noyau ventromedial de l’hypothalamus (Savic et al., 2001). Chez les hommes homosexuels, l’inhalation de l’AND semble spécifiquement provoquer, cette fois-ci, une activation globale de l’hypothalamus qui n’est pas présente chez les hommes hétérosexuels
(Savic et al., 2005), ce qui suggère un traitement cérébral de l’odeur spécifique à l’orientation sexuelle. Comme l’AND active des régions cérébrales, même quand les concentrations utilisées ne permettent pas leur perception en tant qu’odeur par les sujets (Jacob et al., 2001), la communication chimique pourrait alors être inconsciente. Dans leurs résultats d’EEG, Boulkroune et al., (2007) ont constaté aussi un dimorphisme entre hommes et femmes dans les processus du traitement olfactif de l’AND. Les femmes auraient un traitement cérébral modulé dans la phase tardive du traitement du signal olfactif et cet effet pourrait refléter un changement d’état cognitif ou perceptif déclenché par la molécule.
2. Les effets sur le système endocrinien, l’humeur et le métabolisme
L’exposition à l’AND pourrait moduler le système endocrinien humain. En effet, l’inhalation de l’AND maintiendrait un haut taux de cortisol chez la femme, 15 minutes après exposition, et ceci pendant 60 minutes (Wyart et al., 2007). Connaissant le lien entre les hormones et le comportement, facilement observable à la puberté (Diethelm et al., 2010), il serait possible que cette modulation de la régulation hormonale soit couplée à une modulation spécifique de l’humeur comme le suggère Wyart et al., (2007) dans leurs résultats énoncés dans le sous- chapitre précédent.
Similairement, une haute concentration de l’AND maintiendrait une humeur positive pendant le visionnement d’un extrait d’un film triste, et cela de façon spécifique chez la femme (Bensafi et al., 2004). D'autres auteurs constatent que l’humeur peut être modulée de manière positive selon le sexe des personnes présentes lors de l’expérimentation (Lundstrom et Olsson, 2005). Ces constats soulignent l’importance du contexte social pour une réponse psychophysiologique significative
En plus du changement d’humeur, on constate un effet au niveau du système nerveux sympathique, une baisse de la température de la peau ainsi qu’une augmentation de la conductance de la peau chez les femmes quand elles inhalent l’AND avec une haute concentration (Bensafi et al., 2004).
En outre, l’AND provoquerait spécialement chez les femmes, une sensibilité accrue à la perception de la douleur (Villemure et Bushnell, 2007).
Ainsi, ce composé provoquerait une activation cérébrale différente selon le sexe de la personne. L’AND pourrait avoir une action bimodale: en tant que phéromone d’une part, via l’hypothalamus antérieur et en tant qu’odeur d’autre part, via la partie du cerveau responsable de l’olfaction.
3. L’AND et l’attention émotionnelle
Récemment, Hummer et McClintock (2009) ont étudié les effets de l’AND à travers quatre expériences. Deux d’entre elles portent sur l’attention automatique1 déployée face à la présentation très brève de stimuli émotionnels positifs et négatifs. L’AND a été appliquée sur la lèvre supérieure des participants par l’intermédiaire de cotons légèrement imbibé d’une solution contenant de l’AND et de l’huile de clou de girofle. La concentration d’AND utilisée était en dessous des seuils de perception des participants. Cette préparation assure aux expérimentateurs une complète similitude au niveau de la perception de l’odeur produite par le coton contenant l’AND et celui contenant uniquement l’huile de clou de girofle. Les participants n’ont donc aucune information pouvant consciemment influencer leurs choix.
L’étude sur l’effet de l’AND est construite autour d’une tâche de type « dot-probe ». Dans cette tâche, il est demandé aux participants de fixer une croix se trouvant au milieu de l’écran puis de cliquer sur un bouton qui correspond au côté de l’écran (gauche ou droite) où une
« cible » (target) apparaît. Les individus sont généralement plus rapides pour répondre quand la « cible » apparaît à l’emplacement « attendu » (condition dite valide) par rapport à l’emplacement « inattendu » (condition dite invalide). L’emplacement « attendu » peut être
1 L’attention, en tant que concept des neurosciences, est divisée en trois composantes, selon Posner et Boies (1971). La première oriente les sens vers un événement, la deuxième détecte un signal pour le traiter consciemment et finalement la troisième maintient un état d’alerte ou de vigilance. Selon Karstner (1998), l’attention, quand elle est bien orientée, est censée améliorer nos performances en allouant plus de ressources à un traitement perceptif. Cette allocation de ressources, induite par le cortex frontal et pariétal, se manifeste, par exemple, par une meilleure sélection d’un aspect particulier de l’environnement tout en ignorant d’autres aspects. L’attention est considérée comme un effet « top down ». Ce concept fait référence au fait qu’une information complexe traitée par un haut niveau cognitif va influencer un ou plusieurs processus de plus bas niveau. Par exemple une information sémantique dirigeant notre motivation aura un impact sur un traitement sensoriel.
induit par différents stimuli (nommé « signal » ou probe) comme une flèche pointant un côté de l’écran (Posner 1980) ou des images émotionnelles (Bradley et al., 1997; Mogg et Bradley, 1999 ; Fox et al., 2001). Hummer et McClintock ont présenté comme « probe » des couples d’images représentant un visage joyeux ou colérique avec un visage neutre ou deux visages neutres (condition contrôle). Cette tâche a été effectuée sous AND et sans (avec clou de girofle seul).
Les auteurs observent que le TR diminue quand la « cible » apparaît derrière une probe émotionnelle (essai valide), alors qu’il est augmenté lorsque la « cible » se situe du côté opposé d’une probe émotionnelle (essai invalide). On observe une augmentation significative de cette différence des moyennes de TR pour les stimuli émotionnels avec la présentation de petite quantité d’AND (voir figure 1 p.13). Ainsi, ils constatent également que l’effet est amplifié par la présentation d’AND. La deuxième expérience de Hummer et McClintock, qui s’intéresse à l’attention émotionnelle à travers des mots, corrobore cette hypothèse.
Figure 1 : Différence entre les deux conditions de validité (TR valide - TR invalide) montrée en z-score. Respirer de l’AND (barre grise) augmenterait la vitesse de réaction par rapport de la condition contrôle (barre blanche) et ceci de façon significativement (p = 0.05) plus importante avec des stimuli de bonheur qu’avec des stimuli de
colère. Figure tirée de Hummer et al. (2010).
Ils en ont donc déduit que l’AND augmentait le biais d’attention envers des stimuli émotionnels positifs et négatifs pour les hommes et les femmes. Les TR pour la condition contrôle (image « signal ») sont similaires avec ou sans présentation d’AND, c’est pourquoi les auteurs écartent la possibilité d’une augmentation générale de l’attention. Cependant, ils estiment que le contexte émotionnel de la stimulation visuelle est indispensable au développement de l’effet.
Cette expérience nous informe qu’une inhalation passive de l’AND accentue de manière spécifique l’attention dirigée vers la présentation d’informations émotionnelles. Hummel et McClintock (2010) émettent l’hypothèse que l’AND module la façon dont l’esprit se prépare à recevoir et à traiter l’information, contrairement aux drogues qui agissent sur la personne
directement (Zacny et Gutierrez, 2003). Ils suggèrent que l’AND altère les processus psychologiques qui contribuent à l’intelligence émotionnelle. Cette dernière peut à son tour changer l’humeur ou influencer un jugement. Les mécanismes neurologiques, par lesquels l’attention pourrait interagir de manière spécifique avec le traitement d’informations émotionnelles en présence d’AND, demeurent très peu connus.
L’AND pourrait agir sur les processus cognitifs en préparant le cerveau à recevoir une information émotionnelle. Ces modulations ont lieu même quand les quantités d’AND sont infimes et non consciemment perçues, ce qui conforte les auteurs dans l’idée que l’AND est une phéromone. L’attention émotionnelle est donc un mécanisme privilégié pour révéler les effets naturels de l’AND. Toutefois, les activations cérébrales engagées dans ce mécanisme sont ici uniquement supposées. Dans le sous-chapitre suivant, nous allons présenter des études qui permettent de mieux cerner ces mécanismes d’attention émotionnelle.
III. MODULATION DE L’ATTENTION VISUELLE PAR DES STIMULI ÉMOTIONNELS, APPORT DES POTENTIELS ÉVOQUÉS
Les résultats comportementaux montrent une réponse motrice plus rapide lorsque l’image
« cible » apparaît après celle d’un visage émotionnel (Mogg et Bradley, 1999). Ces résultats sont confirmés par d’autres études (Pourtois et al., 2004 ; Brosch et al., 2007). L’étude des potentiels évoqués (PE) obtenus à partir de l’EEG est une technique fréquemment utilisée par les chercheurs dans les tâches de « dot-probe » pour suivre précisément dans le temps les modulations cérébrales du traitement visuel. Les résultats des études de PE ont démontré qu’une attention sélective à un stimulus particulier est caractérisée par une modulation de l’amplitude de la P1 et N1 précoces présentes dans la zone du traitement visuel (Luck et al,.
2000 ; Olofsson, 2008 ; Carlson, 2010). La P1 est nommée ainsi car c’est le premier pic positif qui apparaît sur le signal EEG après la stimulation du cerveau alors que la N1 est le premier pic négatif. Ces déflexions d’amplitude du signal EEG apparaissent en surface du système visuel, au niveau occipital, environ 100 [ms] et 190 [ms] après la stimulation pour la P1 et pour la N1, respectivement. La P1 et la N1 sont des composantes qui reflètent le traitement visuel précoce (Luck et al., 2000). Comme énoncé auparavant, ces deux pics de PE sont modulés par l’attention. L’étude de cette dernière se base notamment sur l’amplitude de la P1 qui reflète les ressources allouées pour l’attention spatiale (Luck et al,. 2000). De nombreux résultats concordent avec cette corrélation entre les stimuli de valences négatives (visage en colère, cris) comme « signal » et les PE (Vuilleumier, 2005). D’ailleurs on pensait auparavant qu’uniquement la valence négative induisait une modulation de l’amplitude de la P1 (Pourtois 2004).
Cependant, récemment, la pertinence du stimulus liée à la motivation de l’individu à réagir a été proposée comme la cause principale de la modulation des PE (Brosch et al., 2008). Partant de cette théorie, ce n’est plus la valence de peur ou de colère des stimuli qui ont un effet, mais la capacité de ces stimuli à engager un comportement qui module la P1. Les stimuli provoquant peu de réactions automatiques, comme un visage souriant, ne sont donc pas appropriés pour
moduler la P1. Ce n’est que très récemment que Brosch et al., (2008) ont découvert un stimulus positif confirmant cette théorie. Ils ont utilisé des photos de nouveau-nés afin de réunir le concept d’un stimulus positif avec une grande pertinence biologique. En effet, les images de nouveau-nés doivent selon eux, inciter une réaction émotionnelle automatique chez l’Homme, comme être chaleureux ou encore prendre soins du nouveau-né, afin d’assurer la survie de l’espèce.
En 1943, Lorenz avait déjà remarqué que les individus de différentes espèces, dont l’humain, étaient sensibles à certains caractères des nouveau-nés tels que des yeux relativement plus grands, un large front légèrement bombé et des joues rondes. Plus ces caractères particuliers sont prononcés chez les nouveau-nés, plus les adultes autour d’eux présentent un comportement d’attrait et d’attachement. Brosch et al., (2007) ont mis en évidence que ces images capturaient l’attention des participants. Ils ont ensuite comparé les modulations de l’attention provoquées par des stimuli positifs et négatifs biologiquement pertinents, c’est-à- dire, des visages de nouveau-nés et des visages d’adultes en colère. Pour cela, ils ont fait passer à des participants une tâche de « dot-prob ». Les résultats comportementaux ont montré des TR plus courts lorsque l’attention était bien orientée, en comparaison avec lorsqu’elle ne l’était pas. Les auteurs suggèrent que cela tient au fait que la nature émotionnelle de l’image capture davantage l’attention qu’avec une image à faible valence émotionnelle. Cela correspondrait à une augmentation des capacités à discerner une « cible » sur les essais valides par rapport aux essais invalides, c’est-à-dire une capture attentionnelle accrue par les stimulations émotionnelles. Les résultats EEG de cette étude ont montré que l’amplitude de la P1 était plus grande quand l’attention était bien orientée. Brosch et al. (2008) ont montré que la capture de l’attention, tant au niveau comportemental que cérébral, était directement liée à la pertinence émotionnelle du stimulus et non pas à la valence du stimulus.
Nous avons vu dans cette brève introduction que l’analyse des PE a permis de mettre en évidence une modulation de l’attention par la nature émotionnelle d’une image. L’analyse des PE est ainsi une méthode adéquate pour étudier la modulation de l’attention émotionnelle.
Objectifs expérimentaux
Chapitre 2
Suite à des études récentes, on pense que l’AND, une molécule présente dans la sueur, a comme propriété de préparer le cerveau à percevoir les caractéristiques émotionnelles de l’environnement. Cette préparation pourrait se manifester notamment par une facilitation de l’attention envers ce type de stimulations. Un des objectifs de cette recherche est de tester pratiquement cette hypothèse. En outre, de nombreux travaux mettent en avant les effets multiples de cette molécule en fonction du sexe. Nous testerons si l’AND peut accentuer la capture de l’attention par la nature émotionnelle de la stimulation d’une manière liée au sexe du participant. Nous testerons ces hypothèses à l’aide d’analyses comportementales et d’analyses de PE.
Ainsi, nous postulons les deux hypothèses suivantes :
• La présentation d’images émotionnelles pertinentes modifie le comportement et l’activité cérébrale liée au traitement visuel.
• L’inhalation de l’AND module le comportement et l’activité cérébrale liée au traitement visuel pendant un processus d’attention émotionnelle uniquement chez les femmes Pour répondre à ces deux hypothèses, nous faisons inhaler l’AND et d’autres molécules à nos participants durant une tâche de « dot-probe ». Cette tâche consiste à détecter ou appuyer le plus rapidement possible sur une touche lorsque la « cible » (une image) s’affiche à gauche ou à droite de l’écran alors que l’attention des participants est bien orientée (condition valide) ou pas (condition invalide).
Ainsi, selon nos hypothèses, nous nous attendons à observer des TR plus courts quand la
« cible » apparait à l’emplacement précédemment occupé par le stimulus émotionnel par rapport à la situation inverse. L’analyse de l’activité cérébrale par des potentiels évoqués (PE) P1 et N1 nous permettra une visualisation des processus visuels précoces. Ces PE sont de bons indicateurs de l’attention émotionnelle, leur amplitude variant en effet selon cette dernière. Ils nous permettront de répondre à nos hypothèses. Nous nous attendons également à une accentuation de ces effets par l’AND avec une modulation spécifique relative au sexe du participant.
Matériel et méthodes
Chapitre 3
I. PARTICIPANTS
Quarante participants (20 hommes et 20 femmes, âge moyen : 25.2 années) ont été recrutés par des annonces affichées sur les panneaux de l’université et des collèges, par des mails internes à la faculté des Sciences ou par des invitations transmises par les réseaux sociaux.
Tous les participants ont donné leur consentement éclairé pour participer à l’expérience et ont rempli un questionnaire permettant leur inclusion définitive dans l’étude.
Ces participants sont droitiers et capables de sentir toutes les odeurs utilisées dans notre expérience afin d’éviter des effets de latéralité qui influenceraient la perception olfactive
(Dijksterhuis et al., 2002). Leur vision est normale ou corrigée à la normale. Ils n’ont pas eu de récents problèmes de sinus, ne prennent pas de médicaments ou de drogues et ne présentent pas d’antécédents de pathologies neuropsychologiques ou psychiatriques. Il a été également demandé aux participants de ne pas porter de parfums ni de fumer pendant l’heure précédant l’expérience pour ne pas avoir d’altérations exogènes sur la perception olfactive et sur la performance (Meinke et al,. 2006). Les participantes ne prennent pas d’hormones contraceptives afin d’éviter une modification de sensibilité dans la perception olfactive liée à ce type de traitement (Caruso et al., 2001 ; Lundström et al., 2005 ; Doty et Cameron, 2009). Le cycle menstruel a été contrôlé lors de la 1ère partie de l’expérience afin d’avoir toutes les participantes dans la phase lutéale de leur cycle menstruel (i.e., phase post-fertile). Pour un cycle menstruel moyen de 28 jours, cela est équivalent à une période d’environ 13 jours en partant du 14 ème jour après le 1er jour des règles (Caruso et al., 2001). La phase lutéale étant la phase du cycle menstruel la plus longue, cela a permis de maintenir facilement une population de femmes homogène dans leur taux hormonaux et donc dans leur perception des odeurs (Angeli et al., 1978 ; Doty et al., 2009). La phase lutéale est aussi une phase qui semblerait optimale pour la perception de messages liés à une odeur provenant de sécrétions humaines (Spencer et al., 2004). Le cycle circadien a également été contrôlé afin d’éviter tout changement hormonal (Nordin et al., 2003). Pour cela, les sujets étaient obligés de passer les différentes parties de l’expérience à la même période de la journée à une heure près. A la fin de l’expérience, les participants ont reçu une rémunération de 50 francs.
II. SALLES D’EXPÉRIENCE
Les tests de détection de seuil de perception des trois odeurs ont été réalisés dans une salle de 6 sur 5.50 [m] dont la température était contrôlée.
L’enregistrement de l’EEG s’est déroulé dans une pièce spécialement conçue pour éviter la pollution de l’air grâce à une aspiration de l’air ciblée sur les stylos odorants, en plus de la ventilation. Cette salle mesure 4 sur 2 [m] et la température a été maintenue à 25 [C°]. Les participants ont été placés confortablement sur une chaise en face de l’ordinateur à une distance de 100 [cm] conformément au protocole utilisé par Brosch et al., (2007).
III. STIMULI
Les stimuli visuels utilisés dans cette expérience sont des visages humains émotionnels et neutres (tirés de Ekman et Friesen ; 1976 et Brosch et al., 2008). Huit visages en colère, huit visages de bébés et seize visages neutres en noir et blanc ont été utilisés (voir figure 2 p.18). Ils ont été contrôlés par des analyses quantitatives pour ne pas différer statistiquement en luminance, en contraste ou fréquence spatiale des bandes (Delplanque et al., 2007).
Figure 2 : Exemples des deux catégories de stimulus. De gauche à droite : neutre, émotionnel (Ekman et Friesen, 1978), neutre et émotionnel. (Brosch et al., 2008).
IV. SOLUTIONS DES PRODUITS CHIMIQUES UTILISÉS
Afin de tester nos hypothèses, nous avons fait l’expérience avec quatre odeurs. Deux odeurs se trouvent dans la sueur et sont généralement évalué comme mauvaises (l’AND et le 3- MHA), une odeur est considérée comme bonne (l’ANE) et une odeur est neutre (l’huile minérale).
Toutes les solutions de base nous ont été fournies par Firmenich S.A, Genève. Les dissolutions des solutions de base avec de l’huile minérale ont été faites dans leur laboratoire (recherche et développement) et nous avons pu bénéficier de leur matériel et de leurs conseils.
Sept millilitres de produit ont été injectés dans chaque stylo odorant (sniffin’ sticks) (Hummel et al., 2007). Un ratio de ½ entre chaque palier de concentration a été utilisé. Les concentrations des solutions des différentes molécules ont été définies en fonction d’une expérience pilote (n=74, non présentée ici). Ceci nous a permis de recouvrir la totalité du spectre de détection humain de la molécule (Lundrtöm et al., 2003).
L’avantage d’utiliser des molécules pures comme odeur permet un contrôle presque total de la stimulation chimique pendant l’expérience. Par contre, la stimulation olfactive de 3-MHA et d’AND a perdu sa signature écologiquement naturelle étant donné que cette stimulation est extraite de son contexte olfactif habituel.
Grâce à cette batterie d’odeurs, nous pouvons éliminer les risques d’une influence de la valence de l’odeur sur nos résultats EEG (Delplanque et al,. 2004 ; Lundström et al., 2006 ; Howard et al., 2009;). Nous pouvons aussi nous assurer que les effets sont spécifiques à l’AND et non pas à un lien conscient ou inconscient à l’évocation cognitive d’une odeur liée à la sueur, même si les composés récoltés sous les aisselles humaines ne sont pas identifiés automatiquement comme étant de nature humaine (Stern et McClintock, 1998).
1. E- 3-methyl-2-hexénoïque (3-MHA)
Nous avons utilisé cette molécule afin d’avoir une odeur contrôle similaire à l’AND par sa perception subjective (odeur désagréable) et sa provenance (la sueur). Toutefois, sa constitution moléculaire reste très différente.
Le 3-MHA est sécrété par les glandes apocrines, notamment au niveau de l’aisselle (Zeng et al., 1991; Akutsu et al., 2006; Kuhn et al., 2009). C’est un des acides qui contribue à l’identification olfactive de la sueur. Dans la solution utilisée pour l’expérience, il y avait un ratio de ~85%
de l’isomère E (voir figure 3A p.20) contre ~15 % de l’isomère Z (voir figure 3B p.20).
Etant donné les seuils de détection très vastes pour cette molécule, nous avons décidé de faire deux tests de seuil se recoupant partiellement dans les concentrations moyennes. Le premier set est composé de 12 concentrations allant de 0.000713 [PPM] à 1.46 [PPM] pour les participants très sensibles (hyperosmiques) au 3-MHA. Le deuxième set comprend des solutions allant de 0.73 [PPM] à 1500 [PPM] pour les participants peu sensibles (hyposmiques) au 3-MHA.
Figure 3 : Formules topologique des isomères présents dans le 3-MHA. (A) Isomère E (B) Isomère Z.
Figures données par M. Margot.
2. Androstadiénone (AND)
L’androstadiénone est notre molécule d'intérêt (voir figure 4 p.20). C’est un dérivé de la testostérone que l’on retrouve dans la sueur et dans d’autres sécrétions humaines. Il existe un grand nombre d’anosmiques à cette odeur.
Les solutions d’androstadiénones ont été préparées de manière à obtenir une palette de 14 solutions allant d’une concentration de 0.244 [PPM] à 2000 [PPM].
Figure 4 : Formule topologique de l’AND. Figure tirée de Wikipédia.
3. Anethol (ANE)
L’ANE (voir figure 5 p.20) est la molécule de contrôle qui est normalement évaluée comme agréable par la population. Cette molécule a été choisie afin de mettre en évidence un effet de l’AND qui ne soit pas lié à l’hédonicité. Douze solutions allant de 0.488 [PPM] à 100 [PPM]
ont été préparées.
Figure 5 : Formule topologique de l’ANE. Figure tirée de Wikipédia.
V. PROCÉDURE
Etant donné la proportion élevée d’anosmiques à l’AND dans la population, la sensibilité à l’AND des participants a été confirmée par un test à choix forcé à 3 possibilités (3-AFC).
Pour cela, il leur a été demandé de discerner le stylo contenant la concentration la plus élevée d’AND parmi deux stylos « contrôle » ne contenant que de l’huile minérale. Le test était réussi si quatre discriminations successives étaient réussies. Seule la réussite de ce test permettait l’inclusion du participant dans l’expérience.
L’expérience est divisée en trois parties qui doivent être accomplies dans un laps de temps le plus court possible. La première partie de l’expérience détermine la limite en dessus de laquelle un individu n’arrive plus à détecter la stimulation olfactive, et représente le plus objectivement possible la perception olfactive des participants. Elle consiste à mesurer les seuils de perception et à évaluer les odeurs fortes. Elle dure environ 1h45. La deuxième et la troisième partie sont les enregistrements EEG des participants réalisant une tâche de « dot- probe ». Elles sont similaires en tous points, à l’exception de l’évaluation des odeurs adaptées aux seuils de perception des participants qui se déroule au début de la deuxième partie (voir sous-section VI, p.21). Chaque partie dure environ 2h15 dont 1h20 d’expérience active pour le participant.
VI. STANDARDISATION DES STIMULATIONS OLFACTIVES
La mesure des seuils nous permet d’égaliser l’intensité des stimuli. Afin de visualiser le ressenti des participants, ces derniers évaluent les odeurs fortes puis les odeurs aux concentrations personnalisées avec le questionnaire GEOS (Chrea et al., 2009 ; Delplanque et al., in press) (voir Annexe 1 p.50). Grâce à la conjugaison d’une approche chimique et d’une approche psychologique, nous tentons d’égaliser l’intensité des stimuli odorants présentés pendant les EEG.
Cette mesure est déterminée pour chaque participant par des tests à choix forcés portant sur trois différents stylos. Les triplets de stylos sont présentés dans des concentrations ascendantes (“ascending staircase”). Après avoir senti une première fois toutes les différentes concentrations de 3-MHA et d’AND, les spectres de concentration de ces deux odeurs sont réduits en fonction de la sensibilité du participant afin d'utiliser la palette de stylos se situant uniquement sur les concentrations proches de son seuil de détection. Les tests sont ensuite répétés quatre fois avec une disposition des stylos « cibles » à chaque fois différente. Nous obtenons au final cinq essais par palier de concentration.
Les seuils de perceptions sont déterminés par la moyenne géométrique des deux concentrations se trouvant à la limite de la perception de l’odeur chez le participant. Pour la partie EEG de l’expérience, nous utilisons des stylos ayant deux pas et demi de plus que le seuil de détection des participants afin de rester le plus proche possible d’une stimulation pouvant refléter une situation écologiquement valide tout en conservant une stimulation olfactive consciente.
Les stylos odorants sont placés à environ 3 [cm] en dessous du nez des participants sur un porte stylo fixé sur un pied télescopique flexible. Cette distance est similaire à la distance naturellement utilisée par les participants lors de la mesure des seuils. L’ajustement de la position est effectué en début de chaque présentation de stylo avec l’aide du participant et le maintien de la position est contrôlé par vidéo surveillance tout au long des sessions EEG. Un système d’aspiration de l’air a été conçu spécialement pour ce type d’expérience. Il consiste en une hotte aspirante disposée à 30 [cm] en dessus du stylo.
VII.TÂCHE PRINCIPALE : « DOT-PROBE »
Les participants sont assis en face de l’écran à une distance de 100 cm, donc l’angle de vision entre la croix de fixation et le centre de chaque image est de 8.5°
Le paradigme du « dot-probe » permet d’étudier la capture de l’attention (MacLeod et al., 1986; Bradley et al., 1999). Dans notre tâche « dot-probe » (voir figure 6 p.23), une croix de fixation, présentée pour chaque essai pendant une durée variant au hasard entre 500 et 1’000 [ms], est suivie par un « signal » constitué de deux images (émotionnelle et neutre) qui sont présentées simultanément de chaque côté de l’écran pendant 100 [ms] afin d’éviter les saccades oculaires. Elles mesurent 7 x 10 [cm] et la distance entre la croix de fixation et celles-ci est approximativement de 15 [cm]. Après la présentation de la paire de visages, une nouvelle croix de fixation d’une durée choisie aléatoirement entre 100, 150, 200, 250, ou 300 [ms], est affichée. La diversification des temps de présentation assure une réponse spontanée du participant. Suite à la croix de fixation, l’image « cible » (un triangle) apparaît au même endroit qu’une des deux images. Dans un essai valide, le triangle est affiché à la même place précédemment occupée par l’image émotionnelle alors que pour un essai invalide, le triangle est montré à l’emplacement où se trouvait l’image neutre. Les essais valides et invalides sont présentés dans un ordre aléatoire et en même proportion (50%).
La « cible » peut apparaître sous deux formes : un triangle dont la pointe est vers le haut ou vers le bas. Si le triangle est affiché avec la pointe orientée vers le bas, les participants doivent appuyer avec leur index de la main droite sur la touche « B » du clavier (essai de type « go »).
Ils ont un maximum de 1.750 [ms] pour répondre après quoi, le nouvel essai commence.
Sinon, le triangle a la pointe tournée vers le haut et les participants ne doivent rien faire (essai de type « no-go »). Cette manière de procéder nous permet d’étudier la capture spatiale attentionnelle sans altérer la qualité du signal EEG par une préparation ou une exécution motrice. Notre expérience est conçue spécialement pour étudier les activités cérébrales, c’est pourquoi uniquement 10% des essais réquisitionnent une réponse motrice afin d’éviter la contamination de signal par des artefacts moteurs.
Figure 6 : Illustration de la séquence expérimentale. Tous les essais commencent avec une croix de fixation puis les images émotionnelles (le « signal ») apparaissent. La « cible » (un triangle) apparaît ensuite à l’endroit où
se trouvait une des images. Figure tirée de Brosch et al., 2007.
L’expérience consiste en quatre sessions de 40 minutes réparties sur deux jours (voir figure 7A p.23). L’ordre des sessions est contrebalancé sur l’ensemble des participants. La présentation des différentes molécules dans les sessions suit un ordre pseudo-aléatoire (voir figure 7B p.23). Chaque période comporte douze essais de préparation puis quatre périodes de stimulations expérimentales de 160 essais chacune. Les participants doivent fixer la croix au centre de l’écran et éviter tous mouvements physiques comme par exemple, exécuter des saccades oculaires pendant les essais. Notre protocole expérimental a été administré à l’aide du programme de stimulation E-prime (http://www.pstnet.com/eprime.cfm).
Figure 7 : Constitution de l’expérience. (A) Schéma contrebalancé de l’étude au cours du temps. Les sessions sont présentées dans un orde pseudo-aléatoire. (B) Illustration de l’alternance des stimuli olfactifs en fonction
VIII.ACQUISITION DES DONNÉES EEG
Les potentiels évoqués (PE) ont été enregistrés par 64 électrodes Ag/AgCl grâce au système ActiveTwo (BioSemi, Amsterdam, Pays-Bas). Les électrodes du système EEG portable sont placées en accord avec la norme du système étendu 10-20 sur un bonnet standard adapté à la taille de la tête du participant. Les électrodes occipitales CMS et DRL sont utilisées comme électrodes de références. Le signal est enregistré avec une fréquence d’échantillonnage de 512 [Hz] et filtré pour conserver uniquement la bande passante entre 0.01 et 200 [Hz]. Les données ont été segmentées de -100 [ms] à 700 [ms] après la « cible », soit sur une durée de 800 [ms].
IX. ANALYSE DES DONNÉES
Les données EEG de quatre hommes et femmes ont dû être exclues à cause du mauvais rapport signal/bruit ou de problèmes techniques. Les analyses EEG s’effectueront donc sur seize hommes et seize femmes.
1. Seuils de détection et évaluation perceptive des odeurs
Le seuil de performance, généralement défini à 67% de réponses correctes, est utilisé pour définir le seuil de perception. Le seuil de perception est donc fixé en fonction du franchissement du seuil de performance, c’est-à-dire 80% dans notre protocole. Il est calculé en faisant la moyenne géométrique entre la première concentration, où le participant a 4/5 de réponses justes et la concentration précédente. Le niveau de réponses correctes doit rester constant après le franchissement du seuil de performance.
2. Données comportementales
Nous avons utilisé la théorie de la détection du signal pour comparer la sensibilité de nos participants à réussir la tâche qui leur est proposée aux travers des différentes conditions (valide -invalide). Cette théorie étudie deux aspects comportementaux: l’aptitude à détecter un signal présent qui détermine les bonnes réponses et l’aptitude à détecter l’absence d’un signal qui détermine les fausses alarmes (détection d’un signal qui est en réalité absent) (Tanner 1954). Afin d’observer la modulation de la réactivité selon de la validité des essais, nous avons calculé la mesure de discrimination d’ en faisant la loi normale inverse des bonnes réponses moins celles des fausses alarmes (Green et Swets, 1966). Une valeur élevée (proche de 5) indique que, comparé au bruit de fond, le signal est reconnu. Ceci a globalement été le cas dans notre expérience. Nous avons également observé l’efficacité moyenne des participants en divisant leur d’ par leur TR. Nous avons utilisé des analyses de variances (ANOVA) à mesures répétées sur les d’ et les efficacités moyennes avec les facteurs de validité, odeur et genre.
3. EEG
Une analyse en composante indépendante effectuée par EEG lab (http://sccn.ucsd.edu/eeglab/) a été utilisée afin de réduire les artefacts produits par les mouvements oculaires. La correction de la ligne de base a été calculée en fonction des 100 [ms] avant le stimulus. Les portions du signal dépassant plus ou moins 100 [µV] ont été supprimées. Une fois le signal nettoyé de ces artefacts, nous avons fait la moyenne pour chaque électrode, chaque condition et chaque participant. Les canaux donnant un signal avec un mauvais rapport signal/bruit ont été interpolés (spherical spline interepolation). Les grandes moyennes des EPs ont été générées en calculant les moyennes des EPs d’une condition pour tous les participants afin de donner une vue globale du signal.
Nous avons ensuite fait l’analyse standard des PE (Picton, 1991). Grâce au programme Brainvision (http://www.brainvision.com), les pics positifs de la P1 ont été exportés dans une fenêtre de temps allant de 108.0 [ms] à 141.0 [ms] après l’image « cible » et les pics négatifs pour la N1 dans un intervalle allant de 188.0 [ms] à 227.0 [ms] après l’image « cible ». Les temps d'extraction et les groupe d’électrodes reflétant le traitement des informations visuelles ont été choisis en fonction des pics pour les électrodes occipitales de l’hémisphère controlatéral aux « cibles ». Les pics ont été obtenus dans les grands moyennages de tous les essais représentant une condition, et en accord avec les études similaires (Brosch et al., 2008, Novitskiy et al., 2011). Pour mesurer l’amplitude de la P1 du traitement visuel, un ensemble de huit électrodes occipito-temporales ont été sélectionnés sur le côté gauche (O1, PO3, PO7, P9, P7, P5, CP5 et TP7) et sur le côté droit (O2, PO4, PO8, P10, P8, P4, CP6, et TP8) (voir figure 8A p.26) car le pic était très prononcé sur ces électrodes (voir figures 8B p.26). La zone d’activation prononcée pour la N1 était plus restreinte (voir figures 8C p.26), c’est pourquoi nous avons enlevé aux groupes d’électrodes précédemment énoncés les électrodes P9 et CP5 pour le côté gauche P10 et CP6 pour le côté droit. Les résultats de la P1 et N1 du traitement visuel précoce, détaillés dans la suite de ce travail feront références aux P1 et N1 de ces groupe d’électrodes, sauf si l’électrode est mentionnée.
Figure 8 : Représentation des PE. (A) Localisation des électrodes d’intérêt pour la composante P1 (en bleu) et N1 (en noir) sur le crâne. (B) Potentiels évoqués obtenus pour 8 électrodes. Le trait foncé représente la moyenne
de l’activitée provoquée par la présentation du triangle sur la gauche de l’écran et le trait clair lorsque que le triangle est présenté sur la droite (C) Zones des PE positives en bleu et les négatives en rouge. Les P1 et les N1
ont été extraites à 117 [ms] et 195 [ms] respectivement après la présentation de la « cible ».
Résultats
Chapitre 4
Dans ce chapitre, nous présentons comment l’attention et l’aspect émotionnel des stimuli visuels ont influencé le comportement et l’activité cérébrale de nos participants. Les analyses statistiques ont été réalisées par le logiciel Statistica (http://www.statsoft.fr/index.php). Les effets significatifs sont toujours présents même quand les données des participants ayant un signal bruité sont comparées, c’est pourquoi l’ensemble des données sont conservées dans l’analyse des seuils et des évaluations présentées dans le sous-chapitre ci-dessous. Pour des raisons similaires, trente-trois participants ont été comparés pour les résultats comportementaux présentés.
I. SEUILS DE DÉTECTION ET ÉVALUATION DES ODEURS
Dans notre expérience, le seuil de détection moyen de l’AND est de 362 (SEM +-77.1) [PPM]
(voir annexe 2 p.51), ce qui équivaut à 362 milligrammes d’AND par litre de solution. L’être humain émet entre 0 et 0,514 [PPM] d’AND dans la sueur (Gower et al., 1994). Cette concentration est donc bien éloignée de celles que nous pouvons rencontrer dans la nature.
Le seuil moyen pour les vingt hommes est de 477 [PPM] et celui des vingt femmes est de 264 [PPM]. Cette différence n’est pas significative malgré cette grande variation [F(2,74) = 1.55, p = 0.21848]. Notre valeur du seuil de l’AND se situe entre le seuil de Koelega et Köster
(1974) et celui trouvés par Lundström et al. (2003). Koelega et Köster ont obtenu un seuil de 4110 [PPM] en utilisant une procédure très similaire à la nôtre. Une différence marquante a été l’utilisation de stimuli contrôles odorants, ce qui est connu pour augmenter le seuil de perception (Pierce, 1996). Ils avaient utilisé une concentration maximale très élevée (10 000 [PPM]) qui a permis certainement la reconnaissance de l’odeur par tous les individus osmiques ainsi que, peut-être, les sujets sensibles au côté trigéminal de l’AND ou sensibles à l’absence de l’AND dans l’odeur contrôle. Ces hypothèses peuvent expliquer la différence entre les deux seuils. Par contre, Lundtröm et al., (2003) ont trouvé des seuils de détection légèrement inférieurs au nôtre (57 [PPM]). Ceci est peut-être dû au fait qu’ils ont utilisé la technique dite du “seventh stairecase reversal”. Elle consiste à monter et descendre sept fois autour du seuil de détection et permet de discerner un seuil de perception de manière plus fine. C’est une technique qui prend beaucoup plus de temps et comme nous n’avions pas besoin de déterminer un seuil de détection exact mais uniquement de connaître les sensibilités de nos participants, nous avons opté pour 5 « ascending starecase » avec 3-AFC. Le seuil moyen du 3-MHA est de 21.3 [PPM].(SEM +-13.7; voir annexe 3 p.52) alors que la sécrétion de 3-MHA chez l’être humain (japonais) est de 2 à 4 [PPM] (Akustsu et al., 2006). Le seuil moyen pour l’ANE est de 38.72 [PPM] (SEM+- 10.14 ; voir annexe 4 p.52). L’évaluation des
odeurs fortes à concentration fixe présente des différences significatives entre l’intensité de l’AND et les deux autres odeurs ([F(2, 76) = 36.82, p < 0.0001] pour l’interaction globale avec une comparaison post-hoc Tukey, p < 0.0001 pour les deux interactions). En comparant la perception des intensités des stimuli olfactifs constants avec ceux qui sont fixés en fonction du seuil de détection du participant, nous constatons que notre objectif est atteint : il n’y a plus de différences significatives entre les intensités des trois odeurs [F(2, 76) = 2.58, p = 0.0821] (voir figure 9 p.28). Comme nous l’avons prévu (voir chapitre 3 sous-section 4 p.20), l’ANE est significativement évalué comme étant plus agréable (comparaison post-hoc Tukey, p < 0.0001 pour les deux interactions). Elle est également évaluée comme étant plus familière (comparaison post-hoc Tukey, p < 0.0001 pour les deux interactions).
Figure 9 : Moyennes des évaluations subjectives reportées depuis des échelles allant de 0 à 10. (A) Représentation des évaluations standards avec des concentrations fortes et identiques. (B) Représentation des
évaluations des odeurs choisies en fonction du seuil de perception des participants.
