Sur la validité du taxon des Prespermatophyta

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Bulletin de la Société Botanique de France. Lettres Botaniques

ISSN: 0181-1797 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg19

Sur la validité du taxon des Prespermatophyta

Yves Lemoigne

To cite this article: Yves Lemoigne (1992) Sur la validité du taxon des Prespermatophyta, Bulletin de la Société Botanique de France. Lettres Botaniques, 139:4-5, 321-330, DOI:

10.1080/01811797.1992.10824969

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Published online: 10 Jul 2014.

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Bull. Soc. bot. Fr., 139, Lettrru bot. (415), 321-330, (1992).

Sur la validité du taxon des Prespermatophyta ( *)

par Yves LEMOIGNE

Laboratoire de Paléobotanique et Evolution des Végétaux

et Centre de Paléontologie stratigraphique et paléoécologique a&socié au CNRS (URA 11), Université Claude Bernard Lyon 1,

43 Bd du 11 Novembre 1918, F- 69622 Villeurbanne Cedex

Réaumé.- Alors que la notion de Préspermatophytes est discutée, parfois contestée, divers arguments d'ordre biochimique, morphologique, anatomique et physiologique (reproduction) conduisent à confirmer la valld~é du taxon des Préspermatophytes. Taxon distinct qui, du point de vue blosystématlque, se situe entre les Ptéridophytes et les Spermatophytes Gymnospermes.

Summary.-Whlle the notion of Prespermatophyta is disputed, several arguments on blochimi- cal, morphologlcal, anatomlcal and physiologlcal (sexual reproduction) features, lead us to conflrm the validily of the taxon Presperrnatophyta. Original taxon which is, in point of view ol evolutive biosysternatic, between Pteridophyta and Gymnosperms Spermatophyta.

Key worru : Prespermatophyta - blosysternatlc - evolution.

*

* *

A- HISTORIQUE

En 1942, Louis Emberger, alors Professeur de Botanique à la Faculté des Sciences de Montpellier, créa l'embranchement des Préphanérogames en se basant sur des documents fossiles :

"Les Ptéridospermées et les Cordaitales sont classées avec les Gym- nospermes en raison de leur "graines". Or, aucune des très nombreuses "graines" qui ont été étudiées n'a d'embryon, mais on y a très souvent observé des prothalles, des restes d'archégones et même des anthérozoïdes. Cette absence constante d'embryon est très remarquable.

La seule présence de l'ovule est insuffisante pour caractériser la nature phanérogamique d'une plante. Pour être une Phanérogame, la plante doit former une graine authentique, condition qui n'est pas réalisée chez les Ptéri- dospermes et les Cordaitales. Ces végétaux cependant ne sont pas très éloignés

(*) Manuscrit reçu le 1 o septembre 1991 ; accepté le 22 octobre 1991.

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des Phanérogames, ainsi qu'en témoignent l'ovule et la structure anatomique.

Pour toutes ces raisons, nous estimons qu'il y a lieu de considérer les Ptéridos- permes et les Cordaitales comme un groupe systématique autonome, distinct des Phanérogames et des Cryptogames vasculaires et ayant même rang que ceux-ci: on pourrait appeler ces végétaux Préphanérogames¹¹(p. 202).

En 1949, Emberger incluait dans son embranchement des "Prépha- nérogames" les Ginkgoales et les Cycadales ainsi que les Caytoniales, et il four- nissait le tableau suivant :

Embranchement Classes Ordres Familles

Lyginoptérldacées Ptéridospermales Médullosacées

Peltaspermacées

Ptéridospermées Caytoniales Caytoniacées

Corystospermacées

Préphanérogames Cycadales Cycadacées

Cordaitacées

Cordaitales Mésoxylacées

Cordaïtes Pityacées

Ginkgoa!es Ginkgoacées

En créant cet embranchement, Emberger entendait distinguer un groupe intermédiaire réalisant un stade évolutif entre les Ptéridophytes et les Phanérogames.

La notion de Préphanérogames a été combattue par Andrews (1948) et par Florin (1950). Récemment, Ph. Lebreton (1990) considérant et interpré- tant uniquement des données biochimiques concluait que le phytochimiste ne peut retenir la césure proposée par Emberger en 1960: "Il est donc permis de confirmer le caractère "pré-angiosperméen" des Chlamydospermes, aussi bien que l'absence de césure franche entre "Pré-Phanérogames"(= Cycadales + Gink- goales) et Conifères. En conclusion, le phytochimiste ne peut pas davantage retenir l'attitude unificatrice défendue, par exemple par Wettstein en 1935, que la césure proposée par Emberger en 1960. Sans aller jusqu'à l'isolement des Conifères vus comme seules Gymnospermes, il adoptera une attitude proche de celle de Gaussen (1978) et de Krussmann (1972), rattachant hien les Cycas+ Ginkgo aux Gymnospermes, dont se verront exclus les genres Ephedra, Welwitschia et Gnetum, considérés comme Chlamydospermes autonomes" (p. 39).

En 1982, dans un article intitulé "Critique des notions de Préphané- rogames, Progymnospermes et Proangiospermes", paru dans le Bulletin de la Société botanique de France, nous avons proposé de substituer l'appellation Préspermatophytes (= Préspermaphytes) à celle de Préphanérogames. Ce taxon, en effet, regroupe: "des plantes qui - annoncent- non pas la fleur (dont la notion elle-même est discutable) mais plus précisément la graine" (p. 103).

Des botanistes et des paléobotanistes ne reconnaissent pas, ou même rejettent le concept de Préspermatophytes, ne considérant d'ailleurs qu'une

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Y. LEMOIGNE 323

partie et non pas l'ensemble des caractères offerts par les plantes actuelles et fossiles rassemblées dans ce taxon. Il nous paraît donc utile et nécessaire de reconsidérer ce taxon af"m d'essayer d'en démontrer la validité en biosystématique.

B - DONNEES BIOCHIMIQUES

1/ Sur les Préspermatophytes actuelles: Ginkgo biloba (Ginkgoales) et Cycadales

Dans son étude intitulée "La chimiotaxonomie des Gynmospermes", Ph. Lebreton (1990) rappelle que dans le bois le rapport mannanes/pentosanes, très faible (< 0,1) chez les Angiospermes et les Gnétophytes (ces dernières ont une lignine "préangiospermienne" de type syringique: phényl-tri-0-substitution), est voisin de 2 (2,46 +1-0,79); calculé d'après les données de Orcel (1958b) chez les Conifères, alors qu'il est inférieur à l'unité chez les Cycadophytes (0,76 +1-0,29); calculé d'après Orcel (1958a) et chez le Ginkgo (où il vaut 0,62) ; la différence est hautement significative (test de Student: t

=

4,94 ; d.d.l. = 22 ; p < 0,001), elle ne l'est pas par contre entre Cycadophytes et Gink- go d'une part, Ptéridophytes d'autre part: 0,75 +1-0,27 v.s. 1,32 +1-0,54;

t = 1,86; d.d.l. = 7; p = 0,10.

En ce qui concerne les constituants foliaires, la prodelphinidine (et d'une manière générale les tanins dits condensés), n'est guère plus commune chez les Cycadales que chez les Fougères, mais du Ginkgo aux Ephedra inclus, elle devient un constituant majeur (Lebreton Ph. et al., 1980). En outre, Plou- vier (1952/1965) a montré que les itols -notamment le séquoyitol- démarquent formellement les Ptéridophytes et Cycadophytes, faisant de ces dernières d'au- thentiques Gynmospermes. Chez les Cycadophytes, la richesse en biflavonoïdes et la non-accumulation de l'aluminium vont dans le même sens (Geiger et Quinn, 1975 ; Hegnauer, 1962).

Selon Ph. Lebreton (p. 36), la biochimie du bois milite en faveur de la reconnaissance d'un groupe des Préphanérogames (ou Préspermatophytes), tandis que les constituants foliaires apportent plusieurs arguments contre la notion de Préphanérogames. Il constate que la biochimie du bois traduit une nette césure entre le groupe Cycadales-Ginkgoales d'une part, et Conifères d'autre part ; par contre, pas de césure marquée entre le groupe Cycadales- Ginkgoales d'une part et Ptéridophytes d'autre part. Inversement, la biochimie des constituants foliaires met en évidence une forte césure entre Ptéridophytes d'une part et le groupe Ginkgoales-Cycadales d'autre part. Ensuite, Ph. Lebre- ton considère 2 caractères biochimiques du bois et 7 caractères biochimiques du système foliaire, ce qui l'amène à mettre en évidence une césure entre le groupe Ginkgoales-Cycadales et les Ptéridophytes, mais pas de césure significative entre le groupe Ginkgo-Cycadales et Conifères, d'où il conclut à l'intégra- tion de l'ensemble Ginkgo-Cycadales aux Conifères pour former une seule unité taxonomique, celle des Gymnospermes, supprimant de ce fait l'unité taxonomique des Préspermalophytes.

Nous ne pouvons pas suivre les conclusions de Ph. Lebreton. Il ne considère pas deux mêmes nombres de caractères, mais d'une part 2 caractères différents du bois et, d'autre part, 7 caractères différents pour le système foliaire, ce qui nécessiterait une pondération des caractères qui aurait singulière-

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ment modifié les conclusions. De plus, l'approche ne doit pas être seulement quantitative mais aussi qualitative. Il est bien connu que les caractères des organismes n'évoluent pas tous à la même vitesse, ainsi l'évolution au niveau du bois est peut-être plus lente qu'au niveau du système foliaire ; le bois est peut- être conservateur tandis que le feuillage exprime plus rapidement l'évolution phylogénétique ?

2/ Sur les Préspermatophytes fossiles

Une analyse des amino-acides chez 4 genres de Préspermatophytes fossiles comparés à ceux du bois des Conifères montre une nette césure entre ces deux groupes (cf. tableau ci-après). On note la distinction entre Conifères et les genres fossiles de Préspermatophytes.

Valeur RF 3-55 9-77 12-00 13-90 17-70 20-44 24-44 26-00

27-30 30-80 39-10

40-88 46-20 50-00 55-00 67-11 70-00

Mise en évidence d"amino·acides dans quelques plantes fossiles Obvlousness of amino-acids ln soma lossll plants

Ami no-acide Tige de Rachis de Réceptacle de Tige de Bucklandia Ptilophyl/um Williamsonia Pentoxy/on

L. cystine

x x

L. omithine monochloride L. histidine monochloride

L. arginine

x

DL. aspartique acide

x

DL. serine

x x

L. acide glutamique

x x

DL. 3.4 Dihydroxy-

x

Phénylalanine

DL. alanine

x

DL. threonine DL. 2-aclde amino-

butyrique

L. cystine hydrochloride

x x

L. tyrosine

x

DL. methonine

x

DL. valine

L. leucine

x

DL. Nor. leucine

Bols de Conifères

x

x x

x

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Y. LEMOIGNE

C- DONNEES MORPHOLOGIQUES ET ANATOMIQUES RELATIVES AUX APPAREILS VEGETATIFS 1 - Données morphologiques

• Formes actuelles :

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- Les Cycadales ont un appareil végétatif pérennant comprenant un stipe columnaire ou massif, avec touffe coronale de frondes (cormus foliaire de type fùicoïde).

- Ginkgo biloba est un arbre d'assez grande taille avec tronc ligneux bien caractérisé qui, à partir d'une certaine hauteur, se ramifie. Les rameaux sont de deux types : des rameaux longs ou auxihlastes portant des rameaux courts, ou brachyblastes (organisation analogue à celle des Pinacées). Chaque brachyblastes porte un bouquet de feuilles et peut aussi porter des organes reproducteurs unisexué (Ginkgo biloba est dioïque).

Aucune forme herbacée vivante n'est connue.

• Formes fossiles :

- Les Ptéridospermales : elles sont connues du Dévonien moyen au Crétacé avec apogée au Carbonifère, leur déclin ayant commencé dès le Per- mien. Ces plantes différenciaient des ovules avec chambre pollinique et des feuülages de type fùicoïde, d'où l'appellation de "Fougères à graines" ou Ptéri- dospermées suggérée par Oliver et Scott en 1905. Elles ont été d'abord connues par des empreintes de leur feuülage similaires à celles des Fougères avec les- quelles on les a initialement confondues. La découverte de leurs organes reproducteurs femelles (ovules) a conduit à les détacher des Filicales et à les regrou- per dans un nouveau taxon, tout en pensant qu'elles avaient la même, ou presque la même conformation que les Fougères (notamment Fougères arborescentes). Les Ptéridospermales sont habituellement subdivisées en deux familles principales : les Lyginoptéridacées (monostéliques-dialystéliques) et les Médul- losacées (polystéliques) dont la distinction est basée sur l'anatomie de la stèle caulinaire. Parmi les "relations" proposées entre certaines structures, feuülages et organes reproducteurs, la plupart sont très discutables.

Récemment, avec notre collègue J .P. Laveine, à partir d'observations effectuées d'une part en Chine (région de Canton) et, d'autre part, au Kazakh- stan (région de Karaganda}, nous pouvons préciser que certains genres de Ptéridospermales, comme le genre Paripteris, étaient des arbres portant, en ordre hélicoïdal, des branches à symétrie bilatérale semblables, mais différen- tes des frondes des Fougères arborescentes. Par contre, Lyginopteris oldhamia était une plante lianoïde (Laveine, Lemoigne et Zhang, en cours de publica- tion).

- Les Cycadales et les Bennettitales avaient des ports analogues à ceux des Cycadales actuelles.

- Les Glossoptéridales, composantes caractéristiques de la flore Per- mo-Triasique de la province paléofloristique gondwanienne, étaient, du moins pour une grande majorité, des arbres ligneux (Lemoigne, 1989).

-Les Gigantoptéridales, composantes caractéristiques de la flore per- mienne de la province paléofloristique cathaysienne, sont essentiellement connues par des empreintes foliaires. Toutefois certaines d'entre-elles, au moins, étaient des arbres.

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-Les Cordaitales, du Primaire et du Trias, étaient, du moins pour les formes fossilisées, des arbres ligneux avec tronc bien caractérisé.

- Les Vojnovskyales étaient des plantes arborescentes à feuilles de type cordaitales.

- Les Pentoxylales, plantes connues seulement dans le Jurassique de l'Inde et par des structures conservées ; elles paraissent combiner des caractè- res de Ptéridospermales, de Cycadales, de Bennettitales et de Coniférales ; il semble que leur port était proche de celui des Cycadales (?).

- Les Peltaspermales, Corystospermales et Caytoniales : la conformation de leur appareil végétatif ne nous est toujours pas connu.

Remarque : SI aucune forme herbacée ne semble représentée à l'état fossile, nous devons ne pas oublier que les formes herbacées se prêtent mal à la fossilisation.

2 - Données anatomiques

Nous nous limiterons à l'étude du tissu ligneux qui s'est le mieux prêté à la fossilisation.

al Ptérldospermales :

Elles sont hab~uellement subdivisées en deux familles principales :

• les Lyglnoptéridacées (monostéliques-dialystéliques) et les Médullosacées ("polystéllques") dont la distinction est basée sur l'anatomie de la stèle caullnalre (ce qui ne peut, normalement, constituer un critère de distinction systématique au niveau des familles).

• chez Lyginopterls oldhamia et les Medullosa,

- le métaxylème centrifuge se révèle cons!Hué de traché1des à ornementation scalariforme, tandis que le métaxyléme centripète a des traché1des avec ponctuations aréolées circulaires multisériées-alternes

- le bois secondaire est constitué de traché1des dont les faces radiales ont des ponctuations aréolées (normalement circulaires) mu~isériées-a~emes.

bi CordaHalas Dans les axes :

- le bois primaire est organisé en cordons péri-médullaires, avec métaxylème constitué de trachéides à ornementation scalariforme

- le bois secondaire est constitué de trachéides à ornementation scalariforme pour les premières formées, puis à ponctuation aréolées circulaires monosériées ou, le plus souvent, plurisériées- alternes.

cl Glgantoptérldalas

Elles sont caractéristiques de la flore du Permien de Cathaysie. Nous n'avons aucune informa- tion sur leur bois.

dl Glossoptérldalas

Les bois. rapportés au parataxon Australoxy/on, sont constitués de traché1des portant sur leurs faces radiales des ponctuations aréolées circulaires en files ou en groupes (de 2 à 3 ponctua- tions). La disposition en groupe est caractéristique chez Ca/lixy/on (Progymnospermes).

al Cycadalas

connues depuis le Permien avec les genres Archaeocycas et Primocycas de Chine.

Chez les Cycadales actuelles, le bois primaire est composé, dans l'ordre de la différenciation ontogénique, d'éléments à ornementation spiralée, puis de trachéides à ornementation scalariforme avec formes de passage progressif à des trachéides avec ponctuations aréolées circulaires (à contour polygonal par compressions mutuelles) plurisériées. Le bols secondaire est com- posé de traché'fdes à ponctuations aréolées circulaires sauf chez les deux genres, Stangerla et Zamia, où Il est composé de traché1des scalariformes.

Certaines Cycadales fossiles ont des trachéides dont l'ornementation montre des évolutions particulières de l'ornementation scalariforme vers une ornementation à ponctuations aréolées circulaires, par exemple :

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Y. LEMOIGNE 327

• chez Novoguineoxylon /acunosum Boureau, bols jurassique de Cycadophyte de la Nouvelle- Guinée, homoxylé, à trachéïdes pourvues de ponctuations scalarlformes qui tendent à se frag- menter en de nombreuses ponctuations aréolées, circulaires, isodiamétriques, disposées en plusieurs séries ousqu'à 5).

• chez Scalaroxy/on mult/radiatum Vogellehner, les trachéïdes du bols secondaire montrent, sur leurs laces radiales, une file en position médiane de ponctuations aréolées allongées radiale- ment mals n'occupant pas toute la largeur des trachéïdes. On peut se demander s'il ne s'agit pas là d'un type de ponctuation intermédiaire entre la ponctuation scalariforme typique des Ptéridophytes et la ponctuation typique des Conifères.

fi Glnkgoalea

Chez les formes fossiles (comme le parataxon Baleroxylon du Permien) et chez Ginkgo biloba, le bols est formé de traché1des aux laces radiales ornées de ponctuations aréolées circulaires.

gt Bennettltales

Longtemps considérées comme de possibles ancêtres des Angiospermes. les Bennettitales avaient un bois secondaire (parataxon générique Sahnioxylon, Bose et Sah, 1954 = Homoxy/on

Sahn~ tout à lait similaire au point de les confondre au bois secondaire des Angiospermes homoxylées, dites "primitives", des familles des Winteracées, des Trochodendracées et des Tétracentracées ...

- En coupe transversale, le bols secondaire homoxylé apparait nettement zoné, chaque cerne se subdivisant en une zone claire à grosses trachéïdes, ou bois Initial, et une zone sombre toujours pius épaisse, à traché1des fines, ou bols final.

- En coupe radiale, la zone claire des cernes apparall constituée de traché1des de gros diamètre dont les laces radiales sont, chez la plupart, à ornementation scalariforme ou, plus précisément, pourvues d'une série verticale de ponctuations aréolées allongées transversalement et occupant toute la largeur de la trachéïde, au contact les unes des autres. Les trachéides de la zone sombre sont fines, leurs parois radiales sont pourvues de ponctuations aréolées circulaires à pore en fente verticale, espacées et monosériées. Au niveau du contact entre les 2 zones, on observe des trachéïdes, les plus externes de la zone claire, dont l'ornementation correspond à des termes de passage entre l'ornementation scaiariforme (caractéristique du bois initial) et la ponctuation monosériée espacée (caractéristique du bols final) ; à ponctuations allongées hori- zontalement et fragmentées ; à ponctuations circulaires plurisériées et à pore elliptique horizon- tal ; à ponctuations trlsériées avec pore elliptique oblique ; à ponctuations bisériées-alternes avec pore elliptique oblique (paires de ponctuations croisées) ; à ponctuations circulaires mono- sériées s'écrasant mutuellement et à pore elliptique oblique.

hl Pentoxylales

Le bois organisé en 5 stèles est constitué de trachéides aux laces radiales ornées de ponctuations aréolées circulaires.

Il Vo)novskyales

Elles avalent un bois homoxylé formé de trachéïdes avec ponctuations aréolées circulaires.

V Peltaspermales, Corystospermales, Caytonlales, Czékanoswklales Le bois de ces plantes du Secondaire n'est pas connu.

D'une façon générale, les caractères du bois situent les Préspermato- phytes entre les Ptéridophytes et les Spermatophytes gymnospermées. Les tra- chéïdes à ornementation scalariforme s'observent dans le bois primaire et, chez les Cordaïtcs du Primaire, dans les premiers éléments du bois secondaire diffé- renciés. Les ponctuations aréolées circulaires s'observent chez les Conifères mais, chez ces dernières, elles sont plus larges et, lorsqu'elles sont unisé- riées, elles tendent à occuper toute la largeur de la trachéïde (tandis que chez les Préspermatophytes elles occupent le plus souvent le tiers médian de la largeur).

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328 LETTRES BOTANIQUES

D - LES APPAREILS REPRODUCTEURS SEXUES

Chez toutes les Préspermatophytes actuelles et fossiles (du moins pour ces dernières lorsqu'ils sont connus), les appareils reproducteurs séxués sont très spécialisés. Il y a nettement une "rupture" entre Ptéridophytes et Présper- matophytes.

• Appareil reproducteur mâle

Il apparaît toujours spécialisé et du type ¹¹grappe plus ou moins rami- fiée de microsporanges¹¹^• Par exemple, les Ptéridospermales qui, en première analyse, ont été confondues à cause de l'aspect de leur feuillage avec les Fougè- res, avaient des organes mâles très spécialisés ainsi que le montre la figure 1 (Laveine et al., 1990, 1991). Les Cordaitales (genre d'organe Cordaianthus), les Vojnowskyales (genre d'organe Kuznetskia), les Caytoniales (genre d'organe Antholithus), les Pentoxylales, les Glossoptéridales avaient des organes mâles du type grappe. Le Ginkgo biloba actuel a des organes mâles formés d'un axe principal, portant latéralement de courts pédoncules terminés chacun par 2 sacs polliniques. Chez les Cycadales, l'organe mâle se présente sous la forme d'un grand cône: un fort axe principal portant des écailles longues et assez étroites, de nombreux sacs polliniques tapissant la face inférieure de celles-ci ; ce type d'organisation est proche de celle des Conifères.

'' ''

' '

''

~il ·~y!

Fig. 1.- Organisation des appareils reproducteurs mâles de Paripteris. A : Potoniéaphore Isolé vu en plan. B : Reconstruction schématique partielle (Laveine et al., 1991 ).

Fig. 1.- Organization of the male reproductive apparatuses of Paripteris. A : Plan view of a single Potonlea- phore. B : Partial schematic restorallon (Laveine et al., 1991 ).

• Appareil reproducteur femelle

D'une façon générale, ce sont les appareils femelles qui sont significa- tifs du point de vue systématique.

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Y. lEMOIGNE ³²⁹

Toutes les Préspermatophytes ont en commun de différencier des ovules avec chambre pollinique impliquant une zoïdogamie. La zoïdogamie des Préspermatophytes les distingue des Conifères qui sont siphonogames. De plus, si les dernières dispersent des graines, les Préspermatophytes dispersent des ovules ayant accumulé des réserves avant la fécondation : les Conifères ovovivi- pares se distinguent des Préspermatophytes ovipares. Certes, entre ovovivipa- rité et oviparité, il n'y a pas une différence de nature mais une différence de degré dans l'évolution.

La distinction entre "ovule fécondé et chargé de réserves" émis par les Préspermatophytes et les "graines" émises par les Spermatophytes est du même ordre que celle que nous faisons entre "spore" et "grain de pollen" (cf. Lemoi- gne, 1991).

Si, chez les Ptéridospermales, les ovules sont portées par des frondes analogues aux frondes essentiellement végétatives, chez d'autres Préspermato- phytes, comme les Glossoptéridales et les Bennettitales, les ovules sont dans des appareils très spécialisés dont l'organisation est analogue à celle d'une fleur d'Angiosperme.

CONCLUSION

L'étude comparée des données biochimiques, morphologiques et anatomiques (appareil végétatif et appareils reproducteurs) met en valeur la position systématique et la place dans la dynamique d'évolution des Préspermato- phytes entre les Ptéridophytes et les Spermatophytes gymnospermes, tout en justifiant l'individualité de ce taxon pour lequel nous proposons une diagnose.

• Nomenclature et diagnose

En 1982, nous avons proposé le changement d'appellation de "Préphanérogames· en "Présper- matophytes" et non pas en Préspermaphytes.

En grec, Préspanna est un nominatif ; Spennatos est un génitif composé d'un radical spermat et d'une terminaison os. L'appellation correcte est donc bien Préspermatophyte ; de même, nous devons dire Spermatophytes et non Spermaphytes.

• Diagnose : embranchement Prespennatophyta

Taxon regroupant des plantes vascularisées, à bols homoxylé constitué de trachéïdes, différen- ciant des grains de pollen et des ovules avec chambres pollinique. Ovules accumulant des réserves (endos- perme) avant la fécondation ; ceux-cl sont émis dès après la pollinisation ou, au plus tard, dès après la fécondation qui est une zoïdogamie (oviparité). Taxon se classant entre les Ptéridophytes et les Spermatophy- tes gymnospermes. Taxon connu depuis le Dévonien, apparu probablement plus tOt.

Classe type : Cycadopsida Ordre type : Cycadales

BIBLIOGRAPHIE

ANDREWS H.N., 1948.- Sorne evolution trends in the Pteridosperms. Bol Gaz., 110. 13-31.

EMBERGEA L., 1942.- Sur les Ptéridospermées et les Cordaltales. Bull. Soc. bot. Fr., 89, 201-202.

EMBERGER L., 1949.- Les Préphanérogames. Ann. Sc. Nat. Bot., 11ème sér., 10, 131-144.

EMBERGER L., 1960.- Gymnospermes. Chap. IV. ln: Traité de Botanique Systématique. Masson (éd.), Paris, vol. Il (1 ), 385-459.

FLORIN R., 1950.- On the female reprocductive organs ln the Cordaitinea. Acta Hort. berg., 15, 111-134.

GAUSSEN, 1978.- Les Gymnospermes. ln: Encycl. Unlv., 8, 180-184.

GEIGER H. et Ch. QUINN, 1975.· Biflavonolds. ln: The flavonoids. J.B. Harborne, T.J. Mabry etH. Mabry, Chapman et Hall (éds.), londres, 692-742.

HEGNAUER A., 1962.- Chemiotaxonomie der Pllanzen, 1. BirkhaOser, Basal u. Stuttgart, 192-219 (Tracheo- phyten), 293-482 (Gymnospermae).

(11)

330

KRUSSMANN, 1972.- Handbuch der Nade\gehl)lze. Parey, Berlin u. Hambourd, 366 p.

LAVEINE J.P., Y. LEMOIGNE, Sh. ZHANG et G. DENG, 1990.- Sur la Ptéridospermée, Paripterls Gothan 1941, d'un gisement chinois du Carbonnère inférieur. C. R. Acad. Sel., Paris, sér. Il, 310, 1147-1153.

LAVEINE J.P., Y. LEMOIGNE, Sh. ZHANG et G. DENG, 1991.- L'organisation des appareils reproducteurs mâles dans le genre Parlpteris Gothan 1941 (Piéridospermée du Carbonifère). C. R. Acad. Sel ..

Paris, sér. Il, 312, 573-580.

LAVEINE J.P., Y. LEMOIGNE et Sh. ZHANG.- General characteristics and paleobiogeography of the Parisper- maceae (Genera Paripterls Gothan and Llnopteris Pres\.), Pteridospernns from the Carbonife- rous. Palaeontographlca, Ab! B. Stuggart, ln press.

LEBRETON Ph., 1980.- Les Cycadophytes considérées d'un point de vue chimiotaxonomique. Rev. Gén. Bot., 87, 133-141.

LEBRETON Ph. et al., 1980.- Distribution des pro-anthocyanidines chez les Gymnospermes. Plant. Médie.

Phytothér .• 14, 131-167.

LEBRETON Ph., 1990.- La chimiotaxonomie des Gymnospermes. Bull. Soc. bot. Fr., Lettres bot. 137 (1), 35-46.

LEMOIGNE Y., 1982.- Critique des notions de Préphanérogames, Progymnospermes et Proangiospermes.

Bull. Soc. bot. Fr .• Lettres bot.129, 101-106.

LEMOIGNE Y., 1989.- Confirmation du port arborescent de certains Glossopteris (Giossoptéridacées, Présper- maphytes). Bull. Soc. Linn. Lyon, 58 (4), 1356-136???.

LEMOIGNE Y., 1991.- Sur l'usage des notions d'ovule et de graine en botanique et paléobotanique dans le cadre de la distinction des taxons Préspermatophytes et Spermatophytes. Bull. Soc. Linn. Lyon.

60 (5), 174-176.

OLIVER et SCOTT, 1905.- On the structure of the Palaeozoic seed Lagenostoma lomaxiwilh the statement of the evidence upon which H is referred to Lyglnodendron. Phil. Trans. R. Soc., Londres, 197 B, 193-247.

ORCEL. 1958a.- Etude sur les polyholosides des tissus ligneux de quelques Angiospermes à bois archaïque.

C. R. Acad. Paris, 247, 2288-2290.

ORCEL, 1958b.- Etude sur les polyholosides des bois de quelques Préphanérogames. C. R. Acad. Paris, 247, 2402-2404.

PLOUVIER V., 1952.- Sur la recherche du pinitol chez quelques conifères et plantes voisines. C. R. Acad. Sei., Paris, 234, 362-364.

PLOUVIER V., 1953.- Sur le plnitoi des Conifères et le québrachltol des Acéracées; recherche de ces deux Hols dans quelques autres familles. C. R. Acad. Sei., Paris, 236, 317-319.

PLOUVIER V., 1957.- Sur la recherche du séquoyHol et du plnHoi chez quelques Gymnospermes. C. R. Acad.

Sel., Paris, 245, 2377-2379.

PLOUVIER V., 1958.- Sur la recherche des éthers méthyliques des inosHols dans quelques groupes botani- ques. C. R. Acad. Sei., Paris, 247, 2423-2426.

PLOUVIER V., 1960.- Nouvelles recherches de cyclitols dans quelques groupes botaniques, signification phylogénique du séquoyHol. C. R. Acad. Sei., Paris, 251, 131-133.

PLOUVIER V., 1965.- Sur la recherche des polyalcools dans quelques groupes botaniques; le pinitol et le séquoyitoi des Cycadacées. C. R. Acad. Sel., Paris, 260, 1003-1 006.

PLOUVIER V., 1984.- Recherche du dianthoslde chez les Pinacées et quelques autres groupes botaniques, et de l'érigéroside chez les Composées-Astérées. C. R. Acad. Sei., Paris, 299, Ill, 749-752.

WETTSTEIN R., 1935.- Handbuch der systematischen Botanik. Gymnospermae. Deuticke, Leipzig u. Wien, 453-537.