Commentaires sur une proposition d’extension du modèle génétique additif classique à des situations non-panmictiques

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Commentaires sur une proposition d’extension du modèle génétique additif classique à des situations

non-panmictiques

Claude Chevalet

To cite this version:

Claude Chevalet. Commentaires sur une proposition d’extension du modèle génétique additif clas-

sique à des situations non-panmictiques. Genetics Selection Evolution, BioMed Central, 1981, 13 (4),

pp.419-428. �hal-02723988�

Commentaires ^{sur une} proposition d’extension du modèle génétique ^additif classique

à des situations non-panmictiques

C. CHEVALET

LN.R.A., Laboratoire de Génétique cellulaire, Centre de Recherches de Toulouse Auzeville, B.P. 12, ^F-31320 Castanet-Tolosan

Résumé

On précise quelques résultats obtenus _par LnrrcLOis (Ann. Génét. Sél. anim., 13, 151-163, 1981) ^sur l’expression ^des ressemblances ^entre apparentés ^en présence d’homogamie

et de corrélation entre les effets du génotype ^{et du} milieu. On énonce ensuite les règles générales de calcul qui ^{ont été utilisées} implicitement, ^{on en donne} quelques exemples ^et

on discute leur intérêt et les difficultés qui peuvent surgir.

La proposition, ^{présentée par L ANGLOIS (1981),} appelle quelques commentaires que, je pense, ^en souligneront l’intérêt. Certains résultats, ^d’une part, ^{méritent d’être} précisés, ^{et les} procédés de calcul utilisés, ^d’autre part, gagnent ^{à être} exposés ^et

discutés avec plus ^{de détail en} raison de leur portée générale.

L’intérêt et la signification ^{des résultats}

L’objet ^{de l’article est} d’introduire, ^dans l’interprétation de la ressemblance entre

apparentés, ^deux paramètres ^en général supposés nuls : la corrélation r entre les

phénotypes ^de conjoints, ^{et une} corrélation s entre génotype ^et effet du milieu. Il faut

souligner immédiatement une différence importante ^{entre ces deux} paramètres :

le premier ^est directement mesurable, le second ne l’est pas ^{et n’est} introduit _que pour ^tenter d’obtenir ^un meilleur ajustement ^{des données au modèle.}

Les résultats obtenus par ^LnrraLOis sont, essentiellement :

1) ^{Pour s = 0, r} ! ^0, les résultats de F ISHER (1918) ^{et de W RIGHT} (1921) ^sont retrouvés, ^{ils sont étendus à la} corrélation entre demi-frères en tenant compte ^d’une corrélation quelconque ^{entre les} conjoints ^du parent ^commun.

2) ^{Pour s} ! ^0, les formes théoriques ^des covariances phénotypiques ^{sont iden-}

tiques à celles obtenues avec s ⁼ 0, quand ^on y remplace l’expression ^{h 2 par :}

h’

2 ⁼ (h ⁺ es) 2 . Donc, ^{en ce} qui ^{concerne les} corrélations phénotypiques, ^{le calcul}

avec un paramètre ^{s non nul} n’apporte rien. Autrement dit, ^si pour ^tous les individus observés ou à naître dans la population, ^on admet l’existence d’une même corrélation s

entre génotype ^et environnement, ^{alors le} paramètre ^{estimable et} permettant ^la pré-

diction statistique ^des phénotypes ^{est la} quantité ^{h’ 2 =} (h + es) 2 , ^dans laquelle ^{h et s}

ne sont pas séparables.

La distinction entre ces paramètres ^{h et h’} apparaît seulement si l’on considère les covariances ou les régressions ^entre génotypes ^et phénotypes, par exemple ^{si l’on}

veut estimer la valeur génétique ^d’un père (A!,) ^d’après la valeur phénotypique (D)

d’un descendant :

Cette formule a un caractère prédictif intéressant seulement si le père ^en question

doit être utilisé dans un autre système ^de production, ^{où sa valeur} génétique Ap ^est

un prédicteur de la valeur phénotypique de futurs descendants. Et cette formule est utilisable seulement si l’héritabilité « pure », h!, ^a pu être estimée, par exemple ^à partir ^d’un échantillon d’animaux élevés de telle sorte que pour ^eux la corrélation s

soit nulle.

En conclusion, l’introduction dans les calculs d’une corrélation non nulle entre

génotype ^{et milieu se} justifie uniquement ^dans les situations où plusieurs systèmes d’élevage, caractérisés _{par des} valeurs distinctes de cette corrélation, coexistent, ^et où l’on doit évaluer la valeur d’élevage ^{d’un individu dans un} système d’après ^les performances ^réalisées par ^ses apparentés dans l’autre système.

Les règles de calcul des corrélations

La technique ^{de calcul des} corrélations constitue à mon avis l’intérêt majeur ^de

cet article, parce qu’elle permet ^de travailler directement au niveau statistique, ^sans

ré-écrire le modèle génétique multi-factoriel sous jacent, ^{et sans faire} appel ^{à la}

théorie des coefficients de piste. ^{Il me} semble utile de formaliser un peu plus préci-

sément la méthode, pour ^montrer qu’elle peut être d’un emploi ^assez général, ^et pour

signaler ^les difficultés de son application dans certaines situations.

Les règles ^et hypothèses peuvent s’énoncer ainsi : 1) On suppose la linéarité des régressions.

2) ^Le modèle d’hérédité quantitative ^{est défini} par ^un certain nombre de para- mètres (des coefficients de corrélation) qui expriment certains effets (homogamie,

liaison entre génotype ^et milieu, ^hérédité mendélienne, ^milieu commun, etc.). ^Les

coefficients de corrélation qui ^{ne sont} pas définis par ^un paramètre ^{du modèle sont}

déduits par application ^{de la} règle ^{suivante, et} s’expriment ^{en fonction des seuls} para- mètres du modèle.

3) Les corrélations non spécifiées ^{par la} définition d’un paramètre ^{sont calculées}

selon le principe ^{suivant :} quand ^une nouvelle variable du modèle est introduite, ^les

nouvelles corrélations (non ^définies par ^un paramètre) ^sont choisies de telle sorte que la matrice des coefficients de corrélation ait un déterminant maximum. Ce principe peut s’énoncer aussi : quand ^on fixe les variables qui ^{ont avec la} nouvelle variable introduite des corrélations fixées _par le modèle, ^cette nouvelle variable devient (condi- tionnellement) indépendante ^{des autres variables non fixées.} L’équivalence ^{entre ces}

deux énoncés peut être vérifiée facilement ^en montrant que la solution donnée _par

l’hypothèse d’indépendance conditionnelle assure le maximum du déterminant quand

on y ^a fixé les corrélations postulées par le modèle. ^{En toute} rigueur, l’hypothèse

de linéarité n’est _pas nécessaire pour utiliser ^le critère du déterminant, qui présente

aussi l’avantage ^de pouvoir ^se dispenser ^d’un diagramme. ^{Néanmoins les calculs de}

maximisation du déterminant sont généralement plus ^{lourds, et même si} l’hypothèse

de linéarité paraît ^mal justifiée, ^{elle est un moyen de} conduire les calculs plus

aisément.

Ces règles ^sont appliquées ^{tout au long des calculs} présentés ^{dans l’article,}

elles conduisent à des résultats qui dépendent ^{de l’ordre dans} lequel les nouvelles variables sont introduites. L’ordre adopté, dans l’article de L ANGLOIS , ^ne pose pas de problème, ^mais certaines situations peuvent ^{conduire à des} indéterminations.

Quelques principes ^{de bon sens} s’imposent ^{pour le choix de l’ordre : les individus}

sont introduits dans un ordre compatible ^{avec les} généalogies considérées (les parents

sont introduits avant les enfants). ^Un individu étant caractérisé _par plusieurs ^variables,

il paraît logique d’introduire ^en premier ^{lieu celles dont les} corrélations ^avec les variables précédentes ^{sont définies par un} paramètre ^{du modèle :} pour ^un conjoint,

le phénotype (corrélation ^r), pour ^un descendant le génotype A d : ^&dquo;

pour ^un enfant adoptif ^on peut penser introduire d’abord le milieu. Cette règle

n’est pas d’une application toujours ^évidente, quand plusieurs variables attachées à

un même individu sont liées aux variables précédentes : introduction d’un frère en

présence d’un effet de milieu commun dans ^une fratrie ; choix d’un conjoint apparenté

en présence d’homogamie. ^{Le choix de l’ordre} d’introduction doit alors s’appuyer

sur des considérations ou des hypothèses supplémentaires. L’introduction simultanée de plusieurs nouvelles variables est possible ^{tout en} respectant ^le principe d’indépen-

dance conditionnelle ou de déterminant maximum, mais elle conduit à des systèmes d’équations algébriques ^non linéaires dont les solutions sont les corrélations à déduire.

Ces équations peuvent ^avoir plusieurs solutions, dont on ne peut ^en général pas donner

d’expression explicite.

Exemples de calculs

Pratiquement, la conduite des calculs peut s’appuyer ^{sur un} diagramme ^{où sont} représentées ^toutes les variables du système, ^{mais où l’on ne relie que les} couples

de variables dont la corrélation est définie _par un paramètre ^{du modèle. Les}

schémas 1 et 2 de L ANGLOIS peuvent ^être représentés ^{par un seul} diagramme (figure ^{1 ),}

où l’on ne porte que la corrélation r entre les phénotypes ^{P et M des} conjoints, ^les

coefficients de corrélation partielle ^{1/2 des lois de Mendel, la} corrélation s entre

génotype ^{et milieu} (fixée à 0 dans le schéma 1 et à une valeur quelconque ^{dans le}

schéma 2), ^et les corrélations h et e entre le phénotype ^{et ses} composantes génétique

et environnementale (h 2 ^{+ 2hes + e 2 =} 1). Chaque ^{parent est} représenté par le

triplet (phénotype - génotype - milieu) ; ^{les deux} conjoints ^sont liés par la corrélation

phénotypique ^r (qui ^{est fixée} aussi, ^et nulle, ^{dans le cas de} panmixie) ; ^{si le milieu}

du descendant n’est pas directement dépendant ^{des valeurs} parentales, ^le phénotype ^D

du descendant ne dépend des variables parentales que par le génotype A d . ^L’ordre

de calcul est donc : P, Ap, Rp, ^{M, A m , R m , A d , R!, D. Entre les trois premières variables,}

la matrice de corrélations est par définition :

La corrélation entre P et M est r, par définition ; les corrélations de M avec Ap ^et Rp,

soient x et y sont déterminées par l’application ^{de la troisième} règle. Pour utiliser le critère du déterminant maximum, ^{il faut} prendre ^{soin de} considérer un ensemble

non redondant de variables : ci-dessus, ^les trois variables sont liées par l’identité :

et le déterminant de la matrice de corrélation est nul ; ^{le critère} du déterminant doit

être appliqué ^{à la suite :} P, Ap, ^{M, A!, A d , R I .} L’équation ^{en x s’écrit :}

soit :

dont la solution est :

On déduit ensuite la valeur de _y ^en remarquant que la corrélation de M avec

P ⁼ Ap ⁺ Rp ^{doit être égale à r, soit :}

L’application du critère équivalent d’indépendance conditionnelle est plus souple, ^et

n’est pas limitée à des ensembles ^sans redondance. En supposant ^{les variables} centrées,

on écrira ici :

en appliquant successivement le théorème des espérances conditionnées et l’hypothèse d’indépendance conditionnelle. L’hypothèse ^{de linéarité des} régressions ^{conduit alors à :}

et :

d’où :

et donc :

Le calcul de _y se conduit de la même façon, ^il peut ^être allégé ^en posant Var(P) ⁼ Var(M) ^{= 1 :}

d’où :

En introduisant ensuite A . , ^on détermine de la même façon la corrélation avec P

(égale ^{à x} par symétrie) ; la corrélation entre A m ^et Ap ^{demande un} conditionnement par le couple (P,M) ^de variables, ^{on écrit :}

La valeur précédemment ^obtenue pour x conduit ^aux résultats :

puis à :

c’est-à-dire à un coefficient de corrélation de :

Enfin, l’introduction d’un descendant permet d’illustrer la prise ^en compte ^d’une hérédité génétique additive. Le principe d’indépendance conditionnelle n’est _pas ici

une hypothèse, ^mais l’expression statistique ^des lois de Mendel : quand les valeurs

génétiques Ap ^{et A m des parents sont fixées,} la valeur génétique A d d’un descendant est indépendante ^de toute autre variable, ^{et son} espérance, conditionnée par Ap ^{et A,,,}

1 1

est :

A I’ + — A!,. L’usage ^{de cette loi ne} pose pas de problème quand les calculs

2 2

sont faits _{par la} méthode des espérances conditionnelles ; ^en revanche, ^{si l’on} emploie

1

le critère du déterminant maximum, ^{il faut noter} que les coefficients

sont des 2

coefficients de régression partiels, il faut les remplacer ^{dans la} matrice de corrélation 1

par les coefficients de corrélation simples, qui ^sont égaux ^{à - (1 +} p) ; où Q ^{est le} 2

coefficient de corrélation entre Ap ^et A m .

On obtient ainsi :

La régression double de P sur Ap ^{et A n , se} calcule selon les règles ^{usuelles en tenant} compte ^{de la} corrélation x entre P et A . , ^{et de la} corrélation entre Ap ^et A m précé-

demment calculée. Le calcul conduit à un coefficient de corrélation de :

entre les variables A a ^{et P.}

Les difficultés se présentent quand ^{on introduit} plusieurs ^variables simultanément,

parce qu’elles ^{lient un} même individu à plusieurs ^variables déjà introduites. Je prends

comme exemple ^{le choix d’un} conjoint apparenté, ^en présence d’homogamie. ^Le diagramme ^{est celui de la} figure 2, ^{on va} ignorer pour simplifier la corrélation entre

génotype ^et milieu, ^{soit : s = 0.} (L’adoption ^{d’une autre valeur de s ne} complique

ni ne simplifie ^le problème, il suffirait dans la suite de remplacer h par : h’ ⁼ h + es.)

Pour le couple ^(P, A,), la matrice de corrélations est :

Pour le conjoint, ^{on a le choix entre M et} A m ^comme première ^{variable à} introduire ;

en supposant que les deux individus sont demi-germains (corrélation ^{de 1/4 entre} Ap ^{et A m ), on} obtient par application ^{de la} règle ^de calcul, ^{selon le cas :}

a) Introduction de M puis ^de A m

La matrice de corrélations entre P, A!, ^{et M s’écrit :}

et le calcul conduit à la même valeur _que précédemment :

Désignant par ^z la corrélation recherchée entre P et A., la matrice entre les quatre variables est :

ce qui conduit à la solution :

b) Introduction de A m puis ^{de M}

Des calculs analogues conduisent successivement aux valeurs :

Ces deux ensembles de solutions ne coïncident pas ; de plus ^la symétrie ^du diagramme ^est rompue, elle doit ^se traduire par l’existence d’une seule corrélation, x&dquo;, ^{entre P et} A m ^{et entre M et} Ap. Cela conduit naturellement à introduire ensemble les deux variables décrivant le conjoint, ^{et à} chercher la valeur x&dquo; qui maximise le déterminant suivant :

Les valeurs qui maximisent ^ce déterminant sont solutions de :

qui ^{conduit à} l’équation :

Pour r positif, ^cette équation ^{a une racine} négative inférieure à (— 1), ^sans signifi-

cation ici ; selon les valeurs de r et de h, ^il y a une ou deux racines positives ^et inférieures à 1. Il _y a donc toujours ^{une seule valeur, la} plus petite ^racine positive

de l’équation, qui correspond ^{à un} maximum local du déterminant. Si l’on conduit

le calcul selon le principe d’indépendance conditionnelle, ^{en calculant} l’espérance ^du

produit (A.P) ^en fixant les variables M et A I ,, ^on obtient la même équation ^en x&dquo;,

le choix de la bonne racine parmi ^{les trois} possibles peut ^{se faire en retenant celle}

qui rend la matrice définie positive.

Une difficulté analogue ^se présente si, ^{dans le} diagramme ^{de la} figure 1, ^on introduit un frère (A d ,, R d ,) ^du descendant déjà ^{considéré et} si l’on postule ^{dans le} modèle l’existence d’une corrélation c entre les effets de milieu au sein d’une même fratrie. Le problème ^{ne se} pose que si la corrélation s est un paramètre ^{du modèle}

et est non nul (sinon les deux variables A d , ^et R d , peuvent ^être introduites dans un

ordre indifférent).

Ces obstacles à une détermination explicite, par la voie algébrique, de certaines corrélations déduites ne sont pas nécessairement une gêne pour l’utilisation pratique

de ce type ^de modélisation. En effet, ^d’une part, le calcul numérique ^des corrélations déduites à partir ^des paramètres ^{du modèle} n’est pas ^un problème ^{difficile à résoudre.}

D’autre part l’estimation des paramètres ^{du modèle} peut ^être envisagée si l’on renforce

l’hypothèse ^{de linéarité des} régressions par celle de normalité conjointe ^des distributions,

car on peut alors utiliser l’hypothèse d’indépendance conditionnelle pour déterminer la vraisemblance d’un ensemble d’observations en fonction des seuls paramètres

du modèle.

Reçu pour publication ^en octobre 1981.

Summary

Comments about proposals for ^{the extension} of the conventional additive genetic ^model

to non-panmictic ^situations

Some results obtained by ^{L ANGLOIS} (Ann. ^Genet. Sél. anim., 13, 151-163, 1981) ^{are dis-} cussed, which deal with the expression of correlation between relatives when assortative mating and/or correlation between genotype and environment are taken into account.

This note is mainly ^{devoted to the} exposition ^{of some} mathematical rules which are

extensively ^{used in} the discussed paper, and which seem to be of quite general interest. Some

examples ^of calculations ^are given, ^{and some} potential difficulties are outlined.

Références bibliographiques

F

ISHER R.A., 1918. The correlation between relatives on the supposition ^{of Mendelian}

inheritance. Trans. r. Soc. Edinburgh, 52, ^399-433.

L

ANGLOIS B., ^1981. Proposition d’extension du modèle génétique ^additif classique ^{à des} situations non panmictiques. ^Ann. Génét. Sél. anim., 13, ^151-163.

W

RIGHT S., 1921. Systems ^of mating. ^III. Assortative mating ^{based on} somatic resemblance.

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