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Incidence de la sélection et de l’homogamie sur les
paramètres du modèle génétique additif
B Langlois
To cite this version:
Article
original
Incidence de la sélection
et de
l’homogamie
surles
paramètres
du
modèle
génétique
additif
B
Langlois
Institut National de la Recherche
Agronomique,
Station de Génétique Quantitativeet Appliquée, Centre de Recherches de Jouy-en-Josas, 78350 Jouy-en-Josas, France
(Reçu
le 17 mai 1988; accepté le 2 novembre1989)
Résumé - Dans le cadre du modèle
génétique
additif l’article s’attache à exprimer la variancegénétique
lorsque la population est soumise à l’action simultanée de la sélectionet de
l’homogamie.
Quelques résultats classiques ont étégénéralisés
et relativisés comme"l’existence" et la valeur de la variance
génétique
"à l’équilibre" ainsi que l’expression dela variance d’erreur du modèle Ad =
(Ap
+A"
t
)/2
+ e. L’incidence dulinkage
et d’une intensité de sélection différente dans les 2 sexes a été discutée. L’effet simultané de laconsanguinité
a été aussi examiné mais ennégligeant
l’effet dulinkage.
Cet inventaire desproblèmes en suspens laisse apparaître la bonne robustesse des modèles d’estimation de la valeur
génétique
vis-à-vis des écarts à la panmixie lorsque le nombre degènes
estgrand
et qu’ils sont peu liés les uns aux autres.homogamie / sélection / variance génétique / variance intrafamille
Summary - Effects of selection and assortative mating on parameters of the additive genetic model - In the
framework
of the classical additive genetic model, this paper is concerned with expression of genetic variance when the population is submitted tothe simultaneous
effects of
selection and non-random mating. Classical results have beengeneralized, and the "existence" and value
of the
"equilibrium" variance are discussed. Theexpression of the residual variance
of
the model Ao =(A
s
+A
d
)/2+e
in the caseof linkage,
and when sedectioia intensity is unequal in the 2 sexes, is also given. The simultaneous
effect
of inbreeding
is also considered, but only on neglecting linkage. This screening of solved and unsolved problems reveals that usual genetic prediction models are robust enough vis-i-vis deviationsfrom
panmixia when there is a great numberof
genes not closely linked. homogamy/
selection / genetic variance / intrafamily varianceINTRODUCTION
Pour un caractère additif
gouverné
par ungrand
nombre degènes
la variancegénétique
est modifiée par des covariances entre effets degènes
lorsque
l’on s’écarte de lapanmixie:
- covariances
positives
entre effets degènes
situés au même locusquand
il y a- covariances
positives
entre effets degènes
situés engrande majorité
à des locidifférents
quand
il y ahomogamie
(Fisher,
1918;
Wright,
1921b,
Crow etFelsenstein,
1968);
- covariances
négatives
entre effets degènes
situés engrande majorité
à des locidifférents
quand
il y a de la sélection.Dans ces 2 derniers cas, il
apparaît
undéséquilibre
delinkage;
excès de combinai-sonsgénétiques
hautement favorables et défavorables par rapport à un déficit descombinaisons intermédiaires en
homogamie;
situation inverse dans le cas de la sélec-tion où l’élimination des associations hautement défavorables entraîne un excès desassemblages
intermédiaires par rapport auxarrangements
hautement favorables.Nous nous proposons d’aborder l’action
conjointe
de ces 3 écarts à lapanmixie
surla variance
génétique
et parconséquent
sur lesparamètres génétiques,
en partant de la formulation de cesproblèmes
proposée
par Crow et Felsenstein(1968)
etreprise
dans
l’ouvrage
de Crow et Kimura(1970,
p158).
Dans un
premier
temps nous examinons la situation au niveau des valeursgénétiques
cequi
permet d’éluder lesproblèmes
de convergence soulevés parFeldman et Cavalli-Sforza
(1979).
Le passage auphénotype
est abordé dans unsecond temps.
Le modèle
génétique
utilisé suppose l’additivité des effets d’ungrand
nombre degènes.
Al’opposé
del’approche
de Lande(1977)
la mutation estignorée.
Nous supposons en
général malgré
la sélection une relative stabilité desfréquences
géniques
qui
peut être admise surquelques
générations
lorsque
le nombre degènes
impliqués
dans le déterminisme du caractère estgrand
(Crow
etKimura, 1970,
p236).
EXPRESSIONS DE LA VARIANCE
GÉNÉTIQUE
ADDITIVESelon le modèle
additif,
la valeurgénétique
A d’un individu est la somme des contributions additives de chacun des allèles dont il se trouve porteur au niveau desn loci
qui
contrôlent le caractère mesuré:où ai et
ai
sont
les effets moyens des 2 allèles héritésrespectivement
dupère
et de lamère, présents
au locus i chez l’individu.Dans ces conditions
! ! !
formules dans
lesquelles
(Tl
=var(a
i
)
et où leskij
et m ij
représentent
les corrélations des effets des allèlesportés
aux loci iet j
au sein d’un mêmegamète parental
(k
ij
)
ou entregamètes
parentaux(m
ij
).
On peut
rapprocher
ces notations de celles de Lande(1977)
qui
considère les covariances au lieu des corrélations. On note alors:si pour tout indice
d,
p ou m rapportant à undescendant,
unpère
ou une mère onpeut supposer:
et
,- ,
Les
équations
suivantes résultent alors desexpressions
(2)
et(3):
sachant
l’équation
(4)
suppose:1.. 1
et
soit ‘di
l’équation
(5)
implique
enplus
si r!! est le pourcentage de recombinaisons des loci i et
j,
enappliquant l’équation
d’où il résulte
d’après
(5b)
Or les valeurs
parentales
(indices
p etm)
découlent par sélection des valeurs à lagénération précédente
(indice
d -1).
En supposant la multinormalité des effetsalléliques
et duphénotype,
Lande(1977)
a montré que les covariancesC,,.
etC:
j
étaient modifiées de
façon identique
par la sélection. Cettepropriété
selon Aitken(1934)
cité par Verrier(1989,
p29)
serait vérifiée aussi dans des conditionsplus
générales
que la multinormalité. Si l’on suppose aussi la stabilité des variancesalléliques
sur deuxgénérations
consécutives on peut écrire:ainsi que
d’où
d’après
(15a)
Si nous nous intéressons maintenant à la variance résiduelle du modèle habituel
sachant
on peut déduire des
expressions
(6)
à(9),
(11)
et(15a)
Si l’on tient compte des
expressions
(16)
et(10)
l’expression
(18b)
sesimplifie
encore:
L’ensemble de ces
expressions
suppose quel’approximation
(11)
est robuste vis à vis de différencesimportantes
d’intensité de sélection dans les deux sexes. Enposant oi =
a
iQ
i ,
on doit examiner l’effet des écarts à 1 des coefficients ai. Pourla
i
- 11
< 0.10 l’écart àl’égalité
(11)
n’est que de1%,
des différences allantjusqu’à
19% entre0’
;
et0’
;2
negénèrent
doncqu’une
erreur inférieure à 1%. Pour des valeursde ai
supérieures
à 0.80(36%
de différence entre0’
;
et!i 2)
l’erreur reste inférieureà 4%.
Par
ailleurs, lorsque
lapopulation
estgrande
et que le caractère estgouverné
sont trop faibles pour modifier sensiblement la variance sur un
cycle
de sélectionmême si elles suffisent à modifier la moyenne. Une
analyse
de cettequestion
qui
était
déjà
trèssimplement évoquée
par Lush(1945,
p141)
est fournie par Crow etKimura
(1970,
p236-239).
L’approximation
(11)
exclutcependant
des situations extrêmes où les différencesentre
Q
i
etui2
excèdent 50%. Dans ce cas si l’onremplace
les conditions(4a)
et(5a)
par cellesexprimées
par(4b)
et(5b)
l’ensemble des autresexpressions
hormis(11)
et(12)
resteapplicable.
On peut alors montrer selon(9),
(10)
et(15a)
que,Sachant
(17)
on peut donc déduire selon(6), (7)
et(8):
D’une manière
générale
sachant rü = 0 etk
ü
=1,
la variance intra famille depleins
frèresvar(e)
que nousqualifierons
de varianced’erreur,
nedépend
que de lavariance
génétique
intralocuslorsqu’on
peutnégliger
lelinkage
(
Tij
=1/2,
‘di !
j)
et les variations de
fréquence alléliques
entre sexes(a
j
m
17
;, Vi).
Sinon uneproportion
plus
ou moinsimportante
des covariances entre loci intervientégalement
dans sonexpression
selon ledegré
delinkage
desgènes
impliqués
comme l’ontdéjà
fait remarquerKeightley
et Hill(1987)
dans le cas de la sélection et selon les écarts defréquence alléliques
entre les 2 sexes que l’onnéglige
leplus
souvent, mais dontl’effet sur la variance a
cependant
été discuté par Verrier et al(1988a).
ÉVOLUTION
DE LA VARIANCEGÉNÉTIQUE
ADDITIVEAU COURS DES
GÉNÉRATIONS
L’équation
(15b)
en posantLes
paramètres
Sij,d et m2!,d définissent la structure de laphase parentale
produisant
lagénération
d. Leur connaissance au cours desgénérations
permet avec celle de laparenté
de décrire l’évolution de la variance additive par rapport àla situation
panmictique
de référence oùkij,
o
=S ij, O
= mi!,o = 0.
La différence
k
ij
,
d+1
-
k
ij
,
d
peut alors s’écrire:Lorsque
d — n est suffisammentgrand,
laquantité
(1 —
r2!)d-n
tend vers 0exprimant
l’influence décroissante avec le temps des états antérieurs sur celui à unegénération
déterminée.n=d
Parallèlement la somme
E
r,
j
(l —
Tij
)
d
-
n
tend vers 1. n=lCes valeurs peuvent être atteintes assez vite au bout de 6 à 7
générations
pour desgènes indépendants
(r
ij
!0.5).
En revanche elles peuvent être trèslongues
à obtenir pour desgènes
très liés. En moyenne si l’on suit Bulmer(1974)
en retenantun
linkage
moyen de0.40,
une dizaine degénérations
suffit à obtenir le résultat.Il faut donc que les
quantités
Sij,d+1 et m2!,dpuissent
êtresupposées
à peuprès
constantes
pendant
ce nombre degénérations
pour que la différencek2!,d+1 - kij,
d
s’annule. Ceci évidemment
postule
la convergence vers un étatd’équilibre
dontl’existence contestée par Feldman et Cavalli-Sforza
(1979)
a pucependant
êtredémontrée par Bulmer
(1980,
p149)
pour la sélection et p 127 pourl’homogamie,
dans le cas de lociindépendants
et d’une variance d’erreur constante.Plus
généralement
mais avec un modèle d’héréditéphénotypique
qui
postule
des coefficients de transmission constants degénération
engénération
Karlin(1979)
démontre
également
l’existence d’un teléquilibre.
Cet
équilibre
comme lesouligne
Chevalet(1988)
ne peutcependant
êtreenvisagé
qu’en
supposant l’absence d’effet de la sélection sur les variancesalléliques. Sinon,
sans
mutation,
la variancegénétique
tendobligatoirement
vers zéro par fixation des allèles. C’est donc un cas d’écolequi
ne peut êtreenvisagé
que sur une échellede
générations
relativementlimitée,
lorsque
leprogrès
génétique
croit linéairement. Cela suppose unepopulation
suffisammentgrande
et un caractèregouverné
par ungrand
nombre degènes.
Dans notre cas il faut supposer que les
quantités
si!,d+i et Mii,dconvergent sousl’action du processus de sélection et
d’accouplements
pourqu’un
teléquilibre
soitatteint. Dans ce cas,
l’équation
(15b)
entraînel’égalité
suivante entre,k2!,
f
i, s2!,
valeurs de
k
ij
,
mij, sjj àl’équilibre, supposé:
Remarquons
aussi quel’expression
(24)
exprime
unéquilibre
de recombinaisonqui
se définit comme la variancegénétique
qui
serait réalisée enpanmixie
avec les mêmesfréquences alléliques.
Comme Verrier(1989,
p20)
nousqualifierons
cettevariance de variance
génique
pour la différencier de la variancegénétique
qui
inclut l’effet desdéséquilibres
delinkage.
SiV
o
,
d
évolue lentement au cours desgénérations
on peut supposer pour des valeurs de d suffisammentgrandes
S’il
paraît
difficile de démontrer l’existence d’un étatd’équilibre
parl’expression
derègles
de récurrence entre Mii,d et d-1,ijm ainsiqu’entre
s2!,d et Sij,d-1, il estrelativement aisé de le décrire s’il existe comme le font la
majorité
des auteurs. Onpeut aussi proposer un suivi
expérimental
des variancesphénotypique
etgénétique
qui
permet de vérifier si l’on est en état stable ou pas.ANALYSE AU NIVEAU
PHÉNOTYPIQUE
Si l’héritabilité chez les
pères
h!
est
différente de celle réalisée dans leurpopulation
d’origine
on peutquand même,
compte tenu de la multinorinalité des valeursgénétiques
etphénotypiques
avantsélection,
écrire leséquations
derégression
suivantes:qui
n’est pas modifiéeaprès
sélection despères,
soitd’où l’on peut déduire comme Bulmer
(1971)
d’après
Pearson(1903)
où
Pp
etP
d
-
1
sont lesphénotypes
despères
et des descendants à lagénération
d—1; Vp et
Vd_1les
variancesphénotypiques correspondantes,
e une erreur aléatoireindépendante
desphénotypes
etqui
n’est donc pas modifiée par la sélection despères.
On déduit ainsi
d’où en posant
L’étude de
l’expression
(30)
pour différentes valeurs dehd_
1
et de sp montre quehl
peut
dépasser
la valeur 1. On remarque aussi que pour des valeurs deh’d
-1
comprises
entre 0 et 1 la valeur dehp
est
toujours supérieure
à celle dehL
1’
L’interprétation
que l’on peut donner à cephénomène
estqu’il
se crée du fait de la sélection une covariancenégative
entre les effetsgénétiques
et ceux dumilieu,
selon les mêmes
principes
que ceuxqui
entraînent &dquo;l’effet Bulmer&dquo; entre effetsgénétiques.
De ce fait larégression
de la valeurgénétique
A
P
en sonphénotype
Pp
que l’on peut mesurer selon
Langlois
(1981)
par le double du coefficient derégression
chez les
pères
(hp),
mais à celle réalisée à lagénération
d - 1 (h2 _ d 1).
Il s’est en effetintroduit chez les
pères
une covariance entre effetsgénétiques
(Ap)
et le reste(Rp)
que l’on peut évaluer en
appliquant
leséquations
de Pearson(1903)
àA
P
etRp.
On peut montrer que
.. - ! , ! n . ! .... ..- - - - ...
Le même raisonnement peut bien sûr être conduit pour la voie maternelle et
implique
les identités suivantes:en l’absence de corrélations entre les effets du mileu chez les descendants et les
phénotypes
parentaux.On
dispose
donc à tout moment des moyens pour suivreexpérimentalement
les évolutions de la variancegénétique
qui
se traduisent si les effets de milieu surles descendants sont
indépendants
desphénotypes
parentaux par la variation des coefficients derégression partiels
b
d/
p.
m
etb
d/m
.p,
cela enopposition semble-t-il,
avec le modèle de Karlin(1979).
En
revanche,
il n’est paspossible
de modéliser l’évolution de la variance enfonction des
paramètres
de la sélection et desaccouplements
que si l’on connaît lavariance d’erreur. En effet dans le cas
général
la connaissance dehd_
1
et donc deh’
et
deh,2,!
ne permet de déduire celle deh’
que si la variance d’erreur est connue.L’expression
de cette variance sous diverseshypothèses
revêt donc un aspectessentiel non seulement pour
l’expression
desparamètres
génétiques
mais aussi pourles
problèmes
d’évaluation desreproducteurs
telsqu’ils
ont été abordés par SÕrensen etKennedy
(1984).
EXPRESSIONS DE LA VARIANCE D’ERREUR
La formule
(18d)
donne la structure de cette variance dans le casgénéral
qui,
enposant
Vi
,
or, =ai!2 ,
kü,p
=kii,
m
= 1 et rü =0,
peut aussi s’écrire:
La
première hypothèse qui
est faite parquasiment
tous les auteurs est de supposer at .:1,
Vi,
cequi
permet de fairedisparaître
le terme en Mii,d. Nous avons vu que cettehypothèse
étaitsupportable
dans lamajorité
des cas.La seconde
hypothèse
consiste à fairedisparaître
le termequi dépend
dulinkage
en supposant rjj =1/2,
Vi #
j.
Remarquons
que dans le cas oùl’homogamie
vers une même limite en
s’homogénéisant
par lejeu
des recombinaisons. L’effet dulinkage
sur la variance d’erreurdisparaît
alors au bout dequelques générations.
La troisième
hypothèse enfin,
conduit ànégliger
les termes en Tn,ü, et permet desimplifier
encorel’expression
de la variance d’erreur.- Sous les
2
premières hypothèses:
cr, =!i ,
rjj =1/2
‘di ! j
et
rnü,a-1 =(mii,p
+mii,
m
)/2
on obtient:En
présence
deconsanguinité,
on peut remarquer que:,
!- ,
’
,!-,
où d_1 cp est le coefficient de
consanguinité
et - la corrélation 1ad,ü entre effets degènes homologues
au locus i induite par la sélectionet/ou
l’homogamie
indépen-damment de la
consanguinité.
Des formules(36)
et(37)
on tiresoit,
en factorisant(1 — p
d
-1 )
ou,
d’après
(25)
etaprès
avoirposé
En l’absence de
consanguinité
on obtientl’expression proposée
parRogers
(1983)
De la même
façon
si lapopulation
estconsanguine
ip-d =(cpp
+cp,,,)/2
eten l’absence des effets de
l’homogamie
et de la sélection on retrouvel’expression
proposée
parFoulley
et Chevalet(1981)
- L’expression classique
de Bulmer(1980,
p125)
généralement
utiliséeajoute
la troisièmehypothèse
aux 2précédentes
en supposant1
-
d
,
a
,f
= 0 et cpd_1 = 0 soit:En effet si le nombre de
gènes impliqués
dans le déterminisme du caractèreest
important,
l’effet intra locus del’homogamie
et/ou
de la sélection devientnégligeable
enregard
de l’effet entre locus etf
a
,
d
-
1
est voisin de zéro. Cela confèrecas si le nombre de
gènes impliqués
est faible.Remarquons
aussi que dans le cas,homogamie
etconsanguinité
interagissent
de manièrecomplexe.
Wright
(1921b),
repris
par Crow et Felsenstein(1968),
montre en effetl’équivalence
à la limite de ces 2 écarts à lapanmixie
lorsqu’un
seulgène
gouverne le caractère.-
Lorsqu’on
ne peut pas faire la secondehypothèse
rij =1/2
V
i # j l’expression
(35)
ne sesimplifie
pas aussi facilement et il faut alorspostuler
l’existence d’un étatd’équilibre;
vrai,
si dans(25) Y
o
,
d
peut être considéré comme stable sur lapériode
considérée; dynamique
si l’on peut seulement supposer réaliséel’expression
(26)
soitl’équilibre
des recombinaisons.Soit
A,
B etC,
les 3parties
de la formule(35) var(e)
= A + B +C,
les calculsprécédents
donnent:En introduisant la
quantité:
l’expression
B s’écrit:d’après
(26)
et(19)
on peut supposerVi # j après
installation d’unéquilibre
derecombinaison
d’où sachant selon
(16a
etb),
dii
= di
i
=0 par
définition desk
ij
:
D’après
(6)
et(16a)
on peut écrire:qui
en supposant ai =1
-
d
,
Wi
3
(
dz ouplus
généralement
en posantdonne
d’où il résulte selon
(28)
si(3
2
m 1En posant
on obtient alors:
Par ailleurs
l’expression
s’annule pour ai !
ai
Dans le modèle infinitésimal ia =
!i2
= 1 b’i et-
i
f
d
,
a
étant voisin de zérol’expression générale
de la variance d’erreur devient:où
V
o
est la varianced’équilibre supposée stable;
(pp
+)/2
m
p
= rpd-1 est le coefficient deconsanguinité
de lagénération
parentale; p
est un pourcentage moyen de recombinaisonpondéré
des différences(k
ij
,
d
-
1
-
rn2!,d-1)
pourchaque couple
deloci;
p n’est fixé que si lepoids
relatif de ces différences pourchaque
couple
de loci est stable.dV
A
exprime
la variation de la variancegénétique
additive réalisée chez les parents du fait de leur sélection. Elle peut être déduite des variationsphénotypiques
observées. Elle n’est stable que si lapopulation
a atteint son niveaud’équilibre.
EXAMEN DES VARIANCES
GÉNÉTIQUES
&dquo;À
L’ÉQUILIBRE&dquo;
DANS LE CAS DU
MODÈLE INFINITÉSIMAL
Selon(17)
et(28)
var(A
d
)
=var(Ad_1 )/2
+(dV
A
&dquo;
+J/
4
A
&dquo;
dV
+cov(Ap, A
m
)/2
+var(e)
En
remplaçant
var(e)
par sa valeur selon(49)
on obtientaprès quelques
simplifica-tions:
à
l’équilibre,
var(A
d
)
=var(A
d
-
1
)
=var(A
d
)
en posant
cov(Âp,Â&dquo;,)
=R
AV
ar(Â
d
)
etA
dV
=-S
AV
ar(A
d
)
(pour
quedV
A
étantnégatif,
SA
soitpositif)
on obtient:expression
qui généralise
celle de Crow et Felsenstein(196$)
qui
avaitdéjà
étéexprimée
parWright (1921b):
lorsque
l’homogamie
est seule àintervenir,
SA
= 0 et en l’absence deconsanguinité
Dans les cas habituels avec 0 < SA <
1,
0 < p < 0.5 et -1 < RA < +1 le dénominateur sera tantôtplus petit
que 1 si les effets del’homogamie (R
A
>
0)
l’emportent
sur ceux de la sélection(R
A
>
S
A/
2p),
la variance observée àl’équilibre
sera alorsgrandie;
elle sera réduite si c’est l’inverse(S
A/
2p
>R
A
).
Nous voyons
qu’il
est difficile deprévoir
ce que donnera la varianced’équilibre
car la
réponse dépend
engrande
partie
d’une donnée inconnuequi
est lelinkage
moyen des
gènes impliqués.
Plus ce dernier estimportant
plus
l’effet de la sélectionest renforcé par rapport à celui de
l’homogamie
qui
selon lesigne
deR.9
peutagir
soit dans le même sens(R
A
<0)
soit en sensopposé
(R
A
>
0).
En effet ilapparaît
que sélection etlinkage
sont desphénomènes
étroitementassociés,
quel’expression
de la variance d’erreur est peut être en mesure de nous éclairer. Plus le pourcentage moyen de recombinaisons p est faible etplus
la variance d’erreurest réduite en fonction de la diminution de variance
génétique
réalisée chez lesreproducteurs. Rapportée
au niveau d’un individu la sélection entraîne donc uneffet de
&dquo;prépotence&dquo;
d’autantplus
fort que lelinkage
moyen desgènes impliqués
dans la détermination du caractère est élevé. Un
reproducteur
pourlequel
lesgènes
sélectionnés sont très liés voit donc sa variance d’erreur
d’échantillonnage
diminuer,
il
produit
avecplus
derégularité
et son succèsreproducteur
s’en trouve accrud’autant. On
comprend
ainsi comment peu à peu lesgènes impliqués
dans le mêmeprocessus de sélection en viennent à être liés les uns aux autres.
CONCLUSION
L’action simultanée de la sélection et de l’assortiment non aléatoire des
reproduc-teurs sur les
paramètres
du modèlegénétique
additifs,
pour courantequ’elle
soit dans lapratique,
est encore assez peu abordée dans la littérature. L’effet de lasélec-tion ainsi que de
l’homogamie
ou des croisementsconsanguins
agissant
seuls ont enrevanche
déjà
faitl’objet
d’étudesapprofondies.
Laplupart
d’entre elles supposent l’absence delinkage.
En nous appuyant sur ces travaux nous nous sommes attachés à en proposer ici desgénéralisations.
Elles excluentcependant
pour l’instant le casde
linkage
maisrisque
en saprésence
decompliquer beaucoup
lesexpressions
dedV
A
et decov(Ap, A&dquo;
‘
)
en fonction deparamètres phénotypiques
mesurables.Néanmoins d’ores et
déjà,
le résultat de cet examen conduit à considérerdifféremment la variance
génétique
additive et lesparamètres classiques
commel’héritabilité.
Eneffet,
entrent dans la variancegénétique
et ceparamètre
nonseulement la variabilité
allélique
de lapopulation
considérée mais aussi unegrande
part d’associations de
gènes
induites par laconsanguinité, l’homogamie
et la sélection.Ce tour d’horizon a
permis
degénéraliser
et de relativiser un certain nombrede résultats
classiques
comme &dquo;l’existence&dquo; et la valeur de la variancegénétique
&dquo;àl’équilibre&dquo;
etl’expression
de la variance d’erreurvar(e)
en cas delinkage
etlorsque
l’intensité de sélection est différente dans les 2 sexes.
Cet inventaire des
problèmes
en suspens devrait permettre un abordplus
aiséde ces
questions
trop souventpassées
sous silence etqui
ont pourtant unimpact
nonnégligeable
sur les méthodes de sélection(Dempfle, 1987)
et sur lestechniques
d’évaluation
génétique
(Sôrensen
etKennedy,
1984).
Soulignons
toutefois que ces dernièresapparaissent
bienadaptées lorsque
lenom-bre de
gènes
estgrand
etqu’ils
sontindépendants.
Dans ce contextequalifié
sou-vent de modèle infinitésimal la nécessité
présentée
par Karlin(1979)
deremplacer
lemodèle
génétique
additifclassique
par des modèles purementstatistiques
d’héréditéphénotypique n’apparaît
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